Феномен існування двох екологічних форм частухи подорожникової (Alisma plantago-aguatica L.)

На базі опублікованих результатів порівняльного аналізу структурно-функціональних і фізіологічних даних двох екологічних форм частухи подорожникової – повітряно-водної та суходільної, а також розрахунків концентрацій іонів грунтового розчину, особливостей переміщення води у рослинах та фізіолого-ген...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2005
1. Verfasser:	Адамчук-Чала, Н.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Видавничий дім "Академперіодика" НАН України 2005
Schlagworte:	Статті та огляди
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/1256
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Феномен існування двох екологічних форм частухи подорожникової (Alisma plantago-aguatica L.) / Н. Адамчук-Чала // Вісн. НАН України. — 2005. — N 4. — С. 52-62. — Бібліогр.: 37 назв. — укp.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-1256
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-12562008-07-25T12:03:06Z Феномен існування двох екологічних форм частухи подорожникової (Alisma plantago-aguatica L.) Адамчук-Чала, Н. Статті та огляди На базі опублікованих результатів порівняльного аналізу структурно-функціональних і фізіологічних даних двох екологічних форм частухи подорожникової – повітряно-водної та суходільної, а також розрахунків концентрацій іонів грунтового розчину, особливостей переміщення води у рослинах та фізіолого-генетичних показників найпоширеніших стресів їх суходільних форм розглянута стратегія адаптації вегетативних і генеративних органів рослин частухи подорожникової Alisma plantago-aguatica L. До помірного водного дефіциту. The strategy of adaptation of vegetative and generative organs of Alisma plantago-aquatica L. to moderate water deficit has been reviewed based on the published results of comparative analysis of structural, functional, physiological data of two ecological forms of Alisma plantago-aquatica L. — air-aquatic and terrestrial, and calculations of soil solution ions concentration, peculiarities of water movement in the plants, physiological and genetic features of mostly wide-spread stresses of terrestrial plants. 2005 Article Феномен існування двох екологічних форм частухи подорожникової (Alisma plantago-aguatica L.) / Н. Адамчук-Чала // Вісн. НАН України. — 2005. — N 4. — С. 52-62. — Бібліогр.: 37 назв. — укp. 0372-6436 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/1256 uk Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Статті та огляди Статті та огляди
spellingShingle	Статті та огляди Статті та огляди Адамчук-Чала, Н. Феномен існування двох екологічних форм частухи подорожникової (Alisma plantago-aguatica L.)
description	На базі опублікованих результатів порівняльного аналізу структурно-функціональних і фізіологічних даних двох екологічних форм частухи подорожникової – повітряно-водної та суходільної, а також розрахунків концентрацій іонів грунтового розчину, особливостей переміщення води у рослинах та фізіолого-генетичних показників найпоширеніших стресів їх суходільних форм розглянута стратегія адаптації вегетативних і генеративних органів рослин частухи подорожникової Alisma plantago-aguatica L. До помірного водного дефіциту.
format	Article
author	Адамчук-Чала, Н.
author_facet	Адамчук-Чала, Н.
author_sort	Адамчук-Чала, Н.
title	Феномен існування двох екологічних форм частухи подорожникової (Alisma plantago-aguatica L.)
title_short	Феномен існування двох екологічних форм частухи подорожникової (Alisma plantago-aguatica L.)
title_full	Феномен існування двох екологічних форм частухи подорожникової (Alisma plantago-aguatica L.)
title_fullStr	Феномен існування двох екологічних форм частухи подорожникової (Alisma plantago-aguatica L.)
title_full_unstemmed	Феномен існування двох екологічних форм частухи подорожникової (Alisma plantago-aguatica L.)
title_sort	феномен існування двох екологічних форм частухи подорожникової (alisma plantago-aguatica l.)
publisher	Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
publishDate	2005
topic_facet	Статті та огляди
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/1256
citation_txt	Феномен існування двох екологічних форм частухи подорожникової (Alisma plantago-aguatica L.) / Н. Адамчук-Чала // Вісн. НАН України. — 2005. — N 4. — С. 52-62. — Бібліогр.: 37 назв. — укp.
work_keys_str_mv	AT adamčukčalan fenomenísnuvannâdvohekologíčnihformčastuhipodorožnikovoíalismaplantagoaguatical
first_indexed	2025-07-02T04:42:47Z
last_indexed	2025-07-02T04:42:47Z
_version_	1836508898010333184
fulltext	52 ISSN 0372-6436. Â³ñí. ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005, ¹ 4 ëîñÿ Æèòòÿ, à ÷è ñàìå Æèòòÿ ñêîðèñòàëî- ñÿ ç àíîìàëüíèõ âëàñòèâîñòåé âîäè? ² õî÷ ÿê áè òàì áóëî, âîäà, ç óñ³õ òî÷îê çîðó, çàñëóãîâóº íà òå, ùîáè ñòàâèòèñÿ äî íå¿ ÿê äî ñïðàâæíüîãî äèâà, ñïðàâä³ áåçö³í- íîãî äàðó Áîæîãî, æèòòºäàéíîãî ì³íåðàëó, êîòðèé íåîáõ³äíî ö³íóâàòè, îáåð³ãàòè ÿê îäíó ç íàéá³ëüøèõ ³ íåçáàãíåííèõ ñâÿòèíü. Ï. Ãâîçäÿê Á²ÎËÎÃ²×Í² ÀÍÎÌÀË²¯ ÂÎÄÈ, àáî ×ÎÒÈÐÈ ÇÀÏÈÒÀÍÍß ÄËß ÎÁÌ²ÐÊÓÂÀÍÍß Ð å ç þ ì å Ñôîðìóëüîâàíî ïåðø³ ñ³ì á³îëîã³÷íèõ àíîìàë³é âîäè. Ö³ àíîìàë³¿ ïîðîäæóþòü ðÿä ð³çíîìàí³òíèõ — ïðè- ðîäíè÷î-íàóêîâèõ, ñàêðàëüíî-ô³ëîñîôñüêèõ, æèòòº- âî-ïîáóòîâèõ ïèòàíü, ÿê îò: ÷è ³ñíóþòü ÿê³ñü â³äì³í- íîñò³ ì³æ îêðåìèìè ìîëåêóëàìè âîäè á³îëîã³÷íîãî ïîõîäæåííÿ? ×è âîäà ìàº àíîìàëüí³ âëàñòèâîñò³ äëÿ òîãî, ùîáè çàðîäèëîñÿ Æèòòÿ, à ÷è ñàìå Æèòòÿ ñêîðè- ñòàëîñÿ ç àíîìàëüíèõ âëàñòèâîñòåé âîäè? ßêó âîäó — á³îãåííó ÷è þâåí³ëüíó — ïîòð³áíî ïèòè? Íàä öèìè ïèòàííÿìè ðîçì³ðêîâóº àâòîð, àëå îäíîçíà÷íèõ â³äïî- â³äåé íà íèõ íàóêà ïîêè ùî íå äàº. P. Gvozdyak BIOLOGICAL ANOMALIES