Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія
Підведено підсумки таксономічних ревізій, аналізу критеріїв ідентифікації, просторової та екоморфологічної диференціації близьких пар видів. Підвищена таксономічна гетерогенність властива 4 надвидам: Spermophilus suslicus s. l. (2 види), Sicista subtilis s. l. (2 види), Sicista betulina s. l. (2 вид...
Збережено в:
| Дата: | 2019 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Національний науково-природничий музей НАН України
2019
|
| Назва видання: | Theriologia Ukrainica |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/165182 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія / І. Загороднюк // Theriologia Ukrainica. — 2019. — Т. 17. — С. 8–27. — Бібліогр.: 78 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-165182 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1651822020-02-13T01:27:32Z Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія Загороднюк, І. Фауна та систематика Підведено підсумки таксономічних ревізій, аналізу критеріїв ідентифікації, просторової та екоморфологічної диференціації близьких пар видів. Підвищена таксономічна гетерогенність властива 4 надвидам: Spermophilus suslicus s. l. (2 види), Sicista subtilis s. l. (2 види), Sicista betulina s. l. (2 види), Spalax zemni s. l. (2 види). На відміну від інших груп дрібних ссавців (зокрема кажанів та гризунів надродини мишових, Muridae s. l., seu Muroidei), всі ці надвидові комплекси представлені аловидами. Відповідно, відмінності між ними за екоморфологічними ознаками є мінімальними або відсутні. Симпатрія, як з’ясовано, допустима в кожній групі тільки з видами із суміжних таксонів тих самих екоморфологічних груп, зокрема ховрахів з бабаками, лісових мишівок зі степовими, сліпаків зі сліпачками. У цих всіх аловидових комплексах закономірною є зв’язок видів з лісостеповими або степовими фауністичними комплексами (єдиний виняток — власне лісова мишівка з надвиду Sicista betulina s. l.), і їхня просторова диференціація відбувається за основними міжрічковими просторами. Одним з ключових факторів просторової сегрегації є розмежування ареалів великими річками — Дніпром, Дністром, Тилігулом, Молочною, Дінцем. Випадки симпатрії, навіть маргінальної, не виявлені, проте аналіз давньої літератури і колекції засвідчує ознаки нещодавніх розселень видів. Зокрема, виявлено ознаки експансії Spermophilus odessanus на захід; ймовірно, те саме стосується Sicista loriger та Spalax zemni. Ключовою біогеографічної координатою у всього комплексу «малих» видів non-Muroidei є нижня течія Дніпра, зокрема трикутник між Нижнім Дніпром, Чорним морем і р. Молочна. У всіх цих групах гільдії максимально спрощені (фактично одновидові), і при тому три з 4-х цих груп представлені зимосплячими тваринами (четверта — підземними тваринами). На відміну від інших двійникових груп ссавців, всі розглянуті види не виявляють жодної схильності до синантропії і тому віднесені до високо вразливих видів, існування яких залежить від збереження повночленних природних комплексів. Results of taxonomic revisions, analysis of identification criteria, spatial and ecomorphological differentiation of close pairs of species are summed up. Increased taxonomic heterogeneity is characteristic for 4 superspecies: Spermophilus suslicus s. l. (2 species), Sicista subtilis s. l. (2 species), Sicista betulina s. l. (2 species), and Spalax zemni s. l. (2 species). Unlike other groups of small mammals (in particular, bats and rodents of the superfamily Muridae s. lato, seu Muroidei), all these superspecies complexes are represented by allospecies. Accordingly, the differences between them by eco-morphological characters are minimal or absent. It was revealed that sympatry in each group is possible only with species from adjacent taxa of the same ecomorphological groups, in particular, susliks with marmots, forest birch-mice with steppe birch-mice, and mole rats with mole voles. In all these allospecies complexes, all species are related to the forest-steppe or steppe faunal complexes (except for the northern forest birch-mice from the superspecies Sicista betulina s. l.), as well as their spatial differentiation is based on the principal inter-river spaces, and the boundaries of their ranges are large watercourses. One of the key factors of spatial segregation is the delimitation by large rivers, first of all the Dnipro, Dnister, Tyligul, Molochna, and Donets. Cases of sympathy, even marginal, have not been revealed, but the analysis of ancient literature and collections show signs of recent expansion of species. In particular, signs of the expansion of Spermophilus odessanus to the west were detected; probably the same applies to Sicista loriger and Spalax zemni. The key biogeographic coordinate of the whole complex of "small" species of non-Muroidei rodents is the Lower Dnipro, in particular the triangle between the Lower Dnipro, the Black Sea, and the Molochna river. Guilds in all these groups are as simple as possible (practically mono-species), and in addition, three of four of these groups are presented by hibernating animals (fourth group is underground rodents). Unlike other groups of mammalian siblings, all analyzed species do not show any tendency to synanthropy and are in need of special conservation measures. 2019 Article Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія / І. Загороднюк // Theriologia Ukrainica. — 2019. — Т. 17. — С. 8–27. — Бібліогр.: 78 назв. — укр. 2616-7379 DOI: http://doi.org/10.15407/pts2019.17.008 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/165182 uk Theriologia Ukrainica Національний науково-природничий музей НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Фауна та систематика Фауна та систематика |
| spellingShingle |
Фауна та систематика Фауна та систематика Загороднюк, І. Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія Theriologia Ukrainica |
| description |
