Роль общего умеренного охлаждения в обучении животных с разным типом возбудимости нервной системы
Приведены результаты изучения возможности модулирующего влияния общего умеренного охлаждения организма на протекание процесса обучения на модели формирования поведения активного избегания (ПАИ) у животных различного возраста. Результаты работы позволяют считать, что предварительное общее умеренное о...
Gespeichert in:
| Datum: | 2004 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут проблем кріобіології і кріомедицини НАН України
2004
|
| Schriftenreihe: | Проблемы криобиологии и криомедицины |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/138463 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Роль общего умеренного охлаждения в обучении животных с разным типом возбудимости нервной системы / И.Н. Никишкова // Проблемы криобиологии. — 2004. — № 1. — С. 31–40. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-138463 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1384632018-06-20T03:09:31Z Роль общего умеренного охлаждения в обучении животных с разным типом возбудимости нервной системы Никишкова, И.Н. Теоретическая и экспериментальная криобиология Приведены результаты изучения возможности модулирующего влияния общего умеренного охлаждения организма на протекание процесса обучения на модели формирования поведения активного избегания (ПАИ) у животных различного возраста. Результаты работы позволяют считать, что предварительное общее умеренное охлаждение способствует более успешному формированию ПАИ и предотвращает патологии адаптивного поведения, возникающие у животных. Показаны возрастные особенности этого эффекта охлаждения. Приведено результати вивчення можливості модулюючого впливу загального помірного охолодження організму на протікання процесу навчання на моделі формування поведінки активного уникання (ПАУ) у тварин різного віку. Результати роботи дозволяють вважати, що попереднє загальне помірне охолодження сприяє більш успішному формуванню ПАУ і запобігає патологіям адаптивної поведінки, які виникають у тварин. Показано вікові особливості цього ефекту охолодження. The results of studying the possibility of a modulating effect of an organism’s general moderate cooling on the learning process course in the model of active avoidance behaviour (AAB) formation in animals of different age are shown. The results of the work allow to consider a preliminary general moderate cooling as a contributing to more successful AAB formation and preventing the adaptive behaviour pathologies, occurring in animals. The age peculiarities of this cooling effect are demonstrated as well. 2004 Article Роль общего умеренного охлаждения в обучении животных с разным типом возбудимости нервной системы / И.Н. Никишкова // Проблемы криобиологии. — 2004. — № 1. — С. 31–40. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. 0233-7673 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/138463 612.82:599.323.4:612.821:615.832.9 ru Проблемы криобиологии и криомедицины Інститут проблем кріобіології і кріомедицини НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Теоретическая и экспериментальная криобиология Теоретическая и экспериментальная криобиология |
| spellingShingle |
Теоретическая и экспериментальная криобиология Теоретическая и экспериментальная криобиология Никишкова, И.Н. Роль общего умеренного охлаждения в обучении животных с разным типом возбудимости нервной системы Проблемы криобиологии и криомедицины |
| description |
Приведены результаты изучения возможности модулирующего влияния общего умеренного охлаждения организма на протекание процесса обучения на модели формирования поведения активного избегания (ПАИ) у животных различного возраста. Результаты работы позволяют считать, что предварительное общее умеренное охлаждение способствует более успешному формированию ПАИ и предотвращает патологии адаптивного поведения, возникающие у животных. Показаны возрастные особенности этого эффекта охлаждения. |
| format |
Article |
| author |
Никишкова, И.Н. |
| author_facet |
Никишкова, И.Н. |
| author_sort |
Никишкова, И.Н. |
| title |
Роль общего умеренного охлаждения в обучении животных с разным типом возбудимости нервной системы |
| title_short |
Роль общего умеренного охлаждения в обучении животных с разным типом возбудимости нервной системы |
| title_full |
Роль общего умеренного охлаждения в обучении животных с разным типом возбудимости нервной системы |
| title_fullStr |
Роль общего умеренного охлаждения в обучении животных с разным типом возбудимости нервной системы |
| title_full_unstemmed |
Роль общего умеренного охлаждения в обучении животных с разным типом возбудимости нервной системы |
| title_sort |
роль общего умеренного охлаждения в обучении животных с разным типом возбудимости нервной системы |
| publisher |
Інститут проблем кріобіології і кріомедицини НАН України |
| publishDate |
2004 |
| topic_facet |
Теоретическая и экспериментальная криобиология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/138463 |
| citation_txt |
Роль общего умеренного охлаждения в обучении животных с разным типом возбудимости нервной системы / И.Н. Никишкова // Проблемы криобиологии. — 2004. — № 1. — С. 31–40. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
| series |
Проблемы криобиологии и криомедицины |
| work_keys_str_mv |
AT nikiškovain rolʹobŝegoumerennogoohlaždeniâvobučeniiživotnyhsraznymtipomvozbudimostinervnojsistemy |
| first_indexed |
2025-07-10T05:48:35Z |
| last_indexed |
2025-07-10T05:48:35Z |
| _version_ |
1837237826897313792 |
| fulltext |
31ПРОБЛЕМЫ
КРИОБИОЛОГИИ
2004, №1
PROBLEMS
OF CRYOBIOLOGY
2004, №1
Роль общего умеренного охлаждения в обучении животных с
разным типом возбудимости нервной системы
И.Н. НИКИШКОВА
Институт неврологии, психиатрии и наркологии АМН Украины, г. Харьков
The Role of General Moderate Cooling in Learning Process of Animals
with Different Type of Nervous System Excitability
NIKISHKOVA I.N.
Institute for Neurology, Psychiatry and Narcology
of the Academy of Medical Sciences of Ukraine, Kharkov
Приведены результаты изучения возможности модулирующего влияния общего умеренного охлаждения организма на
протекание процесса обучения на модели формирования поведения активного избегания (ПАИ) у животных различного
возраста. Результаты работы позволяют считать, что предварительное общее умеренное охлаждение способствует более
успешному формированию ПАИ и предотвращает патологии адаптивного поведения, возникающие у животных. Показаны
возрастные особенности этого эффекта охлаждения.
Ключевые слова: нервная система, возбудимость, условная реакция активного избегания, общее умеренное охлаждение.
Приведено результати вивчення можливості модулюючого впливу загального помірного охолодження організму на
протікання процесу навчання на моделі формування поведінки активного уникання (ПАУ) у тварин різного віку. Результати
роботи дозволяють вважати, що попереднє загальне помірне охолодження сприяє більш успішному формуванню ПАУ і
запобігає патологіям адаптивної поведінки, які виникають у тварин. Показано вікові особливості цього ефекту охолодження.
Ключові слова: нервова система, збудливість, умовна реакція активного уникання, загальне помірне охолодження.
The results of studying the possibility of a modulating effect of an organism’s general moderate cooling on the learning process
course in the model of active avoidance behaviour (AAB) formation in animals of different age are shown. The results of the work allow
to consider a preliminary general moderate cooling as a contributing to more successful AAB formation and preventing the adaptive
behaviour pathologies, occurring in animals. The age peculiarities of this cooling effect are demonstrated as well.