OF WATER FOUR QUESTIONS TO CONSIDER S u m m a r y The first seven biological anomalies of water are formulated. These anomalies cause the number of natural and scientific, sacral and philosophical, common everyday questions such as: is there any difference between separate water molecules of biological origin? Is there any anomalous properties in water for Life origin, were anomalous water properties used by Life? What water should we drink: biogenic or juvenile? The author speculates on these questions but the science doesn’t give any single-valued answers for the present moment. Í. ÀÄÀÌ×ÓÊ-×ÀËÀ ÔÅÍÎÌÅÍ ²ÑÍÓÂÀÍÍß ÄÂÎÕ ÅÊÎËÎÃ²×ÍÈÕ ÔÎÐÌ ×ÀÑÒÓÕÈ ÏÎÄÎÐÎÆÍÈÊÎÂÎ¯ (Alisma plantago-aquatica L.) Âîäíèé ðåæèì ðîñëèí º ôóíäàìåíòàëüíîþ çàãàëüíîá³îëîã³÷íîþ ïðîáëå- ìîþ, áåç ðîçâ’ÿçàííÿ ÿêî¿ âàæêî ñïîä³âàòèñÿ íà ïîäàëüøå ï³äâèùåííÿ âðî- æàéíîñò³ ñ³ëüñüêîãîñïîäàðñüêèõ êóëüòóð. Ó öüîìó çâ’ÿçêó âèêëèêàþòü ³íòåðåñ äîñë³äæåííÿ ðåàêö³é äåÿêèõ äèêîðîñòó÷èõ âèä³â ðîñëèí, çäàòíèõ ðîçâèâàòèñÿ â óìîâàõ åêñòðåìàëüíîãî âîäîçàáåçïå÷åííÿ. Ó ñòàòò³ ðîç- ãëÿíóòà ñòðàòåã³ÿ àäàïòàö³¿ âåãåòàòèâíèõ ³ ãåíåðàòèâíèõ îðãàí³â ðîñ- ëèí Alisma plantago-aquatica L. (÷àñòóõà ïîäîðîæíèêîâà) äî ïîì³ðíîãî âîäíîãî äåô³öèòó. Äîñë³äæåííÿ ö³º¿ ïðîáëåìè äàñòü çìîãó âèÿâèòè çàêî- íîì³ðíîñò³ åêîëîã³÷íîãî ðîçïîä³ëó ðîñëèííèõ âèä³â, ùî âàæëèâî äëÿ ïðî- ãíîçóâàííÿ çì³í ðîñëèííîñò³ ï³ä âïëèâîì ãëîáàëüíèõ êë³ìàòè÷íèõ òà àí- òðîïîãåííèõ òðàíñôîðìàö³é äîâê³ëëÿ. © ÀÄÀÌ×ÓÊ-×ÀËÀ Íàä³ÿ ²âàí³âíà. Êàíäèäàò á³îëîã³÷íèõ íàóê. Íàóêîâèé ñï³âðîá³òíèê â³ää³ëó êë³òèííî¿ á³îëîã³¿ ²íñòèòóòó áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðà¿íè (Êè¿â). 2005. Ðîñëèíà Alisma plantago-aquatica L. (÷à- ñòóõà ïîäîðîæíèêîâà) ââàæàºòüñÿ âîä- íî-ñóõîä³ëüíîþ, òîáòî ìîæå ðîñòè ³ â ïðè- áåðåæí³é ñìóç³ ð³÷îê, ³ íà ñõèëàõ ïîáëèçó íèõ. Íà òåðèòîð³¿ Óêðà¿íè âîíà òàêîæ íå- ð³äêî º ÷àñòèíîþ öåíîçó íà çàòîïëþâàíèõ ISSN 0372-6436. Â³ñí. ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005, ¹ 4 53 âîäîþ ëóêàõ ÷è íà áîëîòàõ ó ñóñ³äñòâ³ ç î÷å- ðåòàìè. Õàðàêòåðíî, ùî íà çàòîïëåíèõ âî- äîþ ì³ñöÿõ âèðîñòàþòü ïîòóæí³ ðîñëèíè ÷à- ñòóõè ïîäîðîæíèêîâî¿: âèñîòîþ 1,5–1,7 ìåò- ðà ³ç ñóöâ³òòÿìè, ÿê³ ñêëàäàþòüñÿ ç áàãàòüîõ îêðåìèõ êâ³òîê. Íà ñóõîäîë³ æ âèðîñòàþòü ëèøå íåâåëè÷ê³ ðîñëèíêè, äî 17 ñì çàââèø- êè, ç ìàëåíüêèì ñóöâ³òòÿì. Â óìîâàõ çàòîïëåííÿ ÷àñòóõà ïîäîðîæ- íèêîâà º áàãàòîð³÷íîþ ðîñëèíîþ, à íà ñóõî- äîë³ — îäíîð³÷íîþ, îíòîãåíåç ÿêî¿ òðèâàº áëèçüêî 1,5 ì³ñÿöÿ. Âîäíî÷àñ ðîçì³ðè òà ìîðôîëîã³ÿ îêðåìèõ êâ³òîê âîäíèõ ³ ñóõî- ä³ëüíèõ ðîñëèí ³ñòîòíî íå ð³çíÿòüñÿ. Ó çâ’ÿçêó ç òàêèìè óí³êàëüíèìè ô³ç³îëîãî- ìîðôîëîã³÷íèìè îñîáëèâîñòÿìè ÷àñòóõè ó â³ää³ë³ êë³òèííî¿ á³îëîã³¿ é àíàòîì³¿ ðîñëèí ²íñòèòóòó áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðà¿íè ïðîâåäåíî äîñë³äæåííÿ ìîðôîëîã³¿ òà óëüòðàñòðóêòóðè òêàíèí êîð³ííÿ ³ ëèñòê³â ÷àñòóõè çà óìîâ ð³çíîãî âîäíîãî çàáåçïå÷åí- íÿ. Áóëî âèÿâëåíî íèçêó ô³ç³îëîã³÷íèõ ïî- êàçíèê³â, ùî õàðàêòåðèçóþòü ñòàí îáîõ åêî- ëîã³÷íèõ ôîðì ðîñëèí [1, 4, 15–18, 21–23]. Ó ðîáîò³ [16] íàâîäÿòüñÿ äàí³ ùîäî ìîð- ôîëîã³¿ òà îñîáëèâîñòåé óëüòðàñòðóêòóðè ð³çíèõ ÷àñòèí ðîñëèí (ëèñòê³â ³ êîð³ííÿ) ³ äåÿê³ ô³ç³îëîã³÷í³ ïîêàçíèêè (íàÿâí³ñòü ³ ñòàí ãîðìîí³â ó ð³çíèõ îðãàíàõ ðîñëèí, ðîçì³ð êë³òèí ó ëèñòêàõ òà êîðåíÿõ, ïðî- ë³ôåðàòèâíà àêòèâí³ñòü êîðåíåâî¿ ìåðèñòå- ìè, âì³ñò ³ ñòàí âîäè ó êë³òèíàõ ëèñòê³â, íàñè÷åííÿ ñóáñòðóêòóðíèõ êë³òèííèõ åëå- ìåíò³â ³îíàìè êàëüö³þ). Íàäàë³, õàðàêòåðèçóþ÷è âïëèâ âîäíîãî äåô³öèòó íà ðîñëèíè, ìè áóäåìî çâåðòàòè- ñÿ äî òàáëèö³ 1 [16] ³ ïîð³âíþâàòè âì³ùåí³ ó í³é äàí³ ç ïîä³áíèìè ïîêàçíèêàìè ³íøèõ ðîñëèííèõ îá’ºêò³â. Ìåòîþ òàêèõ ïîð³âíÿíü º ç’ÿñóâàííÿ ñïåöèô³êè ÷àñòóõè ïîäîðîæ- íèêîâî¿ ó ¿¿ ðåàêö³¿ íà âîäíèé äåô³öèò â àíàòîìî-ìîðôîëîã³÷íîìó òà ô³ç³îëîã³÷íîìó àñïåêòàõ. Ñë³ä âðàõîâóâàòè ³ òàêó îñîá- ëèâ³ñòü ö³º¿ ðîñëèíè, ÿê ïðèñêîðåíå ôîð- ìóâàííÿ ãåíåðàòèâíèõ îðãàí³â â óìîâàõ ðîñòó íà ñóõîäîë³. Òîáòî äîö³ëüíî çâåðíó- òè óâàãó íà ïåðåòâîðåííÿ áàãàòîð³÷íî¿ ðîñ- ëèíè ÷àñòóõè, ùî ðîñòå ó âîäíîìó ñåðåäî- âèù³, íà îäíîð³÷íó, ÿêà çðîñòàº íà ñóõî- äîë³ [18]. Âàðòî ïîð³âíÿòè óòâîðåííÿ ãåíåðàòèâíèõ îðãàí³â ó ÷àñòóõè ç ³íøèìè ðîñëèíàìè. Öå äàñòü çìîãó îòðèìàòè ïîâíó êàðòèíó íàñë³äê³â âîäíîãî äåô³öèòó ó ðîñ- ëèí íà îñíîâ³ ïîºäíàííÿ ñóòî ô³ç³îëîã³÷- íèõ àñïåêò³â öüîãî ïðîöåñó ç ìîðôîëîãî- àíàòîì³÷íèìè ³ íàâïàêè. Íàïåâíå, äåòàëüí³øå ñë³ä ñïèíèòèñÿ íà ÿâèùàõ, ùî íå áóëè îõîïëåí³ ïîïåðåäí³ìè äîñë³äæåííÿìè, çîêðåìà íà çàêîíîì³ðíîñ- òÿõ ïåðåì³ùåííÿ âîäè ó ðîñëèíàõ. ßê â³äîìî, ðóõ ìîëåêóë âîäè ³ç çîâí³ø- íüîãî ñåðåäîâèùà â êë³òèíó, à òàêîæ â³ä êë³òèíè äî êë³òèíè â³äáóâàºòüñÿ çà ãðàä³ºí- òîì â³ëüíî¿ åíåðã³¿ ìîëåêóë âîäè, ùî âèç- íà÷àºòüñÿ ¿õí³ì õ³ì³÷íèì ïîòåíö³àëîì (µw). Çà òî÷êó â³äë³êó ð³âíÿ â³ëüíî¿ åíåðã³¿ ìî- ëåêóë âîäè áåðåòüñÿ ¿¿ ð³âåíü ó ìîëåêóë ÷èñòî¿ âîäè áåç áóäü-ÿêèõ äîì³øîê çà ñòàí- äàðòíèõ óìîâ (µw0). Õ³ì³÷íèé ïîòåíö³àë âîäè ó âîäíèõ ðîç÷èíàõ ÷è êë³òèíàõ çà àá- ñîëþòíîþ âåëè÷èíîþ ìåíøèé, àí³æ ó ÷èñ- òî¿ âîäè, áî ÷àñòèíà ¿¿ ìîëåêóë ïåðåáóâàº ó çâ’ÿçàí³é ôîðì³. Ð³çíèöÿ ì³æ íèìè íàçâà- íà âîäíèì ïîòåíö³àëîì (ψ), ùî âêàçóº íà çäàòí³ñòü âîäè âèêîíàòè ïåâíó ðîáîòó â ñèñòåì³: (÷èñòà âîäà — ðîç÷èí). Âîäíèé ïîòåíö³àë âèðàæàºòüñÿ â îäèíèöÿõ òèñêó: àòìîñôåðè, áàðè, ïàñêàë³ (çà ð³çíèìè ô³çè÷- íèìè ñèñòåìàìè). Ìîëåêóëè ðîç÷èíåíèõ ó âîä³ ðå÷îâèí çíèæóþòü ð³âåíü â³ëüíî¿ åíåð- ã³¿ ìîëåêóë âîäè, ùî âèì³ðþºòüñÿ îñìîòè÷- íèì ïîòåíö³àëîì (ψîñì). ßêùî ïîð³âíÿòè äâà âîäí³ ðîç÷èíè, òî âåëè÷èíà yîñì áóäå á³ëü- øîþ òàì, äå êîíöåíòðàö³ÿ ðîç÷èíåíî¿ ðå÷î- âèíè ìåíøà. ßêùî ðîç÷èíè ðîçä³ëèòè ìåì- áðàíîþ, ïðîíèêíîþ äëÿ âîäè ³ íåïðîíèê- íîþ — äëÿ ðîç÷èíåíî¿ ó í³é ðå÷îâèíè, òî ìîëåêóëè âîäè â ö³é ñèñòåì³ ðóõàòèìóòüñÿ ó á³ê á³ëüø êîíöåíòðîâàíîãî ðîç÷èíó. Äëÿ òàêî¿ ñèñòåìè, ÿê ðîñëèííà êë³òèíà ç îòî- ISSN 0372-6436. Â³ñí. ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005, ¹ 454 ÷óþ÷èì ¿¿ âîäíèì ñåðåäîâèùåì, âîäíèé ïî- òåíö³àë ìàº äâ³ ñêëàäîâ³: îñìîòè÷íó ³ òó, ÿêà âèíèêàº âíàñë³äîê ïðîòèä³¿ êë³òèííî¿ îáîëîíêè òèñêó âîäè, ùî íàäõîäèòü äî êë³òèíè ççîâí³. Òîä³ ψêë³òèíè = ψîñì +ψòèñêó. ßêùî êë³òèíó îòî÷óº ÷èñòà âîäà, òî âîíà íàäõîäèòèìå äî êë³òèíè äîòè, ïîêè yîñì. íå çð³âíîâàæèòü ψòèñêó. Ó âèïàäêó íåäîñòàòíüî¿ çâîëîæåíîñò³ ́ ðóíòó ³ ï³äâèùåííÿ ó ́ ðóíòî- âîìó ðîç÷èí³ êîíöåíòðàö³¿ ðå÷îâèí ìîæå íà- ñòàòè ìîìåíò, êîëè îñìîòè÷í³ ñèëè ´ðóíòî- âîãî ðîç÷èíó çð³âíîâàæàòü îñìîòè÷í³ ñèëè êë³òèíè. Òîä³ âîäà ó êë³òèíè á³ëüøå íå íàä- õîäèòèìå, òîáòî âñòàíîâèòüñÿ äèíàì³÷íà ð³âíîâàãà ì³æ ïðîöåñàìè íàäõîäæåííÿ âîäè äî êë³òèí òà ¿¿ âèõîäîì ³ç íèõ. Ïîäàëüøå çá³ëüøåííÿ êîíöåíòðàö³¿ ́ ðóíòîâîãî ðîç÷è- íó ïðèçâåäå äî â³äêà÷óâàííÿ âîäè ç êë³òèí êîðåíÿ òà ñòâîðåííÿ âîäíîãî äåô³öèòó [14]. Ðîçãëÿíóòà âèùå ñõåìà ç íàäõîäæåííÿ âîäè äî êîðåíÿ ðîñëèí íå âðàõîâóº ñêëàä- íî¿ áóäîâè òêàíèí êîðåíÿ, âîíà ïðàâèëüíà ëèøå äëÿ ã³ïîòåòè÷íî¿ êë³òèíè, àäæå â êî- ðåí³ ôîðìóºòüñÿ ãðàä³ºíò êîíöåíòðàö³¿ îñ- ìîòè÷íî àêòèâíèõ ðå÷îâèí â³ä êñèëåìè äî åï³äåðì³ñó. Çà Â.Í. Æîëêåâè÷åì [11–13], åêñóäàö³ÿ âîäè êîðåíÿìè ìàëà á ï³äêîðÿòèñÿ òàê³é çàëåæíîñò³: Jw = (δ ⋅ Opi–δe⋅ Ope)Lp, äå Jw — îá’ºì âîäíîãî ïîòîêó, Opi òà Ope — îñìîòè÷íèé òèñê êñèëåìíîãî ñîêó ³ çîâí³ø- íüîãî ðîç÷èíó, Lp — ã³äðàâë³÷íà ïðîíèê- í³ñòü êîðåíÿ äëÿ âîäè, à δ³ òà δe — ïå- ðåâ³äí³ êîåô³ö³ºíòè ç îäí³º¿ ðîçì³ðíîñò³ äî ³íøî¿. Ïðîòå íàñïðàâä³ ³ñíóº ùå îäíà ñêëà- äîâà ïîòîêó âîäè. Öå — àêòèâíå ï³äêà÷ó- âàííÿ âîäè ³ç çîâí³øíüîãî ñåðåäîâèùà çà ðàõóíîê ñêîðî÷åííÿ òà ðîçòÿãíåííÿ àêòè- íîì³îçèíïîä³áíèõ á³ëê³â êë³òèí êîðåíÿ. Îò- æå, âåëè÷èíà âîäíîãî ïîòîêó â êîðåí³ ìàº òàêèé âèãëÿä: Jw = δ ⋅ ∆Ð ⋅ Lp+ÌÑ, äå ÌÑ — ìåòàáîë³÷íà ñêëàäîâà. Çã³äíî ç äàíèìè Â.Í. Æîëêåâè÷à [11– 13] ìåòàáîë³÷íà ñêëàäîâà ïîãëèíàííÿ ³ òðàíñïîðòóâàííÿ âîäè êîðåíÿìè ðîñëèí ñòà- íîâèòü 0,5–0,8 â³ä îñìîòè÷íî¿ ñêëàäîâî¿ âîäíîãî ïîòîêó â êîðåí³ ñóõîä³ëüíèõ ðîñ- ëèí. Âîíà âêëþ÷àº åíåðãåòè÷í³ çàòðàòè íà ïóëüñàö³þ êîíòðàêòèëüíèõ á³ëê³â êîðåíÿ, îñîáëèâî éîãî êîðè, òà âñìîêòóâàëüíó ä³- ÿëüí³ñòü á³ëê³â-àêâàïîðèí³â [35]. Íàïðèê- ëàä, ó ïðîöåñ³ âîäîîáì³íó êîðåí³â êóêó- ðóäçè â³äçíà÷àºòüñÿ ïåðåì³ííà ðèòì³÷íà òà âèÿâëÿºòüñÿ âîäîïîãëèíàþ÷à ³ âîäîåêñóäà- òèâíà çäàòí³ñòü êë³òèí êîðåíÿ [12, 13]. Ó ïðîöåñ³ ïóëüñàö³¿ êîðåíåâèõ êë³òèí âè- íèêàº âîäíèé ïîò³ê ó íàïðÿìêó â³ä êîðåí³â äî ñòåáëà ³ äàë³, äî ëèñòê³â ³ êâ³òîê. Òîáòî ï³ä ÷àñ ñòèñêàííÿ êë³òèíè âîäà ç ðîç÷èíå- íèìè ó í³é ðå÷îâèíàìè ìàº âèòèñêóâàòèñü ó ïåâíîìó íàïðÿìêó — äî êñèëåìè êîðåí³â. À äàë³ ïî êñèëåì³ âîíà òðàíñïîðòóºòüñÿ ó ñòåáëà ³ ëèñòêè. Òðàíñïîðò âîäè äî êñèëå- ìè ³ ïî êñèëåì³, ÿê çà ðàõóíîê îñìîòè÷íèõ ñèë, òàê ³ çàâäÿêè ïóëüñàö³¿ êë³òèí, íåìîæ- ëèâèé áåç åíåðãåòè÷íèõ çàòðàò òà áåç îñìî- òè÷íî àêòèâíèõ ðå÷îâèí, ÿê³ º ó êë³òèíàõ. Íåñòà÷à òàêèõ ðå÷îâèí ó êîðåíÿõ, íàïðèê- ëàä ó ðàç³ çíèæåííÿ ³íòåíñèâíîñò³ ôîòîñèí- òåçó ³ òðàíñïîðòó àñèì³ëÿò³â äî êîðåí³â, ñïðè÷èíþº ïîðóøåííÿ âîäîïîñòà÷àííÿ ðîñ- ëèí ÷åðåç êîð³ííÿ. Ïîäàëüøå òðàíñïîðòó- âàííÿ âîäè ÷åðåç ñòåáëà äî ëèñòê³â â³äáó- âàºòüñÿ çà ðàõóíîê âëàñíî¿ ñèëè òðàíñï³ðàö³¿ é àêòèâíîãî ï³äêà÷óâàííÿ âîäè ïóëüñóþ÷è- ìè êë³òèíàìè ñòåáåë òà ëèñòê³â. Çà äàíèìè Â.Í. Æîëêåâè÷à ó ëèñòêàõ ðîñëèí òàêîæ ñïîñòåð³ãàþòüñÿ àâòîêîëèâàííÿ, òîáòî ïóëü- ñàö³ÿ êë³òèí, çàâäÿêè ÿê³é àêòèâóºòüñÿ ïîò³ê âîäè ç ñóäèí ëèñòêà äî ì³æêë³òèííèê³â òà ïîâåðõíåâèõ øàð³â êë³òèí, çâ³äêè ³äå ³íòåí- ñèâíà ¿¿ òðàíñï³ðàö³ÿ [27]. Îäíàê ãîëîâíà ñèëà ïîãëèíàííÿ âîäè ëèñòêàìè ôîðìóºòü- ñÿ çà ðàõóíîê òðàíñï³ðàö³¿. Ñï³ââ³äíîøåííÿ ñêëàäîâèõ ñèë, ùî ï³äòÿãóþòü âîäó äî ëèñòê³â ³ êîðåí³â ³, â³äïîâ³äíî, êîðåíÿìè — ç ´ðóíòó, íàâåäåíî ó òàáë. 1. ISSN 0372-6436. Â³ñí. ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005, ¹ 4 55 Ö³ äàí³ ñòîñóþòüñÿ íîðìàëüíîãî çâîëî- æåííÿ ´ðóíòó çà óìîâè âèðîùóâàííÿ íà íüîìó ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí. Î÷åâèäíî, ùî äëÿ ÷àñòóõè ïîäîðîæíèêîâî¿ çíà÷åííÿ âîä- íîãî ïîòåíö³àëó â óñ³õ ¿¿ îðãàíàõ ìàþòü áóòè íèæ÷èìè, í³æ ó ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí, à îòæå, ³ âåëè÷èíà âñìîêòóâàëüíèõ ñèë ïîð³âíÿíî ìåíøà. Âèùå ìè ðîçãëÿíóëè îñíîâí³ çàêîíîì³ð- íîñò³ íàäõîäæåííÿ âîäè â ðîñëèíó ÷åðåç êîðåí³, òðàíñïîðò ¿¿ ÷åðåç ñòåáëà äî ëèñòê³â. Òåïåð äîö³ëüíî ç’ÿñóâàòè çíà÷åííÿ âîäè äëÿ æèòòºä³ÿëüíîñò³ àñèì³ëÿö³éíèõ êë³òèí ³ ñòðóêòóðíî-ôóíêö³îíàëüí³ ïîðóøåííÿ, ÿê³ ìîæå ñïðè÷èíèòè âîäíèé äåô³öèò. Àêòèâ- íî ôóíêö³îíóþ÷³ êë³òèíè ðîñëèí ì³ñòÿòü áëèçüêî 80—90% âîäè. Àëå öÿ âîäà çàçâè- ÷àé çâ’ÿçàíà ç ã³äðîô³ëüíèìè ðàäèêàëàìè ìàêðîìîëåêóë òà ðîç÷èíåíèìè ó í³é íå³î- í³çîâàíèìè é ³îí³çîâàíèìè íèçüêîìîëåêó- ëÿðíèìè ðå÷îâèíàìè. Íàâ³òü ÷èñòà âîäà çà íîðìàëüíî¿ òåìïåðàòóðè äî 30 °Ñ ÷àñòêîâî çáåð³ãàº âïîðÿäêîâàí³ñòü ó âçàºìîä³¿ ì³æ ìî- ëåêóëàìè ó âèãëÿä³ îêðåìèõ ÷àñòèí òàê çâà- íèõ ìîëåêóëÿðíèõ ́ ðàòèí, ùî êîâçàþòü îä- íà ïî îäí³é çà ðàõóíîê íå îõîïëåíèõ ́ ðàòè- íàìè ìîëåêóë. Ñèëè ç÷åïëåííÿ îäíîð³äíèõ ìîëåêóë âîäè íàçèâàþòüñÿ êîãåç³éíèìè. ßêùî ó âîä³ ðîç÷èíåí³ ÿê³ñü ³íø³ ðå÷îâè- íè, çîêðåìà âîäîðîç÷èíí³ á³ëêè, ì³æ ¿õí³ìè ã³äðîô³ëüíèìè ðàäèêàëàìè òà âîäîþ âèíè- êàº òàê çâàíà àäãåç³ÿ, òîáòî ñèëè ç÷åïëåííÿ ð³çíîð³äíèõ ìîëåêóë [2]. Êîãåç³éí³ ñèëè ³ñíóþòü ³ ì³æ îêðåìèìè ã³äðîô³ëüíèìè ðàäèêàëàìè ÷è ëàíöþãàìè ìàêðîìîëåêóë, ñòèñêóþ÷è ïîë³ïåïòèäíèé ëàíöþã ó ñâîºð³äíèé êëóáîê, ãëîáóëó. Ó ãëî- áóë³ òàê³ ëàíöþãè óòâîðþþòü öåíòðàëüíå ÿäðî. Ç äðóãîãî áîêó, ñèëè àäãåç³¿ ì³æ ã³äðî- ô³ëüíèìè ãðóïàìè áîêîâèõ ëàíöþã³â ³ âî- äîþ ðîçòÿãóþòü ãëîáóëó àáî íàâ³òü ïåâíîþ ì³ðîþ ðîçâåðòàþòü. Ó ðåçóëüòàò³ ìîæóòü âèíèêàòè ð³çí³ êîíôîðìàö³¿ ò³º¿ ñàìî¿ ìàê- ðîìîëåêóëè. ßêùî öÿ ìàêðîìîëåêóëà — ôåðìåíò, òî éîãî àêòèâí³ñòü ìîæå áóòè ð³çíîþ çà ð³çíèõ êîíôîðìàö³é. ßêùî öå — ðåöåïòîð, òî â³í ìîæå ñëóãóâàòè àêòèâàòî- ðîì ÷è ðåïðåñîðîì òèõ ÷è ³íøèõ ãåí³â. ßêùî öå ìåìáðàííèé