Підведено підсумки таксономічних ревізій, аналізу критеріїв ідентифікації, просторової та екоморфологічної диференціації близьких пар видів. Підвищена таксономічна гетерогенність властива 4 надвидам: Spermophilus suslicus s. l. (2 види), Sicista subtilis s. l. (2 види), Sicista betulina s. l. (2 види), Spalax zemni s. l. (2 види). На відміну від інших груп дрібних ссавців (зокрема кажанів та гризунів надродини мишових, Muridae s. l., seu Muroidei), всі ці надвидові комплекси представлені аловидами. Відповідно, відмінності між ними за екоморфологічними ознаками є мінімальними або відсутні. Симпатрія, як з’ясовано, допустима в кожній групі тільки з видами із суміжних таксонів тих самих екоморфологічних груп, зокрема ховрахів з бабаками, лісових мишівок зі степовими, сліпаків зі сліпачками. У цих всіх аловидових комплексах закономірною є зв’язок видів з лісостеповими або степовими фауністичними комплексами (єдиний виняток — власне лісова мишівка з надвиду Sicista betulina s. l.), і їхня просторова диференціація відбувається за основними міжрічковими просторами. Одним з ключових факторів просторової сегрегації є розмежування ареалів великими річками — Дніпром, Дністром, Тилігулом, Молочною, Дінцем. Випадки симпатрії, навіть маргінальної, не виявлені, проте аналіз давньої літератури і колекції засвідчує ознаки нещодавніх розселень видів. Зокрема, виявлено ознаки експансії Spermophilus odessanus на захід; ймовірно, те саме стосується Sicista loriger та Spalax zemni. Ключовою біогеографічної координатою у всього комплексу «малих» видів non-Muroidei є нижня течія Дніпра, зокрема трикутник між Нижнім Дніпром, Чорним морем і р. Молочна. У всіх цих групах гільдії максимально спрощені (фактично одновидові), і при тому три з 4-х цих груп представлені зимосплячими тваринами (четверта — підземними тваринами). На відміну від інших двійникових груп ссавців, всі розглянуті види не виявляють жодної схильності до синантропії і тому віднесені до високо вразливих видів, існування яких залежить від збереження повночленних природних комплексів. |
| format |
Article |
| author |
Загороднюк, І. |
| author_facet |
Загороднюк, І. |
| author_sort |
Загороднюк, І. |
| title |
Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія |
| title_short |
Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія |
| title_full |
Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія |
| title_fullStr |
Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія |
| title_full_unstemmed |
Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія |
| title_sort |
близькі види немишових гризунів у фауні україни: відмінності, біогеографія, екоморфологія |
| publisher |
Національний науково-природничий музей НАН України |
| publishDate |
2019 |
| topic_facet |
Фауна та систематика |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/165182 |
| citation_txt |
Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія / І. Загороднюк // Theriologia Ukrainica. — 2019. — Т. 17. — С. 8–27. — Бібліогр.: 78 назв. — укр. |
| series |
Theriologia Ukrainica |
| work_keys_str_mv |
AT zagorodnûkí blizʹkívidinemišovihgrizunívufauníukraínivídmínnostíbíogeografíâekomorfologíâ |
| first_indexed |
2025-07-14T18:01:16Z |
| last_indexed |
2025-07-14T18:01:16Z |
| _version_ |
1837646298368442368 |
| fulltext |
Theriologia Ukrainica, 17: 8–27 (2019)
http://doi.org/10.15407/pts2019.17.008
БЛИЗЬКІ ВИДИ НЕМИШОВИХ ГРИЗУНІВ У ФАУНІ УКРАЇНИ:
ВІДМІННОСТІ, БІОГЕОГРАФІЯ, ЕКОМОРФОЛОГІЯ
Ігор Загороднюк
Національний науково-природничий музей НАН України (Київ, Україна)
Close non-murid rodent species in the fauna of Ukraine: differences, biogeography, and ecomorpho-
logy. — I. Zagorodniuk. — Results of taxonomic revisions, analysis of identification criteria, spatial and eco-
morphological differentiation of close pairs of species are summed up. Increased taxonomic heterogeneity is
characteristic for 4 superspecies: Spermophilus suslicus s. l. (2 species), Sicista subtilis s. l. (2 species), Sicista
betulina s. l. (2 species), and Spalax zemni s. l. (2 species). Unlike other groups of small mammals (in particu-
lar, bats and rodents of the superfamily Muridae s. lato, seu Muroidei), all these superspecies complexes are rep-
resented by allospecies. Accordingly, the differences between them by eco-morphological characters are mini-
mal or absent. It was revealed that sympatry in each group is possible only with species from adjacent taxa of
the same ecomorphological groups, in particular, susliks with marmots, forest birch-mice with steppe birch-
mice, and mole rats with mole voles. In all these allospecies complexes, all species are related to the forest-
steppe or steppe faunal complexes (except for the northern forest birch-mice from the superspecies Sicista
betulina s. l.), as well as their spatial differentiation is based on the principal inter-river spaces, and the bounda-
ries of their ranges are large watercourses. One of the key factors of spatial segregation is the delimitation by
large rivers, first of all the Dnipro, Dnister, Tyligul, Molochna, and Donets. Cases of sympathy, even marginal,
have not been revealed, but the analysis of ancient literature and collections show signs of recent expansion of
species. In particular, signs of the expansion of Spermophilus odessanus to the west were detected; probably the
same applies to Sicista loriger and Spalax zemni. The key biogeographic coordinate of the whole complex of
"small" species of non-Muroidei rodents is the Lower Dnipro, in particular the triangle between the Lower Dni-
pro, the Black Sea, and the Molochna river. Guilds in all these groups are as simple as possible (practically
mono-species), and in addition, three of four of these groups are presented by hibernating animals (fourth group
is underground rodents). Unlike other groups of mammalian siblings, all analyzed species do not show any ten-
dency to synanthropy and are in need of special conservation measures.