Key words: nervous system, excitability, active avoidance reaction, general moderate cooling.
UDC 612.82:599.323.4:612.821:615.832.9
Address for correspondence: Nikishkova I.N., Institute for Neurol-
ogy, Psychiatry and Narcology of the Academy of Medical Sciences
of Ukraine, 46, Akademika Pavlova str.,Kharkov, Ukraine 61068;
tel.:+38 (0572) 263394.
Адрес для корреспонденции: Никишкова И.Н., Институт
неврологии, психиатрии и наркологии АМН Украины, ул.Акаде-
мика Павлова, 46, г. Харьков, Украина 61068; тел.:+38 (0572)
26-33-94.
УДК 612.82:599.323.4:612.821:615.832.9
Выяснение природы взаимоотношений между
сохранением следа памяти, базовой стратегией
поведения и исходным функциональным состоя-
нием организма перед обучением относится к
числу актуальных и малоисследованных проблем
нейробиологии. Научный поиск в этом направлении
показал значительную зависимость обучения и
памяти от исходного уровня эмоциональной
реактивности, тревожности [5, 17, 18], активного
или пассивного стиля поведения [4, 13], предва-
рительного хэндлинга, стресса [1, 6], а также
новизны информации [7].
Особый интерес представляет ряд последних
исследований о возможности инвертировать
развитие поведенческого ответа при обучении [15].
Так, было продемонстрировано, что с помощью
определённых влияний можно осуществлять
перестройку поведенческого стереотипа. В то же
время, согласно [9], гипотермическое воздействие
вызывает запуск в организме резистентной
системы адаптации к холоду [9], в основе которой
лежит максимизация функционирования в первую
очередь моноаминергических систем мозга [10],
а уровень их функциональной активности является
The revealing of the relationship nature between
the preservation of memory trace, base behaviour
strategy and an organism’s initial functional state before
learning is among the actual and slightly studied
problems of neurobiology. Scientific search in this
direction demonstrated the considerable dependence
of learning and memory on an initial level of emotional
reactivity, anxiety [5, 17, 18], active or passive
behaviour mode [4, 13], preliminary handling, stress
[1, 6], as well as the information novelty [7].
The series of recent investigations about the
possibility to invert the behaviour response development
during learning process are of particular interest [15].
Thus, it has been demonstrated, that using certain
effects it is possible to perform the rearrangement in a
behaviour stereotype. At the same time according to
the paper [9], a hypothermic effect causes the
triggering of a resistant adaptation system to cold in
an organism [9], which base is the functioning
maximisation of monoaminergic brain systems first of
all [10], but the level of their functional activity is a
key one in the learning success [2, 12]. Thus, a
hypothermic effect namely due to the capability to
affect a functional state of monoaminergic brain
32ПРОБЛЕМЫ
КРИОБИОЛОГИИ
2004, №1
PROBLEMS
OF CRYOBIOLOGY
2004, №1
ключевым в успешности обучения [2, 12]. Таким
образом, гипотермическое воздействие, именно за
счёт его способности влиять на функциональное
состояние моноаминергических систем мозга,
может стать одним из факторов, запускающих
инверсию поведенческого стереотипа. Исполь-
зование же воздействия охлаждения для стиму-
ляции функционирования организма в режиме
активной стратегии обусловлено существованием
определённой связи между типом поведенческой
стратегии, которую реализует животное, и
успешностью обучения [4, 13, 15].
Цель данной работы – изучение возможности
модулирующего влияния общего умеренного
охлаждения организма на протекание процесса
обучения на модели формирования ПАИ у
животных различного возраста.
Материалы и методы
Работа проводилась на 113 белых крысах-самцах
линии Вистар 3- и 6-месячного возрастов.
Животные каждого возраста были разделены на
две группы: контрольную (32 животных 3-месяч-
ного и 26 животных 6-месячного возраста) и
экспериментальную (28 животных 3-месячного и
27 животных 6-месячного возраста). Процессу
обучения животных экспериментальной группы
предшествовало трёхкратное общее умеренное
охлаждение, которое проводили по методике [11].
Формирование ПАИ в контрольной группе
животных проходило без предварительных
воздействий. Обучение проводили по классической
методике выработки двухстороннего активного
избегания в камере Скиннера. Пусковым стимулом
служил звуковой сигнал метронома (300 ударов/
мин), аверсивным – электрический ток (25-45 В).
Ежедневно животному предъявляли по 6 сочетаний
условного и безусловного стимулов с интервалом
в 2-4 мин. В процессе обучения регистрировали
условные и безусловные реакции, выпадения
безусловных реакций, а также межсигнальные
реакции и количество дефекаций. При анализе
полученных результатов использовали методику
кластерного анализа (алгоритм ISODATA)
генеральной совокупности кривых обучения и
интенсивности регистрируемых поведенческих
актов, построенных на основе факторного (пара-
метрического) анализа [8].
Результаты и обсуждение
К завершению исследования поведению крыс,
отнесенных к разным кластерам, был присущ
определённый поведенческий стереотип: живот-
ные I кластера демонстрировали стойкую реакцию
активного избегания, у животных II кластера
доминировала реакция избавления, а у животных
systems can become one of the factors triggering the
inversion of behaviour stereotype. But the usage of
cooling effect in order to stimulate an organism’s
functioning in the regimen of active strategy is stipulated
by the existence of the certain relationship between
the behaviour strategy type, realised by an animal and
the learning success [4, 13, 15].
The aim of the work is to study the possibility of a
modulating effect of general moderate cooling of an
organism on the learning process course in the model
of AAB formation in different age animals.
Material and methods
The work was carried-out in 113 Wistar line white
male rats of 3- and 6 months age. The animals of each
age were divided in two groups: the control (32 animals
of 3-months and 26 animals of 6-months age) and the
experimental one (28 animals of 3-months and 27
animals of 6-months age). The learning process in the
experimental group’s animals was preceded by a thrice
general moderate cooling, realised according to the
methods [11]. The AAB formation in the control group
of animals was proceeded without preliminary effects.
The learning was performed according to the standard
methods for a two-side active avoidance formation in
the shuttle-box chamber. A triggering stimulus was a
sound signal of metronome (300 beats/min), an
aversive one was an electric current (25-45 V). An
animal was daily given by 6 combinations of conditioned
and unconditioned stimuli with 2-4 min interval. During
learning process there were recorded the conditioned
and unconditioned reactions, the skippings of
unconditioned reactions, as well as the intersignal
reactions and defecation number. When analysing the
obtained results there was used the cluster analysis
method (ISODATA algorithm) of general totality of
curves of learning and the intensity of recorded
behaviour acts, built on the base of factor (parametrical)
analysis [8].