ïîë³ïåïòèä, éîãî êîíôîðìà- ö³ÿ ìîæå çì³íèòè âëàñòèâîñò³ ìåìáðàí, çîê- ðåìà ïðîíèêí³ñòü ÷åðåç íå¿ ð³çíèõ ðå÷îâèí. Â³ä ñòóïåíÿ îáâîäíåííÿ êë³òèí çàëåæèòü óòâîðåííÿ òèõ ÷è ³íøèõ êîíôîðìàö³é ïåï- òèä³â. Ç’ÿñîâàíî, ùî á³ëêîâ³ ìàêðîìîëåêó- ëè ôîðìóþòü ó öèòîïëàçì³ ìåðåæåïîä³áíó ñòðóêòóðó, â ÿê³é âîíè ïîâ’ÿçàí³ íå ò³ëüêè ñèëàìè ìîëåêóëÿðíîãî ç÷åïëåííÿ, âîäíåâè- ìè çâ’ÿçêàìè, à é âàëåíòíèìè. Öèòîïëàçìà ïðè öüîìó ìàº êîíñèñòåíö³þ çîëþ. Çâè÷àé- íî, â êë³òèíàõ ó òàêîìó ñòàí³ ïåðåáóâàþòü ïëàçìàëåìà ³ òîíîïëàñò, à òàêîæ ïåðèôå- ð³éí³ øàðè öèòîïëàçìè. À ñ³ê âàêóîëåé º ðîç÷èíîì íèçüêîìîëåêóëÿðíèõ ðå÷îâèí òà ïîë³ìåð³â. Çàçâè÷àé ó ìåðèñòåìàòè÷íèõ êë³òèíàõ ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí ê³ëüê³ñòü ì³öíîçâ’ÿçà- íî¿ ç ïîë³ìåðàìè ³ â³äíîñíî â³ëüíî¿ âîäè — âåëè÷èíè ëàá³ëüí³, õî÷à íå âèõîäÿòü çà íîð- ìàëüíèõ óìîâ çà ìåæ³ 40—50% [2]. Òàê, ó ìåðèñòåìàòè÷íèõ êë³òèíàõ òîìàò³â ê³ëüê³ñòü â³ëüíî¿ âîäè — áëèçüêî 44%. Ó âîäíèõ ðîñëèí ÷àñòóõè ïîäîðîæíèêî- âî¿ ó êë³òèíàõ ëèñòê³â, ùî çàíóðåí³ â ðîç- ÷èí çà îñìîòè÷íîãî òèñêó 19 àòì., â³ëüíî¿ âîäè áóëî ëèøå áëèçüêî 21%, à çâ’ÿçàíî¿ — 69%. Ó êë³òèíàõ ëèñòê³â ñóõîä³ëüíèõ ðîñ- ëèí ÷àñòóõè â³ëüíà âîäà ñòàíîâèëà 13%, à çâ’ÿçàíà — 67% [15]. Öå îçíà÷àº, ùî íàâ³òü íå äóæå çíà÷í³ çîâí³øí³ îñìîòè÷í³ ñèëè Òàáëèöÿ 1. Çíà÷åííÿ âîäíîãî ïîòåíö³àëó (ψψψψψ) ³ ð³çíèö³ âîäíèõ ïîòåíö³àë³â äëÿ ñèñòåìè: ´ðóíò—ðîñëèíà—ïîâ³òðÿ (çà äàíèìè Â.Í. Æîëêåâè÷à) [12]. Îá’ºêò ψ áàð ∆ψ áàð ¥ðóíòîâà âîäà –0,5 — Êîð³íü –2,0 –1,5 Ñòåáëî –5,0 –3,0 Ëèñò –15,0 –15,0 Ïîâ³òðÿ –1000 –985 ISSN 0372-6436. Â³ñí. ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005, ¹ 456 (ìàéæå 19 àòì.) ñïðîìîæí³ ïðèçâîäèòè äî çíà÷íèõ âòðàò âîäè ó ÷àñòóõè ÿê íå ïîñóõî- ñò³éêîãî âèäó. Â³äîìî, ùî îñìîòè÷íèé øîê ìîæå çóìîâ- ëþâàòèñÿ ðîç÷èíîì ç îñìîòè÷íîþ ñèëîþ â³ä 13 äî 34 àòìîñôåð. [2]. Öå äîñòàòíüî äëÿ â³äòîêó ç êë³òèí âîäè, ÿê³é ïðèòàìàííà ñå- ðåäíÿ ñèëà çâ’ÿçê³â ç ïîë³ìåðàìè. Îñìîòè÷í³ æ ñèëè ïîíàä 34 àòì. çäàòí³ ó ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí ïðèçâîäèòè äî êàòàñòðîô³÷íèõ íà- ñë³äê³â. Çá³ëüøåííÿ ê³ëüêîñò³ â³ëüíî¿ âîäè ñïðèÿº ï³äâèùåííþ ³íòåíñèâíîñò³ ìåòà- áîë³çìó, çìåíøåííþ ñò³éêîñò³ äî ñòðåñ³â ³ âîäíîãî äåô³öèòó çîêðåìà. Â³äîìî òàêîæ, ùî ï³äâèùåííÿ âì³ñòó á³ëê³â ó ëèñòêàõ ñïðèÿº óòðèìàííþ â íèõ âîäè [2]. Íàïåâ- íå, ó ëèñòêàõ ÷àñòóõè ïîäîðîæíèêîâî¿ âì³ñò ã³äðîô³ëüíèõ á³ëê³â íåâèñîêèé. Òîìó êîëè ëèñòêè âòðà÷àþòü âîäó, âîíè â’ÿíóòü, ¿õí³ ïðîäèõè çàêðèâàþòüñÿ é ³íòåíñèâí³ñòü ôî- òîñèíòåçó ð³çêî çíèæóºòüñÿ. Âîäíèé äåô³- öèò 20% ó ëèñòêó öóêðîâîãî áóðÿêó çâî- äèòü ôîòîñèíòåç äî íóëüîâî¿ ïîçíà÷êè [24]. Ìîæíà ïðèïóñòèòè, ùî ó ÷àñòóõè ïîäîðîæ- íèêîâî¿ ³íòåíñèâí³ñòü ôîòîñèíòåçó ïàäàº çà ìåíøèõ çíà÷åíü âîäíîãî äåô³öèòó ëèñòê³â, àí³æ ó öóêðîâîãî áóðÿêó ÿê ñóõîä³ëüíî¿ ðîñëèíè. Îòæå, ó ðîñëèí íà ñóõîäîë³, â óìîâàõ âîäíîãî äåô³öèòó, âèíèêàº, íàé³ìî- â³ðí³øå, êîìïëåêñíèé âîäíî-ñîëüîâèé ñòðåñ. Ó öüîìó çâ’ÿçêó ñë³ä ðîçãëÿíóòè õî÷à á ó çàãàëüíèõ ðèñàõ çàêîíîì³ðíîñò³ ïîãëèíàí- íÿ êîðåíÿìè ðîñëèí ³îí³â. ²îíè íàäõîäÿòü äî êë³òèí êîðåíÿ ç ´ðóíòîâîãî ðîç÷èíó, ïà- ñèâíî ç òîêîì âîäè àáî øëÿõîì àêòèâíîãî ïåðåíîñó ÷åðåç ïëàçìàëåìó ³ç çàòðàòîþ åíåðã³¿. Â îñòàííüîìó âèïàäêó ìåõàí³çì ïåðåíîñó ³îí³â ð³çíèé: àáî ç âèêîðèñòàííÿì á³ëê³â-ïåðåíîñíèê³â, àáî æ âíàñë³äîê âèíèê- íåííÿ çàðÿä³â íà âíóòð³øí³é ïîâåðõí³ ìåì- áðàíè â ðåçóëüòàò³ ä³¿ «ïðîòîííî¿ ïîìïè». Îñòàííÿ, âèêîðèñòîâóþ÷è åíåðã³þ ðîçêëà- äó ÀÒÔ, «âèêà÷óº» ç öèòîïëàçìè ïðîòîíè ³îí³â âîäíþ, çàëèøàþ÷è íåãàòèâí³ çàðÿäè íà âíóòð³øí³é ïîâåðõí³ ïëàçìàëåìè. Ö³ çà- ðÿäè ïðèòÿãóþòü äî ñåáå ïîçèòèâíî çàðÿ- äæåí³ ³îíè-êàò³îíè, ÿê³, êîìïåíñóþ÷è íàä- ëèøîê çàðÿä³â íà ìåìáðàí³, íàäõîäÿòü äî öèòîïëàçìè êë³òèíè ÷åðåç ñïåö³àëüí³ ïîðè [25]. Çäåá³ëüøîãî ïîðè áóâàþòü ñïåöèô³÷íè- ìè ùîäî îäíîãî ³îíà, àëå é òðàïëÿþòüñÿ — äëÿ äâîõ-òðüîõ ñïîð³äíåíèõ ³îí³â [33, 34]. Çã³äíî ç äàíèìè ðîáîòè [6] ÷àñòî ïîðè, ÷å- ðåç ÿê³ äî êë³òèí íàäõîäèòü êàë³é, ëîêàë³- çîâàí³ íà ê³í÷èêàõ êîðåíåâèõ âîëîñê³â. Íàäõîäæåííÿ ³îí³â Ê+ óñåðåäèíó êë³òè- íè ÷è íàçîâí³ íåð³äêî çàëåæèòü â³ä ðÍ ñå- ðåäîâèùà, íàÿâíîñò³ ó íüîìó ³íøèõ ³îí³â, çîêðåìà Ñà2+. Ñïåöèô³÷í³ ³îíí³ êàíàëè ÷àñ- òî ëîêàë³çîâàí³ â ð³çíèõ ÷àñòèíàõ êîðåíÿ, éîãî ôóíêö³îíàëüíèõ çîíàõ [37]. Àêòèâíèé ïåðåíîñ ³îí³â ÷åðåç ìåìáðàíó çâè÷àéíî â³äáóâàºòüñÿ òîä³, êîëè ¿õ êîíöåí- òðàö³ÿ ó ´ðóíòîâîìó ðîç÷èí³ ÷è ïîæèâíîìó ñåðåäîâèù³ íåâåëèêà. Â öüîìó âèïàäêó ³äå âèá³ðêîâå çà ³íòåíñèâí³ñòþ ïîãëèíàííÿ (åê- ñóäàö³ÿ) òèõ ÷è ³íøèõ ³îí³â. Ó ðåçóëüòàò³ ó êñèëåìíîìó ñîêó ñïîñòåð³ãàºòüñÿ çîâñ³ì ³í- øå ñï³ââ³äíîøåííÿ ³îí³â, àí³æ ó çîâí³øíüî- ìó ñåðåäîâèù³. Òîáòî ðîñëèíà ìîæå ïåâ- íîþ ì³ðîþ ðåãóëþâàòè ñï³ââ³äíîøåííÿ ³ êîíöåíòðàö³þ îêðåìèõ ³îí³â ó ñâî¿õ êë³òè- íàõ [26]. Ó âèïàäêó ïàñèâíîãî íàäõîäæåííÿ ³îí³â ³ç çîâí³øíüîãî ñåðåäîâèùà äî êë³òèí êîðå- íÿ ³ â êñèëåìó êàðòèíà ìàº áóòè ³íøîþ. Ïåðåäóñ³ì, ïàñèâíå íàäõîäæåííÿ ³îí³â äî êë³òèí êîðåíÿ õàðàêòåðíå äëÿ ´ðóíòîâèõ ðîç÷èí³â, äå ¿õ êîíöåíòðàö³ÿ âåëèêà. Òîä³ ³îíè íàäõîäÿòü ó êîð³íü çà ãðàä³ºíòîì ¿õ âì³ñòó ó ñèñòåì³ ñåðåäîâèùå—ðîñëèíà. Çâè- ÷àéíî, ÿê³ñü çì³íè ó êîíöåíòðàö³¿ öèõ ³îí³â ³ â êë³òèíàõ êîðåíÿ ìàþòü áóòè, áî ëåãê³ñòü ïðîõîäæåííÿ òèõ ÷è ³íøèõ ³îí³â ÷åðåç âîäí³ êàíàëè âñå-òàêè â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä öèõ ïà- ðàìåòð³â äëÿ âîäè, àëå òàêî¿ âèá³ðêîâîñò³, ÿê çà àêòèâíîãî ïåðåíîñó ³îí³â, íåìàº. Òîìó â êîðåí³, à â³äòàê — ³ â ðîñëèíè ³îíè íàä- õîäÿòü íå â îïòèìàëüíèõ ê³ëüêîñò³ òà ñï³â- ISSN 0372-6436. Â³ñí. ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005, ¹ 4 57 â³äíîøåíí³. Íàñòàº ùîñü ïîä³áíå äî âîäíî- ñîëüîâîãî ñòðåñó. Ðîçãëÿíåìî òåïåð êîíêðåòí³ óìîâè æèòòº- ä³ÿëüíîñò³ ÷àñòóõè ïîäîðîæíèêîâî¿ ó âîä³ òà íà ñóõîäîë³. Ïîïåðåäí³ ðîáîòè ç ÷àñòó- õîþ âêàçóþòü, ùî äîñë³äíèé ìàòåð³àë áðà- ëè ç ðîñëèí, ÿê³ çðîñòàëè íà áåðåç³ ð³÷êè Ïñüîë (Ïîëòàâñüêà îáëàñòü) ó âîä³ òà íà ñóõîäîë³. Êîëè éäåòüñÿ ïðî âîäí³ ôîðìè, òî, çâ³ñíî, ïðî âîäíèé äåô³öèò òóò íå ìîæå áóòè ìîâè. Æèòòºä³ÿëüí³ñòü âîäíèõ ôîðì ÷àñòóõè çàëåæèòü â³ä ì³íåðàëüíîãî ñêëàäó âîäè ð³÷êè Ïñüîë. Öåé ì³íåðàëüíèé ñêëàä ìîæå ö³êàâèòè íàñ ùå é ÿê âåëè÷èíà, ùî ïîð³âíþºòüñÿ çà ì³íåðàëüíèì ñêëàäîì ç ́ ðóí- òîâèì ðîç÷èíîì íà áåðåç³ ð³÷êè çà ð³çíèõ ñòóïåí³â çâîëîæåííÿ ´ðóíòó. Îñê³ëüêè â ë³òåðàòóð³ áðàêóº êîíêðåòíèõ â³äîìîñòåé ùîäî ì³íåðàëüíîãî ñêëàäó âîäè ð³÷êè Ïñüîë, ââàæàºìî çà ìîæëèâå çàëó÷è- òè àíàëîã³÷í³ ïîêàçíèêè äëÿ Êðåìåí÷óöüêî- ãî âîäîéìèùà, êóäè âïàäàþòü âîäè ö³º¿ ð³êè [10]. Ó òàáë. 2 äàí³ ùîäî êîíöåíòðàö³é íèç- êè ³îí³â íàâåäåíî ó ìã íà ë³òð âîäè. Ìè ïå- ðåðàõóâàëè ö³ äàí³ ùå é íà êîíöåíòðàö³¿ ó ìÌ íà ë³òð, ùîá ìîæíà áóëî ïîð³âíÿòè ¿õ ç ïîêàçíèêàìè [21] (òàáë. 2). ßê áà÷èìî, ñïîñòåð³ãàºòüñÿ êîíöåíòðóâàí- íÿ ³îí³â ó ïàñîö³ ñòîñîâíî çîâí³øíüîãî ñå- ðåäîâèùà. Îòæå, òóò ïåðåâàæàº ¿õ àêòèâíå íàäõîäæåííÿ äî êë³òèí êîðåí³â, ³ í³ âîäíî- ãî, í³ ñîëüîâîãî ñòðåñó íåìàº. Ðîçãëÿíåìî òåïåð ³îííèé ñêëàä ´ðóíòî- âèõ âîä íà ñóõîäîë³ íà áåðåç³ ð³êè Ïñüîë. Ñïî÷àòêó ðîçðàõóºìî âîäîóòðèìóþ÷ó çäàò- í³ñòü ´ðóíò³â (ó % â³ä ¿õ îá’ºìó), ïðèïóñ- êàþ÷è, ùî íà áåðåç³ ð³÷êè Ïñüîë ´ðóíòè ìîæíà êëàñèô³êóâàòè ÿê ïåðåõ³äí³ ì³æ âàæ- êèìè òà ñåðåäí³ìè ñóãëèíêàìè. ¯õíÿ ïîâíà ïîëüîâà âîëîãîºìí³ñòü êîëèâàòèìåòüñÿ â³ä 40% äî 30% [5]. Äëÿ ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí âîëîã³ñòü ´ðóíòó 60% â³ä ïîâíî¿ âîëîãîºì- íîñò³ ââàæàºòüñÿ îïòèìàëüíîþ, à 30% — öå âæå âîäíèé äåô³öèò. Îòæå, îïòèìàëüíà ê³ëü- ê³ñòü âîäè íà 1 äì3 ´ðóíòó ìàº áóòè òàêîþ: 0,6 ⋅ (30% + 40%) ∼ 0,18%—0,24%. Çà óìîâ âîäíîãî äåô³öèòó öå: 0,3 ⋅ (30% + 40%) ∼ ∼ 0,09% — 0,12%. Òîáòî äëÿ íîðìàëüíîãî çâîëîæåííÿ íà 1 ë ñóõîãî ´ðóíòó òðåáà äî- äàòè 180—240 ìë âîäè. À ùîá ñòâîðèòè ñòàí- äàðòíèé âîäíèé äåô³öèò ³ç 30% âîëîãè â³ä ïîâíî¿ âîëîãîºìíîñò³ íà ë³òð ñóõîãî ´ðóíòó, ñë³ä äîäàòè â³ä 90 äî 120 ìë âîäè. Ðîçðàõóºìî òåïåð êîíöåíòðàö³¿ ³îí³â ó òàêîìó ´ðóíòîâîìó ðîç÷èí³, âèõîäÿ÷è ç íà- ÿâíîñò³ ¿õ ó ´ðóíò³ ó ïåðøîìó ³ äðóãîìó âè- ïàäêàõ. Çã³äíî ç äàíèìè [32] âàëîâèé õ³ì³÷íèé ñêëàä ÷îðíîçåì³â ë³ñîñòåïîâî¿ çîíè Óêðà¿íè ïðèáëèçíî òàêèé (áåðåìî ëèøå ò³ ³îíè, ÿê³ íàñ ö³êàâëÿòü): CaO — 1,1–1,9%; MgO — 1,1–1,7%; Na2O — 0,5%; K2O — 1,8–2,0%. Àçîò çàãàëüíèé — 0,28%, ôîñôîð çàãàëüíèé — 0,11%, êàë³é çàãàëüíèé — 1,72%. Ó 20-òèñàíòèìåòðîâîìó âåðõíüîìó îðíîìó øàð³ îñíîâíèõ ëåãêîðîç÷èííèõ åëå- ìåíò³â ì³íåðàëüíîãî æèâëåííÿ ó ìã íà 100 ã ´ðóíòó: àçîòó — 5,1; ôîñôîðó — 12,6 ; êà- ë³þ — 20,5 ìã. Îá’ºì 100 ã ́ ðóíòó — áëèçü- êî 50 ñì3, ÿêùî éîãî ñåðåäíÿ ïèòîìà âàãà ìàéæå 2 (â³ä 1,8 äî 2,2). Òàêèì ÷èíîì, ðîçðàõîâóºìî êîíöåíòðàö³¿ ³îí³â ó ìã íà 1 äì3 ´ðóíòîâîãî ðîç÷èíó çà íîðìàëüíîãî âîäîçàáåçïå÷åííÿ, äå âîäè ìàº áóòè â³ä 180 äì3 : 20=9 (ìë) äî 240 ìë : : 20=12 (ìë). Òîä³ â 1 ìë ðîç÷èíó ´ðóíòó àçîò ñòàíîâèòèìå â³ä 0,57 äî 0,43 ìã. À â³äïîâ³äíî â ë³òð³ — â³ä 57 äî 43 ìã. Äëÿ Òàáëèöÿ 2. Êîëèâàííÿ âì³ñòó äåÿêèõ ³îí³â âîä ó Êðåìåí÷óöüêîìó âîäîñõîâèù³ (ó ìã íà ë³òð) çà À.². Äåíèñîâîþ ³ Â.Ï. Òèì÷åíêî [10] Äîñë³äæóâàí³ ³îíè ó ìã ó ìÌ Êîíöåíòðàö³¿ ³îí³â íà ë³òð âîäè Ñà2+ 29—67 0,72—1,67 Mg2+ 5—28 0,20—1,67 Na+, K+ 3—40 0,1—1,29 NH4 +, NO3 — 1,23 (ìã N) 0,09 PO4 —3 0,121 (ìã Ð) 0,04 SO4 —3 7—54 0,20—1,70 ISSN 0372-6436. Â³ñí. ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005, ¹ 458 ôîñôîðó ö³ äàí³ äîð³âíþâàòèìóòü: 140–105 ìã íà 1 ë, äëÿ êàë³þ — â³ä 227 äî 171 ìã íà 1 ë. Ó ïåðåðàõóíêó íà ìÌ öå îçíà÷àº, ùî àçîòó — 4,4–3,3; ôîñôîðó — 4,5–3,4; êà- ë³þ — 5,7—4,3. Ïîð³âíÿíî ç ïîêàçíèêàìè, íàâåäåíèìè â [21], òàê³ êîíöåíòðàö³¿ äëÿ ôîñôîðó ³ êàë³þ ïåðåáóâàþòü íà ìåæ³ ïàñèâíîãî íàäõîäæåí- íÿ ³îí³â. Îñîáëèâî öå ñòîñóºòüñÿ ³îí³â Ñà2+, õî÷à âîíè ñëàáîðîç÷èíí³. Òà âñå-òàêè êîí- öåíòðàö³ÿ ÑàÎ ó ´ðóíò³ äîð³âíþâàòèìå 1,1– 1,9%, òîáòî 1900–1100 ìã íà 1 äì3 ´ðóíòó, àáî 1900–1100 ìã íà 90–120 ìë âîäè (áåðå- ìî â ñåðåäíüîìó 1500 ìã íà 100 ìë âîäè). Ïðè ïåðåðàõóíêó íà ìÌ ó ë³òð³ âîäè öå áóäå ïðèáëèçíî 1500 ìã ÑàÎ, àáî ó ïåðåðàõóíêó íà ³îíè Ñà2+ — ìàéæå 1000 ìã Ñà2+ ÷è 25 ìÌ íà 1 ë³òð âîäè. Êàëüö³é ïåðåáóâàº ó ´ðóíò³ çäåá³ëüøîãî ó âèãëÿä³ êàðáîíàò³â (ÑàÑÎ3), ðîç÷èíí³ñòü ÿêèõ äóæå ìàëà. ßêùî ðîç÷èíÿ- ºòüñÿ ó ´ðóíòîâîìó ðîç÷èí³ ëèøå 1% íàÿâ- íèõ ³îí³â Ñà2+, òî êîíöåíòðàö³ÿ áóäå 0,25 ìÌ íà 1 ë âîäè. Çà äàíèìè [21] òàêèé âì³ñò íå- äîñòàòí³é äëÿ ïàñèâíîãî íàäõîäæåííÿ Ñà2+- äî êë³òèíè. À ó âèïàäêó äîáðå ðîç÷èííîãî ÑàÍÑÎ3 êàðòèíà êàðäèíàëüíî çì³íþºòüñÿ: ó ´ðóíòîâîìó ðîç÷èí³ ô³êñóºòüñÿ íàäëèøîê ³îí³â êàëüö³þ, òîìó ìîæëèâå éîãî ïàñèâíå íàäõîäæåííÿ. Ïðè öüîìó ñïîñòåð³ãàºìî ÿâè- ùå ñîëüîâîãî ñòðåñó. Âèõîäÿ÷è ç óëüòðàñòðóê- òóðíèõ äàíèõ [16], íàäëèøîê êàëüö³þ ó ́ ðóí- òîâîìó ðîç÷èí³ çáåð³ãàâñÿ äëÿ ÷àñòóõè íàâ³òü çà óìîâ îïòèìàëüíî¿ âîëîãîñò³ ´ðóíòó. Ó âèïàäêó 30% âîëîãîçàáåçïå÷åíîñò³ ́ ðóí- òó, òîáòî çà óìîâ âîäíîãî äåô³öèòó, êîí- öåíòðàö³¿ âñ³õ ³îí³â ó ´ðóíòîâèõ âîäàõ çðî- ñòàþòü óäâ³÷³. Öå ñïðèÿòèìå ïàñèâíîìó íàä- õîäæåííþ ³îí³â ç ́ ðóíòó â êîðåí³. Çâè÷àéíî, âñå öå ìîæå ñïðè÷èíèòè ðîçâèòîê âîäíî- ñîëüîâîãî ñòðåñó, ùî º òèïîâèì äëÿ ñóõî- ä³ëüíèõ ðîñëèí çà óìîâ äåô³öèòó âîëîãè ó ´ðóíò³. Ïîä³áíèé âîäíî-ñîëüîâèé ðåæèì íåãàòèâíî âïëèâàòèìå íà ô³ç³îëîã³÷í³ ïðî- öåñè âîäíî-ñóõîä³ëüíî¿ ðîñëèíè ÷àñòóõè ïîäîðîæíèêîâî¿. Ö³êàâî ïîð³âíÿòè äåÿê³ ô³ç³îëîã³÷í³ ïî- êàçíèêè, íàâåäåí³ ².À. Òàð÷åâñüêèì [30] äëÿ íàéïîøèðåí³øèõ ñòðåñ³â ñóõîä³ëüíèõ ðîñ- ëèí, ç àíàëîã³÷íèìè ïîêàçíèêàìè ó ñóõî- ä³ëüíî¿ ÷àñòóõè ïîäîðîæíèêîâî¿, ÿê³ º ïî- ä³áíèìè çà òàêèìè ïàðàìåòðàìè: • ï³äâèùåííÿ ó öèòîïëàçì³ âì³ñòó ³îí³â Ñà2+; • ñèíòåç øîêîâèõ (ñòðåñîâèõ á³ëê³â); • çìåíøåííÿ ê³ëüêîñò³ â³ëüíî¿ âîäè ó êë³òè- íàõ; • çðîñòàííÿ âì³ñòó ÀÁÊ ³ æàñìèíîâî¿ êèñ- ëîò. Êð³ì òîãî, ².