Рост пресноводных водорослей в условиях влияния растворенных органических соединений
Исследовано влияние глюкозы и глутаминовой кислоты на прирост биомассы и содержание хлорофилла а у представителей диатомовых (Mayamaea atomus), зеленых (Desmodesmus brasiliensis), стрептофитовых (Cosmarium polygonum var. acutius) и эвгленовых (Euglena gracilis) водорослей. Выявлена способность всех...
Збережено в:
| Дата: | 2017 |
|---|---|
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2017
|
| Назва видання: | Гидробиологический журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/159296 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Рост пресноводных водорослей в условиях влияния растворенных органических соединений / В.А. Медведь, З.Н. Горбунова, Е.В. Борисова // Гидробиологический журнал. — 2017. — Т. 53, № 5. — С. 74-87. — Бібліогр.: 34 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-159296 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1592962019-09-30T01:25:48Z Рост пресноводных водорослей в условиях влияния растворенных органических соединений Медведь, В.А. Горбунова, З.Н. Борисова, Е.В. Экологическая физиология и биохимия водных растений Исследовано влияние глюкозы и глутаминовой кислоты на прирост биомассы и содержание хлорофилла а у представителей диатомовых (Mayamaea atomus), зеленых (Desmodesmus brasiliensis), стрептофитовых (Cosmarium polygonum var. acutius) и эвгленовых (Euglena gracilis) водорослей. Выявлена способность всех исследованных видов к миксотрофному типу питания. Показано, что характер влияния глюкозы и глутаминовой кислоты на ростовые характеристики и содержание хлорофилла а у представителей разных отделов водорослей является неоднозначным и, по-видимому, обусловлен видоспецифичностью исследуемых организмов. Досліджено вплив глюкози та глутамінової кислоти на приріст біомаси й вміст хлорофілу а у представників діатомових (Mayamaea atomus), зелених (Desmodesmus brasiliensis), стрептофітових (Cosmarium polygonum var. acutius) і евгленових (Euglena gracilis) водоростей. Виявлено здатність всіх досліджених видів до міксотрофного типу живлення. Показано, що характер впливу глюкози та глутамінової кислоти на ростові характеристики і вміст хлорофілу а у представників різних відділів водоростей є неоднозначним та, вірогідно, обумовлений видовою специфічністю досліджуваних організмів. The influence of glucose and glutamic acid on the growth of biomass and chlorophyll a content and the representatives of diatoms (Mayamaea atomus), green (Desmodesmus brasiliensis), streptofit (Cosmarium polygonum var. acutius) and euglen (Euglena gracilis) algae. The ability of all species studied to mixotrophic type of food. It is shown that the effect of glucose and glutamic acid on growth characteristics and the chlorophyll a content in various representatives of algae is mixed and, apparently due to species-specific organisms investigated. 2017 Article Рост пресноводных водорослей в условиях влияния растворенных органических соединений / В.А. Медведь, З.Н. Горбунова, Е.В. Борисова // Гидробиологический журнал. — 2017. — Т. 53, № 5. — С. 74-87. — Бібліогр.: 34 назв. — рос. 0375-8990 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/159296 582.232-113 ru Гидробиологический журнал Інститут гідробіології НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экологическая физиология и биохимия водных растений Экологическая физиология и биохимия водных растений |
| spellingShingle |
Экологическая физиология и биохимия водных растений Экологическая физиология и биохимия водных растений Медведь, В.А. Горбунова, З.Н. Борисова, Е.В. Рост пресноводных водорослей в условиях влияния растворенных органических соединений Гидробиологический журнал |
| description |
Исследовано влияние глюкозы и глутаминовой кислоты на прирост биомассы и содержание хлорофилла а у представителей диатомовых (Mayamaea atomus), зеленых (Desmodesmus brasiliensis), стрептофитовых (Cosmarium polygonum var. acutius) и эвгленовых (Euglena gracilis) водорослей. Выявлена способность всех исследованных видов к миксотрофному типу питания. Показано, что характер влияния глюкозы и глутаминовой кислоты на ростовые характеристики и содержание хлорофилла а у представителей разных отделов водорослей является неоднозначным и, по-видимому, обусловлен видоспецифичностью исследуемых организмов. |
| format |
Article |
| author |
Медведь, В.А. Горбунова, З.Н. Борисова, Е.В. |
| author_facet |
Медведь, В.А. Горбунова, З.Н. Борисова, Е.В. |
| author_sort |
Медведь, В.А. |
| title |
Рост пресноводных водорослей в условиях влияния растворенных органических соединений |
| title_short |
Рост пресноводных водорослей в условиях влияния растворенных органических соединений |
| title_full |
Рост пресноводных водорослей в условиях влияния растворенных органических соединений |
| title_fullStr |
Рост пресноводных водорослей в условиях влияния растворенных органических соединений |
| title_full_unstemmed |
Рост пресноводных водорослей в условиях влияния растворенных органических соединений |
| title_sort |
рост пресноводных водорослей в условиях влияния растворенных органических соединений |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| publishDate |
2017 |
| topic_facet |
Экологическая физиология и биохимия водных растений |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/159296 |
| citation_txt |
Рост пресноводных водорослей в условиях влияния растворенных органических соединений / В.А. Медведь, З.Н. Горбунова, Е.В. Борисова // Гидробиологический журнал. — 2017. — Т. 53, № 5. — С. 74-87. — Бібліогр.: 34 назв. — рос. |
| series |
Гидробиологический журнал |
| work_keys_str_mv |
AT medvedʹva rostpresnovodnyhvodoroslejvusloviâhvliâniârastvorennyhorganičeskihsoedinenij AT gorbunovazn rostpresnovodnyhvodoroslejvusloviâhvliâniârastvorennyhorganičeskihsoedinenij AT borisovaev rostpresnovodnyhvodoroslejvusloviâhvliâniârastvorennyhorganičeskihsoedinenij |
| first_indexed |
2025-07-14T11:49:42Z |
| last_indexed |
2025-07-14T11:49:42Z |
| _version_ |
1837622920547926016 |
| fulltext |
ÓÄÊ 582.232-113
Â. À. Ìåäâåäü1, Ç. Í. Ãîðáóíîâà1, Å. Â. Áîðèñîâà2
ÐÎÑÒ ÏÐÅÑÍÎÂÎÄÍÛÕ ÂÎÄÎÐÎÑËÅÉ Â ÓÑËÎÂÈßÕ
ÂËÈßÍÈß ÐÀÑÒÂÎÐÅÍÍÛÕ ÎÐÃÀÍÈ×ÅÑÊÈÕ
ÑÎÅÄÈÍÅÍÈÉ
Èññëåäîâàíî âëèÿíèå ãëþêîçû è ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû íà ïðèðîñò áèîìàñ-
ñû è ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà à ó ïðåäñòàâèòåëåé äèàòîìîâûõ (Mayamaea ato-
mus), çåëåíûõ (Desmodesmus brasiliensis), ñòðåïòîôèòîâûõ (Cosmarium polygo-
num var. acutius) è ýâãëåíîâûõ (Euglena gracilis) âîäîðîñëåé. Âûÿâëåíà ñïîñîá-
íîñòü âñåõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ ê ìèêñîòðîôíîìó òèïó ïèòàíèÿ. Ïîêàçàíî, ÷òî
õàðàêòåð âëèÿíèÿ ãëþêîçû è ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû íà ðîñòîâûå õàðàêòåðèñòèêè
è ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà à ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ îòäåëîâ âîäîðîñëåé ÿâ-
ëÿåòñÿ íåîäíîçíà÷íûì è, ïî-âèäèìîìó, îáóñëîâëåí âèäîñïåöèôè÷íîñòüþ èñ-
ñëåäóåìûõ îðãàíèçìîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: âîäîðîñëè, ðàñòâîðåííûå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, ñó-
õàÿ ìàññà, óäåëüíàÿ ñêîðîñòü ðîñòà, õëîðîôèëë à.
Îäíîé èç àêòóàëüíûõ ïðîáëåì ãèäðîýêîëîãèè ÿâëÿåòñÿ ðàñêðûòèå ìåõà-
íèçìîâ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ âîäíûõ ýêîñèñòåì, ÷òî âëå÷åò çà ñîáîé íåîáõî-
äèìîñòü ãëóáîêîãî ïîçíàíèÿ ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè ãèäðîáèîíòîâ.