Results and discussion
By the time of the investigation completing, to the
behaviour of rats, referred to different clusters, the
certain behaviour stereotype was inherent: the I cluster
animals demonstrated a stable reaction of active
avoidance, in those of II cluster the reaction of deli-
verance was dominant, in the III cluster animals a
stable skipping of unconditioned reaction was observed,
that testified to the fact, that the animals of this group
preferred a passive form of defensive behaviour. As a
result the totality of behaviour reactions, inherent in
these animals, gives the possibility to speak about their
choice under this experiment conditions of one of two
strategies: “active” or “passive” one.
The course of adaptation processes to the changed
environmental conditions (i.e. the choice of certain
33ПРОБЛЕМЫ
КРИОБИОЛОГИИ
2004, №1
PROBLEMS
OF CRYOBIOLOGY
2004, №1
III кластера наблюдалось стойкое выпадение
безусловной реакции, что свидетельствовало о
предпочтении животным этой группы пассивной
формы оборонительного поведения. В итоге
совокупность поведенческих реакций, присущих
этим животным, даёт возможность говорить о
выборе ими в условиях данного эксперимента
одной из двух стратегий: “активной” или “пассивной”.
Протекание процессов адаптации к изменённым
условиям окружающей среды (т.е. выбор опре-
делённой поведенческой стратегии) определяется
функциональным состоянием нервной системы, в
качестве базового параметра которого боль-
шинство авторов рассматривает возбудимость [3,
5, 14]. Принимая это во внимание, можно считать,
что в нашем исследовании реакции животных на
аверсивный стимул, наблюдавшиеся в ходе
обучения, определялись генетически детерми-
нированным уровнем возбудимости их нервной
системы. Таким образом, распределение живот-
ных контрольной и экспериментальной групп по
кластерам, возможно, обусловлено несхожестью
реакций животных с низким уровнем возбудимости
нервной системы на воздействие охлаждения.
Проведенный анализ группового состава каждого
кластера по значению порога возбудимости, который
предварительно был определён с помощью теста
“открытого поля” [16], показал следущие результаты.
В I кластере контрольной группы 3-месячных
животных были в равной степени представлены
животные с низким и высоким порогами возбу-
димости. На стадии организации первого условного
рефлекса (1-я стадия) при предъявлении условного
сигнала у этих животных отмечалась высокая
ориентировочно-исследовательская и двига-
тельная активность. В межсигнальный период
животные также демонстрировали двигательное
беспокойство, сочетающееся с настороженностью
и физиологическими отправлениями. На стадии
генерализации (2-я стадия) условной реакции
активного избегания (УРАИ) уровень проявления
поведенческих реакций не отличался от 1-й стадии,
хотя в момент действия условного сигнала
поведение животных становилось более целе-
направленным. На 3-й стадии (стадия стаби-
лизации) у трети животных I кластера отмечались
выпадения 2-3 рефлексов ежедневно на протяжении
1-2 опытных дней. При снижении уровня физио-
логических отправлений количество межсиг-
нальных реакций оставалось неизменным. В целом
в ходе обучения уровень сигнальной и межсигналь-
ной активности достигал соответственно 70,0 и 89,9
реакций, а уровень физиологических отправлений –
40,5 болюсов (табл. 1).
У 3-месячных крыс контрольной группы II
кластер был сформирован исключительно живот-
behaviour strategy) is determined by a functional state
of nervous system, which base parameter, considered
by the majority of authors, is the excitability [3, 5, 14].
Taking into account this fact, we can believe, that in
our investigation the animals’ reactions on an aversive
stimulus, observed during learning, were detected by
a genetically determined excitability level of their
nervous system. Thus, the distribution in animals of
the control and experimental groups by clusters is
possibly stipulated by the reaction dissimilitude in the
animals with low level of nervous system excitability
on cooling effect.
The conducted analysis of a group composition for
every cluster on the value of excitability threshold,
which was preliminarily determined using the “open
field” test [16], demonstrated the following results.
In I cluster of the control group of 3-months animals
there were presented the animals with low and high
excitability thresholds in an equal extent. At the
organisation stage of the first conditioned reflex (1st
stage), when giving a conditioned signal, a high
orientation – investigation and motor activity was noted
in these animals. During an intersignal period the
animals also demonstrated a motor anxiety, combining
with watchfulness and defecations. At the genera-
lisation stage of a conditioned reaction of active
avoidance (CRAA) (2nd stage) the manifestation level
of behaviour reactions did not differ from the 1st one,
although at the moment of the conditioned signal effect
the animal behaviour became more targeted. At the
3rd stage (stabilisation stage) in one third of animals of
I cluster there was noted a daily skipping of 2-3 reflexes
during 1-2 experimental days. At a decrease in
defecation rate a number of intersignal reactions
remained without change. In the whole during learning
process the level of signal and intersignal activities
achieved 70.0 and 89.9 reactions correspondingly, but
the defecation rate was 40.5 boluses (Table 1).
In 3-months rats of the control group the II cluster
was formed only by animals with a high excitability
threshold, to whom it was inherent a low level of
orientation-investigation and motor activity in the
intersignal period (by 90.5% lower than in the I cluster
animals), that was combined with a big number of
realised signal reactions (76.4%).
However during learning process in the animals with
a high excitability threshold a number of defecations
occurred to be less by 26%, than in those of I cluster,
but not typically high for the low-excitable (LE)
animals, that was related to the anxiety level
augmentation. As a result, the realisation of the CRAA
generalisation stage, observed in the II cluster animals,
was probably related namely to a high emotional
tension, complicating the realisation of already formed
conditioned reaction, what resulted in slowing down
of learning process.
34ПРОБЛЕМЫ
КРИОБИОЛОГИИ
2004, №1
PROBLEMS
OF CRYOBIOLOGY
2004, №1
ными с высоким порогом возбуди-
мости, которым был присущ низкий
уровень ориентировочно-исследова-
тельской и двигательной актив-
ности в межсигнальный период (на
90,5 % ниже, чем у животных I
кластера), что сочеталось с боль-
шим количеством реализованных
сигнальных реакций (76,4 %).
Однако в ходе обучения у
животных с высоким порогом
возбудимости количество дефе-
каций оказалось хотя и меньшим
на 26%, чем у животных I клас-
тера, но всё же нехарактерно
высоким для низковозбудимых
(НВ) животных, что связано с
повышением уровня тревожности.
В итоге реализация стадии гене-
иицкаереиксечнедевоП
)йицкаеровтсечилок(
snoitcaerlaruoivaheB
)snoitcaerforebmun(
К ретсал
retsulC
)02=n(I )4=n(II )8=n(III
иицкаереыньлангиС
snoitcaerlangiS
еынволсу
denoitidnoc 76,3±07,54 11,0±05,01
1 92,1±05,5 1
еынволсузеб
denoitidnocnu 08,2±03,42 50,2±05,44
1 61,2±5,51 1
иицкаерйонволсузебяинедапыВ
noitcaerdenoitidnocnufognippicS 79,0±88,1 93,21±0,71
1 47,6±0,15 1
иицкаереыньлангисжеМ
snoitcaerlangisretnI 96,01±08,98 11,0±05,8
1 32,7±57,32 1
иицакефеД
snoitacefeD 57,4±5,04 80,1±0,03
1 43,3±52,85 1
Таблица 1. Показатели поведенческих реакций при обучении по
кластерам у животных 3-месячного возраста в контрольной группе
Table 1. Indices of behaviour reactions during learning process by clusters
in 3-months animals in the control group
Примечание: 1 – p < 0,001. Note: 1 – p < 0.001.