Key words: rodents, non-Muroidei, taxonomy, distribution, differences, ecomorphology.
Cor respondence to : I. Zagorodniuk; National Museum of Natural History, NAS of Ukraine; Bohdan
Khmelnytsky St. 15, Kyiv, 01030 Ukraine; e-mail: zoozag@ukr.net; orcid: 0000-0002-0523-133X
Вступ
Гризуни є однією з таксономічно найбільш різнорідних груп ссавців як на рівні світової
фауни, так і фауни України. В Україні їх відомо 55 видів 32 родів 13 родин, тобто вони пред-
ставляють близько 1/3 наявного різноманіття місцевої теріофауни, яка включає 152 види,
86 родів, 35 родин у повному переліку для трьох останніх століть (Загороднюк, Ємельянов,
2012). Значну їх частку формують надвиди, у складі яких показано наявність низки «малих»
видів — як аловидів, так і «справжніх» (тобто симпатричних) видів-двійників та морфологіч-
но близьких видів. Тобто, мова йде про все те таксономічне різноманіття фауни (Zagorodniuk,
2014), яке в класичних зведеннях 1950–1960-х років, що розглядаються тут як точку відліку
для змін у таксономії, не визнавали. Відповідно, не визнавали і все наявне різноманіття про-
явів поняття «вид» (Загороднюк, Ємельянов, 2008).
Звичайно гризунів поділяють на 5 підрядів, з яких у фауні Європи представлені Cavio-,
Sciuro-, Castori-, Gliro- та Myomorpha, а в межах останніх розрізняють дві надродини — Dipo-
doidea та Muroidea (Павлинов та ін., 1995 та ін.). В обсязі останньої окремішне положення
займає родина Spalacidae (сліпакові), всі інші становлять єдиний комплекс Muroidei (Muridae
s. l.), що включає родини Cricetidae, Arvicolidae та Muridae (рис. 1). У цій праці мова йде про
двійників в усіх групах гризунів, окрім Muroidei (наступне повідомл.).
Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія 9
Група не має усталеної назви українською. Якщо мова йде про non-Myomorpha — варто
говорити про «немишовиді», якщо non-Muroidea — «немишуваті», якщо non-Muridae (s. l.) —
«немишові» (див. рис. 1). В такому обсязі кількість політипних видів гризунів за цими двома
групами розподіляється майже порівну. У складі «немишових» політипними в обсязі фауни
України є чотири надвиди — ховрахи крапчасті, мишівки лісові та степові, сліпаки подільські
(табл. 1); у складі мишових (Muridae s. l.) такими є 5 надвидів — полівки звичайні та чагарни-
кові, щурі водяні, миші хатні та мишаки лісові. Обсяги проблемних груп майже рівні.
При тому немишові є більш диференційованими на рівні надвидових груп, проте на рівні
видів представлені переважно аловидами, що відрізняє їх від Muridae s. l., у складі яких є ці-
лий спектр проявів виду. Тобто «немишові» — значно «спокійніша» група порівняно з кажа-
нами (попереднє повід.: Загороднюк, 2018) та мишовими (наступне повід.). Це третє місце за
індексом проблемності (за: Загороднюк, Ємельянов, 2008) вимагає докладного аналізу про-
явів криптичного різноманіття. Особливістю є й те, що у цій групі відомо чимало видів, які
існували тут в історичні часи, проте зникли: Spermophilus superciliosus, Marmota marmota,
Pteromys volans, Eliomys quercinus, Pygeretmus pumilio.
Огляд таксономії немишовидих України представлено раніше (Загороднюк, 2009), огляд
видів родини сліпакових, яких тут віднесено до non-Muroidei, також опубліковано раніше
(Коробченко, Загороднюк, 2009). Загалом до цієї групи в обсязі фауни регіону відносять бли-
зько 20–25 видів, у т.ч. за зведеннями 1960 років — 17 видів (Татаринов, 1956; Сокур, 1960;
Корнєєв, 1965 та ін.), а за сучасними зведеннями визнають 27 видів, включно з видами-двій-
никами та видами, що зникли в історичні часи (Загороднюк, Ємельянов, 2012).