Íàðÿäó ñ ôèòîïëàíêòîíîì, êîòîðûé ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ïðåäñòàâëåííûì â
êîëè÷åñòâåííîì îòíîøåíèè êîìïîíåíòîì âîäíûõ ýêîñèñòåì, ñóùåñòâåí-
íóþ ðîëü â èõ ôóíêöèîíèðîâàíèè èãðàåò òàêæå ôèòîýïèôèòîí — ýêîëîãè-
÷åñêàÿ ãðóïïà âîäîðîñëåé, êîòîðûå ðàçâèâàþòñÿ íà âûñøèõ âîäíûõ ðàñòå-
íèÿõ. Èõ áèîìàññà, îñîáåííî â çàðàñòàþùèõ âîäîåìàõ, ÷àñòî íå óñòóïàåò
áèîìàññå ôèòîïëàíêòîíà. Ñîãëàñíî äàííûì Ï. Ã. Áåëÿåâîé [2], ýïèôèòîí çà-
íèìàåò ïî ðàñïðîñòðàíåííîñòè è ïðîäóêòèâíîñòè âòîðîå ìåñòî. Óñòàíîâëå-
íî, íàïðèìåð, ÷òî äîëÿ ïåðèôèòîíà â îáùåé ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè îç. Íà-
ðî÷ü äîñòèãàåò 40% [18]. Ôèòîýïèôèòîí îòëè÷àåòñÿ îò ôèòîïëàíêòîíà ïî
ôëîðèñòè÷åñêèì ñïåêòðàì, ñïåêòðàì âåäóùèõ ñåìåéñòâ, ðîäîâ è êîìïëåêñó
äîìèíèðóþùèõ âèäîâ, êîòîðûé íàðÿäó ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè Bacillariophyta è
Chlorophyta âêëþ÷àåò âèäû èç îòäåëà Streptophyta [8—10, 26]. Îáùåèçâåñò-
íî, ÷òî ñòðóêòóðíûå è ôóíêöèîíàëüíûå õàðàêòåðèñòèêè âîäîðîñëåé òåñíî
âçàèìîñâÿçàíû è çàâèñÿò îò âîçäåéñòâèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, ñðåäè êî-
òîðûõ îäíî èç âàæíåéøèõ ìåñò ïðèíàäëåæèò õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó âîäû
[25]. Ëèòåðàòóðíûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î âûñîêîé èçáèðàòåëüíîñòè
ïðåäñòàâèòåëåé îòäåëà Streptophyta ê óñëîâèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû [16]. Îï-
ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÕÈÌÈß ÂÎÄÍÛÕ
ÐÀÑÒÅÍÈÉ
© Â. À. Ìåäâåäü, Ç. Í. Ãîðáóíîâà, Å. Â. Áîðèñîâà, 2017
74 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2017. ¹ 5. Ò. 53
òèìàëüíûìè óñëîâèÿìè äëÿ èõ ðàçâèòèÿ ÿâëÿþòñÿ âîäîåìû ñ íèçêèì ñîäåð-
æàíèåì ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ è âûñîêèì ñîäåðæàíèåì îðãàíè÷åñêèõ ñîå-
äèíåíèé. Â çàðîñëÿõ âîçäóøíî-âîäíûõ ðàñòåíèé ñ âûñîêèì ñîäåðæàíèåì
îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ è îñâåùåííîñòüþ â ñðåäíåì â 10 ðàç íèæå, ÷åì íà îò-
êðûòûõ ó÷àñòêàõ âîäîåìîâ, ñîçäàþòñÿ èìåííî òàêèå óñëîâèÿ [10]. Ïðåäïîëà-
ãàåòñÿ, ÷òî âèäû âîäîðîñëåé, îáèòàþùèå â ñëàáîîñâåùåííûõ ó÷àñòêàõ âîäî-
åìîâ ñ âûñîêîé òðîôíîñòüþ, âïîëíå äîâîëüñòâóþòñÿ óñâîåíèåì ãîòîâûõ îð-
ãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ è ëèøü â íåçíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îñóùåñòâëÿþò ôîòî-
ñèíòåç [12, 19]. Ïî-âèäèìîìó, ýïèôèòíûå âîäîðîñëè îáëàäàþò ýâîëþöèîííî
ïðèîáðåòåííûìè îñîáåííîñòÿìè, êîòîðûå ïîçâîëÿþò èì íåäîñòàòî÷íîå êî-
ëè÷åñòâî ýíåðãèè ñîëíå÷íîãî ñâåòà êîìïåíñèðîâàòü ýíåðãèåé ðàñòâîðåííûõ
îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé è â òå÷åíèå âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà àêòèâíî ðàñ-
òè è ðàçìíîæàòüñÿ, íàêàïëèâàÿ çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî áèîìàññû.
Öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû áûëà ñðàâíèòåëüíàÿ îöåíêà âîçìîæíîñòè
óñâîåíèÿ ýêçîãåííûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ âîäîðîñëÿìè ýïèôèòîíà (ïðåä-
ñòàâèòåëÿìè Bacillariophyta, Chlorophyta, Streptophyta è Euglenophyta) è èõ
ñïîñîáíîñòè îñóùåñòâëÿòü â ýòèõ óñëîâèÿõ âåãåòàòèâíûé ðîñò.
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Â ðàáîòå èñïîëüçîâàëè àëüãîëîãè-
÷åñêè ÷èñòûå êóëüòóðû âîäîðîñëåé: ýâãëåíîâóþ — Euglena gracilis Klebs øò.
114 èç êîëëåêöèè Èíñòèòóòà ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû (HPDÐ), çåëåíóþ
— Desmodesmus brasiliensis (Bohl.) Hegew. øò. 273 è ñòðåïòîôèòîâóþ — Cos-
marium polygonum var. acutius Messikommer øò. 438 èç êîëëåêöèè Èíñòèòóòà
áîòàíèêè ÍÀÍ Óêðàèíû (IBASU-A) è äèàòîìîâóþ — Mayamaea atomus
(K�tz.) Lange-Bert. (= Navicula atomus (K�tz.) Grun.) øò. 12-02 èç êîëëåêöèè
Êèåâñêîãî íàöèîíàëüíîãî óíèâåðñèòåòà (ACKU).
Âîäîðîñëè âûðàùèâàëè â óñëîâèÿõ íàêîïèòåëüíîé êóëüòóðû íà ñòàíäàð-
òíûõ ñðåäàõ, îïòèìàëüíûõ äëÿ êàæäîãî âèäà, â òå÷åíèå 26 ñóòîê. Äëÿ êóëüòè-
âèðîâàíèÿ D. brasiliensis èñïîëüçîâàëè ñðåäó Ôèòöäæåðàëüäà ¹ 11 â ìîäè-
ôèêàöèè À. Öåíäåðà è Ï. Ãîðåìà [20], M. atomus è C. polygonum var. acutius
— ñðåäó Áîëäà (3N BBM) ñ äîáàâëåíèåì âèòàìèíîâ B1, B12 è áèîòèíà [28],
E. gracilis — ñðåäó Ãðîìîâà ¹ 6 [13, 23].
D. brasiliensis, E. gracilis è C. polygonum var. acutius êóëüòèâèðîâàëè ïðè
òåìïåðàòóðå 22—25oC è îñâåùåíèè ëàìïàìè äíåâíîãî ñâåòà â òå÷åíèå
16 ÷/ñóò (èíòåíñèâíîñòü 10 Âò/ì2), à M. atomus — ïðè òåìïåðàòóðå 15—18oC
â óñëîâèÿõ åñòåñòâåííîãî îñâåùåíèÿ (ñåâåðíàÿ ñòîðîíà). Èñõîäíàÿ ïëîò-
íîñòü êóëüòóð ñîñòàâëÿëà 19—67 ìã/äì3.
Äëÿ èçó÷åíèÿ âëèÿíèÿ ýêçîãåííûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé íà ðîñòî-
âûå ïàðàìåòðû èññëåäóåìûõ âîäîðîñëåé â ñðåäó âíîñèëè ãëþêîçó è/èëè
ãëóòàìèíîâóþ êèñëîòó èç ðàñ÷åòà ñîîòâåòñòâåííî 100 è 20 ìã/äì3. Êîíòðî-
ëåì ñëóæèëè êóëüòóðû, âûðàùèâàåìûå íà ñðåäå áåç äîáàâëåíèÿ âûøåóêà-
çàííûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Îòáîð ïðîá äëÿ àíàëèçîâ îñóùåñòâëÿëè â íà-
÷àëå îïûòà (1-å ñóòêè), à òàêæå íà 5, 12, 20 è 26-å ñóòêè.
Ïðè îöåíêå âëèÿíèÿ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ íà ðîñòîâûå õàðàêòåðèñòèêè
âîäîðîñëåé ó÷èòûâàëè êîëè÷åñòâî ñóõîé ìàññû â êîíöå ðîñòà êóëüòóðû è
75
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
òåìïû ïðèðîñòà áèîìàññû âîäîðîñëåé çà åäèíèöó âðåìåíè (óäåëüíàÿ ñêî-
ðîñòü ðîñòà).
