Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC)

С использованием методов дифференциальной сканирующей калориметрии (ДСК), кругового дихроизма (КД) и УФ-спектрофотометрии исследовали переходы В–Z- и Z- спираль – клубок в поли (dG-dC). При 76 °С наблюдался обратимый переход, идентифицированный как В–Z-nepexoд. При 97 °С был зафиксирован гораздо бол...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:1990
Автори: Мревлишвили, Г.М., Лапиашвили, Г.Н., Мдзинарашвили, Т.Дж., Горгошидзе, М.З., Харатишвили, М.Г.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 1990
Назва видання:Биополимеры и клетка
Теми:
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/153611
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC) / Г.М. Мревлишвили, Г.Н. Лапиашвили, Т.Дж. Мдзинарашвили, М.З. Горгошидзе, М.Г. Харатишвили // Биополимеры и клетка. — 1990. — Т. 6, № 4. — С. 43-47. — Бібліогр.: 17 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-153611
record_format dspace
spelling irk-123456789-1536112019-06-15T01:27:24Z Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC) Мревлишвили, Г.М. Лапиашвили, Г.Н. Мдзинарашвили, Т.Дж. Горгошидзе, М.З. Харатишвили, М.Г. Структура и функции биополимеров С использованием методов дифференциальной сканирующей калориметрии (ДСК), кругового дихроизма (КД) и УФ-спектрофотометрии исследовали переходы В–Z- и Z- спираль – клубок в поли (dG-dC). При 76 °С наблюдался обратимый переход, идентифицированный как В–Z-nepexoд. При 97 °С был зафиксирован гораздо более интенсивный по теплопоглощению переход Z-спираль –клубок. Рассчитаны термодинамические параметры этих переходов. З використанням методів диференційної сканувальної калориметрії (ДСК), кругового дихроїзму (КД) і УФ-спектрофотометрії досліджували переходи В-Z- і Z-спіраль-клубок у полі (dG-dC). За температури 76 °С спостерігався оборотний перехід, ідентифікований як В-Z-nepexід. За температури 97 °С зафіксовано набагато інтенсивніший за теплопоглинанням перехід Z-спіраль-клубок. Розраховано термодинамічні параметри таких переходів. Differential scanning calorimetry, CD- and UV-spectroscopy were used to study thermodynamics of the B-Z and Z-helix-coil transitions of poly(dG-dC). The experiments were performed under conditions of 0.5 mM water solutions of sodium cacodylate (pH 6.5) + 1 mM MgCl2 + 0.02 mM EDTA. The reversible transition of the polymer observed calorimetrically at 76 °C was identified as B-Z transition. The left-handed helix-coil transition was observed at 97 °C. The enthalpy of B-Z transition is small. A//Cai = 0.2 ± 0.02 kcal/mole bp, indicating a fine energy balance between the DNA left- and right-handed conformations in water solutions. The enthalpy of Z-helix-coil transition is A//Cai=10.1 ± l.l kcal/mole bp. 1990 Article Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC) / Г.М. Мревлишвили, Г.Н. Лапиашвили, Т.Дж. Мдзинарашвили, М.З. Горгошидзе, М.Г. Харатишвили // Биополимеры и клетка. — 1990. — Т. 6, № 4. — С. 43-47. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. 0233-7657 DOI: http://dx.doi.org/10.7124/bc.00027B http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/153611 577.3 ru Биополимеры и клетка Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Структура и функции биополимеров
Структура и функции биополимеров
spellingShingle Структура и функции биополимеров
Структура и функции биополимеров
Мревлишвили, Г.М.
Лапиашвили, Г.Н.
Мдзинарашвили, Т.Дж.
Горгошидзе, М.З.
Харатишвили, М.Г.
Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC)
Биополимеры и клетка
description С использованием методов дифференциальной сканирующей калориметрии (ДСК), кругового дихроизма (КД) и УФ-спектрофотометрии исследовали переходы В–Z- и Z- спираль – клубок в поли (dG-dC). При 76 °С наблюдался обратимый переход, идентифицированный как В–Z-nepexoд. При 97 °С был зафиксирован гораздо более интенсивный по теплопоглощению переход Z-спираль –клубок. Рассчитаны термодинамические параметры этих переходов.
format Article
author Мревлишвили, Г.М.