Мета цієї праці — підвести підсумки таксономічних ревізій «немишових» гризунів фауни
України у стосунку криптичного різноманіття та проаналізувати закономірності та ймовірні
шляхи формування високого видового багатства та механізми його підтримання.
Матеріал і методи
В цьому дослідження мова в йде про таксономічну гетерогенність колишніх політипних
видів, що представлені у фауні України двома або більше «малими» видами (табл. 1), які в
давніх оглядах (1950–1960 рр.) не визнавали або визнавали неоднозначно, і, як правило,
об’єднували під назвами відповідних видів у широкому їх розумінні (sensu lato).
Рис. 1. Систематичні взаємини надродинних груп та родин гризунів, представлених у фауні України. Коло
позначає надродину Muroidei, якій протиставлено всі інші родини, розглянуті тут — non-Muroidei (в їхньому
складі є 4 групи близьких видів). Схема за: Загороднюк, 2009, зі змінами.
Fig. 1. Systematic relations between the superfamilies and families of rodents of the fauna of Ukraine. Circle denotes
the superfamily Muroidei, which are opposed to all other families discussed here — non-Muroidei (in their composi-
tion there are 4 groups of close species). Scheme after: Zagorodniuk, 2009, with changes.
Ігор Загороднюк 10
Таблиця 1. Надвиди немишових гризунів, що представлені у фауні України двома і більше «малими» видами
Table 1. Superspecies of non-muroid rodents represented in the Ukrainian fauna by two or more “small” species
Надвид та видів в України Номінативна форма Малі види у фауні України та рік визнання*
Spermophilus suslicus (s. l.), 2 види S. suslicus (s. str.) S. odessanus (1995)
Sicista subtilis (s. l.), 2 види S. subtilis (s. str.)
в Україні відсутня
S. loriger (1927/2009)**
S. severtzovi (1986/2000)
Sicista betulina (s. l.), 2 види S. betulina (s. str.) S. strandi (1989/2007)
Spalax zemni (s. l.), 2 види S. zemni (s. str.) S. arenarius (1940?/2019)
* мова тільки про фауну України. ** в огляді 1927 р. вжито назву Sicista nordmanni (див. далі).
Огляд політипних видів немишових гризунів та наявних у їхньому складі «малих» видів,
поширених в Україні, представлено в низці попередніх публікацій (Загороднюк, Кондратенко,
2000, Загороднюк, 2007 b; Загороднюк, Ємельянов, 2008; Коробченко, Загороднюк, 2009; Za-
gorodniuk, 2014 та ін.). В усіх випадках під словом «регіон» мова йде про межі, більші за межі
України, у першому наближенні це Східна Європа, що важливо з огляду на описи поширення
окремих видів, а також аналіз типових зразків і вибірок, які, характеризуючи фауну України,
нерідко походять із суміжних щодо України теренів інших країн. Види наведено у система-
тичному порядку згідно зі зведеннями останнього часу — як на рівні світової фауни (Wilson,
Reeder, 2005), так і теріофауни України (Загороднюк, Ємельянов, 2012).
Як і в попередній праці стосовно кажанів, структура цього повідомлення включає дві ча-
стини: 1) підсумки ревізії кожної із політипних груп, 2) аналіз загальних закономірностей.
Автором досліджено всі зразки, які зберігаються в природничих музеях України, насамперед
наведених у каталогах колекцій ННПМ (Шевченко, Золотухіна, 2005) та ЗМД (Затушевський
та ін., 2010). Ці колекції докладно проаналізовано й перевизначено. При підготовці карт ме-
тою було окреслення меж поширення, без впорядкування переліків усіх відомих автору знахі-
док. Серед екоморфологічних ознак, які було проаналізовано у першу чергу, — загальні роз-
міри тіла й черепа, а також довжина зубного ряду та пов’язані виміри (напр. довжину манди-
були), а також довжина ступні задньої лапки (Miljutin, 1997; Загороднюк, 2008). Такі дані на-
копичено при аналізі колекцій та під час польових досліджень.
При аналізі краніальних ознак використано запропоновану раніше схему вимірів черепів
(Загороднюк, 2012), а з меристичних ознак основну увагу приділено 5 структурам, за якими,
як правило, відрізняються близькі види: 1) розмірам і формі різцевих отворів, 2) морфології
швів в назо-фронтальній області, 3) особливостям морфології заднього відділу твердого під-
небіння, 4) формі кутового відділу мандибули і суміжним вирізкам; 5) морфології жуйної
поверхні щічних зубів, зокрема верхніх кутніх (M1...M3).
Групи двійників та «малі» види в їх складі
Як зазначено вище, у складі фауни України є 4 таксони, яких значну частину їхньої істо-
рії розглядали як один вид, поділ якого на дрібніші форми вважали необґрунтованим. Час та
темп визнання їхньої неоднорідності відмінні у різних групах (табл. 1), і процес такого ви-
знання є надто розтягнутим у часі, а проблема ця є значною мірою невирішеною й дотепер.
