Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC)
С использованием методов дифференциальной сканирующей калориметрии (ДСК), кругового дихроизма (КД) и УФ-спектрофотометрии исследовали переходы В–Z- и Z- спираль – клубок в поли (dG-dC). При 76 °С наблюдался обратимый переход, идентифицированный как В–Z-nepexoд. При 97 °С был зафиксирован гораздо бол...
Збережено в:
Дата: | 1990 |
---|---|
Автори: | , , , , |
Формат: | Стаття |
Мова: | Russian |
Опубліковано: |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
1990
|
Назва видання: | Биополимеры и клетка |
Теми: | |
Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/153611 |
Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Цитувати: | Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC) / Г.М. Мревлишвили, Г.Н. Лапиашвили, Т.Дж. Мдзинарашвили, М.З. Горгошидзе, М.Г. Харатишвили // Биополимеры и клетка. — 1990. — Т. 6, № 4. — С. 43-47. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-153611 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-1536112019-06-15T01:27:24Z Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC) Мревлишвили, Г.М. Лапиашвили, Г.Н. Мдзинарашвили, Т.Дж. Горгошидзе, М.З. Харатишвили, М.Г. Структура и функции биополимеров С использованием методов дифференциальной сканирующей калориметрии (ДСК), кругового дихроизма (КД) и УФ-спектрофотометрии исследовали переходы В–Z- и Z- спираль – клубок в поли (dG-dC). При 76 °С наблюдался обратимый переход, идентифицированный как В–Z-nepexoд. При 97 °С был зафиксирован гораздо более интенсивный по теплопоглощению переход Z-спираль –клубок. Рассчитаны термодинамические параметры этих переходов. З використанням методів диференційної сканувальної калориметрії (ДСК), кругового дихроїзму (КД) і УФ-спектрофотометрії досліджували переходи В-Z- і Z-спіраль-клубок у полі (dG-dC). За температури 76 °С спостерігався оборотний перехід, ідентифікований як В-Z-nepexід. За температури 97 °С зафіксовано набагато інтенсивніший за теплопоглинанням перехід Z-спіраль-клубок. Розраховано термодинамічні параметри таких переходів. Differential scanning calorimetry, CD- and UV-spectroscopy were used to study thermodynamics of the B-Z and Z-helix-coil transitions of poly(dG-dC). The experiments were performed under conditions of 0.5 mM water solutions of sodium cacodylate (pH 6.5) + 1 mM MgCl2 + 0.02 mM EDTA. The reversible transition of the polymer observed calorimetrically at 76 °C was identified as B-Z transition. The left-handed helix-coil transition was observed at 97 °C. The enthalpy of B-Z transition is small. A//Cai = 0.2 ± 0.02 kcal/mole bp, indicating a fine energy balance between the DNA left- and right-handed conformations in water solutions. The enthalpy of Z-helix-coil transition is A//Cai=10.1 ± l.l kcal/mole bp. 1990 Article Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC) / Г.М. Мревлишвили, Г.Н. Лапиашвили, Т.Дж. Мдзинарашвили, М.З. Горгошидзе, М.Г. Харатишвили // Биополимеры и клетка. — 1990. — Т. 6, № 4. — С. 43-47. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. 0233-7657 DOI: http://dx.doi.org/10.7124/bc.00027B http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/153611 577.3 ru Биополимеры и клетка Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Russian |
topic |
Структура и функции биополимеров Структура и функции биополимеров |
spellingShingle |
Структура и функции биополимеров Структура и функции биополимеров Мревлишвили, Г.М. Лапиашвили, Г.Н. Мдзинарашвили, Т.Дж. Горгошидзе, М.З. Харатишвили, М.Г. Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC) Биополимеры и клетка |
description |
С использованием методов дифференциальной сканирующей калориметрии (ДСК), кругового дихроизма (КД) и УФ-спектрофотометрии исследовали переходы В–Z- и Z- спираль – клубок в поли (dG-dC). При 76 °С наблюдался обратимый переход, идентифицированный как В–Z-nepexoд. При 97 °С был зафиксирован гораздо более интенсивный по теплопоглощению переход Z-спираль –клубок. Рассчитаны термодинамические параметры этих переходов. |