рализации УРАИ, наблюдаемая у животных
II кластера, вероятно, была связана именно с
высоким эмоциональным напряжением, которое
затрудняет реализацию уже сформированной
условной реакции, что и приводит к замедлению
процесса обучения.
У 3-месячных животных контрольной группы
III кластер состоял в основном из высоковоз-
будимых (ВВ) животных, у которых в ходе
обучения было обнаружено несвойственное им
сочетание низкого уровня межсигнальной (на
73,5%) и сигнальной (на 70,0%) активности с
высоким уровнем тревожности (большое коли-
чество дефекаций, эмоциональная агрессивность,
истерическое поведение) (табл.1). Преобладание
в поведении реакции “застывания” при действии
как условного, так и безусловного раздражителей
вело к доминированию пассивных оборонительных
реакций и, в конечном итоге, к устойчивому
выпадению активно-оборонительных реакций в
70,8% случаев. Иными словами, “пассивный”
поведенческий стереотип, заключающийся в
генерализованном выпадении безусловной реакции,
у ВВ животных может быть интерпретирован как
патология адаптивного поведения.
Таким образом, можно сделать вывод, что у
3-месячных НВ животных контрольной группы по
окончании обучающей сессии УРАИ был сформи-
рован или находился на стадии генерализации
(71,43% и 28,57% соответственно от общего
количества животных с низкой возбудимостью).
Вместе с тем среди ВВ животных только половина
(55,56%) оказалась способна к формированию
адаптивного в условиях эксперимента поведен-
ческого стереотипа.
В экспериментальной группе 3-месячных
животных, подвергшихся перед обучением
In 3-months rats of the control group the III cluster
was formed mainly in the high-excitable (HE) animals,
where during learning process there was revealed a
non-inherent to them combination of a low level of
intersignal activity (by 73.5%) and a signal one (by
70.0%) with a high anxiety level (many defecations,
emotional aggression, hysteric behaviour) (Table 1).
The prevalence in the behaviour of the “stilling”
reaction under the effect of both conditioned and
unconditioned stimuli resulted in the domination of
passive defensive reactions and, at least, to a resistant
skipping of active and defensive reactions in 70.8% of
cases. In other words, a “passive” behaviour
stereotype, consisting in a generalised skipping of
unconditioned reaction, in HE animals can be
interpreted as the pathology of adaptive behaviour.
Thus, we can conclude, that in 3-months animals
of the control group after the learning session
completing the CRAA was formed or was at the
generalisation stage (71.43% and 28.57%) of the total
number of animals with a low excitability, corres-
pondingly). However, among the HE animals only a
half (55.6%) occurred to be able to form an adaptive
behaviour stereotype under the experiment conditions.
In the group of 3-months animals, subjected before
learning to a thrice effect of general moderate cooling,
I cluster was formed, as in the control group, by the
animals with different type of excitability. The
difference consisted in the fact, that in the experimental
group a resistant CRAA was formed in the all LE and
in 75.0% of HE animals. At the same time at the 1st
and 2nd learning stages at the moment of a conditioned
signal effect the behaviour of I cluster’ rats was more
calm, even passive to a certain extent, but more targeted
in comparison with the rats’ behaviour of corresponding
cluster in the control group. During an intersignal period
a passive behaviour alternated those of the orientation-
35ПРОБЛЕМЫ
КРИОБИОЛОГИИ
2004, №1
PROBLEMS
OF CRYOBIOLOGY
2004, №1
3-кратному воздействию общего умеренного
охлаждения, I кластер был сформирован, как и в
контрольной группе, животными с разным типом
возбудимости. Различие состояло в том, что в
экспериментальной группе устойчивая УРАИ была
сформирована у всех НВ и у 75% ВВ животных.
При этом на 1-й и 2-й стадиях обучения в момент
действия условного сигнала поведение крыс
I кластера было более спокойным, до некоторой
степени пассивным, но более целенаправленным
по сравнению с поведением крыс соответ-
ствующего кластера контрольной группы. В
межсигнальный период пассивное поведение
чередовалось с периодами ориентировочно-
исследовательской и двигательной активности.
Особенно следует подчеркнуть, что у животных
I кластера экспериментальной группы уровень
межсигнальной активности был на 43,0 % (p<0,001)
ниже по сравнению с контролем (табл. 2). У этих
животных изменился также и уровень тревожности,
о чём свидетельствовало снижение количества
дефекаций на 37,0 % (p<0,001). Предполагается,
что предварительное воздействие общего умерен-
ного охлаждения могло привести к снижению
чрезмерно высокого уровня тревожности ВВ крыс
I кластера и к повышению двигательной активнос-
ти у НВ животных того же кластера. Однако это
снижение тревожности не помешало формиро-
ванию ПАИ, а вызвало лишь большую по сравне-
нию с контролем нестабильность УРАИ в начале
3-й стадии (вместо 1-2 выпадений условно-
рефлекторных ответов в течение 1-го опытного
дня отмечалось 3-4).
Во II кластере экспериментальной группы
3-месячных животных по сравнению с животными
контрольной группы увеличилось количество
сигнальных реакций (на 20,0 %; p<0,05), межсиг-
investigation and motor activity. The fact, that in I cluster
animals of the experimental group the intersignal
activity rate was by 43.0% (p<0.001) lower in
comparison with the control, should be especially
emphasised (Table 2). In these animals the anxiety
level changed as well, that was testified by a decrease
in defecation number by 37.0% (p<0.001). One
supposes, that a preliminary effect of general moderate
cooling could result in a decrease in over-high anxiety
level in HE rats of I cluster and in the motor activity
increase in LE animals of the same cluster. However
this anxiety decrease did not impede the AAB
formation, but only caused slightly higher CRAA non-
stability in comparison with the control at the beginning
of 3rd stage (instead of 1-2 conditioned and reflex
response skippings during the 1st experimental day there
were noted 3-4 ones).
In the II cluster of 3-moths experimental group
animals in comparison with those of the control group
there was the increase in a number of signal reactions
(by 20.0%; p<0.05), in the intersignal ones and
defecations (by 46.0%; p<0.001). However, in spite
of the control, in this group the II cluster was completely
presented by HE animals (25.0% of the total number
of animals), i.e. upon the level parameters of intersignal
activity and anxiety these animals were similar to HE
ones in III cluster of the control group, but the level of
their signal activity (a number of realised CRAA and
avoidance reactions) was quite similar to those in LE
animals of the control group’s II cluster (Table 1, 2).
We can assume that more successful AAB
formation in the experimental group’s rats was related
to the fact, that a general moderate cooling resulted in
a decrease in hyperemotional rate in HE animals and
prevented the growth in the anxiety level in LE ones.