Надто на рівні практичного застосування знань, зокрема в природоохороні.
Загалом це визначається аловидовим статусом їхніх «малих» видів, оскільки його можна
вільно трактувати то як видовий, то як підвидовий, хоча часто це не надто принципово для
опису вікарних форм (Загороднюк, 2001). Власне, питання картування аловидів і перевизна-
чення колекцій завдяки цьому значно спрощується і часто зводиться до перевизначень мате-
ріалу за географічним критерієм, хоча необхідність контрольних ідентифікацій зразків зали-
шається важливою умовою надійності даних і висновків1.
1 Наприклад, через рідкісність степових мишівок дотепер не відомі хромосомні числа мишівок на захід від
Дніпра, включно з угорськими trizona; те саме стосується крапчастих ховрахів з Білорусі й Польщі.
Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія 11
Рис. 2. Родинні стосунки західно-
палеарктичних форм Spermophi-
lus з урахуванням їхніх хромосо-
мних чисел: ліворуч — вихідна
гіпотеза (Загороднюк, 2002), пра-
воруч — модифікація з урахуван-
ням палеонтологічних рекон-
струкцій (за даними з: Попова,
2007). Заливка — аловиди надви-
ду «suslicus» s. lato.
Fig. 2. Relationships between Western Palaearctic forms of Spermophilus on the basis of their chromosomal num-
bers: left — initial hypothesis (Zagorodniuk, 2002), right — its modification considering paleontological data. Gray
color marks allospecies “suslicus” s. lato superspecies.
Група Spermophilus ex gr. suslicus (крапчасті ховрахи)
Загальні зауваги . Історія таксономії ховрахів є доволі давньою, і пов’язана з переоцін-
ками статусу підвидів колишніх політипних видів, представлених низкою вікарних форм не-
однозначного рангу. Суть регулярних таксономічних новин полягає в тому, що окремі гео-
графічні популяції таких політичних видів почергово визнають за види або, навпаки, «закри-
вають такі види, між якими закономірно реєструють гібридні зони (для огляду див.: Загород-
нюк, 2011). З останніх прикладів стосовно видів, представлених в Україні, стало «закриття»
видового статусу кавказького S. musicus (Ермаков та ін., 2006), якого і раніше вважали части-
ною S. pygmaeus (Голубев та ін., 1976), хоча цитогенетичні дані підтверджують їхню окремі-
шність (Цвирка, Кораблев, 2014), і тому в частині оглядів визнають три аловиди (Павлинов,
Лисовский, 2012)2. Іншим прикладом став послідовний поділ виду «S. citellus» s. l. через ви-
знання видового рангу низки відомих на сьогодні форм ховрахів цієї групи в регіоні. Це було
підтверджено й дослідженнями їхніх хромосомних чисел (Воронцов, Ляпунова, 1969; Загоро-
днюк, Федорченко, 1995 та ін.).
Таксономія . Група «крапчастих ховрахів» представляє надвидовий комплекс Spermo-
philus (s. str.) Cuvier, 1825, зі складу якого донедавна виокремлювали підрід Colobotis Brandt,
1844 (включно з представленим в Україні S. pygmaeus) (Громов, 1995). У такому складі рід в
обсязі фауни України представлений трьома надвидовими групами — S. citellus (Linnaeus,
1766), S. suslicus s. lato (Gueldenstaedt, 1770) та S. pygmaeus s. lato (Pallas, 1779). Останню ви-
знають надвидом, що представлений в Україні аловидом S. planicola Satunin, 1908 (Павлинов,
Лисовский, 2012). Автором запропоновано поділ 34- та 36-хромосомних рас S. suslicus s. l. на
східних S. suslicus s. str. і поширених на захід від Дніпра S. odessanus (Загороднюк, Федорчен-
ко, 1995; Загороднюк, 2002). Подальші дослідження мт-ДНК підтвердили значимий (8 %)
рівень генетичних відмінностей між ними (Ермаков та ін., 2011). Структура родинних стосун-
ків, запропонована автором, засвідчує послідовну еволюцію в групі в бік зменшення хромо-
сомних чисел, збільшення розмірів тіла та крапчастості забарвлення, і не лише в часі, але й в
просторі, по мірі розселення ховрахів на північ (Загороднюк, 2002).
Ця авторська схема може бути дещо змінена (рис. 2 b), з огляду на гіпотезу незалежного
походження двох форм «крапчастих» ховрахів від S. pygmaeus s. l. (Попова, 2007), що, врешті,
не суперечитиме й даним про хромосомні числа (каріотип S. suslicus з 2n = 34 і вторинною
перетяжкою так само складно «вивести» з каріотипу S. odessanus, як і з S. pygmaeus, натомість
каріотипи останніх двох форм ідентичні, 2n = 36). Така гіпотеза пояснює факти подібності
правобережних S. suslicus (власне, S. odessanus) до S. pygmaeus s. l., що відмічено не раз і по-
передниками (Пузанов, 1958; Рековец, 1979), як і значні відмінності правобережних S. suslicus
(S. odessanus) від лівобережних S. suslicus (Мигулин, 1927; Решетник, 1946).