Лапиашвили, Г.Н.
Мдзинарашвили, Т.Дж.
Горгошидзе, М.З.
Харатишвили, М.Г.
author_facet Мревлишвили, Г.М.
Лапиашвили, Г.Н.
Мдзинарашвили, Т.Дж.
Горгошидзе, М.З.
Харатишвили, М.Г.
author_sort Мревлишвили, Г.М.
title Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC)
title_short Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC)
title_full Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC)
title_fullStr Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC)
title_full_unstemmed Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC)
title_sort энергетика переходов в – z- и z–клубок в водных растворах поли(dg-dc)
publisher Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
publishDate 1990
topic_facet Структура и функции биополимеров
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/153611
citation_txt Энергетика переходов В – Z- и Z–клубок в водных растворах поли(dG-dC) / Г.М. Мревлишвили, Г.Н. Лапиашвили, Т.Дж. Мдзинарашвили, М.З. Горгошидзе, М.Г. Харатишвили // Биополимеры и клетка. — 1990. — Т. 6, № 4. — С. 43-47. — Бібліогр.: 17 назв. — рос.
series Биополимеры и клетка
work_keys_str_mv AT mrevlišviligm énergetikaperehodovvzizklubokvvodnyhrastvorahpolidgdc
AT lapiašvilign énergetikaperehodovvzizklubokvvodnyhrastvorahpolidgdc
AT mdzinarašvilitdž énergetikaperehodovvzizklubokvvodnyhrastvorahpolidgdc
AT gorgošidzemz énergetikaperehodovvzizklubokvvodnyhrastvorahpolidgdc
AT haratišvilimg énergetikaperehodovvzizklubokvvodnyhrastvorahpolidgdc
first_indexed 2025-07-14T05:03:22Z
last_indexed 2025-07-14T05:03:22Z
_version_ 1837597356928794624
fulltext Структура и функция биополимеров УДК 577.3 © Г. М. Мревлишвили, Г. Н. Лапиашвили, Т. Дж. Мдзинарашвили, М. З. Горгошидзе, М. Г. Харатишвили, Н. Э. Якобашвили, 1990 ЭНЕРГЕТИКА ПЕРЕХОДОВ В — Z- И Z-КЛУБОК В ВОДНЫХ РАСТВОРАХ ПОЛИ(dG-dC)* С использованием методов дифференциальной сканирующей калориметрии (ДСК), кру- гового дихроизма (КД) и У Φ-спектро фотометрии исследовали переходы В—Z- и Z- спираль — клубок в поли (dG-dC). При 76 °С наблюдался обратимый переход, иденти- фицированный как В—Z-nepexod. При 97 °С был зафиксирован гораздо более интен- сивный по теплопоглощению переход Z-спираль — клубок. Рассчитаны термодинамичес- кие параметры этих переходов. Введение. Прошло почти два десятилетия со времени, когда впервые было высказано предположение о возможности перехода молекулы ДНК из правозакрученной В-формы в необычную — левоспиральную форму двойной спирали [1]. За это время мы стали свидетелями боль- ших успехов в изучении переходов ДНК в пределах двухтяжевого со- стояния (вплоть до непосредственного обнаружения рентгенографиче- ски самих левоспиральных структур [2], составляющих семейство Z-форм, и даже сегментов нативной ДНК со структурой Z-типа в со- ставе рекомбинантных [3], бактериальных [4] и эукариотических [5] хромосом, построения диаграмм состояния растворов природных и син- тетических ДНК, определяющих области существования A-, В- и Z- форм ДНК [6, 7] и т. д.). Однако установление значений термодинамических параметров (температуры, энтальпии, энтропии, свободной энергии) этого перехо- да все еще актуальная задача. Сводка опубликованных данных приведена в таблице. Мы поставили целью определить с помощью наиболее надежного и прямого метода, такого как сканирующая микрокалориметрия, тер- модинамические параметры В—Z-перехода в чередующемся