Consequently, due to the cooling effect in both HE
and LE animals the nervous system activity was
иицкаереиксечнедевоП
)йицкаеровтсечилок(
snoitcaerlaruoivaheB
)snoitcaerforebmun(
К ретсал
retsulC
)42=n(I )4=n(II III
иицкаереыньлангиС
snoitcaerlangiS
еынволсу
denoitidnoc 49,2±66,34 13,5±0,11
1 -
еынволсузеб
denoitidnocnu 49,2±80,62 77,1±0,15
1 -
иицкаерйонволсузебяинедапыВ
cS i noitcaerdenoitidnocnufognipp 01,1±52,2 21,1±0,01
1 -
иицкаереыньлангисжеМ
snoitcaerlangisretnI 66,9±0,15 21,22±05,91
2 -
иицакефеД
snoitacefeD 05,4±14,52 42,12±0,65
1 -
Примечание: 1 – p < 0,001; 2 – p < 0,05. Note: 1 – p < 0.001; 2 – p < 0.05.
Таблица 2. Показатели поведенческих реакций при обучении по кластерам
у животных 3-месячного возраста в экспериментальной группе
Table 2. Indices of behaviour reactions during learning process by clusters
in 3-months animals in the experimental group
optimised, that in a behaviour level
was manifested in the augmentation
of orientation and investigation
reactions in LE animals, and in HE
ones a motor activity became more
targeted.
As in the case with 3-months
animals, in the group of 6-months rats,
subjected to cooling before learning,
the difference between animals
consisted only in the duration of
CRAA elaboration process; any
animals, unable to learning under
these conditions (III cluster) were
not revealed in the experimental
group.
The analysis of the control group
of 6-months rats demonstrated, that
the presentation in HE and LE animal
36ПРОБЛЕМЫ
КРИОБИОЛОГИИ
2004, №1
PROBLEMS
OF CRYOBIOLOGY
2004, №1
нальных реакций, дефекаций (на 46,0 %; p<0,001).
Но в отличие от контроля в данной группе
II кластер был полностью представлен ВВ живот-
ными (25,0% от общего количества животных), то
есть по параметрам уровня межсигнальной
активности и тревожности эти животные были
подобны ВВ животным III кластера контрольной
группы, но уровень их сигнальной активности
(количество реализованных УРАИ и реакций
избавления) был практически аналогичен таковому
у НВ животных II кластера контрольной группы
(табл. 1, 2).
Можно допустить, что более успешное форми-
рование ПАИ у крыс экспериментальной группы
было связано с тем, что общее умеренное
охлаждение приводило к снижению гиперэмо-
циональности у ВВ животных и предотвращало
рост уровня тревожности у НВ животных.
Следовательно, вследствие действия охлаждения
как у ВВ, так и у НВ животных активность нервной
системы оптимизировалась, что на поведенческом
уровне выражалось в увеличении у НВ животных
ориентировочно-исследовательских реакций, а у
ВВ двигательная активность становилась более
целенаправленной.
Как и у 3-месячных животных, в группе
6-месячных крыс, подвергшихся перед обучением
воздействию охлаждения, различие между
животными состояло лишь в продолжительности
процесса выработки УРАИ; животных же,
неспособных к обучению в данных условиях (III
кластер), в экспериментальной группе выявлено не
было.
Анализ контрольной группы 6-месячных крыс
продемонстрировал, что представленность в
кластерах ВВ и НВ животных была аналогична
таковой в контрольной группе 3-месячных крыс:
I кластер был сформирован как НВ, так и ВВ
животными, II кластер был представлен исклю-
чительно НВ животными, а III – ВВ животными.
В итоге, как и у 3-месячных крыс, у 71,43% животных
данной группы к концу обучающей сессии было
сформировано ПАИ (I кластер). У 28,57% животных
к концу обучения процесс выработки УРАИ нахо-
дился на стадии генерализации (II кластер). Но, в
отличие от контрольной группы 3-месячных крыс,
устойчивую УРАИ среди 6-месячных животных с
высокой возбудимостью показывали 67,0% крыс
(I кластер), и только 33,0% этих животных предпочла
пассивный поведенческий стереотип (III кластер).
Параметры ориентировочно-исследователь-
ской и двигательной активности в межсигнальный
период и количество дефекаций у контрольных
6-месячных животных I кластера были значительно
ниже, чем в соответствующей группе 3-месячных
животных (на 36,5 и 27,0% соответственно).
clusters was similar to that in the 3-moths rats’ control
group: I cluster was formed by both LE and HE
animals, II cluster was presented only by LE animals,
and III cluster was done by HE ones. As a result, as
in 3-months rats case, in 71.43% of LE animals of this
group to the end of learning session the AAB (I cluster)
was formed. In 28.57% of animals to the end of learning
process the CRAA formation process was at the
generalisation stage (II cluster). However, in contrast
to the control group of 3-months animals, 67.0% of
rats (I cluster) demonstrated a resistant CRAA among
6-months animals with high excitability, and only 33.0%
of these animals preferred a passive behaviour
stereotype (III cluster).
The parameters of orientation-investigation and
motor activity in the intersignal period and a number
of defecations in the control 6-months animals of I
cluster were considerably lower, than in the
corresponding group of 3-months animals (by 36.5 and
27.0%, correspondingly). The level of the realised
signal reactions in these rats quite completely
responded to that in I cluster of the control group of 3-
months animals (Table 3).
In the control group’s 6-months animals the II
cluster differed form a corresponding cluster of 3-
months animals by a twice bigger number of realised
CRAA and a trice lower number of unconditioned
reflex skipping (Table 1, 3). However, as in the 3-
months rats, an excessive anxiety level, not inherent in
the animals with a high excitability threshold, resulted
in a decrease in the level of orientation-investigation
and motor activity, demonstrated by the 6-months II
cluster animals of the control group. This level
occurred to be insufficient for a prompt completion of
CRAA elaboration. In other words, the information
deficiency became the cause for inhibiting the
processes of afferent synthesis and informing of an
action result acceptor, that directly affected the learning
success.
The HE 6-months III cluster animals of the control
group demonstrated a very low level of intersignal
reactions: by 19.0% lower, than 3-months animals of
similar cluster and by 75.0% lower, than 6-moths rats
of I cluster (Table 3). Probably, the cause of adaptive
behaviour pathology in these rats and in the III cluster
3-months control animals, was the stagnant conditional-
emotional reaction of a passive fear (that is testified
by a high level of their defecations), that directly
affected the active behaviour reactions.