2 Визнання трьох аловидів «малих» ховрахів у складі S. planicola Satunin, 1908, S. pygmaeus Pallas, 1779 та
S. musicus Menetries, 1832 стало компромісом задля збереження видового статусу кавказьких S. musicus, які,
як було з’ясовано, є дериватом рівнинних S. pygmaeus s. l. (Ермаков та ін., 2006). Ареал S. planicola простяга-
ється від Дніпра до Волги (Павлинов, Лисовский, 2012).
Ігор Загороднюк 12
Поширення . Всі види ховрахів у фауні України та суміжних країн є строго парапатрич-
ними. По суті, це визначається кількома факторами, серед яких провідну роль відіграє спосіб
їхнього життя: це колоніально-норові зимосплячі травоїдні з виразною часткою комахоїдності
гризуни. Аналіз всього масиву відомостей про ховрахів засвідчує значну вузькість їхньої про-
сторової ніші — в нормі це схили розлогих балок або борти малих річок, з помірним пасови-
щним навантаженням і гарним дренажем, де формуються поселення стрічкового типу3. Осно-
вними біогеографічними координатами у поширенні аловидів ховрахів є річища (заплави),
долини великих річок, таких як Волга, Дніпро, Дністер.
Проте це не завжди так. Існують випадки прямого контакту видів на межиріччях, і тоді
видові межі визначаються межами ареалів суміжних видів ховрахів (рис. 3).
Рис. 3. Межі поширення і
райони виявлення гібрид-
них зон між видами схід-
ноєвропейських ховрахів
(Spermophilus). Великі
значки — місця вивчення
каріотипів; дрібні значки
— місця збору морфоло-
гічних матеріалів (за: За-
городнюк, Федорченко,
1995, зі змінами); акроні-
мами позначено типові
знаходища таксонів (три
перші літери наукових
назв).
Fig. 3. Limits of distribution and regions in which hybrid zones between East-European species of susliks (Sper-
mophilus) were found. Large marks indicate localities with studied chromosome numbers, small marks are the places
of morphological samples collections (after: Zagorodniuk, Fedorchenko, 1995, with changes); acronyms indicate type
localities of all local taxa (by 3 first letters of scientific names).
Рис. 4. Зона взаємодії
ховрахів подільського
(●) та європейського
(■) і місця виявлення
гібридних особин ()
(за: Загороднюк, 2011).
Аналіз даних різної
давнини свідчить, що
тут мала місце широка
гібридизація на фоні
розселення S. odessa-
nus в зону поширення
S. citellus (фрагмент ве-
ликої мапи).
Fig. 4. Contact zone between Podolian (●) and European (■) susliks and localities with findings of hybrid specimens
() (after: Zagorodniuk, 2011). Analysis of data collected in different time shows that wide hybridization occurred as
a result of expansion of S. odessanus into the range of S. citellus (fragment of big map).
3 Принаймні, саме так виглядають поселення на фазах згасання їхніх популяцій, що не раз спостерігав автор у
різних частинах України, зокрема на Луганщині, Черкащині, Тернопіллі тощо.
Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія 13
Тобто, подібно до угруповань, де видові ніші обмежені наявністю й тиском суміжних ви-
дів (членів «своєї» гільдії), в аловидових комплексах ховрахів важливу роль відіграє тиск су-
міжних форм, з якими в нормі є виразна парапатрія (змикання ареалів), інколи й із випадками
спонтанної гібридизації між ними (Загороднюк, 2011). Власне, парапатрія в комбінації з ди-
намікою ареалів і забезпечує появу феномена ТТС (Загороднюк, 2002), який є закономірним
результатом розгортання філогеографічних систем (Загороднюк, 2005; Popova et al., 2019).
Парапатричний характер взаємин в аловидових комплексах ховрахів зберігається на всіх
фазах динаміки видових ареалів і є ключовою особливістю ховрахів. Відповідно, видові межі
можуть змінюватися внаслідок розселення одного виду в ареал іншого, проте у кожному місці
завжди залишається лише один вид: як правило, той, що розселявся. Подібний приклад пока-
зує історія розселення S. odessanus на захід, в ареал S. citellus, що мала місце на півночі Бесса-
рабії (рис. 4). Якщо не розділяти вибірки за часом, то складається враження про колишню
симпатрію з випадками спонтанної гібридизації.
Діагностика . Особливості й деталі діагностики обох аловидів «крапчастих» ховрахів
варто розглядати з огляду на плезіоморфні стани ознак, що наявні у ймовірного материн-
ського для них надвиду S. pygmaeus s. lato. Екстер’єрними особливостями пари «крапчастих»
ховрахів є такі: 1) наявність виразного крупного крапу в забарвленні хутра спини й частково
боків, 2) наявність виразних пахвових «підпалин» рудого кольору, 3) неопушеність підошов
задніх лап. Важливими є й метричні ознаки, зокрема й відносно більші розміри тіла та його
частин, у т.ч. довжини хвоста і довжини задньої лапки (Загороднюк, Федорченко, 2005). В
парі S. odessanus + suslicus перший з них (ховрах подільський) має світлий окрас і слабко ви-
ражений крап. Натомість, номінативна форма (S. suslicus s. str.) характеризується темним за-
барвленням, яскравим крапом на спині та яскраво-рудими підпалинами по всьому череву і
особливо у пахвах, що виразно контрастує з білявим забарвленням хутра грудей (ibid.)4.