Ñóõóþ ìàññó âîäîðîñëåé îïðåäåëÿëè âåñîâûì ìåòîäîì [20]. Êëåòêè èñ-
ñëåäóåìûõ âèäîâ âîäîðîñëåé îòäåëÿëè îò ñðåäû ôèëüòðîâàíèåì ÷åðåç ìåìá-
ðàííûå ôèëüòðû Ñûíïîð ¹ 4 (äèàìåòð ïîð 0,85 ìêì) èëè öåíòðèôóãèðîâà-
íèåì ïðè 8000 îá/ìèí.
Èçìåíåíèå êîëè÷åñòâà ñóõîé ìàññû â êîíöå ðîñòà êóëüòóðû ðàññ÷èòûâà-
ëè ïî ôîðìóëå N/No, ãäå No — íà÷àëüíàÿ ñóõàÿ ìàññà, N — ñóõàÿ ìàññà â
êîíöå ðîñòà êóëüòóðû (26 ñóòêè). Óäåëüíóþ ñêîðîñòü ðîñòà (�) âîäîðîñëåé
îïðåäåëÿëè ïî ôîðìóëå � = (Nt — No)/(No��t), ãäå No — íà÷àëüíàÿ ñóõàÿ
ìàññà, Nt — ñóõàÿ ìàññà â îïðåäåëåííûé ïåðèîä, �t — êîëè÷åñòâî ñóòîê
ìåæäó îïðåäåëåíèÿìè [27]. Ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà à îïðåäåëÿëè ýêñòðàêò-
íûì ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêèì ìåòîäîì [32]. Êîíöåíòðàöèþ ïèãìåíòà ðàñ-
ñ÷èòûâàëè ïî óðàâíåíèþ Ñ. Äæåôðè è Ô. Õàìôðè [31].
Êîëè÷åñòâî ðàñòâîðåííûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ (ÐÎÂ) â êóëüòóðàëüíîé
ñðåäå îöåíèâàëè ìåòîäîì áèõðîìàòíîé îêèñëÿåìîñòè (ÁÎ) [17]. Âåëè÷èíó
pH ñðåäû èçìåðÿëè ñ ïîìîùüþ èîíîìåðà ÝÂ-74. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû
áûëè îáðàáîòàíû ñòàòèñòè÷åñêè [6].
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå
Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ïîëó÷åííûõ äàííûõ ïîêàçàë, ÷òî âñå èññëåäóå-
ìûå âèäû âîäîðîñëåé ïðè íàëè÷èè â ñðåäå ýêçîãåííûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäè-
íåíèé ñïîñîáíû ê ìèêñîòðîôíîìó òèïó ïèòàíèÿ.  ïåðâóþ î÷åðåäü íà ýòî
óêàçûâàåò èçìåíåíèå âåëè÷èíû ÁÎ — ïîêàçàòåëÿ, ïî êîòîðîìó êîñâåííî
ìîæíî ñóäèòü î ïîòðåáëåíèè ðàñòâîðèìûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ âîäîðîñ-
ëÿìè [4], à òàêæå óâåëè÷åíèå ïðèðîñòà ñóõîé ìàññû âîäîðîñëåé è óäåëüíîé
ñêîðîñòè ðîñòà â îïûòíûõ âàðèàíòàõ ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì (àâòîòðîô-
íûé ðîñò íà ìèíåðàëüíîé ñðåäå).
 êóëüòóðàõ èññëåäóåìûõ âîäîðîñëåé ïðè âûðàùèâàíèè èõ íà ñðåäå ñ
ãëþêîçîé è/èëè ãëóòàìèíîâîé êèñëîòîé îòìå÷àëîñü ñíèæåíèå âåëè÷èíû ÁÎ
çíà÷èòåëüíî áîëüøå, ÷åì â êîíòðîëå (ðèñ. 1). Ïðè ýòîì ó âîäîðîñëåé èç ðàç-
íûõ îòäåëîâ äèíàìèêà ýòîãî ïîêàçàòåëÿ áûëà ðàçíîé. Òàê, âåëè÷èíà ÁÎ ó
M. atomus ê êîíöó îïûòà (26-å ñóòêè) ñíèæàëàñü ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì
â 2 ðàçà ïðè âûðàùèâàíèè íà ñðåäå ñ ãëþêîçîé è ãëóòàìèíîâîé êèñëîòîé, ó
D. brasiliensis — â 1,4 ðàçà íà ñðåäå ñ ãëþêîçîé.
Ñàìîå çàìåòíîå óìåíüøåíèå âåëè÷èíû ÁÎ íàáëþäàëîñü ó C. polygonum
var. acutius: â ñðåäå ñ ãëþêîçîé îíà ñíèæàëàñü â 2,5 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ èñ-
õîäíîé, à ïðè âíåñåíèè îäíîâðåìåííî ãëþêîçû è ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû —
â 4,2 ðàçà. Ó E. gracilis íàèáîëüøåå ñíèæåíèå ÁÎ (â 3,6 ðàçà) òàêæå îòìå÷à-
ëîñü ïðè íàëè÷èè â ñðåäå ãëþêîçû è ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû, â òî âðåìÿ êàê â
âàðèàíòå òîëüêî ñ ãëóòàìèíîâîé êèñëîòîé ñíèæåíèå ýòîãî ïîêàçàòåëÿ áûëî
íåçíà÷èòåëüíûì (â 1,3 ðàçà). Òàêèì îáðàçîì, èçìåíåíèå ïîêàçàòåëÿ ÁÎ â
îïûòíûõ âàðèàíòàõ ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì çàâèñåëî êàê îò âèäà âîäî-
ðîñëè, òàê è îò âëèÿíèÿ îïðåäåëåííûõ ýêçîãåííûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ
76
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
èëè èõ ñîâìåñòíîãî äåéñòâèÿ, ÷òî ñîãëàñóåòñÿ ñ ëèòåðàòóðíûìè äàííûìè î
âèäîñïåöèôè÷íîñòè âîäîðîñëåé â îòíîøåíèè èõ ñïîñîáíîñòè àññèìèëèðî-
âàòü ðàçíîîáðàçíûå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ [1, 5, 12, 14, 21, 24].
Ó÷èòûâàÿ äàííûå î íåãàòèâíîì âëèÿíèè ïîäêèñëåíèÿ èëè ïîäùåëà÷èâà-
íèÿ ñðåäû íà ïðîöåññû ôîòîñèíòåçà, ïîãëîùåíèè êèñëîðîäà íà ñâåòó è äå-
ñòðóêöèè îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ âîäîðîñëÿìè [3, 4, 11, 30], ìû ïîñòîÿííî
îñóùåñòâëÿëè êîíòðîëü ðÍ ñðåäû íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà êóëüòèâè-
ðîâàíèÿ (òàáë. 1).
Óñòàíîâëåíî óâåëè÷åíèå ýòîãî ïîêàçàòåëÿ âî âñåõ êóëüòóðàõ èññëåäîâàí-
íûõ âîäîðîñëåé, êðîìå C. polygonum var. acutius. Ïðè ýòîì ðîñò D. brasilien-
sis è M. atomus âî âñåõ âàðèàíòàõ îïûòà, â îñíîâíîì, ïðîèñõîäèë â óñëîâèÿõ
ùåëî÷íîé ðåàêöèè ñðåäû, C. polygonum var. acutius — íåéòðàëüíîé, E. graci-
lis — êèñëîé. Îäíàêî äèíàìèêà âåëè÷èíû àêòèâíîé ðåàêöèè ñðåäû â îïûò-
íûõ âàðèàíòàõ ñ âíåñåíèåì ãëþêîçû è/èëè ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû ñóùåñò-
âåííî íå îòëè÷àëàñü îò êîíòðîëÿ (ñì. òàáë. 1).
77
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
1. ÁÎ â êóëüòóðàõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ âîäîðîñëåé â óñëîâèÿõ âëèÿíèÿ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé.
Çäåñü è íà ðèñ. 2—5: à — Desmodesmus brasiliensis; á — Cosmarium polygonum var. àcutius; â — Maya-
maea atomus è ã — Euglena gracilis; Ê — êîíòðîëü; 1 — ãëþêîçà; 2 — ãëóòàìèíîâàÿ êèñëîòà; 3 — ãëþ-
êîçà è ãëóòàìèíîâàÿ êèñëîòà.
Ïîëó÷åííûå äàííûå î ïðèðîñòå áèîìàññû èññëåäóåìûõ âèäîâ âîäîðîñ-
ëåé, ïðè âûðàùèâàíèè èõ íà ñðåäå ñ âíåñåíèåì ýêçîãåííûõ îðãàíè÷åñêèõ
âåùåñòâ, ñâèäåòåëüñòâóþò îá èíòåíñèôèêàöèè ðîñòà âñåõ âîäîðîñëåâûõ êó-
ëüòóð â îïûòíûõ âàðèàíòàõ ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì (ðèñ. 2).