The distribution of high- and low excitable animals
in the experimental group of 6-months age, as well as
in 3-months rats, differed in a cardinal extent from the
control, but was similar to that in the same group of 3-
months animals. The I cluster comprised almost all
animals with a high and 62.5% with low excitability
threshold. In 37.5% of HE animals at the moment of
37ПРОБЛЕМЫ
КРИОБИОЛОГИИ
2004, №1
PROBLEMS
OF CRYOBIOLOGY
2004, №1
иицкаереиксечнедевоП
)йицкаеровтсечилок(
snoitcaerlaruoivaheB
)snoitcaerforebmun(
К ретсал
retsulC
)42=n(I )4=n(II )8=n(III
иицкаереыньлангиС
snoitcaerlangiS
еынволсу
denoitidnoc 16,2±54,74 13,5±0,12
1 45,3±0,2 1
еынволсузеб
denoitidnocnu 09,1±33,12 13,5±0,54
1 13,5±0,51 1
иицкаерйонволсузебяинедапыВ
cS i noitcaerdenoitidnocnufognipp 41,2±22,3 20,0±0,6
1 58,8±0,55 1
иицкаереыньлангисжеМ
snoitcaerlangisretnI 31,21±33,75 18,61±05,9
1 64,6±0,53 1
иицакефеД
snoitacefeD 45,6±55,92 09,3±5,23 58,8±5,24
Таблица 3. Показатели поведенческих реакций при обучении по
кластерам у животных 6-месячного возраста в контрольной группе
Table 3. Indices of behaviour reactions during learning process by clusters
in 6-months animals in the control group
Примечание: 1 – p < 0,001. Note: 1 – p < 0.001.
Уровень реализованных сигналь-
ных реакций у этих крыс практичес-
ки полностью отвечал таковому
в I кластере контрольной группы
3-месячных животных (табл. 3).
У 6-месячных животных конт-
рольной группы II кластер отличал-
ся от соответствующего класте-
ра 3-месячных животных вдвое
большим количеством реализо-
ванных УРАИ и втрое меньшим
количеством выпадений безус-
ловного рефлекса (табл. 1, 3).
Однако, как и у 3-месячных крыс,
чрезмерный уровень тревожнос-
ти, не присущий животным с
высоким порогом возбуждения,
привёл к снижению уровня ориен-
тировочно-исследовательской и
двигательной активности, который показали 6-
месячные животные II кластера контрольной
группы. Этот уровень оказался недостаточным
для быстрого завершения выработки УРАИ.
Другими словами, дефицит информации стал
причиной торможения процессов афферентного
синтеза и формирования акцептора результата
действия, что непосредственно отразилось на
успешности обучения.
Высоковозбудимые 6-месячные животные III
кластера контрольной группы показали очень
низкий уровень межсигнальных реакций: на 19,0%
ниже, чем 3-месячные животные подобного
кластера, и на 75,0 % ниже, чем 6-месячные крысы
I кластера (табл. 3). Возможно, причиной патоло-
гии адаптивного поведения этих крыс, как и
3-месячных контрольных животных III кластера,
была застойная условно-эмоциональная реакция
пассивного страха (о чём свидетельствует
высокий уровень их физиологических отправлений),
которая прямо влияла на активные поведенческие
реакции.
Распределение высоко- и низковозбудимых
животных в экспериментальной группе 6-месяч-
ного возраста, как и 3-месячных крыс, кардинально
отличалось от контроля, но было подобно таковому
в аналогичной группе 3-месячных животных. В
I кластер вошли почти все животные с высоким и
62,5% с низким порогом возбудимости. У 37,5%
ВВ животных на момент завершения эксперимен-
та процесс обучения УРАИ был незаконченным.
Но в отличие от 3-месячных животных экспери-
ментальной группы у 6-месячных представлен-
ность ВВ животных стала выше (25,0 и 37,5%
общего количества соответственно).
Несмотря на различия между I и II кластерами
по скорости и результативности выработки УРАИ,
experiment completion the CRAA learning process
was uncompleted. But in contrast to the 3-months
animals of the experimental group, in 6-months ones
the presentation of HE animals was higher (25.0 and
37.5% of total number, correspondingly).
In spite to the differences between I and II clusters
by the rate and effectiveness of CRAA formation, in
the experimental group of 6-months rats according to
the level of orientation-investigation and motor activity,
as well as to that of emotional manifestations, the
animals of the mentioned clusters did not differ from
each other (Table 4). But when comparing with 6-
months animals of the control group the considerable
differences were noted. Thus, in the I cluster animals
of the experimental group a number of intersignal
reactions was by 52.0% lower (p<0.001), than in the
control group, but the rate of defecations was by 38.0%
higher (p<0.001). In the cluster II animals of the
experimental group the differences with the control
concerned not only a number of intersignal reactions
and defecations, which level increased by 70.0 and
43.0% (p<0.001) correspondingly, but the AAB
effectiveness as well. So, a number of realised CRAA
reduced in 5 times (from 21.0±5.31 to 4.0±2.8), for
the avoidance reactions it increased (from 4.5±5.31 to
58.0±5.90), but as a result the total number of signal
reactions remained without changes. At the stage of
the first conditioned reflex organisation in the 6-months
I and II clusters animals of the experimental group a
passive behaviour was dominant in a behaviour
repertory, that correlated to a small amount of
intersignal reactions and a high rate of defecations. In
additions, this stage in 6-months animals of the
experimental group was twice longer in comparison
with the 6-months ones of the control group (two
experimental days against one). The generalisation
stage in the experimental group continued longer as
38ПРОБЛЕМЫ
КРИОБИОЛОГИИ
2004, №1
PROBLEMS
OF CRYOBIOLOGY
2004, №1
в экспериментальной группе
6-месячных крыс по уровню
ориентировочно-исследователь-
ской и двигательной активности,
а также уровню эмоциональных
проявлений животные указанных
кластеров не отличались друг от
друга (табл. 4). Но при сравнении
с 6-месячными животными кон-
трольной группы отмечались значи-
тельные различия. Так, у животных
I кластера экспериментальной
группы количество межсигналь-
ных реакций было на 52,0% мень-
шим (p<0,001), чем в контрольной
группе, но уровень физиологичес-
ких отправлений – на 38,0%
(p<0,001) выше. У животных II
кластера экспериментальной
иицкаереиксечнедевоП
)йицкаеровтсечилок(
snoitcaerlaruoivaheB
)snoitcaerforebmun(
К ретсал
retsulC
)02=n(I )7=n(II III
иицкаереыньлангиС
snoitcaerlangiS
еынволсу
denoitidnoc 95,1±57,34 8,2±0,4
1 -
еынволсузеб
denoitidnocnu 91,1±05,52 09,5±0,85
1 -
иицкаерйонволсузебяинедапыВ
noitcaerdenoitidnocnufognippicS 33,1±57,2 44,6±0,01
2 -
иицкаереыньлангисжеМ
snoitcaerlangisretnI 48,7±57,72 64,1±05,13 -
иицакефеД
snoitacefeD 46,8±57,74 72,9±57,65 -
Примечание: 1 – p < 0,001; 2 – p < 0,05. Note: 1 – p < 0.001; 2 – p < 0.05.