Краніальні ознаки подібні у всіх видів, що не дозволяє виявити однозначних відміннос-
тей у пропорціях черепа чи його структур. Суттєві відмінності є в морфології кутніх зубів, p4,
M12 та M3, проте переважно на рівні відмінностей надвидів, зокрема при порівнянні «малих»
і «крапчастих» ховрахів (pygmaeus vs suslicus sensu lato), що було відмічено ще Громовим з
кол. (1965) і згодом деталізовано Л. Поповою (Popova, 2016). Такі ознаки показано на рис. 6,
окремо для нижніх p4+m1 та верхніх M1+M2 зубів. Щодо М3 — у pygmaeus — довгий з роз-
виненим заднім гребенем, у odessanus він відносно коротший, у suslicus ще коротший. Задній
гребінь M3 у обох крапчастих видів є слабшим (Громов та ін., 1965; Popova, 2016).
Всі «малі» види ховрахів демонструють вкрай малі відмінностей між собою. Навіть при
аналізі тонких одонтологічних відмінностей за системою малих ознак, для позначення чого
запропоновано термін «патерни бунодонтності»5, рівень помилкових ідентифікацій сягає
25 % (Popova, 2016). Тобто, одним із ключових критеріїв залишається географічний. А такий
незначний рівень морфологічних відмінностей у парапатричних форм свідчить про недавнє їх
швидке розселення, без формування географічної мінливості, що відповідає ампліфікаційній
моделі формоутворення (Загороднюк, 2005). Аналіз краніометричних ознак засвідчує значну
подібність обох «малих» видів крапчастих ховрахів (Філіпчук та ін., 2005). Авторське дослі-
дження показало, що відмінності між цими видами виявляються лише у кількох вимірах (про-
аналізовано 20 метричних ознак, проаналізовано черепи самців): такими є Zyg, Dia, IM3, LFI,
PalB (рис. 7). Spermophilus odessanus є меншим від S. suslicus s. str., за п’ятіркою найбільш
відмінних ознак маємо CD = 1,36–1,97 сигм. Вагомими є виявлені автором відмінності обох
цих форм ховраха за меристичними ознаками, зокрема за формою основи носових кісток,
задньопіднебінної вирізки, кутового відростка мандибули (рис. 8).
4 На ті самі форми поділяв ховрахів О. Мигулін (1927), називаючи їх «averini» (від Дінця до Дніпра) та «me-
ridio-occidentalis» (правобережжя), проте в огляді 1938 р. він обмежив ареал останнього степовим правобе-
режжям, а «averini» — Лісостепом. Слідом Є. Решетник (1946: 26) зазначила, що одеські ховрахи за забарв-
ленням близькі до бессарабських і кіровоградських «і різко відрізняються від Citellus suslica guttatus.».
5 Бунодонтність — система ознак, пов’язаних із взаємним розташуванням та ступенем розвитку горбків на
жуйній поверхні зубів (або й емалевих петель на їх місці внаслідок зношування при жуванні).
Ігор Загороднюк 14
Рис. 5. Ховрах подільський, Spermophilus odessanus, та варіанти забарвлення хутра у citellus, citellus x odes-
sanus та odessanus s. str.: a — ховрах з окол. м. Миколаєва (фото: В. Бусел, 2017 р.), звідки І. Пузанов (1958)
описав форму borystenicus з низкою ознак odessanus+pygmaeus; b — ховрахи з Зоологічного музею Львівсь-
кого університету (Фото: І. Загороднюк, 23.07.2008).
Fig. 5. Podolian suslik, Spermophilus odessanus, and variants of fur coloration in citellus, citellus x odessanus, and
odessanus s. str.: a — suslik from the vicinity of Mykolaiv (photo by V. Busel, 2017), where I. Puzanov (1958) de-
scribed the form borystenicus, which has some features of both odessanus + pygmaeus; b — susliks from the Zoo-
logical Museum of Lviv University (Photo: I. Zagorodniuk, 23.07.08).
Позначення і ознаки зубів S. pygmaeus s. lato S. odessanus S. suslicus s. str.
P4+m1
На p4 у «малих» ховрахів реду-
кований гіпоконід і тому задньо-
бічний (щічний) кут цього зуба
закруглений; у обох «крапчас-
тих» ховрахів гіпоконід добре
розвинений, видовжений в бік
кута зуба, через що і весь цей
край зуба добре сформований.
M1+M2
На верхніх M1+M2 задній гре-
бінь (металоф) має в централь-
ній частині чіткий метаконуль.