format |
Article |
author |
Мревлишвили, Г.М. Лапиашвили, Г.Н. Мдзинарашвили, Т.Дж. Горгошидзе, М.З. Харатишвили, М.Г. |
author_facet |
Мревлишвили, Г.М. Лапиашвили, Г.Н. Мдзинарашвили, Т.Дж. Горгошидзе, М.З. Харатишвили, М.Г. |
author_sort |
Мревлишвили, Г.М. |
title |
Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC) |
title_short |
Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC) |
title_full |
Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC) |
title_fullStr |
Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC) |
title_full_unstemmed |
Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC) |
title_sort |
энергетика переходов в – z- и z–клубок в водных растворах поли(dg-dc) |
publisher |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
publishDate |
1990 |
topic_facet |
Структура и функции биополимеров |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/153611 |
citation_txt |
Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC) / Г.М. Мревлишвили, Г.Н. Лапиашвили, Т.Дж. Мдзинарашвили, М.З. Горгошидзе, М.Г. Харатишвили // Биополимеры и клетка. — 1990. — Т. 6, № 4. — С. 43-47. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. |
series |
Биополимеры и клетка |
work_keys_str_mv |
AT mrevlišviligm énergetikaperehodovvzizklubokvvodnyhrastvorahpolidgdc AT lapiašvilign énergetikaperehodovvzizklubokvvodnyhrastvorahpolidgdc AT mdzinarašvilitdž énergetikaperehodovvzizklubokvvodnyhrastvorahpolidgdc AT gorgošidzemz énergetikaperehodovvzizklubokvvodnyhrastvorahpolidgdc AT haratišvilimg énergetikaperehodovvzizklubokvvodnyhrastvorahpolidgdc |
first_indexed |
2025-07-14T05:03:22Z |
last_indexed |
2025-07-14T05:03:22Z |
_version_ |
1837597356928794624 |
fulltext |
Структура
и функция
биополимеров
УДК 577.3
© Г. М. Мревлишвили, Г. Н. Лапиашвили, Т. Дж. Мдзинарашвили,
М. З. Горгошидзе, М. Г. Харатишвили, Н. Э. Якобашвили, 1990
ЭНЕРГЕТИКА ПЕРЕХОДОВ В — Z- И Z-КЛУБОК
В ВОДНЫХ РАСТВОРАХ ПОЛИ(dG-dC)*
С использованием методов дифференциальной сканирующей калориметрии (ДСК), кру-
гового дихроизма (КД) и У Φ-спектро фотометрии исследовали переходы В—Z- и Z-
спираль — клубок в поли (dG-dC). При 76 °С наблюдался обратимый переход, иденти-
фицированный как В—Z-nepexod. При 97 °С был зафиксирован гораздо более интен-
сивный по теплопоглощению переход Z-спираль — клубок. Рассчитаны термодинамичес-
кие параметры этих переходов.
Введение. Прошло почти два десятилетия со времени, когда впервые
было высказано предположение о возможности перехода молекулы
ДНК из правозакрученной В-формы в необычную — левоспиральную
форму двойной спирали [1]. За это время мы стали свидетелями боль-
ших успехов в изучении переходов ДНК в пределах двухтяжевого со-
стояния (вплоть до непосредственного обнаружения рентгенографиче-
ски самих левоспиральных структур [2], составляющих семейство
Z-форм, и даже сегментов нативной ДНК со структурой Z-типа в со-
ставе рекомбинантных [3], бактериальных [4] и эукариотических [5]
хромосом, построения диаграмм состояния растворов природных и син-
тетических ДНК, определяющих области существования A-, В- и Z-
форм ДНК [6, 7] и т. д.).
Однако установление значений термодинамических параметров
(температуры, энтальпии, энтропии, свободной энергии) этого перехо-
да все еще актуальная задача.
Сводка опубликованных данных приведена в таблице.
Мы поставили целью определить с помощью наиболее надежного
и прямого метода, такого как сканирующая микрокалориметрия, тер-
модинамические параметры В—Z-перехода в чередующемся полинук-
леотиде поли (dG-dC), для которого при малой концентрации поддер-
живающего электролита в присутствии ионов Mg2+ имеет место тем-
пературозависимый В—Z-переход [8].