Таблица 4. Показатели поведенческих реакций при обучении по кластерам
у животных 6-месячного возраста в экспериментальной группе
Table 4. Indices of behaviour reactions during learning process by clusters
in 6-months animals in the experimental group
группы различия с контролем касались не только
количества межсигнальных реакций и физиоло-
гических отправлений, уровень которых повысился
на 70,0 и 43,0% (p<0,001) соответственно, но и
результативности ПАИ. Так, количество реали-
зованных УРАИ снизилось в 5 раз (с 21,0±5,31 до
4,0±2,8), а реакций избавления – увеличилось (с
45,0±5,31 до 58,0±5,90), но в итоге общее количество
сигнальных реакций осталось неизменным. На
стадии организации первого условного рефлекса у
6-месячных животных I и II кластеров экспери-
ментальной группы в поведенческом репертуаре
преобладало пассивное поведение, что сочеталось
с небольшим количеством межсигнальных реакций
и высоким уровнем физиологических отправлений.
Кроме того, эта стадия у 6-месячных животных
экспериментальной группы была в 2 раза длиннее
по сравнению с 6-месячными контрольной группы
(два опытных дня против одного). Стадия
генерализации в экспериментальной группе также
продолжалась дольше. Для её завершения
потребовалось в 1,5 раза больше сочетаний
условного сигнала с безусловным подкреплением
(26 против 17 в контрольной группе того же
возраста). На этой стадии в межсигнальный период
животные чаще были пассивны, сидели с закры-
тыми глазами, многие спали. На стадии стабили-
зации отмечались выпадения 2-3 условных
рефлексов в день, что наблюдалось неоднократно,
у животных I кластера также увеличивалось
количество межсигнальных реакций на фоне
снижения количества дефекаций.
Таким образом, несмотря на то, что у 6-месяч-
ных животных экспериментальной группы не было
выявлено животных с пассивной стратегией
поведения (III кластер), эта группа на протяжении
обучения всё-таки заметно отличалась от
well. For its termination it needed in 1.5 times more
combinations of a conditioned signal with an
unconditioned reinforcement (26 against 17 in the
control group of the same age). At this stage in the
intersignal period the animals were more often passive,
sat with closed eyes, many of them slept. At the
stabilisation stage there were noted 2-3 conditioned
reflexes skippings per day, that was observed many
time, in the I cluster animals there was also an increase
in a number of intersignal reactions at the background
of a decrease in defecation number.
Thus, in spite to the fact, that in 6-months animals
of the experimental group none with a passive
behaviour strategy was revealed (III cluster), but this
group during the learning period considerably differed
from the control one of the same age. The combination
of a time-extended learning process with a hidden
emotional tension (determined on a big number of
defecations at a general external passivity of animals),
probably was not directly related to the learning
process, but resulted from an emotional overtension,
caused by the action of two external effects, different
by their nature and significance for an organism: total
cooling and aversive effect. As a positive consequence
of cooling effect, the same in the case with 3-months
animals, can be considered the absence of III cluster
animals with pathology in adaptive behaviour, i.e.
unable to CRAA formation.
Conclusions
Thus, a preliminary general moderate cooling
caused an equal positive modulating effect on both
animals with low- and high excitability, stimulating in a
different way the level of behaviour physiological
reactions, that as a result augmented the adaptive
possibility of an organism under conditions of AAB
formation.
39ПРОБЛЕМЫ
КРИОБИОЛОГИИ
2004, №1
PROBLEMS
OF CRYOBIOLOGY
2004, №1
контрольной группы того же возраста. Сочетание
растянутого во времени процесса обучения со
скрытым эмоциональным напряжением (опреде-
лявшемся большим количеством дефекаций при
общей внешней пассивности животных), вероятно,
не было прямо связано с обучением, а стало
следствием эмоционального перенапряжения,
вызванного действием двух разных по своей
природе и значимости для организма внешних
воздействий: общего охлаждения и аверсивного
влияния. Положительным следствием действия
охлаждения, как и в случае с 3-месячными
животными, можно считать отмеченное отсутс-
твие III кластера животных с патологией адаптив-
ного поведения, т.е. неспособных к выработке
УРАИ.
Выводы
Таким образом, предварительное общее
умеренное охлаждение оказало равно положи-
тельное модулирующее воздействие как на низко-,
так и высоковозбудимых животных, разнонаправ-
ленно стимулируя уровень поведенческих физио-
логических реакций, что в итоге повысило
адаптивные возможности организма в условиях
формирования ПАИ.
Результаты работы позволяют считать, что
предварительное общее умеренное охлаждение
способствует более успешному формированию
ПАИ и предотвращает патологии адаптивного
поведения, возникающие у животных. Показанные
в работе определённые возрастные особенности
этого эффекта обусловливают необходимость
учёта показателей возраста для оптимизации
модулирующего влияния общего умеренного
охлаждения на организм.
The work results allow to consider, that a
preliminary total moderate cooling contributes to more
successful AAB formation and prevents the patho-
logies of adaptive behaviour, occurring in animals. This
effect certain age peculiarities, demonstrated in the
work, stipulate the necessity to take into account the
age indices to optimise a modulating effect of general
moderate cooling on an organism.
Литература
Александров А.А., Полякова О.Н., Батуев А.С. Влияние
пренатального стресса на обучение крыс в тесте
Морриса // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова.– 1999.–
Т. 85, №9.– С. 1031-1034.
Андрианов В.В. Нейрохимические механизмы участия
нейронов коры мозга в целенаправленном поведении //
Вестн. РАМН. – 1992.– №7.– С. 48-50.
Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных
систем.– М.: Медицина.– 1975.– 448 с.
Бабаи П., Анохин К.В., Долгов О.Н., Судаков К.В.
Особенности экспрессии гена С-Fe в мозгу крыс с
различным исследовательским и оборонительным
поведением // Журн. высш. нерв. деят. им. И.П. Павлова.–
2000.– Т. 50, №6.– С. 966-973.
Вайдо А.И. Физиолого-генетический анализ возбудимости
нервной системы и поведения лабораторной крысы:
Автореф. дис…докт. биол. наук.– СПб., 2000.– 34 с.
Виноградова Е.П., Пономарёв Д.В. Межполовые и
межлинейные различия способности к выработке
условного рефлекса пассивного избегания у крыс линий
1.
2.
3.
4.
5.
6.
References
Aleksandrov A.A., Polyakova O.N., Batuyev A.S. Effect of
prenatal stress on rat’s learning in Morris’s test // Rossijskij
fiziologicheskij zhurnal imeni I.M. Sechenova.– 1999.– Vol.85,
N9.– P.1031-1034.
Andrianov V.V. Neurochemical mechanisms of cerebral cortex
neuron participation in a targeted behaviour // Vestnik RAMN.–
1992.– N7.– P. 48-50.
Anokhin P.K. Essays on physiology of functional systems.-–
Moscow: Meditsina.– 1975.– 448 p.