Íàèáîëåå ñóùåñòâåííûé ïðèðîñò áèîìàññû íàáëþäàëñÿ ó âîäîðîñëåé M.
atomus è E. gracilis ïðè íàëè÷èè â ñðåäå ãëþêîçû èëè ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû
— â 1,5—1,7 ðàçà áîëüøå, ÷åì â êîíòðîëå. Íåñêîëüêî ìåíüøå — ó C. polygo-
num var. acutius, ãäå ïðèðîñò ñóõîé ìàññû â îïûòíûõ âàðèàíòàõ ïî ñðàâíå-
íèþ ñ êîíòðîëåì áûë íèæå â 1,4 ðàçà. Ó D. brasiliensis ïðèðîñò ñóõîé ìàññû â
îïûòíûõ âàðèàíòàõ ìàëî îòëè÷àëñÿ îò êîíòðîëÿ (â 1,1 ðàçà).
Îäíîâðåìåííîå ïðèñóòñòâèå â ñðåäå ãëþêîçû è ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû
òàêæå èíòåíñèôèöèðîâàëî ðîñò âîäîðîñëåé M. atomus, C. polygonum var.
acutius, D. brasiliensis è E. gracilis. Òàê, ê êîíöó ýêñïåðèìåíòà êîëè÷åñòâî ñó-
õîé ìàññû ýòèõ âèäîâ â îïûòíûõ îáðàçöàõ áûëî â 1,3—1,6 ðàçà áîëüøå, ÷åì
íà ñðåäå áåç îðãàíè÷åñêèõ äîáàâîê. Îäíàêî íåçíà÷èòåëüíûé ñèíåðãèçì —
âçàèìíîå óñèëåíèå ñòèìóëèðóþùåãî äåéñòâèÿ ýòèõ äâóõ îðãàíè÷åñêèõ ñîå-
äèíåíèé — íàìè íàáëþäàëñÿ òîëüêî ó D. brasiliensis. Ïðè ýòîì ïðèðîñò ñó-
õîé ìàññû M. atomus è C. polygonum var. acutius áûë íåñêîëüêî ìåíüøå, ÷åì
ïðè ðîñòå ýòèõ âîäîðîñëåé íà ñðåäå ñ äîáàâëåíèåì ãëþêîçû èëè ãëóòàìèíî-
âîé êèñëîòû ïî îòäåëüíîñòè. Â êóëüòóðå E. gracilis ïðèðîñò ñóõîé ìàññû áûë
îäèíàêîâûì ïðè íàëè÷èè â ñðåäå òîëüêî ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû è ïðè åå ñî-
÷åòàíèè ñ ãëþêîçîé (ñì. ðèñ. 2).
Îäíèì èç îñíîâíûõ ïîêàçàòåëåé, õàðàêòåðèçóþùèõ ðîñò êóëüòóð âîäî-
ðîñëåé, ÿâëÿåòñÿ óäåëüíàÿ ñêîðîñòü ðîñòà (�). Ìàêñèìàëüíîå çíà÷åíèå ýòîãî
ïîêàçàòåëÿ ó âñåõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ âîäîðîñëåé ïðè âíåñåíèè â ñðåäó
ãëþêîçû è/èëè ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû íàáëþäàëîñü â ïåðâûå ñóòêè ðîñòà
(ðèñ. 3).
Óäåëüíàÿ ñêîðîñòü ðîñòà îòëè÷àëàñü ó ðàçíûõ âèäîâ è êîëåáàëàñü â ïðå-
äåëàõ 0,29—0,59 ñóò–1 ó E. gracilis, 0,11— 0,13 ñóò–1 — ó C. polygonum var.
acutius, 0,14—0,28 ñóò–1 — ó D. brasiliensis è 0,10—0,13 ñóò–1 — ó M. atomus.
Òåì íå ìåíåå, ñðåäíÿÿ âåëè÷èíà µ â êóëüòóðàõ E. gracilis, C. polygonum var.
78
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
1. ðÍ ñðåäû ïðè êóëüòèâèðîâàíèè èññëåäóåìûõ âèäîâ âîäîðîñëåé (íà 1-å—26-å
ñóòêè)
Âèäû âîäîðîñëåé
Âàðèàíòû îïûòà
êîíòðîëü ãëþêîçà
ãëóòàìèíîâàÿ
êèñëîòà
ãëþêîçà +
ãëóòàìèíîâàÿ
êèñëîòà
Mayamaea atomus 7,5—8,6 7,8—9,2 7,5—8,6 7,6—9,1
Desmodesmus brasiliensis 9,0—10,2 8,7—10,2 8,9—10,1 8,6—10,9
Cosmarium polygonum
var. acutius
7,0—7,1 7,2—7,5 6,8—7,2 7,4—7,6
Euglena gracilis 3,7—5,3 3,6—4,8 3,6—5,2 3,4—4,5
acutius è M. atomus çà âåñü ïåðèîä ðîñòà âîäîðîñëåé áûëà âûøå â 1,1—2,4
ðàçà ïðè íàëè÷èè â ñðåäå ýêçîãåííûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, ÷åì â êîíòðî-
ëå.  òî æå âðåìÿ óâåëè÷åíèå óäåëüíîé ñêîðîñòè ðîñòà â êóëüòóðå D. brasili-
ensis, ïðè âûðàùèâàíèè äàííîé âîäîðîñëè íà ñðåäå ñ ãëþêîçîé è/èëè ãëóòà-
ìèíîâîé êèñëîòîé, áûëî íåçíà÷èòåëüíûì è íå ïðåâûøàëî 1,1—1,4 ðàçà ïî
ñðàâíåíèþ ñî çíà÷åíèåì µ ïðè ðîñòå íà ìèíåðàëüíîé ñðåäå.
Îòìå÷åíû òàêæå íåáîëüøèå ðàçëè÷èÿ â õàðàêòåðå ðîñòà èññëåäóåìûõ
âèäîâ âîäîðîñëåé, êîòîðûå ÷àñòè÷íî ñâÿçàíû ñ èíäèâèäóàëüíîé óäåëüíîé
ñêîðîñòüþ ðîñòà. Íàïðèìåð, óâåëè÷åíèå áèîìàññû âîäîðîñëåé â êóëüòóðàõ
M. atomus, C. polygonum var. acutius è D. brasiliensis ïðîèñõîäèëî ïîñòåïåííî
íà ïðîòÿæåíèè âñåé ýêñïîçèöèè. Òîãäà êàê â êóëüòóðå E. gracilis èíòåíñèâ-
íûé ðîñò íàáëþäàëñÿ òîëüêî äî 20-õ ñóòîê, à çàòåì ïðîöåññ íàêîïëåíèÿ áèî-
ìàññû çàìåäëÿëñÿ, îñîáåííî â îïûòàõ ñ ãëþêîçîé. Âîçìîæíî, îáëàäàÿ áîëåå
âûñîêîé ñêîðîñòüþ ðîñòà (â 3—4 ðàçà âûøå, ÷åì ó äðóãèõ âîäîðîñëåé),
E. gracilis áûñòðî èñïîëüçóåò ãëþêîçó êàê äîïîëíèòåëüíûé èñòî÷íèê óãëåðî-
79
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
2. Ñóõàÿ ìàññà êóëüòóð èññëåäîâàííûõ âèäîâ âîäîðîñëåé ïîä âëèÿíèåì îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé.
äà, ÷òî â èòîãå ïðèâîäèò ê íàáëþäàåìîìó ñíèæåíèþ àêòèâíîñòè ðîñòà. Íå
èñêëþ÷àåòñÿ òàêæå âîçìîæíîñòü óñêîðåíèÿ ïðîõîæäåíèÿ ôàç ðîñòà è óêî-
ðà÷èâàíèå öèêëà ðàçâèòèÿ E. gracilis â ïðèñóòñòâèè ãëþêîçû, êîòîðûå íà-
áëþäàëèñü äðóãèìè èññëåäîâàòåëÿìè â êóëüòóðàõ Nostoc punctiforme (K�tz.)
Hariot [14, 15]. Kðîìå òîãî, â àëüãîëîãè÷åñêè ÷èñòîé êóëüòóðå E. gracilis êîëè-
÷åñòâî ãëþêîçû â ñðåäå ìîæåò ñíèæàòüñÿ çà ñ÷åò ðàçâèòèÿ ñïåöèôè÷åñêîé
áàêòåðèàëüíîé ìèêðîôëîðû.