Материалы и методы. Использовали препараты фирмы «Boehringer Mannheim»
(ФРГ), лиофилизованные в виде натриевой соли, без дополнительной очистки. Раство-
ры готовили на дистиллированной воде, используя реактивы фирмы «Serva» (ФРГ)
градации «А». Концентрацию полинуклеотида определяли по величине молярного по-
глощения его В-формы А255 = 16 8 00 [9]. Концентрация полинуклеотида в калориметри-
ческих экспериментах была 0,9 мг/мл, при спектрофотометрических — 0,02—0,05 мг/мл.
За переходом В — Z h плавлением полинуклеотида следили с помощью спектрофото-
метра SP 1 800 фирмы «Pay Unicam» (Англия), оснащенного температуро-сканирую-
щей приставкой, при фиксированных длинах волн 260 и 295 нм и спектрополяриметра
J 500А фирмы «Jasco» (Япония), оснащенного термостатируемой кюветой.
* Представлена членом редколлегии В. И. Ивановым.
ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1990. Т. 6. № 4 43
Препараты полинуклеотида растворяли в 1 мМ какодилате натрия и 0,02 мМ
Ыаг-ЭДТА. Затеїм проводили исчерпывающий диализ против 0,5 мМ раствора какоди-
лата натрия, 2 мМ N a 2 - S f l T A и диализ против 100 объемов 0,5 мМ раствора какоди-
лата натрия (рН 6,5) и 1 мМ MgCI2 . Таким образом, эксперименты вели В УСЛОВИЯХ
0,05 мМ водного раствора какодилата натрия (рН 6,5), 1 мМ MgCl 2 , 0,02 мМ № 2 - Э Д Т А .
Калориметрические исследования осуществляли на дифференциальном сканирую-
щем микрокалориметре ДАСМ-4 (СКБ АН СССР) . Подробно с методом микрокалори-
метрии и конструкцией прибора можно ознакомиться в статье [10]. Здесь кратко
отметим, что сканирующий микрокалориметр непосредственно измеряет изменение теп-
лоемкости при постоянном давлении (Cp) малого объема (до 0,43 мл) препарата от-
носительно стандарта-растворителя, а площадь под пиком зависимости изменения
теплоемкости от температуры (Cp=f(T)) соответствует теплоте наблюдаемого про-
цесса превращения (АЯ с а і) . Возможен также расчет так называемой вант-гоффовскоп
энтальпии (A#Vi=h), являющейся для кооперативных переходов ничем иным, как из-
менением энтальпии кооперативной единицы перехода [9, И ] :
Полимер
Условия
среды Метод Переход
Тем-
пера-
тура
пере-
хода,
°С
Энтальпия
перехода
AHt
ккал/моль
п.о.
Энтальпия
Вант-Гофа
кал/моль
Длина
коопе-
ратив-
ной
едини-
цы,
п.о.
Поли(сЮ- 10 мМ Na+, СФ, кривые
18 , dC) [16] 16 мМ Ca2+ Скэтчарда B - Z 18 , A G = O , 12 — —
Поли(сЮ- 6 M M N a ( P ) , Д С К B - Z 3 8 , 2 0,56 60 110
m5C) 19] 0,15 мМ
120,8 (49)
m5C) 19]
NaCI, 1 мМ Z-клубок 120,8 8,5 417 (49)
MgCl 2
Поли(сЮ- 0,1—0,4 мМ СФ и КД, B - Z
dC) [18] Na+, 10% статистико-
47 200
dC) [18]
этанол механическое 47 — 200 —
20 % этанол моделирова- 34 ,5 — 140
ние
Поли(сЮ- 0,5 мМ Na+, Скрепочная Z - B
32 dC) [7] 55 % этанол, : калоримет- 32 — 1,4 — — dC) [7]
0,05 мМ рия
ЭДТА
П о л и ( ё С - 4 мМ Na+ Д С К Z-клубок 118,3 11,2 735 6 5 , 6
dC) 2 мМ Mg 2+ 130 12,7 — —
Поли(сЮ-
m 5 dG) [15]
Поли(сЮ- 0,5 мМ Na+, Д С К B - Z 7 5 , 5 ι 0,2±0,0<2 2 0 0 ± 2 0 IO3
dC) 1 мМ MgCl2 , dC)
0,02 мМ
ЭДТА,
114 рН 6,5 Z-клубок 97 ,7 Ю,1±1 ,1 I150нЬ115 114
4 4 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1990. Т. 6. № 4
где коэффициент A = 4 для простой модели двух состояний [9]; R — газовая постоян-
ная; Tm — абсолютная температура, при которой значение избыточной теплоемкости
максимально (СИЗб-макс); A^cai и АЯсаі — калориметрическая энтальпия в кал/г и
ккал/моль соответственно.