À. Òàð÷åâñüêèé â³äçíà÷àº åêñïðåñ³þ â óìîâàõ ñòðåñó ñèíòåçó êîìïî- íåíò³â êë³òèííèõ îáîëîíîê òà ñïåöèô³÷íó ñòðóêòóðèçàö³þ ñóäèííî¿ ñèñòåìè. Ùîäî íàøîãî îá’ºêòà äîñë³äæåíü, òî ïîä³áíà òåí- äåíö³ÿ ñïîñòåð³ãàºòüñÿ â àíàòîì³÷í³é áóäîâ³ êîðåíÿ, äå âîäíèé äåô³öèò ñïðèÿº óòâîðåí- íþ ðîçãàëóæåíîãî êîð³ííÿ (ìîðôîëîã³ÿ) ç ðîçâèíåíîþ ïðîâ³äíîþ ñèñòåìîþ ³ êë³òèíà- ìè êîðè êîðåíÿ, ÿê³ ìàþòü ÷³òêó ôóíêö³î- íàëüíó ñïåöèô³êó. Àäæå, ÿê â³äîìî, êë³òè- íè ö³º¿ òêàíèíè â³ä³ãðàþòü çíà÷íó ðîëü ó ðàä³àëüíîìó òðàíñïîðò³ ´ðóíòîâî¿ âîäè äî êñèëåìè [30]. Äî òîãî æ àâòîð â³äçíà÷àº òåíäåíö³þ äî çì³í óëüòðàñòðóêòóðè êë³òèí â óìîâàõ âîäíîãî ñòðåñó, ùî ïîä³áíà äî â³êî- âèõ çì³í ó êë³òèíàõ ïðè ñòàð³íí³. Äëÿ õëî- ðîïëàñò³â öå âèðàæàºòüñÿ ó íàãðîìàäæåíí³ â íèõ êðîõìàëüíèõ çåðåí. Õî÷à íà óëüòðàñòðóêòóðíîìó ð³âí³ â³êîâ³ çì³íè ó êë³òèíàõ ÷àñòóõè ïîäîðîæíèêîâî¿ âèâ÷åí³ íåäîñòàòíüî, ïðîòå ÷³òêî âèîêðåì- ëåí³ çì³íè ðîçì³ð³â ðîñëèí ³ ïðèñêîðåííÿ òåìï³â âåãåòàö³¿ íà ð³âí³ ¿õ îðãàí³çìó. Âðà- õîâóþ÷è íàâåäåíèé âèùå àíàë³ç ô³ç³îëîã³÷- íèõ çì³í ó êë³òèíàõ ðîñëèí, ùî çàçíàëè âîäíîãî ñòðåñó, ïîð³âíÿºìî éîãî ç åôåêòîì âîäíîãî ñòðåñó ó òàêî¿ ñóõîä³ëüíî¿ ðîñëè- íè, ÿê öóêðîâèé áóðÿê. Îñòàíí³é âèðîùó- âàëè â óìîâàõ çðîøåííÿ òà íà áîãàð³, êîëè çàïàñè âîëîãè ó ´ðóíò³ áóëè â 2,0–2,5 ðàçà ìåíøèìè â³ä ïîâíî¿ ïîëüîâî¿ âîëîãîºìíîñò³ ´ðóíòó ³ ìàëè â³äíîñíó âîëîãîºìí³ñòü â³ä ISSN 0372-6436. Â³ñí. ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005, ¹ 4 59 40% äî 50%, òîáòî öå ìîãëî ñïðè÷èíèòè âîäíèé ñòðåñ. ßê áà÷èìî, ïàðàìåòðè ô³ç³îëîã³÷íîãî ñòà- íó öóêðîâîãî áóðÿêó, âèðîùåíîãî â óìîâàõ, áëèçüêèõ äî âîäíîãî ñòðåñó, çìåíøóþòüñÿ ìàéæå âäâ³÷³. Ó ÷àñòóõè ïîäîðîæíèêîâî¿ ö³ ïîêàçíèêè çà âîäíîãî ñòðåñó çíèæóþòüñÿ á³ëüø ÿê ó 10 ðàç³â. Ñïðîáóºìî ïðîàíàë³çó- âàòè ïðè÷èíè òàêîãî ôåíîìåíà. ßê â³äîìî, íàðîùóâàííÿ âåãåòàòèâíî¿ ìàñè ó ðîñëèí çàëåæèòü â³ä: çàãàëüíî¿ ê³ëüêîñò³ êë³òèí, ÿê³ óòâîðþþòü ïåâíèé îðãàí ðîñëèíè; ðîçì³ðó öèõ êë³òèí; ê³ëüêîñò³ âêàçàíèõ îðãàí³â ó ðîñëèíè (íàïðèêëàä, ê³ëüêîñò³ ëèñòê³â ÷è ñòåáåë) [14]. Ñïèíèìîñÿ äåòàëüí³øå íà ïåðøèõ äâîõ ñêëàäîâèõ. Çàãàëüíà ê³ëüê³ñòü êë³òèí ó òêà- íèí³ ÷è îðãàí³ ðîñëèíè çàëåæèòü â³ä øâèäêî- ñò³ ïîä³ëó ³í³ö³àëüíèõ êë³òèí öüîãî îðãàíó ³ ïî÷àòêîâî¿ ¿õ ê³ëüêîñò³. ²íàêøå êàæó÷è, âñå çàëåæèòü â³ä âåëè÷èíè ïóëó ìåðèñòåìè îðãà- íó òà ïðîöåñó ïðîë³ôåðàö³¿, òîáòî â³äñîòêà êë³òèí, ùî àêòèâíî ä³ëÿòüñÿ. Ïîâåðòàþ÷èñü äî òàáë. 1 [16], áà÷èìî, ùî ïðîë³ôåðàòèâíà àêòèâí³ñòü êîðåíåâî¿ ìåðè- ñòåìè ó ÷àñòóõè ïîäîðîæíèêîâî¿ (âîäíà ôîðìà) ñòàíîâèòü 70%, à ó ñóõîä³ëüíî¿ — ëèøå 12%. ßê³ æ ïîêàçíèêè ïðîë³ôåðàòèâ- íî¿ àêòèâíîñò³ õàðàêòåðí³ äëÿ ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí, ùî ðîñòóòü çà íîðìàëüíèõ óìîâ âî- äîçàáåçïå÷åííÿ? Âèÿâëÿºòüñÿ, ùî öå çàëå- æèòü ïåðåäóñ³ì â³ä â³êó ðîñëèíè ³ ñòàíó ¿¿ ìåðèñòåìè. Â ðîáîò³ [9] íà ïðèêëàä³ ïóëó ìåðèñòåì ï’ÿòè ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí ïîêàçà- íî, ùî ç ÷àñîì â³äñîòîê ïðîë³ôåðóþ÷èõ êë³òèí ìåðèñòåìè çíèæóºòüñÿ äî 70–80%. ².Ì. Ãóäêîâ âêàçóº, ùî çíà÷íå çìåíøåííÿ ê³ëüêîñò³ ïðîë³ôåðóþ÷èõ êë³òèí ìåðèñòåìè ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ëèøå âíàñë³äîê ñèëüíîãî ñòðåñó â³ä ðàä³àö³éíîãî óðàæåííÿ ðîñëèí: ê³ëüê³ñòü àêòèâíî ïðîë³ôåðóþ÷èõ êë³òèí êîð³íö³â ãîðîõó ñêîðîòèëàñÿ ó 4 ³ á³ëüøå ðàç³â çàëåæíî â³ä äîçè ðàä³àö³¿. Îòæå, ð³çêå çíèæåííÿ ðîçì³ð³â îðãàí³â ðîñëèí ñóõîä³ëüíî¿ ôîðìè ÷àñòóõè ïîâ’ÿçà- íå ç ïàä³ííÿì ê³ëüêîñò³ ïðîë³ôåðóþ÷èõ êë³òèí ìåðèñòåìè, òà, íàïåâíå, ³ ñàìèõ îá’º- ì³â îñòàííüî¿. Ñïðàâä³, ÿêùî ïîð³âíÿòè âè- ñîòó ñòåáåë âîäíèõ ³ ñóõîä³ëüíèõ ôîðì ÷àñ- òóõè [16, 17], òî âîíà â³äð³çíÿºòüñÿ ó äåñÿòü ðàç³â. Ïîä³áíà çàêîíîì³ðí³ñòü ñïîñòåð³ãà- ºòüñÿ ³ ùîäî êîð³ííÿ ö³º¿ ðîñëèíè. Â³äíî- øåííÿ äîâæèíè êîð³ííÿ âîäíî¿ ³ ñóõîä³ëü- íî¿ ôîðì ñòàíîâèòü 47,5 : 7,1 = 7,0, îêðåìèõ êë³òèí ìåðèñòåìè òàêèõ ñàìèõ ôîðì — 25,6 : 8,1 = 3,0, à êë³òèí çîíè ðîçòÿãíåííÿ — 92,7 : 59,0 = 1,6. ßê áà÷èìî, ðîçì³ðè êë³òèí êîðåíåâî¿ ìå- ðèñòåìè ñóõîä³ëüíî¿ ôîðìè çìåíøèëèñÿ âòðè÷³ ïîð³âíÿíî ç êë³òèíàìè êîðåíåâî¿ ìåðèñòåìè âîäíî¿ ôîðìè. Êð³ì òîãî, â³äñî- òîê êë³òèí, ÿê³ ä³ëÿòüñÿ, çíèçèâñÿ ó ñóõî- ä³ëüíî¿ ôîðìè â 70 : 12 = 6 ðàç³â. Òàêîæ â³äçíà÷åíî, ùî á³ëüø³ñòü êë³òèí êîðåíåâî¿ ìåðèñòåìè ñóõîä³ëüíî¿ ôîðìè ÷àñòóõè ïå- ðåáóâàº ó òàê çâàí³é ïðåñèíòåòè÷í³é ôàç³ ì³òîòè÷íîãî öèêëó (G1). Ïðèïóñêàºìî ïåâí³ àíàëîã³¿ öüîãî ÿâèùà ñåðåä ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí. Âèÿâëÿºòüñÿ, ùî ôàçà ì³òîòè÷íî- ãî öèêëó õàðàêòåðíà ³ äëÿ êë³òèí ïîïóëÿö³¿ Òàáëèöÿ 3. Ïîð³âíÿëüíà îö³íêà ðîñëèí öóêðîâîãî áóðÿêó íà áîãàðí³é òà çðîøóâàëüí³é ä³ëÿíêàõ ïîëÿ (ñåðåäí³ äàí³ ç äåñÿòè ðîñëèí) [24]. Óìîâè âèðîùóâàííÿ Çðîøåííÿ (êîíòðîëü) 29,8 — 401 — 703 — Áîãàðà 17,7 59,4 296 73,8 412 58,6 ó äì2 ó % â³ä êîíòðîëüíî¿ Ïëîùà ëèñòîâî¿ ïîâåðõí³ Ìàñà ãè÷êè Ìàñà êîðåí³â ó ãðàìàõ ó % â³ä êîíòðîëüíî¿ ó ãðàìàõ ó % â³ä êîíòðîëüíî¿ ISSN 0372-6436. Â³ñí. ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005, ¹ 460 çàðîäêîâèõ êîð³íö³â ó íàñ³íí³ ðÿäó ðîñ- ëèí — ãîðîõó, êóêóðóäçè, ê³íñüêèõ áîá³â — ùå äî ¿õ ïðîáóäæåííÿ [9]. Òîæ âèõîäèòü, ùî ó ÷àñòóõè ïîäîðîæíè- êîâî¿ êë³òèíè êîðåíåâî¿ ìåðèñòåìè ïåðåáó- âàþòü ó ô³ç³îëîã³÷íèõ óìîâàõ, áëèçüêèõ äî âèìóøåíîãî ñïîêîþ ìåðèñòåìè çàðîäêîâèõ êîð³íö³â íàñ³ííÿ. Äî ðå÷³, íà çäàòí³ñòü êë³- òèí ðîñëèí ï³ä ÷àñ ñòðåñó âõîäèòè ó ñòàí, ïîä³áíèé äî âèìóøåíîãî ñïîêîþ, âêàçóâàâ ùå Á.