Ñëåäóåò òàêæå îòìåòèòü, ÷òî òîëüêî ó E. gracilis íàáëþäàëàñü áîëåå èí-
òåíñèâíàÿ ñòèìóëÿöèÿ ðîñòà êóëüòóðû ãëóòàìèíîâîé êèñëîòîé, ÷åì ãëþêî-
çîé, ÷òî ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè ëèòåðàòóðû î ïîëîæèòåëüíîì è îòðèöàòåëü-
íîì âëèÿíèè àìèíîêèñëîò íà ðîñò è ðàçâèòèå âîäîðîñëåé ðàçíûõ òàêñîíî-
ìè÷åñêèõ ãðóïï. Òàê, èçâåñòåí ñòèìóëèðóþùèé ýôôåêò àñïàðàãèíîâîé è
ãëóòàìèíîâîé êèñëîò íà ðîñò Anabaena cylindrica Lemm., N. punctiforme [14]
è A. variabilis [21] â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ðÿä àìèíîêèñ-
ëîò îêàçûâàåò ïîëîæèòåëüíîå âëèÿíèå íà ðàçâèòèå åñòåñòâåííûõ ïîïóëÿ-
öèé è ÷èñòûõ êóëüòóð îñíîâíûõ âîçáóäèòåëåé «öâåòåíèÿ» âîäû â äíåïðîâ-
ñêèõ âîäîõðàíèëèùàõ — Microcystis aeruginosa K�tz emend. Elenk è Aphani-
zomenon flos-aquae (L) Ralfs. [12]. Â òî æå âðåìÿ, îïèñàíî èíãèáèðóþùåå äåé-
ñòâèå àëàíèíà, ëèçèíà, òèðîçèíà è òðèïòîôàíà íà ðàçâèòèå õàðîâîé âîäî-
80
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
3. Óäåëüíàÿ ñêîðîñòü ðîñòà êóëüòóð èññëåäîâàííûõ âèäîâ âîäîðîñëåé ïîä âëèÿíèåì îðãàíè÷åñêèõ ñî-
åäèíåíèé.
ðîñëè Chara zeylanica â êóëüòóðå (öèò. ïî [12]). Òàêèì îáðàçîì, ïîëó÷åííûå
íàìè ðåçóëüòàòû ïî äèíàìèêå ïðèðîñòà áèîìàññû ó èññëåäîâàííûõ âèäîâ
âîäîðîñëåé â ïðèñóòñòâèè ýêçîãåííûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé ñâèäåòåëü-
ñòâóþò îá èõ ñïîñîáíîñòè ê ìèêñîòðîôèè.
Ñ òî÷êè çðåíèÿ ýêîëîãèè, ìèêñîòðîôèÿ ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ìåòàáîëè-
÷åñêàÿ ñòðàòåãèÿ íåêîòîðûõ îðãàíèçìîâ, îáúåäèíÿþùàÿ ÷åðòû àâòî- è ãåòå-
ðîòðîôèè, òî åñòü èñïîëüçîâàíèå ðàçëè÷íûõ èñòî÷íèêîâ óãëåðîäà è ýíåðãèè
ïðè íàëè÷èè ëèìèòèðóþùèõ ôàêòîðîâ. Ó âîäîðîñëåé ÷àùå âñòðå÷àåòñÿ âà-
ðèàíò ñî÷åòàíèÿ ôîòîñèíòåçà ñ àýðîáíîé ãåòåðîòðîôíîñòüþ, êîòîðàÿ îñó-
ùåñòâëÿåòñÿ ïóòåì ôàãîöèòîçà (äèíîôëàãåëëÿòû, çîëîòèñòûå è êðèïòîôèòî-
âûå âîäîðîñëè) èëè îñìîòðîôíûì ïîãëîùåíèåì ðàñòâîðåííûõ îðãàíè÷å-
ñêèõ âåùåñòâ (ñèíåçåëåíûå, çåëåíûå è êðàñíûå âîäîðîñëè) [7, 19, 29].
Ñïîñîáíîñòü ê ìèêñîòðîôèè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíà ñðåäè âîäîðîñëåé
è âûðàæåíà ó ðàçíûõ âèäîâ â íåîäèíàêîâîé ñòåïåíè. Îäíàêî òî÷íûå äàí-
íûå î áàëàíñå àâòî- è ãåòåðîòðîôèè âî âðåìÿ ìèêñîòðîôíîãî ðîñòà ïîêà
åùå îòñóòñòâóþò. Îñòàåòñÿ òàêæå îòêðûòûì âîïðîñ î ìåõàíèçìå ðåãóëÿöèè
ìèêñîòðîôèè è ôàêòîðàõ ñðåäû, âëèÿþùèõ íà ýòîò ïðîöåññ. Âî ìíîãèõ èñ-
ñëåäîâàíèÿõ âûñêàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî àâòîòðîôíîå ïèòàíèå ïðå-
îáëàäàåò ïðè õîðîøåì îñâåùåíèè è äîñòàòî÷íîé êîíöåíòðàöèè áèîãåííûõ
ýëåìåíòîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ôîòîñèíòåçà è ðîñòà, òîãäà êàê ïðèñóòñòâèå â
ñðåäå ïîäõîäÿùèõ îðãàíè÷åñêèõ ñóáñòðàòîâ ñïîñîáñòâóåò ãåòåðîòðîôíîìó
ïèòàíèþ. Îäíàêî åñòü ñâåäåíèÿ î òîì, ÷òî íåêîòîðûå îðãàíèçìû ñïîñîáíû
ïèòàòüñÿ ìèêñîòðîôíî è ïðè õîðîøåì îñâåùåíèè, è ïðè äîñòàòî÷íîì êîëè-
÷åñòâå íåîðãàíè÷åñêèõ èñòî÷íèêîâ àçîòà è ôîñôîðà. Áîëåå òîãî, ñ óâåëè÷å-
íèåì îñâåùåííîñòè óðîâåíü ïîãëîùåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ ó íèõ ìî-
æåò âîçðàñòàòü [19, 33, 34].
Îäíèì èç ïîäõîäîâ â èçó÷åíèè îñîáåííîñòåé àâòî-, ìèêñî- è ãåòåðî-
òðîôíîãî ðîñòà âîäîðîñëåé ÿâëÿåòñÿ îöåíêà ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíî-
ñòè èññëåäóåìûõ îðãàíèçìîâ â ñîâîêóïíîñòè ñ îöåíêîé ñêîðîñòè ðîñòà ïî-
ïóëÿöèè. Ïîýòîìó, íàðÿäó ñ èññëåäîâàíèåì ðîñòîâûõ õàðàêòåðèñòèê âîäî-
ðîñëåé, íàìè áûëî ïðîâåäåíî èçó÷åíèå âëèÿíèÿ ãëþêîçû è ãëóòàìèíîâîé
êèñëîòû íà ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà à â åäèíèöå îáúåìà êóëüòóðàëüíîé ñðå-
äû è íà åãî êîëè÷åñòâî â áèîìàññå (â ïåðåñ÷åòå íà ñóõóþ ìàññó) (ðèñ. 4, 5).
Âûðàùèâàíèå D. brasiliensis è M. àtomus ïðè äîáàâëåíèè â ïèòàòåëüíóþ
ñðåäó èññëåäóåìûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ñî-
äåðæàíèÿ õëîðîôèëëà à â åäèíèöå îáúåìà êóëüòóðàëüíîé ñðåäû. Òàê, ó
D. brasiliensis ýòîò ïîêàçàòåëü íà 26-å ñóòêè ðîñòà áûë âûøå ïî ñðàâíåíèþ ñ
êîíòðîëåì íà 71, 69 è 82% ñîîòâåòñòâåííî ïðè äîáàâëåíèè ãëþêîçû, ãëóòà-
ìèíîâîé êèñëîòû è ñîâìåñòíî ãëþêîçû è ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû, à ó M. àto-
mus íàèáîëåå çàìåòíîå óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ çåëåíîãî ïèãìåíòà â åäèíè-
öå îáúåìà êóëüòóðàëüíîé ñðåäû íàáëþäàëîñü íà 12-å ñóòêè ðîñòà (ñîîòâåòñò-
âåííî íà 125, 88,5 è 188% ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì). Â òî æå âðåìÿ, íà 26-å
ñóòêè ðîñòà êóëüòóðû äèàòîìîâîé âîäîðîñëè ýòîò ýôôåêò îòìå÷åí òîëüêî â
âàðèàíòàõ îïûòà ñ ãëþêîçîé è ïðè îäíîâðåìåííîì âíåñåíèè ãëþêîçû è ãëó-
òàìèíîâîé êèñëîòû (óâåëè÷åíèå ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì ñîîòâåòñòâåííî
íà 34 è 32%).
81
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Ó C. polygonum var. acutius â îïûòíûõ âàðèàíòàõ ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðî-
ëåì íàìè íå îòìå÷åíî ñóùåñòâåííûõ èçìåíåíèé ñîäåðæàíèÿ õëîðîôèëëà à
íà 26-å ñóòêè ðîñòà êóëüòóðû (ñì. ðèñ. 4). Â òî æå âðåìÿ ñîäåðæàíèå õëîðî-
ôèëëà à â åäèíèöå îáúåìà êóëüòóðàëüíîé ñðåäû íà 26-å ñóòêè ïî ñðàâíåíèþ
ñ êîíòðîëåì áûëî âûøå òîëüêî â âàðèàíòàõ îïûòà ñ ãëþêîçîé è ïðè îäíî-
âðåìåííîì âíåñåíèè ãëþêîçû è ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû (ñîîòâåòñòâåííî íà
34 è 32%), à ñ ãëóòàìèíîâîé êèñëîòîé, íàîáîðîò, áûëî íèæå íà 20%.