полинук- леотиде поли (dG-dC), для которого при малой концентрации поддер- живающего электролита в присутствии ионов Mg2+ имеет место тем- пературозависимый В—Z-переход [8]. Материалы и методы. Использовали препараты фирмы «Boehringer Mannheim» (ФРГ), лиофилизованные в виде натриевой соли, без дополнительной очистки. Раство- ры готовили на дистиллированной воде, используя реактивы фирмы «Serva» (ФРГ) градации «А». Концентрацию полинуклеотида определяли по величине молярного по- глощения его В-формы А255 = 16 8 00 [9]. Концентрация полинуклеотида в калориметри- ческих экспериментах была 0,9 мг/мл, при спектрофотометрических — 0,02—0,05 мг/мл. За переходом В — Z h плавлением полинуклеотида следили с помощью спектрофото- метра SP 1 800 фирмы «Pay Unicam» (Англия), оснащенного температуро-сканирую- щей приставкой, при фиксированных длинах волн 260 и 295 нм и спектрополяриметра J 500А фирмы «Jasco» (Япония), оснащенного термостатируемой кюветой. * Представлена членом редколлегии В. И. Ивановым. ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1990. Т. 6. № 4 43 Препараты полинуклеотида растворяли в 1 мМ какодилате натрия и 0,02 мМ Ыаг-ЭДТА. Затеїм проводили исчерпывающий диализ против 0,5 мМ раствора какоди- лата натрия, 2 мМ N a 2 - S f l T A и диализ против 100 объемов 0,5 мМ раствора какоди- лата натрия (рН 6,5) и 1 мМ MgCI2 . Таким образом, эксперименты вели В УСЛОВИЯХ 0,05 мМ водного раствора какодилата натрия (рН 6,5), 1 мМ MgCl 2 , 0,02 мМ № 2 - Э Д Т А . Калориметрические исследования осуществляли на дифференциальном сканирую- щем микрокалориметре ДАСМ-4 (СКБ АН СССР) . Подробно с методом микрокалори- метрии и конструкцией прибора можно ознакомиться в статье [10]. Здесь кратко отметим, что сканирующий микрокалориметр непосредственно измеряет изменение теп- лоемкости при постоянном давлении (Cp) малого объема (до 0,43 мл) препарата от- носительно стандарта-растворителя, а площадь под пиком зависимости изменения теплоемкости от температуры (Cp=f(T)) соответствует теплоте наблюдаемого про- цесса превращения (АЯ с а і) . Возможен также расчет так называемой вант-гоффовскоп энтальпии (A#Vi=h), являющейся для кооперативных переходов ничем иным, как из- менением энтальпии кооперативной единицы перехода [9, И ] : Полимер Условия среды Метод Переход Тем- пера- тура пере- хода, °С Энтальпия перехода AHt ккал/моль п.о. Энтальпия Вант-Гофа кал/моль Длина коопе- ратив- ной едини- цы, п.о. Поли(сЮ- 10 мМ Na+, СФ, кривые 18 , dC) [16] 16 мМ Ca2+ Скэтчарда B - Z 18 , A G = O , 12 — — Поли(сЮ- 6 M M N a ( P ) , Д С К B - Z 3 8 , 2 0,56 60 110 m5C) 19] 0,15 мМ 120,8 (49) m5C) 19] NaCI, 1 мМ Z-клубок 120,8 8,5 417 (49) MgCl 2 Поли(сЮ- 0,1—0,4 мМ СФ и КД, B - Z dC) [18] Na+, 10% статистико- 47 200 dC) [18] этанол механическое 47 — 200 — 20 % этанол моделирова- 34 ,5 — 140 ние Поли(сЮ- 0,5 мМ Na+, Скрепочная Z - B 32 dC) [7] 55 % этанол, : калоримет- 32 — 1,4 — — dC) [7] 0,05 мМ рия ЭДТА П о л и ( ё С - 4 мМ Na+ Д С К Z-клубок 118,3 11,2 735 6 5 , 6 dC) 2 мМ Mg 2+ 130 12,7 — — Поли(сЮ- m 5 dG) [15] Поли(сЮ- 0,5 мМ Na+, Д С К B - Z 7 5 , 5 ι 0,2±0,0<2 2 0 0 ± 2 0 IO3 dC) 1 мМ MgCl2 , dC) 0,02 мМ ЭДТА, 114 рН 6,5 Z-клубок 97 ,7 Ю,1±1 ,1 I150нЬ115 114 4 4 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1990. Т. 6. № 4 где коэффициент A = 4 для простой модели двух состояний [9]; R — газовая постоян- ная; Tm — абсолютная