Ï. Ñòðîãàíîâ, êîòðèé ô³êñóâàâ ïî- ðóøåííÿ ì³æêë³òèííèõ çâ’ÿçê³â [29]. Íà- ãðîìàäæåííÿ êë³òèí ó ôàç³ G1 ìîæå áóòè íàñë³äêîì òîãî, ùî âîíè â³ä÷óâàþòü íåñòà- ÷ó ìåòàáîë³ò³â — ïîïåðåäíèê³â ÄÍÊ, ÿêà ñèíòåçóºòüñÿ ó íàñòóïí³é S ôàç³. Çîêðåìà, îäí³ºþ ç ÷óòëèâèõ ëàíîê ìåòàáîë³çìó òóò ìîæå áóòè ïåðåòâîðåííÿ ðèáîíóêëåîòèä³â íà äåçîêñèðèáîíóêëåîòèäè [9]. Êð³ì òîãî, ó ïðåñèíòåòè÷í³é ôàç³ ñèíòåçóþòüñÿ ôåð- ìåíòè, â³äïîâ³äàëüí³ çà ñèíòåç ÄÍÊ ó íà- ñòóïí³é ôàç³ S [8]. Îòæå, ïðè÷èíîþ ìàëîãî âì³ñòó ïðîë³ôå- ðàòèâíîãî ïóëó êîðåíåâî¿ ìåðèñòåìè ³ íå- çíà÷íîãî ðîçì³ðó öèõ êë³òèí ìîæå áóòè ìåòàáîë³÷íå ãîëîäóâàííÿ êîðåíåâî¿ ìåðèñ- òåìè, ùî âèíèêàº âíàñë³äîê çíèæåííÿ ³íòåí- ñèâíîñò³ ôîòîñèíòåçó çà óìîâ âîäíîãî ñòðå- ñó. Ïîä³áíå ÿâèùå, íàïåâíå, õàðàêòåðíå ³ äëÿ ñòåáëîâî¿ ìåðèñòåìè ñóõîä³ëüíî¿ ôîð- ìè ÷àñòóõè. Ëèøàºòüñÿ ðîçãëÿíóòè ùå ÿâèùå ïðèñêî- ðåíîãî ðîçâèòêó ãåíåðàòèâíî¿ ñèñòåìè ó öèõ ôîðì äîñë³äæóâàíî¿ ðîñëèíè. Çâåðíåìîñÿ çíîâó äî çàêîíîì³ðíîñòåé ôîðìóâàííÿ ãå- íåðàòèâíî¿ ñôåðè â ³íøèõ ðîñëèí. Òàê, ïî- ÿâà ãåíåðàòèâíèõ îðãàí³â ó ïøåíèö³ ïîâ’ÿ- çàíà ç àêòèâàö³ºþ ³í³ö³àëüíèõ êë³òèí, ÿê³é ìàþòü ïåðåäóâàòè á³îõ³ì³÷í³ çì³íè ó ìåðè- ñòåìàòè÷íèõ êë³òèíàõ âåãåòàòèâíèõ îðãà- í³â. Ó ïøåíèö³ òàêèìè á³îõ³ì³÷íèì çì³íàìè ó êë³òèíàõ ìåðèñòåìè º ïåðåòâîðåííÿ, ùî ñóïðîâîäæóþòü ïðîöåñ àäàïòàö³¿ ðîñëèí äî íèçüêèõ çèìîâèõ òåìïåðàòóð. ßêùî ó ìå- ðèñòåìàòè÷íèõ êë³òèíàõ ïðîðîñòê³â ïøå- íèö³ íå çàâåðøóºòüñÿ ïðîöåñ ÿðîâèçàö³¿ ï³ä âïëèâîì íèçüêèõ òåìïåðàòóð, òî âîíè íå ïðèïèíÿþòü âåãåòàòèâíîãî ðîñòó ³ íå óòâî- ðþþòü ãåíåðàòèâíèõ îðãàí³â. Ó ïøåíèö³ íåÿðîâèçîâàí³ ðîñëèíè ìàþòü âèãëÿä ëèñ- òîâèõ êóù³â, ùî íå óòâîðþþòü õàðàêòåð- íèõ äëÿ íå¿ øîëîìîïîä³áíèõ ñòåáåë [36]. Á³îõ³ì³÷í³ äîñë³äæåííÿ ëèñòê³â ³ ìåðèñòåì ïøåíèö³ íàïåðåäîäí³ çèì³âë³ âêàçóþòü íà çì³íó â ¿¿ êë³òèíàõ íèçêè á³îõ³ì³÷íèõ ïî- êàçíèê³â. Öå ³ ñêëàä á³ëê³â [3], ³ íàãðîìà- äæåííÿ ó êë³òèíàõ ìåðèñòåìè öóêð³â, ÿê³ íàâ³òü çà äîâãîòðèâàëîãî âèìî÷óâàííÿ ìå- ðèñòåì ó âîä³ íå âèëó÷àþòüñÿ [31], çì³íè àêòèâíîñò³ íèçêè ôåðìåíò³â, ãîðìîí³â, ïå- ðåòâîðåíü íàêîïè÷åííÿ íåíàñè÷åíèõ ë³ï³ä³â [7]. Ïðîòå âñ³ ö³ ïåðåòâîðåííÿ ìåòàáîë³ò³â º ëèøå ôîíîì, íà ÿêîìó â³äáóâàþòüñÿ çì³íè ó ñêëàä³ ðåöåïòîð³â. Íîâîóòâîðåí³ ðåöåïòîðè ó êîìïëåêñ³ ç ãîðìîíàìè ÷è ³íøèìè ô³ç³î- ëîã³÷íî àêòèâíèìè ðå÷îâèíàìè çäàòí³ àêòè- âóâàòè îäí³ ãåíè ³ ãàëüìóâàòè àêòèâí³ñòü — ³íøèõ [28]. Ïðîáóäæóºòüñÿ êîìïëåêñ ãåí³â, â³äïîâ³äàëüíèõ çà ðîçâèòîê ãåíåðà- òèâíèõ êë³òèí ó ðîñëèíè [19]. Õàðàêòåð- íî, ùî íîâîóòâîðåí³ ðåöåïòîðè — á³ëêè, ãë³ïîïðîòå¿äè — íå ò³ëüêè ïî-íîâîìó âïëè- âàþòü íà ãåíîì êë³òèíè ó êîìïëåêñ³ ç óæå ä³þ÷èìè ó âåãåòàòèâíèé ïåð³îä ãîðìîíà- ìè, à é ñïðèÿþòü ä³ëåííþ êë³òèí ó ïåâíèõ ïëîùèíàõ [20]. Îòæå, ìè ðîçãëÿíóëè ñòðàòåã³þ àäàïòàö³¿ âåãåòàòèâíèõ ³ ãåíåðàòèâíèõ îðãàí³â ðîñëèí Alisma plantago-aquatica L. (÷àñòóõà ïîäî- ðîæíèêîâà) äî ïîì³ðíîãî âîäíîãî äåô³öè- òó ç óðàõóâàííÿì âçàºìîçâ’ÿçê³â ì³íåðàëü- íîãî ñêëàäó ´ðóíòó, òóðãîðó ³ âîäíî¿ êîì- ïîíåíòè ðîñëèí. Ñóòü ö³º¿ ñòðàòåã³¿ — ó ñò³éêîñò³ ìåðèñòåì äî òðèâàëîãî âïëèâó íå- ñïðèÿòëèâèõ óìîâ òà çáåðåæåííÿ íàä³éíîãî ôóíêö³îíóâàííÿ ðîñëèííîãî îðãàí³çìó ï³ä ÷àñ ñòðåñó. Òàêà ñòðàòåã³ÿ ðåàë³çóºòüñÿ øëÿ- õîì âèíèêíåííÿ ìîðôî-ôóíêö³îíàëüíèõ çì³í òèõ îðãàí³â ðîñëèí, çàêëàäêà ³ ð³ñò ÿêèõ â³äáóâàþòüñÿ çà äåô³öèòó âîäè. ISSN 0372-6436. Â³ñí. ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005, ¹ 4 61 Ïðîöåñ àäàïòàö³¿ ðîñëèí äî íåäîñòàò- íüîãî âîäîçàáåçïå÷åííÿ îõîïëþº âñ³ ð³âí³ ñòðóêòóðíî-ôóíêö³îíàëüíî¿ îðãàí³çàö³¿ ðîñ- ëèí, îñîáëèâî àñèì³ëþþ÷³ îðãàíè, ùî â³ä- ïîâ³äàþòü çà åíåðãîçàáåçïå÷åííÿ îðãàí³çìó. Âèñîêà ïëàñòè÷í³ñòü âèäó çóìîâëåíà ìîðôî-ô³ç³îëîã³÷íèìè îñîáëèâîñòÿìè ëè- ñòêà, ùî äàº çìîãó ðîñëèíàì îïåðàòèâíî ðåàãóâàòè íà çì³íó íàâêîëèøíüîãî ñåðå- äîâèùà. Ïåðåõ³ä äî ãåíåðàòèâíî¿ ôàçè ó ÷àñòóõè ïîäîðîæíèêîâî¿ â³äáóâàºòüñÿ âíàñë³äîê âîäíîãî ñòðåñó. Ñåðåä êóëüòèâîâàíèõ ðîñ- ëèí öåé ÷èííèê íå â³äçíà÷åíèé ÿê òàêèé, ùî ³í³ö³þº óòâîðåííÿ ãåíåðàòèâíèõ îð- ãàí³â. Îòæå, ñàì ïî ñîá³ òàêèé ôåíîìåí ìîæå áóòè ðîçö³íåíèé ÿê íàóêîâà íîâèíà ³ ïîòðåáóº ïîäàëüøèõ äîñë³äæåíü ó ð³çíèõ àñïåêòàõ. 1. Àäàì÷óê Í.². Ñòðóêòóðí³ çì³íè ôîòîñèíòåòè÷íî- ãî àïàðàòó ðîñëèí Alisma plantago- aquatica L â óìîâàõ âîäíîãî äåô³öèòó // Áèîë. âåñòíèê. — 1998. — 2. — ¹ 1. — Ñ. 70–72. 2. Àëåêñååâ À.Ì. Âîäíûé ðåæèì êëåòîê ðàñòåíèé â ñâÿçè ñ îáìåíîì âåùåñòâ è ñòðóêòóðèðîâàííîñòüþ öèòîïëàçìû. — Ì.: Íàóêà, 1962. — 28 ñ. 3. Áàðàêîâà ª.À. Èçìåíåíèÿ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîãî ñïåêòðà ðàñòâîðèìûõ áåëêîâ îçèìîé ïøåíèöû â ïåðèîä ïåðåçèìîâêè // Áþë. ÂÍÈÈ ðàñòåíèåâîä- ñòâà. — 1971. — Âûï. 20. — Ñ. 21—23. 4. Áåëÿâñêàÿ Í.À., Êîðäþì Å.Ë. Óëüòðàñòðóêòóð- íàÿ îðãàíèçàöèÿ êëåòîê àïåêñîâ êîðíåé ðàñòåíèé Alisma plantago-aquatica L, ïðîèçðàñòàþùèõ â ðàçíûõ óñëîâèÿõ âîäíîãî ðåæèìà // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. — 1995. — 29. — ¹ 3. — Ñ. 12–17. 5. Áûòêîâ Â.Ä., Öèòîâè÷ È.Ê. Àãðîõèìè÷åñêàÿ ëà- áîðàòîðèÿ. Îïðåäåëåíèå ïðåäåëüíîé ïîëåâîé âëàãî¸ìêîñòè ïî÷â. — Ì.: Ãîñ. èçä. «Ñîâåòñêàÿ íàóêà», 1959. — 143 ñ. 6. Âàõìèñòðîâ Ä.Á., Ìåëüíèêîâ Ï.Â., Âîðîáüåâ Ë.Í. Ðàçëè÷èÿ â ïîãëîùåíèè Ê êîðíåâûìè âîëîñêàìè è áåçâîëîñûìè êëåòêàìè êîðåâîãî ýïèäåðìèñà Trianea bogotensis // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 1974. — 21. — ¹ 3. — Ñ. 554–562. 7. Âèíîãðàäîâà Â.Â. Äèíàìèêà àóêñèíîâ è èíãèáè- òîðîâ â ïðîöåññå çàêàëèâàíèÿ îçèìîé ïøåíèöû è âëèÿíèå îáðàáîòêè ÈÓÊ íà ìîðîçîñòîéêîñòü // Òðóäû ïî ïðèêëàäíîé áîòàíèêå, ãåíåòèêå è ñåëåê- öèè ÂÍÈÈ ðàñòåíèåâîäñòâà. — 1970. — 43. — ¹ 1. — Ñ. 18–38. 8. Ãðîäçèíñêèé Ä.Ì., Ãóäêîâ È.Í. Çàùèòà ðàñòå- íèé îò ëó÷åâîãî ïîðàæåíèÿ. — Ì.: Àòîìèçäàò, 1973. — Ñ. 130–140. 9. Ãóäêîâ È.Í. Êëåòî÷íûå ìåõàíèçìû ïîñòðàäèà- öèîííîãî âîññòàíîâëåíèÿ ðàñòåíèé. — Ê.: Íàóê. äóìêà, 1985. 10. Äåíèñîâà À.È., Òèì÷åíêî Â.Ï. Ãèäðîëîãèÿ è ãèäðîõèìèÿ Äíåïðà è åãî âîäîõðàíèëèù. — Ê.: Íàóê. äóìêà, 1989. 11. Æîëêåâè÷ Â., Ïóñòîâîéòîâà Ò. Ðîñò ëèñòüåâ Cucumis sativus è ñîäåðæàíèå â íèõ ôèòîãîðìî- íîâ ïðè ïî÷âåííîé çàñóõå // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòå- íèé. — 1993. — 40. — Ñ. 676–680. 12. Æîëêåâè÷ Â.Í., ×óãóíîâà Ò.Â. Î âçàèìîäåé- ñòâèè áåëêîâ öèòîñêåëåòà, áèîïîëèìåðîâ è ôè- òîãîðìîíîâ ïðè ðåãóëÿöèè òðàíñïîðòà âîäû ðà- ñòåíèé // Äîêë. ÀÍ. — 1995. — 341. — ¹ 1. — Ñ. 122–125. 13. Æîëêåâè÷ Â.Í., ×óãóíîâà Ò.Â. Âëèÿíèå íèòðî- ìåäèàòîðîâ íà íàãíåòàþùóþ äåÿòåëüíîñòü êîð- íÿ // Äîêë. ÀÍ. — 1997. — 356. — ¹ 1. — Ñ. 122–125. 14. Èâàíîâ Â.