Ðåàêöèÿ E. gracilis íà äîáàâëåíèå â êóëüòóðàëüíóþ ñðåäó èññëåäîâàííûõ
îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé áûëà èíîé. Òàê, ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà à ïðè
âíåñåíèè ãëþêîçû óìåíüøèëîñü (íà 26-å ñóòêè ðîñòà êóëüòóðû) ïî ñðàâíå-
íèþ ñ êîíòðîëåì íà 43%, à ñîâìåñòíî ãëþêîçû è ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû, íà-
îáîðîò, — óâåëè÷èëîñü íà 22%, òîãäà êàê äîáàâëåíèå òîëüêî ãëóòàìèíîâîé
êèñëîòû íå îêàçàëî âëèÿíèÿ íà âåëè÷èíó ýòîãî ïîêàçàòåëÿ (ñì. ðèñ. 4).
Ïðè èçó÷åíèè âëèÿíèÿ èññëåäóåìûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé íà óäåëü-
íîå ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà à, òî åñòü íà åãî êîëè÷åñòâî â åäèíèöå ñóõîé
ìàññû, ïîêàçàíî, ÷òî âûðàùèâàíèå D. brasiliensis, C. polygonum var. acutius è
M. àtomus ïðè äîáàâëåíèè â ñðåäó îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé ïðèâîäèò ê
82
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
4. Ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà à â åäèíèöå îáúåìà êóëüòóðàëüíîé ñðåäû èññëåäîâàííûõ âèäîâ âîäîðîñ-
ëåé ïîä âëèÿíèåì îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé.
óâåëè÷åíèþ ýòîãî ïîêàçàòåëÿ (ñì. ðèñ. 5). Òàê, ó D. brasiliensis íà 26-å ñóòêè
ðîñòà óäåëüíîå ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà à ïðåâûøàëî çíà÷åíèå â êîíòðîëå
íà 86% — â âàðèàíòå ñ ãëþêîçîé, íà 69% — ñ ãëóòàìèíîâîé êèñëîòîé è íà
86% — ïðè ñîâìåñòíîì ïðèñóòñòâèè ãëþêîçû è ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû: ó Ñ.
polygonum var. acutius — ñîîòâåòñòâåííî íà 71, 194 è 86%, ó M. àtomus — íà
14, 17 è 47%. Ïðè ýòîì ó E. gracilis äîáàâëåíèå â ñðåäó ãëþêîçû ïðèâîäèëî ê
ñíèæåíèþ íà 26-å ñóòêè ðîñòà ñîäåðæàíèÿ õëîðîôèëëà à â áèîìàññå íà 26%
ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì, à ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû è ãëþêîçû ñîâìåñòíî ñ
ãëóòàìèíîâîé êèñëîòîé — ê óâåëè÷åíèþ ñîîòâåòñòâåííî íà 20 è 30% (ñì.
ðèñ. 5).
Ñðàâíåíèå äàííûõ ïî óäåëüíîìó ñîäåðæàíèþ õëîðîôèëëà à (ñðåäíèå çà
ïåðèîä ðîñòà êóëüòóð) ó èññëåäîâàííûõ âèäîâ âîäîðîñëåé âûÿâèëî, ÷òî íàè-
áîëüøåé âåëè÷èíîé ýòîãî ïîêàçàòåëÿ õàðàêòåðèçîâàëàñü E. gracilis
(6,24—10,59 ìêã/ìã ñóõîé ìàññû), ñðåäíåé — D. brasiliensis (4,67—
6,53 ìêã/ìã ñóõîé ìàññû) è M. àtomus (4,19—6,16 ìêã/ìã ñóõîé ìàññû), à ìè-
íèìàëüíîé — Ñ. polygonum var. acutius (1,08—1,52 ìêã/ìã ñóõîé ìàññû). Îä-
íàêî íèçêîå çíà÷åíèå óäåëüíîãî ñîäåðæàíèÿ õëîðîôèëëà à ó ïðåäñòàâèòåëÿ
Streptophyta, ïî-âèäèìîìó, îáóñëîâëåíî íàáëþäàåìîé ñèëüíîé îñëèçíåííî-
ñòüþ êëåòîê, ÷òî ïðèâîäèëî ê ñóùåñòâåííîìó çàâûøåíèþ ñóõîãî âåùåñòâà
83
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
5. Óäåëüíîå ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà à ó èññëåäîâàííûõ âèäîâ âîäîðîñëåé ïîä âëèÿíèåì îðãàíè÷å-
ñêèõ ñîåäèíåíèé.
è, ñîîòâåòñòâåííî, ñíèæåíèþ ñîäåðæàíèÿ ïèãìåíòà â ðàñ÷åòå íà ýòîò ïîêà-
çàòåëü.
Òàêèì îáðàçîì, ïîëó÷åííûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò êàê î ïîëîæèòåëü-
íîì, òàê è îá îòðèöàòåëüíîì âëèÿíèè ãëþêîçû è ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû íà
ñîäåðæàíèå îñíîâíîãî ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî ïèãìåíòà — õëîðîôèëëà à —
êàê â åäèíèöå îáúåìà êóëüòóðàëüíîé ñðåäû, òàê è â ïåðåñ÷åòå íà ñóõóþ ìàñ-
ñó.  ÷àñòíîñòè, ïðè âíåñåíèè â ñðåäó ãëþêîçû îòìå÷åíî óâåëè÷åíèå âåëè-
÷èíû èññëåäîâàííûõ ïîêàçàòåëåé íà 26-å ñóòêè ýêñïåðèìåíòà (ïî ñðàâíå-
íèþ ñ êîíòðîëåì) ó D. brasiliensis, M. atomus è C. polygonum var. àcution è
óìåíüøåíèå — ó E. gracilis. Ïðè íàëè÷èè â ñðåäå ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû âå-
ëè÷èíà ýòèõ ïîêàçàòåëåé ó D. brasiliensis è C. polygonum var. àcution íà 26-å
ñóòêè áûëà âûøå, ÷åì â êîíòðîëå. Ó M. atomus è E. gracilis ñîäåðæàíèå õëî-
ðîôèëëà à â åäèíèöå îáúåìà êóëüòóðàëüíîé ñðåäû ïðè âíåñåíèè â ñðåäó ãëó-
òàìèíîâîé êèñëîòû ïðåâûøàëî çíà÷åíèå â êîíòðîëå òîëüêî äî 20-õ ñóòîê
ðîñòà. Ïðè ýòîì ó E. gracilis óäåëüíîå ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà à áûëî âûøå
çíà÷åíèÿ â êîíòðîëå íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ýêñïåðèìåíòà, à ó M. atomus —
òîëüêî äî 20-õ ñóòîê. Äîáàâëåíèå ê êóëüòóðàì âîäîðîñëåé ãëþêîçû ñîâìåñò-
íî ñ ãëóòàìèíîâîé êèñëîòîé ñîïðîâîæäàëîñü óâåëè÷åíèåì (ïî ñðàâíåíèþ ñ
êîíòðîëåì) ñîäåðæàíèÿ õëîðîôèëëà à êàê â åäèíèöå îáúåìà êóëüòóðàëüíîé
ñðåäû, òàê è â ïåðåñ÷åòå íà ñóõóþ ìàññó ó âñåõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ âîäî-
ðîñëåé íà 26-å ñóòêè ýêñïåðèìåíòà.