температура, при которой значение избыточной теплоемкости максимально (СИЗб-макс); A^cai и АЯсаі — калориметрическая энтальпия в кал/г и ккал/моль соответственно. Результаты и обсуждение. Для нашего исследования мы подобра- ли близкую к физиологической концентрацию ионов Mg2+, при которой В—Z-переход должен наблюдаться при температуре 76 °С [8]. В таких условиях температура второго (для поли((Ю-сіС)) перехода Z-спи- раль — клубок достаточно удалена от температуры В—Z-перехода и одновременно находится в пределах возможности прибора ДАСМ-4, Термодинамические параметры переходов В—Z- и Z-спираль—клубок, полученные разными методами The B-Z and Z-helix-coil transitions thermodynamic parameters obtained by different methods что позволило нам определить термодинамические параметры и этого перехода. На рис. 1 приведены кривые теплопоглощения и температурная за- висимость теплоемкости для препарата поли (dG-dC) в растворе. Уда- лось явно идентифицировать эндотермический процесс при 76 °С, ха- рактеризующийся малым теплопоглощением. После охлаждения пре- парата (при повторном прогреве) этот процесс повторяется в неизмен- ном виде, а при 97 °С наблюдается второй — гораздо более интенсив- ны Γι по теплопоглощению переход. В соответствии с литературными данными [7, 9, 16, 17] и нашими предположениями эти два процесса должны быть отнесены к переходам В—Z- и Z-спираль — клубок соот- ветственно, что и было подтверждено с помощью измерений спектров УФ-поглощения и КД того же препарата (правда, более разбавленного, что допуска- ется, так как по утверждению ряда авто- ров, в том числе [9], характеристики В— Z-перехода не зависят от концентрации по- линуклеотида в широком интервале, почти 1 000-кратного, ее изменения). V I Рис. 1. Микрокалориметрические записи процессов теплопоглощения растворов поли (dG-dC) в области переходов В — Z- и Z-спираль — клубок (0,5 мМ какодилат натрия (рН 6,5), 1 мМ MgCl2 , 0,02 мМ Ыа2-ЭДТА; концентрация полимера 0,9 мг/мл; скорость сканирования 0,25 град/мин): 1, 4 — базисные линии; 2 — запись процесса В—Z-пере- хода (при чувствительности 25· IO - 6 Д ж / с ) ; 3 — повторная запись В — Z-перехода после охлаждения препарата до 25°С (при чувствительности 5 0 · I O - 6 Д ж / с ) ; 5 — переход Z-спираль — клубок) (а) и зависимость удельной теплоемкости поли (dG-dC) от температуры в широком интервале температур, включая интервал В — Z-пере- хода (б) Fig. 1. Heat absorption microcalorimetric curves of poly (dG-dC) solutions in the B-Z and Z-helix-coil transit ions region (0.5 mM sodium cacodylate-f 1 mM M g C h + 0 . 0 2 mM Na2 EDTA, pH 6.5; polymer concentration 0.9 mg/ml; scanning rate 0 .25°/min) : 1,4—baseli- nes, 2 — B-to-Z transition curve (sensitivity 25· 10~6 J /s ) ; 3 — repeated curve of B-to-Z transition after cooling of the preparation to 25 °С (sensitivity 50· IO - 6 J / s ) ; 5 — Z-helix- to-coil transition (a) and heat capacity curves as a function of temperature in the wide temperature range. B-Z transition is observed (6) На рис. 2 приведены эти спектры при различных температурах и кривые температурных зависимостей их интенсивностей при фиксиро- ванных, характеристических, длинах волн. Как видно из зависимостей, при 76 °С имеет место кооперативный обратимый переход, который можно идентифицировать как В—Z-переход. В пользу такого вывода свидетельствуют формы спектров КД после охлаждения