Результаты и обсуждение. Для нашего исследования мы подобра-
ли близкую к физиологической концентрацию ионов Mg2+, при которой
В—Z-переход должен наблюдаться при температуре 76 °С [8]. В таких
условиях температура второго (для поли((Ю-сіС)) перехода Z-спи-
раль — клубок достаточно удалена от температуры В—Z-перехода и
одновременно находится в пределах возможности прибора ДАСМ-4,
Термодинамические параметры переходов В—Z- и Z-спираль—клубок, полученные
разными методами
The B-Z and Z-helix-coil transitions thermodynamic parameters obtained by different
methods
что позволило нам определить термодинамические параметры и этого
перехода.
На рис. 1 приведены кривые теплопоглощения и температурная за-
висимость теплоемкости для препарата поли (dG-dC) в растворе. Уда-
лось явно идентифицировать эндотермический процесс при 76 °С, ха-
рактеризующийся малым теплопоглощением. После охлаждения пре-
парата (при повторном прогреве) этот процесс повторяется в неизмен-
ном виде, а при 97 °С наблюдается второй — гораздо более интенсив-
ны Γι по теплопоглощению переход. В соответствии с литературными
данными [7, 9, 16, 17] и нашими предположениями эти два процесса
должны быть отнесены к переходам В—Z- и Z-спираль — клубок соот-
ветственно, что и было подтверждено с помощью измерений спектров
УФ-поглощения и КД того же препарата
(правда, более разбавленного, что допуска-
ется, так как по утверждению ряда авто-
ров, в том числе [9], характеристики В—
Z-перехода не зависят от концентрации по-
линуклеотида в широком интервале, почти
1 000-кратного, ее изменения).
V
I
Рис. 1. Микрокалориметрические записи процессов теплопоглощения растворов поли
(dG-dC) в области переходов В — Z- и Z-спираль — клубок (0,5 мМ какодилат натрия
(рН 6,5), 1 мМ MgCl2 , 0,02 мМ Ыа2-ЭДТА; концентрация полимера 0,9 мг/мл; скорость
сканирования 0,25 град/мин): 1, 4 — базисные линии; 2 — запись процесса В—Z-пере-
хода (при чувствительности 25· IO - 6 Д ж / с ) ; 3 — повторная запись В — Z-перехода
после охлаждения препарата до 25°С (при чувствительности 5 0 · I O - 6 Д ж / с ) ; 5 —
переход Z-спираль — клубок) (а) и зависимость удельной теплоемкости поли (dG-dC)
от температуры в широком интервале температур, включая интервал В — Z-пере-
хода (б)
Fig. 1. Heat absorption microcalorimetric curves of poly (dG-dC) solutions in the B-Z and
Z-helix-coil transit ions region (0.5 mM sodium cacodylate-f 1 mM M g C h + 0 . 0 2 mM Na2
EDTA, pH 6.5; polymer concentration 0.9 mg/ml; scanning rate 0 .25°/min) : 1,4—baseli-
nes, 2 — B-to-Z transition curve (sensitivity 25· 10~6 J /s ) ; 3 — repeated curve of B-to-Z
transition after cooling of the preparation to 25 °С (sensitivity 50· IO - 6 J / s ) ; 5 — Z-helix-
to-coil transition (a) and heat capacity curves as a function of temperature in the wide
temperature range. B-Z transition is observed (6)
На рис. 2 приведены эти спектры при различных температурах и
кривые температурных зависимостей их интенсивностей при фиксиро-
ванных, характеристических, длинах волн. Как видно из зависимостей,
при 76 °С имеет место кооперативный обратимый переход, который
можно идентифицировать как В—Z-переход. В пользу такого вывода
свидетельствуют формы спектров КД после охлаждения препарата.