Ïîëó÷åííûå íàìè ðåçóëüòàòû ñîãëàñóþòñÿ ñ èìåþùèìèñÿ ëèòåðàòóðíû-
ìè äàííûìè î òîì, ÷òî íàëè÷èå â ñðåäå ðàçëè÷íûõ ýêçîãåííûõ îðãàíè÷å-
ñêèõ ñîåäèíåíèé ïî-ðàçíîìó âëèÿåò íà ñîäåðæàíèå ôîòîñèíòåòè÷åñêèõ
ïèãìåíòîâ âîäîðîñëåé, â ïåðâóþ î÷åðåäü íà ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà [14, 15,
22, 24]. Íàðÿäó ñ äàííûìè îá èíãèáèðîâàíèè åãî áèîñèíòåçà ãèñòèäèíîì è
òðèïòîôàíîì ó Chlorella vulgaris, àöåòàòîì — ó Golenkinia minutissima, ãëþ-
êîçîé, ôðóêòîçîé è ìàííîçîé — ó Dictyococcus cinnabarinus [öèò. ïî 12], îïè-
ñàí ìåõàíèçì ðåäóêöèè ïèãìåíòíîãî àïïàðàòà ôîòîñèíòåçà àöèäîôèëüíîé
êðàñíîé âîäîðîñëè Galdieria partia ïðè ãåòåðîòðîôíîì ðîñòå [24]. Ñîãëàñíî
àâòîðàì, îí çàêëþ÷àåòñÿ â èíãèáèðîâàíèè ãëþêîçîé áèîñèíòåçà õëîðîôèë-
ëà è ôèêîöèàíîáèëèíà íà ñòàäèè ïðåâðàùåíèÿ èõ îáùåãî ïðåäøåñòâåííèêà
êîïðîïîðôèðèíîãåíà III â ïðîòîïîðôèðîãåí IX. Áëîêèðîâàíèå áèîñèíòåçà
ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ ñîäåðæàíèÿ õëîðîôèëëà è ôèêîöèàíîáèëèíîâ è
ðåäóêöèè òèëàêîèäîâ. Ïðè ìèêñîòðîôíîì ðîñòå íàêîïëåíèå ïèãìåíòîâ ïðî-
òåêàåò îäíîâðåìåííî ñ óâåëè÷åíèåì ýêñêðåöèè êîïðîïîðôèðèíîãåíà III,
ïîñêîëüêó ñâåòîâàÿ èíäóêöèÿ áèîñèíòåçà îñóùåñòâëÿåòñÿ íà áîëåå ðàííåé
ìåòàáîëè÷åñêîé ñòàäèè, ÷åì âîçäåéñòâèå ãëþêîçû. Âñëåäñòâèå ýòîãî èíãè-
áèðóþùåå âëèÿíèå ãëþêîçû îêàçûâàåòñÿ íåïîëíûì, ÷òî ïîçâîëÿåò êëåòêàì
âîäîðîñëåé ëàáèëüíî èçìåíÿòü òèï ýíåðãåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ïðè ïåðåõîäå
îò òåìíîâûõ ê ñâåòîâûì óñëîâèÿì îáèòàíèÿ.
Çàêëþ÷åíèå
Óñòàíîâëåíî, ÷òî âîäîðîñëè, äîìèíèðóþùèå â ýïèôèòîíå âûñøèõ âîäíûõ
ðàñòåíèé, ïðè íàëè÷èè â ñðåäå îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, â ÷àñòíîñòè óãëåâîäîâ
(ãëþêîçà) è àìèíîêèñëîò (ãëóòàìèíîâàÿ êèñëîòà), ìîãóò ïåðåõîäèòü ñ àâòîòðîô-
íîãî íà ìèêñîòðîôíûé òèï ïèòàíèÿ. Ïðåæäå âñåãî ýòî êàñàåòñÿ èññëåäîâàííûõ
84
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
ïðåäñòàâèòåëåé Bacillariophyta, Streptophyta è Euglenophyta, â êóëüòóðàõ êîòîðûõ
ïðîèñõîäèëî íàèáîëüøåå ñíèæåíèå âåëè÷èíû ÁÎ.
Õàðàêòåð âëèÿíèÿ èññëåäóåìûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ (ãëþêîçà, ãëóòàìèíî-
âàÿ êèñëîòà) íà ðîñò âîäîðîñëåé èç ðàçíûõ îòäåëîâ íå áûë îäíîçíà÷íûì è, âåðî-
ÿòíî, îáóñëîâëåí áèîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè èññëåäóåìûõ âèäîâ. Èíòåíñè-
ôèêàöèÿ íàêîïëåíèÿ áèîìàññû ïðè íàëè÷èè â ñðåäå ãëþêîçû íàáëþäàåòñÿ ó âñåõ
èññëåäîâàííûõ âèäîâ âîäîðîñëåé, ïðè äîáàâëåíèè ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû — ó M.
atomus, C. polygonum var. acutius è E. gracilis, à ïðè ñîâìåñòíîì âíåñåíèè ãëþ-
êîçû è ãëóòàìèíîâîé êèñëîòû — ó M. atomus, D. brasiliensis è E. gracilis.
Ïîêàçàíî, ÷òî ãëþêîçà è ãëóòàìèíîâàÿ êèñëîòà â îñíîâíîì ïîëîæèòåëüíî
âëèÿþò íà ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà à êàê â ïåðåñ÷åòå íà åäèíèöó êóëüòóðàëüíîé
ñðåäû, òàê è íà åäèíèöó áèîìàññû èññëåäóåìûõ âèäîâ âîäîðîñëåé.
Îáíàðóæåííûå îñîáåííîñòè ðîñòà ïðåäñòàâèòåëåé ïðåñíîâîäíûõ âîäîðîñ-
ëåé ïîä âîçäåéñòâèåì ðàñòâîðåííûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, ïî-âèäèìîìó,
ìîãóò áûòü îäíèì èç ôàêòîðîâ, îêàçûâàþùèõ âëèÿíèå íà ôîðìèðîâàíèå àëüãî-
ñîîáùåñòâ.
**
Äîñë³äæåíî âïëèâ ãëþêîçè òà ãëóòàì³íîâî¿ êèñëîòè íà ïðèð³ñò á³îìàñè é âì³ñò
õëîðîô³ëó à ó ïðåäñòàâíèê³â ä³àòîìîâèõ (Mayamaea atomus), çåëåíèõ (Desmodesmus
brasiliensis), ñòðåïòîô³òîâèõ (Cosmarium polygonum var. acutius) ³ åâãëåíîâèõ (Eugle-
na gracilis) âîäîðîñòåé. Âèÿâëåíî çäàòí³ñòü âñ³õ äîñë³äæåíèõ âèä³â äî ì³êñîòðîôíî-
ãî òèïó æèâëåííÿ. Ïîêàçàíî, ùî õàðàêòåð âïëèâó ãëþêîçè òà ãëóòàì³íîâî¿ êèñëîòè
íà ðîñòîâ³ õàðàêòåðèñòèêè ³ âì³ñò õëîðîô³ëó à ó ïðåäñòàâíèê³â ð³çíèõ â³ää³ë³â âîäî-
ðîñòåé º íåîäíîçíà÷íèì òà, â³ðîã³äíî, îáóìîâëåíèé âèäîâîþ ñïåöèô³÷í³ñòþ
äîñë³äæóâàíèõ îðãàí³çì³â.
**
The influence of glucose and glutamic acid on the growth of biomass and chlorophyll a
content and the representatives of diatoms (Mayamaea atomus), green (Desmodesmus bra-
siliensis), streptofit (Cosmarium polygonum var. acutius) and euglen (Euglena gracilis) al-
gae. The ability of all species studied to mixotrophic type of food. It is shown that the effect
of glucose and glutamic acid on growth characteristics and the chlorophyll a content in va-
rious representatives of algae is mixed and, apparently due to species-specific organisms
investigated.
**
1. Àâèëîâ È.À. Óñâîåíèå íåêîòîðûõ óãëåâîäîâ âîäîðîñëÿìè ðîäà Chlorella
// Òð. Ïåòåðãîô. áèîë. èí-òà Ëåíèíãð. óí-òà. — 1965. — ¹ 19. —
Ñ. 131—136.
2. Áåëÿåâà Ï.Ã. Ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ ñðåäíåãî òå÷åíèÿ ðåêè Ñûëâà //
Ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ âîäíèõ åêîñèñòåì: Ìàòåðèàëû ìåæäóíàð. êîíô.
Áîðîê, 11—16 îêò., 2004 ã. — Áîðîê, 2004 — Ñ. 13—14.
3. Áûêîâà Ñ. Í. Äèíàìèêà ôîðìèðîâàíèÿ ìèêðîïåðèôèòîííûõ ñîîáùåñòâ
â çàêèñëåííûõ âîäàõ // Äèàëîãè î Íàóêå. — 2009. — ¹ 2. — Ñ. 118 —
122.
85
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
4. Âåëè÷êî È.Ì. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ çåëåíûõ íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé.
— Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1982. — 200 ñ.
5. Ãóñåâ Ì.Â., Íèêèòèíà Ê.À. Öèàíîáàêòåðèè (ôèçèîëîãèÿ è ìåòàáîëèçì).
— Ì.: 1979. — 228 ñ.
6. Çàéöåâ Ã.Í. Ìàòåìàòè÷åñêàÿ ñòàòèñòèêà â ýêñïåðèìåíòàëüíîé áîòàíèêå.
— Ì.: Íàóêà, 1984. — 423 ñ.
7. Èëüÿø Ë.Â. Âçàèìîñâÿçü ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè è àññèìèëÿöèè
îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ ó ìîðñêèõ ïëàíêòîííûõ âîäîðîñëåé — ïðîÿâëå-
íèå ðàçíûõ ñòðàòåãèé ìåòàáîëèçìà // Æóðí. îáù. áèîë. — 2000. — Ò. 63.
— Ñ. 407—417.
8. Êëî÷åíêî Ï.Ä., Õàð÷åíêî Ã.Â., Øåâ÷åíêî Ò.Ô. Îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëå-
íèÿ âîäîðîñëåé ýïèôèòîíà â âîäîåìàõ ã. Êèåâà // Ãèäðîáèîë. æóðí. —
2012. — Ò. 48, ¹ 1. — Ñ. 43—56.