Á. Êëåòî÷íûå îñíîâû ðîñòà ðàñòå- íèé. — Ì.: Íàóêà, 1974. 15. Êîðäþì ª.Ë. Ôåíîòèï³÷íà ïëàñòè÷í³ñòü ó ðîñëèí: çàãàëüíà õàðàêòåðèñòèêà, àäàïòèâíå çíà÷åííÿ, ìîæëèâ³ ìåõàí³çìè, â³äêðèò³ ïèòàííÿ // Óêð. áî- òàí. æóðí. — 2001. — 58. — ¹ 2. — Ñ. 141–151. 16. Âïëèâ ïîì³ðíîãî âîäíîãî äåô³öèòó íà ñòðóêòóð- íî-ôóíêö³îíàëüíó îðãàí³çàö³þ ðîñëèí Alisma plantago-aquatica L. â ïðèðîäíèõ óìîâàõ / Êîð- äþì ª.Ë., Á³ëÿâñüêà Í.Î., Âåäåí³÷åâà Í.Ï. òà ³í. — Ïðåïð. — Ê., 1997. — 32 ñ. 17. Êëåòî÷íûå ìåõàíèçìû àäàïòàöèè ðàñòåíèé ê íå- áëàãîïðèÿòíûì âîçäåéñòâèÿì ýêîëîãè÷åñêèõ ôàê- òîðîâ â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ / Êîðäþì Å.Ë., Ñûòíèê Ê.Ì., Áàðàíåíêî Â.Â. è äð. — Ê.: Íàóê. äóìêà, 2003. — 277 ñ. 18. Êîðäþì ª.Ë., Ïîïîâà À.Ô., Ìàðòèí À.Ã. Ôîð- ìóâàííÿ ãåíåðàòèâíî¿ ñôåðè ó ôîðì Alisma plantag- aquatica L. â óìîâàõ ð³çíîãî âîäîçàáåç- ïå÷åííÿ // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1999. — 56. — ¹ 2. — Ñ. 24–26. 19. Êóçíåöîâ Â.Â., Êóëàåâà Î.Í. Ãîðìîíàëüíàÿ ðå- ãóëÿöèÿ ýêñïðåññèè ãåíîâ ðàñòåíèé // Ãåíîì ðàñ- òåíèé. — Ê.: Íàóê. äóìêà, 1988. — Ñ. 74–90. 20. Êóïåðìàí Ô.Ì. Ìîðôîôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — Ì.: Âûñøàÿ øêîëà, 1973. 21. Ìàðêîâà Å.Í. Ôèçèîëîãèÿ êîðíåâîãî ïèòàíèÿ ðàñòåíèé. Òðàíñïîðò èîíîâ ÷åðåç êîðåíü â ðàäè- àëüíîì íàïðàâëåíèè. — Ì.: Èçä. Ìîñê. óí-òà, 1989. 22. Íåäóõà Î.Ì., Êîðäþì ª.Ë. Ñòðóêòóðà àñèì³- ëÿö³éíèõ êë³òèí ðîñëèí ÷àñòóõè, ÿê³ çðîñòàþòü ó âîäíîìó òà íàçåìíîìó ñåðåäîâèù³ // Äîï. ÍÀÍÓ. — 1995. — ¹ 6. — Ñ. 120–122. 62 ISSN 0372-6436. Â³ñí. ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005, ¹ 4 23. Ôåíîòèï³÷í³ çì³íè ëèñòêîâî¿ ïëàñòèíêè Alisma plantago-aquatica L. ïðè âîäíîìó äåô³öèò³. 2. Óëüòðàñòðóêòóðíèé òà ï³ãìåíòíèé ñêëàä // Íå- äóõà Î.Ì., Êîðäþì ª.Ë., Îâðóöüêà ².². òà ³í. Óêð. áîòàí. æóðí. — 1998. — 55. — ¹ 6. — Ñ. 591–597. 24. Ôîòîñèíòåç ñàõàðíîé ñâåêëû â óñëîâèÿõ îðî- øåíèÿ íà þãå Óêðàèíû // Îêàíåíêî À.Ñ., Êå- íóõ À.Ì., Ìèòðîôàíîâ Á.À. è äð. Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. — 1969. — 1. — Âûï. 2. — Ñ. 202–210. 25. Îïðèòîâ Â.À., Êðàóç Â.Î. Ê+/Í+ îáìåí è ìåì- áðàííûé ïîòåíöèàë ïëàçìàëåììû ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê êîðíåé âûñøèõ ðàñòåíèé. Òåç. äîêë. 112- ãî ñúåçäà Âñåñ. îáù-âà ôèçèîëîãîâ ðàñòåíèé. — Ìèíñê, 24–29 ñåíò., 1990. — Ì., 1992. — Ñ. 155. 26. Ðàñòèòåëüíàÿ êëåòêà êàê îñìîòè÷åñêàÿ ñèñòåìà. Ïðàêòèêóì ïî ôèçèîëîãèè ðàñòåíèé // Ïîä ðåä. Â.Á. Èâàíîâà. — Ì.: Àêàäåìèÿ, 2001. 27. Ðåóöêèé Â.Ã., Ðîäèîíîâ Ï.À. Äâèæóùèå ñèëû òðàíñïîðòà âëàãè â ðàñòåíèè // Äîêë. ÀÍ ÁÑÑÐ. — 1982. — 26. — ¹ 5. — Ñ. 450–453. 28. Ðèãèí Á.Â., Ëàíåðáàé À.Î. ×èñëî ãëàâíûõ ãåíîâ, êîíòðîëèðóþùèõ ÿðîâîé òèï ðàçâèòèÿ ñîðòîâ ìÿã- êîé ïøåíèöû ðàçëè÷íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ // Áþë. ÂÍÈÈ ðàñòåíèåâîäñòâà. — 1982. — ¹ 122. — Ñ. 45–55. 29. Ñòðîãàíîâ Á.Ï. Ìåòàáîëèçì ðàñòåíèé â óñëî- âèÿõ çàñîëåíèÿ. — Ì.: Íàóêà, 1973. 30. Òàð÷åâñêèé È.À. Êàòàáîëèçì è ñòðåññ ó ðàñòåíèé / Òèìèðÿçåâñêèå ÷òåíèÿ. — Ì.: Íàóêà, 1993. 31. Òðóíîâà Ò.È. Î âûìûâàåìîñòè ñàõàðîâ èç óçëîâ êóùåíèÿ çàêàë¸ííûõ ê ìîðîçó ðàñòåíèé îçèìîé ïøåíèöû // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 1969. — 26. — ¹ 4. — Ñ. 658–665. 32. Þðêî Ñ.Ï. Àãðîõèìè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ÷åð- íîç¸ìîâ ðåãðàäèðîâàííûõ ïî÷â ëåâîáåðåæíîé ëå- ñîñòåïè ÓÑÑÐ// Àâòîðåô. äèñ... êàíä. ñ.õ. íàóê. — Õàðüêîâ, 1967. 33. Amthmonn A., Jelitto T.C., Sanders D. K+-selective in wardcectiflying channels and apoplastic pH in barley roots // Plant Physiol. — 1999. — 120. — N 1. — P. 331–338. 34. Chempinski K., Zimmermann S., Chehardt T., Muller R.B. New structure and function in plant K+ channels: KCO1, an outward restifier with a step Ca2+ dependency // EMBO Journal. — 1997. — 16. — N 10. — P. 2565–2575. 35. Chrispeels M.J., Crawford N.M., Schroeder J.T. Protein for transport of water and mineral nutriens across the membranes plant cells // Plant Cell. — 1999. — 11. — N 4. — P. 661–675. 36. Maystrenko O.I. Identification of chromosomes carrying genes V2n1, and V2n3 inhibiting winter habit in wheat // EWAC Newslett. — 1974. — N 4. — P. 49–52. 37. Marschner H., Richter Ch. Akkumulation und translokation ion K+ und Ca2+ bei Angebot zu cinzelnen Wurzelzonen von Maiskeimpflanzen // Z. Pflanzenerckern und Bodenkunde. — 1973. — 135. — N 1. — S. 1–15. Í. Àäàì÷óê-×àëà ÔÅÍÎÌÅÍ ²ÑÍÓÂÀÍÍß ÄÂÎÕ ÅÊÎËÎÃ²×ÍÈÕ ÔÎÐÌ ×ÀÑÒÓÕÈ ÏÎÄÎÐÎÆÍÈÊÎÂÎ¯ (ALISMA PLANTAGO- AQUATICA L.) Ð å ç þ ì å Íà áàç³ îïóáë³êîâàíèõ ðåçóëüòàò³â ïîð³âíÿëüíîãî àíàë³çó ñòðóêòóðíî-ôóíêö³îíàëüíèõ ³ ô³ç³îëîã³÷íèõ äàíèõ äâîõ åêîëîã³÷íèõ ôîðì ÷àñòóõè ïîäîðîæíè- êîâî¿ — ïîâ³òðÿíî-âîäíî¿ òà ñóõîä³ëüíî¿, à òàêîæ ðîçðàõóíê³â êîíöåíòðàö³é ³îí³â ́ ðóíòîâîãî ðîç÷èíó, îñîáëèâîñòåé ïåðåì³ùåííÿ âîäè ó ðîñëèíàõ òà ô³ç³î- ëîãî-ãåíåòè÷íèõ ïîêàçíèê³â íàéïîøèðåí³øèõ ñòðåñ³â ¿õ ñóõîä³ëüíèõ ôîðì ðîçãëÿíóòà ñòðàòåã³ÿ àäàïòàö³¿ âåãåòàòèâíèõ ³ ãåíåðàòèâíèõ îðãàí³â ðîñëèí ÷àñòóõè ïîäîðîæíèêîâî¿ Alisma plantago-aquatica L. äî ïî- ì³ðíîãî âîäíîãî äåô³öèòó. N. Adamchuk-Chala PHENOMENON OF TWO ECOLOGICAL FORMS EXISTENCE OF ALISMA PLANTAGO-AQUATICA L. S u m m a r y The strategy of adaptation of vegetative and generative organs of Alisma plantago-aquatica L. to moderate water deficit has been reviewed based on the published results of comparative analysis of structural, functional, physiological data of two ecological forms of Alisma plantago-aquatica L. — air-aquatic and terrestrial, and calculations of soil solution ions concentration, peculiarities of water movement in the plants, phy- siological and genetic features of mostly wide-spread stresses of terrestrial plants.

Феномен існування двох екологічних форм частухи подорожникової (Alisma plantago-aguatica L.)

Institution

Ähnliche Einträge