Рост интенсивности отрицательной полосы спектра КД, происходящий
при температурах выше 80 °С, если и связан с агрегацией полинуклео-
тида, что вполне вероятно, то это имеет место за пределами темпера-
турного интервала В—Z-перехода и, следовательно, не вносит вклада
в величину энтальпии самого превращения (необходимо учесть и
полную обратимость калориметрических кривых для В—Z-перехода).
Обработка калориметрических кривых и сопоставление оптических
данных с зависимостью C p - f ( T ) для раствора поли (dG-dC) в области
переходов В—Z- и Z-спираль — клубок позволили нам рассчитать тер-
модинамические параметры этих переходов. Они приведены в таблице.
Как видно, полученное нами значение для энтальпии В—Z-перехода
очень мало: AHcaі = 0,2±0,02 ккал/моль пар оснований (п. о.). Сравни-
46 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1990. Т. 6. № 4 45
вая ее с данными, приведенными в таблице, можно сделать следующее
заключение. Величины изменения энтальпии В—Z-перехода, рассчи-
танные и измеренные непосредственно различными авторами при раз-
личных условиях, отличаются в значительной степени, однако имеют
QBix
а
Рис. 2. Температурная зависимость оптической плотности раствора поли (dG-dC) при
295 нм ( / — первый прогрев, 2 — повторный прогрев) (а); спектр поглощения того же
препарата ( / — до прогрева, 2 — после прогрева до 80 °С) (б); температурная зависи-
мость интенсивности спектра КД того же препарата при 290 нм (/ — первый прогрев,
2 — повторный прогрев) (в); спектры КД того же препарата при разных температурах
(/ — 28; 2 — 70,5; 3 — 80; 4 — 85; 5 — 2 5 °С после охлаждения)
Fig. 2. Temperature dependence of poly(dG-dC) optical density ( λ = 2 9 5 nm) ( / — the
first heating, 2 — another heating) (a); absorption spectra of poly (dG-dC) before ( / )
and after (2) heating to 80 °С (6); temperature dependence of poly (dG-dC) 290 nm CD
band ( / — first heating, 2 — another heating (в); poly (dG-dC) CD spectra, registered
at different temperatures ( / — 28 °С, 2 —70.5 °С, 3 — 8O0C, 4 — 85 °С, 5 — 2 5 °С after
cooling)
общую тенденцию малости. Это свидетельствует о шатком энергетиче-
ском равновесии между право- и левозакрученными конформациями
ДНК, которое смещается в ту или иную сторону в зависимости от ус-
ловий окружающей среды, влияющих на структуру как самой молекулы
полинуклеотида, так и растворителя — воды, играющей особую роль
46 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1990. Т. 6. № 4 46
в стабилизации В- и Z-форм Д Н К [12—14]. Что касается АЯ с а ь изме-
ренной нами для перехода Z-спираль — клубок, то эта величина хорошо
согласуется с имеющейся температурной зависимостью энтальпии для
переходов спираль — клубок, полученных в разных ионных условиях [15].
ENERGETICS OF THE B-TO-Z and Z-HELIX-TO-COIL
TRANSITIONS IN WATER SOLUTIONS OF POLY(DG-DC)
G. M. Mrevlishvili, G. N. Lapiashvili, T. J. Mdzinarashvili,
M. Z. Gorgoshidze, M. G. Kharatishvili, N. E. Yakobashvili
Department of Macromolecular Physics, State University, Tbilisi Insti tute of Physics,
Academy of Sciences of the Georgian SSR, Tbilisi
S u m m a r y
Differential scanning calorimetry, CD- and UV-spectroscopy were used to study thermo-
dynamics of the B-Z and Z-helix-coil t ransi t ions of poly (dG-dC). The experiments were
performed under conditions of 0.5 mM water solutions of sodium cacodylate (pH 6.5) +
+ 1 mM M g C b + 0 . 0 2 mM EDTA. The reversible transit ion of the polymer observed
calorimetrically at 76 °С was identified as B-Z transition. The left-handed helix-coil
transit ion was observed at 97 °С. The enthalpy of B-Z transit ion is small. ДЯ с а і = 0.2чі
± 0 . 0 2 kcal/mole bp, indicating a fine energy balance between the DNA left- and right-
handed conformations in water solutions. The enthalpy of Z-helix-coil t ransit ion is
ДЯ с a i = 1 0 . 1 ± l . l kcal/mole bp.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Pohl F. M., Joviti Т. Μ. Salt-induced co-operative conformational change of a synthe-
tic DNA: Equilibrium and kinetic studies with poly (dG-dC) / / J . Мої. Biol.— 1972.—
67, N 3.— P. 375—396.