препарата. Рост интенсивности отрицательной полосы спектра КД, происходящий при температурах выше 80 °С, если и связан с агрегацией полинуклео- тида, что вполне вероятно, то это имеет место за пределами темпера- турного интервала В—Z-перехода и, следовательно, не вносит вклада в величину энтальпии самого превращения (необходимо учесть и полную обратимость калориметрических кривых для В—Z-перехода). Обработка калориметрических кривых и сопоставление оптических данных с зависимостью C p - f ( T ) для раствора поли (dG-dC) в области переходов В—Z- и Z-спираль — клубок позволили нам рассчитать тер- модинамические параметры этих переходов. Они приведены в таблице. Как видно, полученное нами значение для энтальпии В—Z-перехода очень мало: AHcaі = 0,2±0,02 ккал/моль пар оснований (п. о.). Сравни- 46 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1990. Т. 6. № 4 45 вая ее с данными, приведенными в таблице, можно сделать следующее заключение. Величины изменения энтальпии В—Z-перехода, рассчи- танные и измеренные непосредственно различными авторами при раз- личных условиях, отличаются в значительной степени, однако имеют QBix а Рис. 2. Температурная зависимость оптической плотности раствора поли (dG-dC) при 295 нм ( / — первый прогрев, 2 — повторный прогрев) (а); спектр поглощения того же препарата ( / — до прогрева, 2 — после прогрева до 80 °С) (б); температурная зависи- мость интенсивности спектра КД того же препарата при 290 нм (/ — первый прогрев, 2 — повторный прогрев) (в); спектры КД того же препарата при разных температурах (/ — 28; 2 — 70,5; 3 — 80; 4 — 85; 5 — 2 5 °С после охлаждения) Fig. 2. Temperature dependence of poly(dG-dC) optical density ( λ = 2 9 5 nm) ( / — the first heating, 2 — another heating) (a); absorption spectra of poly (dG-dC) before ( / ) and after (2) heating to 80 °С (6); temperature dependence of poly (dG-dC) 290 nm CD band ( / — first heating, 2 — another heating (в); poly (dG-dC) CD spectra, registered at different temperatures ( / — 28 °С, 2 —70.5 °С, 3 — 8O0C, 4 — 85 °С, 5 — 2 5 °С after cooling) общую тенденцию малости. Это свидетельствует о шатком энергетиче- ском равновесии между право- и левозакрученными конформациями ДНК, которое смещается в ту или иную сторону в зависимости от ус- ловий окружающей среды, влияющих на структуру как самой молекулы полинуклеотида, так и растворителя — воды, играющей особую роль 46 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1990. Т. 6. № 4 46 в стабилизации В- и Z-форм Д Н К [12—14]. Что касается АЯ с а ь изме- ренной нами для перехода Z-спираль — клубок, то эта величина хорошо согласуется с имеющейся температурной зависимостью энтальпии для переходов спираль — клубок, полученных в разных ионных условиях [15]. ENERGETICS OF THE B-TO-Z and Z-HELIX-TO-COIL TRANSITIONS IN WATER SOLUTIONS OF POLY(DG-DC) G. M. Mrevlishvili, G. N. Lapiashvili, T. J. Mdzinarashvili, M. Z. Gorgoshidze, M. G. Kharatishvili, N. E. Yakobashvili Department of Macromolecular Physics, State University, Tbilisi Insti tute of Physics, Academy of Sciences of the Georgian SSR, Tbilisi S u m m a r y Differential scanning calorimetry, CD- and UV-spectroscopy were used to study thermo- dynamics of the B-Z and Z-helix-coil t ransi t ions of poly (dG-dC). The experiments were performed under conditions of 0.5 mM water solutions of sodium cacodylate (pH 6.5) + + 1 mM M g C b + 0 . 