9. Êëî÷åíêî Ï.Ä., Øåâ÷åíêî Ò.Ô., Ìåäâåäü Â.Î. òà ³í. Îñîáëèâîñò³ ôîðìó-
âàííÿ ñòðóêòóðè óãðóïîâàíü åï³ô³ò íèõ âîäîðîñòåé // Íàóê. çàï. Òåð-
íîï. íàö. ïåä. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. — 2011. — ¹ 1(46). — Ñ. 47—52.
10. Êëî÷åíêî Ï.Ä., Øåâ÷åíêî Ò.Ô., Âàñèëü÷óê Ò.À. è äð. Ê ýêîëîãèè ôèòîýïè-
ôèòîíà âîäîåìîâ áàññåéíà ð. Äíåïð // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2014. —
Ò. 50, ¹ 1. — Ñ. 44—59.
11. Êîçèöêàÿ Â.Í. Âëèÿíèå ðÍ íà ðîñòîâûå õàðàêòåðèñòèêè ôèòîïëàíêòîíà
// Àëüãîëîãèÿ. — 1992. — Ò. 2, ¹ 1. — Ñ. 23—31.
12. Êóçüìåíêî Ì.È. Ìèêñîòðîôèçì ñèíåçåë¸íûõ âîäîðîñëåé è åãî ýêîëîãè-
÷åñêîå çíà÷åíèå. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1981. — 210 ñ.
13. Êóëüòèâèðîâàíèå êîëëåêöèîííûõ øòàììîâ âîäîðîñëåé / Ïîä ðåä. ïðîô.
Á. Â. Ãðîìîâà. Ìåæâóç. ñá. — Ë., 1983. — 152 ñ.
14. Ëîñü Ñ.². Ô³êîá³ë³ïðîòå¿íè ïðåäñòàâíèê³â ñèíüîçåëåíèõ âîäîðîñòåé â çà-
ëåæíîñò³ â³ä ïîæèâíîãî ñåðåäîâèùà // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1995. —
Ò. 52, ¹ 1. — Ñ. 87—93.
15. Ëîñü Ñ. È., Ôîìèøèíà Ð.Í. Èçìåí÷èâîñòü ïèãìåíòíîãî àïïàðàòà Cyano-
phyta â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé óãëåðîäíîãî ïèòàíèÿ // Àëüãîëîãèÿ. —
1998. — Ò. 8, ¹ 4. — Ñ. 360—367.
16. Ëóêíèöêàÿ À.Ô. Âîäîðîñëè áîëîòíûõ ýêîñèñòåì ñåâåðî-çàïàäà Ðîññèè //
Îçåðíûå ýêîñèñòåìû: áèîëîãè÷åñêèå ñèñòåìû, àíòðîïîãåííàÿ òðàíñ-
ôîðìàöèÿ, êà÷åñòâî âîäû: Ìàòåðèàëû III Ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô., Íà-
ðî÷ü, 17—22 ñåíò. 2007 ã. — Ìèíñê: Èçä. Áåëîðóñ. óí-òà, 2007. —
Ñ. 156—157.
17. Ëóðüå Þ.Þ. Óíèôèöèðîâàííûå ìåòîäû àíàëèçà âîä. — Ì.: Õèìèÿ, 1973.
— 376 ñ.
18. Ìàêàðåâè÷ Ò.À. Ïåðèôèòîí è åãî ðîëü â ïðîäóêöèè îðãàíè÷åñêîãî âåùå-
ñòâà è ìèãðàöèè ðàäèîíóêëèäîâ â îçåðíèõ åêîñèñòåìàõ: Àâòîðåô. äèñ. ...
êàíä. áèîë. íàóê. — Ìèíñê, 1995. — 23 Ñ.
19. Ìàòàíöåâà Î.Â., Ñêàðëàòî Î.Ñ. Ìèêñîòðîôèÿ ó ìèêðîîðãàíèçìîâ: ýêî-
ëîãè÷åñêèå è öèòîôèçèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû // Æóðí. ýâîëþö. ôèçèî-
ëîãèè è áèîõèìèè. — 2013. — Ò. 49, ¹ 4. — Ñ. 245—254.
20. Ìåòîäû ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ âîäîðîñëåé â ãèäðî-
áèîëîãè÷åñêîé ïðàêòèêå. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1975. — 247 ñ.
86
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
21. Íèêèòèíà Ê.À., Ãóñåâ Ì.Â. Âëèÿíèå íåêîòîðûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ íà
ðîñò íà ñâåòó è îòìèðàíèå â òåìíîòå ñèíå-çåëåíîé âîäîðîñëè // Ôèçèî-
ëîãèÿ ðàñòåíèé. — 1976. — Ò. 23, ¹ 56. — Ñ. 1219—1224.
22. Ñèâàø À.À., Ëîñü Ñ.È., Ôîìèøèíà Ð.Í., Çîëîòàðåâà Å.Ê. Ðåãóëÿòîðíàÿ
ðîëü ãëþêîçû â ìåòàáîëèçìå íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé Cyanophyta //
Àëüãîëîãèÿ. — 2004. — Ò. 14, ¹ 1. — Ñ. 39—47.
23. Ñèðåíêî Ë.À., Ðûáàê Í.Â., Ïàðøèêîâà Ò.Â., Ïàõîìîâà Ì.Í. Êîëëåêöèÿ æè-
âûõ êóëüòóð ìèêðîñêîïè÷åñêèõ âîäîðîñëåé (àêðîíèì êîëëåêöèè —
HPDP). — Êèåâ: Ôèòîñîöèîöeíòð, 2005. — 53 ñ.
24. Ñòàäíè÷óê È.Í., Ðàõèìáåðäèåâà Ì.Ã., Áîé÷åíêî Â.À., Êàðàïåòÿí Â.À., Ñå-
ëÿõ Í.Î., Áîëû÷åâöåâà Þ.Â. Èíãèáèðîâàíèå ãëþêîçîé ïèãìåíòíîãî àïïà-
ðàòà ôîòîñèíòåçà ó Galdieria partita ïðè ãåòåðîòðîôíîì ðîñòå // Ôèçèî-
ëîãèÿ ðàñòåíèé. — 2000. — Ò. 47, ¹ 5. — Ñ. 668—675.
25. Ñóäíèöûíà Ä.Í. Ýêîëîãèÿ âîäîðîñëåé Ïñêîâñêîé îáëàñòè. Ó÷åá. ïîñî-
áèå. — Ïñêîâ: ÏÃÏÓ, 2005. — 128 ñ.
26. Õàð÷åíêî Ã.Â., Øåâ÷åíêî Ò.Ô., Êëî÷åíêî Ï.Ä. Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðè-
ñòèêà ôèòîýïèôèòîíà âîäîåìîâ ã. Êèåâà // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2009. —
Ò. 45, ¹ 3. — Ñ. 15—23.
27. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ ìîðñêèõ ïëàíêòîííûõ âîäîðîñëåé (â óñëîâè-
ÿõ êóëüòóð). — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1971. — 207 ñ.
28. Beakes G.W., Canter H.M., Jaworski G.H.M. Zoospores ultrastructure of Zy-
gorhizidium affluens and Z. planktonicum, two chytrids parasitizing the dia-
tom Asterionella formosa // Canad. J. Bot. — 1988. — Vol. 66, N 6. —
P. 1054—1067.
29. Boëchat I.G., Weithoff G., Krüger A. et al. A biochemical explanation for the
success of mixotrophy in the flagellate Ochromonas sp. // Limnol. Oceanogr.
— 2007. — Vol. 52, N 4. — P. 1624—1632.
30. Greenwood J.L., Lowe R.L. The effects of pH on a periphyton community in
an acidic wetland, USA // Hydrobiologia. — 2006. — Vol. 561, N 1. —
P. 71—82.
31. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equations for determi-
ning chlorophyll a, b, c1 and c2 in higher plants, algae and natural phytoplan-
kton // Biochem. Physiol. Pflanzen. — 1975. — Bd. 167. — S. 171—194.
32. SCOR-UNESCO. Determination of photosynthetic pigments in sea water //
Monographs on Oceanographic methodology, 1. — Paris: UNESCO, 1966. —
P. 9—18.
33. Stickney H.L., Hood R.R., Stoecker D.K. The impact mixotrophy on planktonic
marine ecosystems // Ecological Modelling. — 2000. — Vol. 125. —
P. 203—230.
34. Stoecker D.K., Li A., Coats D.W. et al. Mixotrophy in the dinoflagellate Proro-
centrum minimum // Marine Ecology Progress Ser. — 1997. — Vol. 152. —
P. 1—12.
1 Èíñòèòóò ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ
2 Èíñòèòóò áîòàíèêè ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ Ïîñòóïèëà 04.03.17
87
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
|