2. Molecular structure of a left-handed double helical DNA fragment at atomic resolu-
t i o n / A . H.-J. Wang, G. J. Quigly, F. J. Kolpak et a l . / /Na tu re .— 1979.—282,
N 5813.—P. 680—686.
3. Klysik J., Stirdivant S. M., Wells R. D. Left-handed D N A / / J . Biol. Chem.— 1982.—
254, N 17.—P. 10152—10158.
4. Nordheim A., Rich A. Negatively supercoiled simian virus 40 DNA contains Z DNA
segments within transcriptional enhancer sequences / /Na tu re — 1983 —303, N 5914 —
P. 674—679.
5. Left-handed Z DNA in bands of acid-fixed polyten chromosomes / D. Arndt-Jovin,
M. Robert-Nicoud, D. A. Zarl ing et a l . / / P r o c . Nat. Acad. Sci. USA.— 1983.—80,
N 14.— P. 4344—4348.
6. Ivanov V. I., Krylov D. Yu., Minyat Ε. E. Three-state diagram for D N A / / J . Biomol.
Struct, and D y n . - 1988.—3, N 1.—P. 43—54.
7. Фазовая поверхность В—Z-равновесия раствора п о л и ^ О — d C ) / / Э . Е. Минят,
А. Т. Карапетян, П. О. Вардеванян, В. И. Иванов/ /Биополимеры и клетка.— 1988.—
4, № 4.—С. 177—183.
8. Ί emperature-dependent conformational t ransi t ions in poly (dG-dC) and poly (dG-dC) //
M J. Behe, G. Felsenfeld, S. C. Szu, E. Charney // B i o p o l y m e r s . - 1985,— 24, N 2.—
P. 289—300.
9. Chaiers Т. B., Sturtevant J. M. Thermodynamics of the B to Z transi t ions in polv(dG-
m5dC) // Proc. Nat. Acad. Sci. USA.— 1986.—83, N 15.—P. 5479—5483.
10. Привалов П. JI. Физические проблемы структуры белка / / Вестн. АН СССР.— 1986.—
No 2.— С. 72—79.
11. Кантор Ч., Шиммел П. Биофизическая химия.— М. : Мир, 1985.— Т. 3.— 220 с.
12. Rich Α., Nordheim Α., Wang H.-J. The chemistry and biology of left-handed Z-DNA//
Ann. Rev. Biochem.— 1984.—53.—P. 791—846.
13. Solvation of the left-handed hexamer d(5Br C-G-5BrC-G) in crystals grown at two
temperatures / D. Chevrier, A. C. Dock, B. Har tmann et a l . / / J . Мої. Biol.— 1986 —
188, N 4 ,—P. 707—719.
14. Зенгер В. Принципы структурной организации нуклеиновых кислот.— М. : Мир,
1 9 8 7 . - 4 1 3 с.
15. Klump Η. Н. Thermodynamics of left-handed helix f o r m a t i o n / / F E B S Lett.— 1986.—
196, N 1,— P. 175—179.
16. Ruggiero J., Manzitii G., Quardrifoglio F. Ionic and non-ionic contribution of the
free-energy change in the B-Z transit ion of a l ternat ing polynucleotides in aqueous
solut ion/ /Biopolymers .— 1987.—26, N 11.—P. 1975—1979.
17. Hall К. B., Maestre M. F. Temperature dependent reversible transit ion of pply(dG-
dC)-poly(dG-dC) in ethanolic and methanolic s o l u t i o n s / / I b i d . — 1984.— 23, N 11.—
P. 2127—2139.
Тбилис. гос. ун-т Получено 18.12.89
Ин-т физики АН ГССР, Тбилиси
ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1990. Т. 6. № 4 47
|