0 2 mM EDTA. The reversible transit ion of the polymer observed calorimetrically at 76 °С was identified as B-Z transition. The left-handed helix-coil transit ion was observed at 97 °С. The enthalpy of B-Z transit ion is small. ДЯ с а і = 0.2чі ± 0 . 0 2 kcal/mole bp, indicating a fine energy balance between the DNA left- and right- handed conformations in water solutions. The enthalpy of Z-helix-coil t ransit ion is ДЯ с a i = 1 0 . 1 ± l . l kcal/mole bp. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Pohl F. M., Joviti Т. Μ. Salt-induced co-operative conformational change of a synthe- tic DNA: Equilibrium and kinetic studies with poly (dG-dC) / / J . Мої. Biol.— 1972.— 67, N 3.— P. 375—396. 2. Molecular structure of a left-handed double helical DNA fragment at atomic resolu- t i o n / A . H.-J. Wang, G. J. Quigly, F. J. Kolpak et a l . / /Na tu re .— 1979.—282, N 5813.—P. 680—686. 3. Klysik J., Stirdivant S. M., Wells R. D. Left-handed D N A / / J . Biol. Chem.— 1982.— 254, N 17.—P. 10152—10158. 4. Nordheim A., Rich A. Negatively supercoiled simian virus 40 DNA contains Z DNA segments within transcriptional enhancer sequences / /Na tu re — 1983 —303, N 5914 — P. 674—679. 5. Left-handed Z DNA in bands of acid-fixed polyten chromosomes / D. Arndt-Jovin, M. Robert-Nicoud, D. A. Zarl ing et a l . / / P r o c . Nat. Acad. Sci. USA.— 1983.—80, N 14.— P. 4344—4348. 6. Ivanov V. I., Krylov D. Yu., Minyat Ε. E. Three-state diagram for D N A / / J . Biomol. Struct, and D y n . - 1988.—3, N 1.—P. 43—54. 7. Фазовая поверхность В—Z-равновесия раствора п о л и ^ О — d C ) / / Э . Е. Минят, А. Т. Карапетян, П. О. Вардеванян, В. И. Иванов/ /Биополимеры и клетка.— 1988.— 4, № 4.—С. 177—183. 8. Ί emperature-dependent conformational t ransi t ions in poly (dG-dC) and poly (dG-dC) // M J. Behe, G. Felsenfeld, S. C. Szu, E. Charney // B i o p o l y m e r s . - 1985,— 24, N 2.— P. 289—300. 9. Chaiers Т. B., Sturtevant J. M. Thermodynamics of the B to Z transi t ions in polv(dG- m5dC) // Proc. Nat. Acad. Sci. USA.— 1986.—83, N 15.—P. 5479—5483. 10. Привалов П. JI. Физические проблемы структуры белка / / Вестн. АН СССР.— 1986.— No 2.— С. 72—79. 11. Кантор Ч., Шиммел П. Биофизическая химия.— М. : Мир, 1985.— Т. 3.— 220 с. 12. Rich Α., Nordheim Α., Wang H.-J. The chemistry and biology of left-handed Z-DNA// Ann. Rev. Biochem.— 1984.—53.—P. 791—846. 13. Solvation of the left-handed hexamer d(5Br C-G-5BrC-G) in crystals grown at two temperatures / D. Chevrier, A. C. Dock, B. Har tmann et a l . / / J . Мої. Biol.— 1986 — 188, N 4 ,—P. 707—719. 14. Зенгер В. Принципы структурной организации нуклеиновых кислот.— М. : Мир, 1 9 8 7 . - 4 1 3 с. 15. Klump Η. Н. Thermodynamics of left-handed helix f o r m a t i o n / / F E B S Lett.— 1986.— 196, N 1,— P. 175—179. 16. Ruggiero J., Manzitii G., Quardrifoglio F. Ionic and non-ionic contribution of the free-energy change in the B-Z transit ion of a l ternat ing polynucleotides in aqueous solut ion/ /Biopolymers .— 1987.—26, N 11.—P. 1975—1979. 17. Hall К. B., Maestre M. F. Temperature dependent reversible transit ion of pply(dG- dC)-poly(dG-dC) in ethanolic and methanolic s o l u t i o n s / / I b i d . — 1984.— 23, N 11.— P. 2127—2139. Тбилис. гос. ун-т Получено 18.12.89 Ин-т физики АН ГССР, Тбилиси ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1990. Т. 6. № 4 47