Babai P., Anokhin K.V., Dolgov O.N., Sudakov K.V. Peculia-
rities of C-Fe gene expression in rat’s brain with different
investigative and defensive behaviour // Zhurnal vysshej
nervnoj deyatel’nosti imeni I.P. Pavlova.– 2000.– Vol. 50, N6.–
P. 966-973.
Vajdo A.I. Physiological and genetic analysis of laboratory
rat’s nervous system excitability and behaviour: Author’s
abstract of thesis for doctor’s degree obtaining (biology).–
St.-Petersburg, 2000.– 34 p.
Vinogradova E.P., Ponomarev D.V. Differences between
sexes and lines of capability to elaborate a conditioned reflex
of passive avoidance in KLA and KHA line rats // Zhurnal
vysshej nervnoj deyatel’nosti imeni I.P. Pavlova.– 2000.–
Vol. 50, N2.– P. 244-251.
Dubrovina N.I., Loskutova L.V. Effects of novelty and
behaviour stereotype on the amnesia development in mice //
Rossijskij fiziologicheskij zhurnal imeni I.M. Sechenova.–
2002.– Vol. 88, N5.– P. 589-595.
Zarajskaya I.Yu. System analysis of defensive behaviour of
Wistar line rats during learning to a two-side active avoidance //
Zhurnal vysshej nervnoj deyatel’nosti imeni I.P. Pavlova.–
1995.– Vol. 45, Issue 3.– P. 472-478.
Kulinsky V.I., Mikhel’son G.V. Relationship of neuroprotective
and hypothermic effects of GAMA-ergic substances at brain
ischemia // Neurokhimia.– 2000.– Vol.17, N2.– P. 109-114.
Litasova E.E., Vlasova Yu.A., Okuneva G.N., Karas’kov A.M.
et al. Clinical physiological artificial hypothermia.– Novosibirsk:
Nauka, 1997.– 567p.
Nikishkova I.N., Kutikov A.E. Peculiarities of the modelling of
general moderate periodic cooling in Wistar line rats //
Problems of Cryobiology.– 2000.– N2.– P.113-114.
Podgornaya E.K., Galkina O.V., Ilyuchenok R.Yu., Polyakov O.V.
Molecular basis of dophamine synapsis activity in learning
mechanisms and amnesia // Zhurnal vysshej nervnoj
deyatel’nosti imeni I.P. Pavlova.– 1996.– Vol. 46, Issue 1.–
P. 122-127.
Popova N.K. Genetic knock-out: first steps and perspectives
for behaviour neurophysiology // Uspekhi fiziol. nauk.– 2000.–
Vol. 31, N2.– P.313.
Sudakov K.V. Neurophysiological bases of dominating
motivation//Vestnik RAMN.– 1993.– N7.- P.42-48.
Shalyapina V.G., Rakitskaya V.V., Rodionov G.G. Participation
of dophaminergic processes in striatum in corticoliberin effect
on the behaviour of active and passive rats // Rossijskij
fiziologicheskij zhurnal imeni I.M. Sechenova.– 2002.– Vol.88,
N2.– P.213-219.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
40ПРОБЛЕМЫ
КРИОБИОЛОГИИ
2004, №1
PROBLEMS
OF CRYOBIOLOGY
2004, №1
KLA и КНА // Журн. высш. нерв. деят. им. И.П. Павлова.–
2000.– Т. 50, №2.– С. 244-251.
Дубровина Н.И., Лоскутова Л.В. Эффекты новизны и
поведенческого стереотипа на развитие амнезии у
мышей // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова.– 2002.–
Т. 88, №5.– С. 589-595.
Зарайская И.Ю. Системный анализ оборонительного
поведения крыс линии Вистар при обучении двухсторон-
нему активному избеганию // Журн. высш. нерв. деят.
им. И.П. Павлова.– 1995.– Т. 45, Вып.3.– С. 472-478.
Кулинский В.И., Михельсон Г.В. Взаимосвязь нейропро-
текторного и гипотермического эффектов ГАМК-
ергических веществ при ишемии головного мозга //
Нейрохимия.– 2000.– Т. 17, № 2.– С. 109-114.
Литасова Е.Е., Власов Ю.А., Окунева Г.Н. и др. Клини-
ческая физиология искусственной гипотермии.– Ново-
сибирск: Наука, 1997.– 567 с.
Никишкова И.Н., Кутиков А.Е. Особенности модели-
рования общего умеренного периодического охлаждения
у крыс линии Вистар // Пробл. криобиологии.– 2000.– №2.–
С. 113-114.
Подгорная Е.К., Галкина О.В., Ильюченок Р.Ю., Поляков О.В.
Молекулярная основа активности дофаминового
синапса в механизмах обучения и амнезии // Журн.
высш. нерв. деят. им. И.П. Павлова.– 1996.– Т. 46, Вып. 1.–
С. 122-127.
Попова Н.К. Генетический нокаут – первые шаги и
перспективы для нейрофизиологии поведения // Успехи
физиол. наук.– 2000.– Т. 31, №2.– С. 313.
Судаков К.В. Нейрофизиологические основы домини-
рующей мотивации // Вест. РАМН.– 1993.– № 7.– С. 42-48.
Шаляпина В.Г., Ракицкая В.В., Родионов Г.Г. Участие
дофаминергических процессов в стриатуме в действии
кортиколиберина на поведение активных и пассивных
крыс // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова.– 2002.– Т. 88,
№2.– С. 213-219.
Ширяева Н.В., Вайдо А.И., Петров Е.С. и др. Поведение
в открытом поле крыс с различным уровнем возбу-
димости нервной системы // Журн. высш. нерв. деят.
им. И. П. Павлова. – 1987.– Т. 37, Вып.6.– С. 1064-1069.
Escorihuela R.M., Fernandez-Teruel A., Gil L. et al. Inbred
Romen high- and low-avoidance rats: differences in anxiety,
novelty-seeking, and shuttlebox behaviors // J. Physiol.
Behav.– 1999.– Vol. 67, N1.– P. 19-26.
Ribeiro R.L., Andreatini R., Wolfman C. et al. The “anxiety
state” and its relation with rat model of memory and habituation //
Neurobiol. Learn. Mem.– 1999.– Vol. 72, N2.– P. 78-94.
Поступила 22.12.2003.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
Shiryaeva N.V., Vaido A.I., Petrov E.S., Khofmann G.Yu. et
al. Behaviour in an open field of rats with different level of
nervous system excitability// Zhurnal vysshej nervnoj
deyatel’nosti imeni I.P. Pavlova.– 1987.– Vol. 37, Issue 6.–
P. 1064-1069.
Escorihuela R.M., Fernandez-Teruel A., Gil L. et al. Inbred
Romen high- and low-avoidance rats: differences in anxiety,
novelty-seeking, and shuttlebox behaviors // J. Physiol.
Behav.– 1999.– Vol. 67, N1.– P.19-26.
Ribeiro R.L., Andreatini R., Wolfman C. et al. The “anxiety
state” and its relation with rat model of memory and habituation //
Neurobiol. Learn. Mem.– 1999.– Vol. 72, N2.– P.78-94.
Accepted in 22.12.2003
16.
17.
18.
|