Ознака плезіоморфна, відома у
давніх форм (Громов та ін.,
1965; Sinitsa, Pogodina, 2019), що
підтверджує похідний тип мор-
фології у suslicus s. l.
Рис. 6. Ключові зубні ознаки, за якими розрізняють «малі» види ховрахів групи pygmaeus/suslicus. У обох
видів групи suslicus s. l. ознаки є похідними (розвиток гіпоконіда на p4, звуження цингулюмів, редукція мета-
конулів на M1+M2), і це відповідає авторській схемі кладогенезу в цій групі, за якою обидві форми групи
suslicus s. l. є наймолодшими з еволюційної точки зору (рис. 2).
Fig. 6. Key dental features distinguishing "small" species of the group pygmaeus + suslicus. There is actually no
hypoconid on p4 in "small" squirrels and the posterior lateral (buccal) angle of this tooth is rounded, underdeveloped;
in both "speckled" squirrel species, the hypoconid is well developed, elongated in the direction of the tooth corner,
because of which all this segment of the tooth is well formed. On the upper M1 + M2, metaloph has clear metaconule
in the central part. This character is plesiomorphic known in ancient S. praecox (Sinitsa, Pogodina, 2019), which
confirms a derivative type of morphology in suslicus s. l. (development of hypoconid on p4, narrowing of the cin-
gulum and reduction of metaconules on M1+M2) and corresponds to the author’s scheme of cladogenesis (fig. 2).
Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія 15
a b
c
Рис. 7. Череп із позначенням відмінностей між
парою S. odessanus vs suslicus s. str. Всі ознаки
групи CD5 — з групи «нижніх» (за топогра-
фією), пов’язані з зубною системою.
Fig. 7. Skull with designations of differences bet-
ween S. odessanus vs suslicus s. str. All characters
of CD5 group are related to the dental system.
Рис. 8. Три групи ознак, за якими спостерігається дифе-
ренціація пари S. odessanus (ліворуч) vs suslicus s. str.
(праворуч): носові кістки (a), задньопіднебінна вирізка (b),
кутовий відросток мандибули (c).
Fig. 8. Three groups of characters that differentiate the species
S. odessanus (left) and suslicus s. tr. (right): nasal bones (a),
posterior palatine (b), angular process of mandible (c).
Екоморфологія . Відмічені малі відмінності знаходять своє пояснення у алопатрії: види
фактично не контактують і не формують симпатрії, тому перед ними не стоїть проблема у
диференціації їхніх еконіш. Відмінності між аловидами (порівняння краніометричних ознак
самців) далеко не досягають критичного значення за співвідношенням Хатчінсона (HR = 1,27)
і всі лежать в межах HR = 1,02–1,17. Це значно менше за критичне значення CD = 6,0, при
якому теоретична трансгресія ознак відсутня6. У той самий час варто відмітити, що всі ці
ознаки, за якими намічена диференціація, пов’язані з зубною системою та структурами, що
стосуються живлення (вилична ширина, довжина зубного ряду тощо). Інші краніальні ознаки,
за якими має місце диференціація — задні краї носових кісток, ширина піднебінної вирізки та
форма кутового відростка мандибули (рис. 8) — не мають очевидної адаптивності.
Група Sicista ex gr. subtilis (степові мишівки)
Загальні зауваги . Група «степових мишівок» представляє одну з найрідкісніших груп
ссавців у фауні України з одночасно найбільш заплутаною таксономією та номенклатурою.
Тривале визнання у складі фауни України одного виду упродовж ХХ ст. змінилося поділом
його на кілька «малих» видів, два з яких поширені в Україні. Складностей у вивченні групи
додає виразна сезонність у активності мишівок та тривала зимова сплячка, з вересня до квітні
(Кириченко, 2012; дані автора). У колекціях мишівки рідкісні: для прикладу, в зоологічному
відділі ННПМ є лише 57 зразків цієї групи (база даних ННПМ; Шевченко, Золотухіна, 2005),
а в ЗМД — жодного зразка (див.: Затушевський та ін., 2010).
Таксономія . Огляд таксономії степових форм представлено автором раніше (Загород-
нюк, 2005, 2009), важливі дані в обсязі всього роду узагальнено М. Баскевич (2016). Історія
таксономії степових форм Sicista пов’язана як з поділом їх на два аловиди — західний
S. loriger (= nordmanni, тип з Одеси) та східний S. subtilis (тип з Притоболля, Сибір) — і ви-
знанням видової окремішності проміжної між ними форми S. severtzovi (тип з Воронізької
обл.), зокрема на основі особливостей її каріотипу (Соколов та ін., 1986). Дві останні форми
(loriger з 2n = 26, severtzovi із 2n = 18–22) виявлено в Україні (Загороднюк, Кондратенко,
2000). Поділ мишівок на західну та східну форми приймав ще М. Шарлемань (1927), позна-
чаючи західну як «nordmanni», а до того так позначали всіх мишівок з України. Валідність і
пріоритетність назви loriger Nathusius in Nordmann, 1840 є очевидною (Miller, 1912; Chaworth-
Musters, 1934), що прийнято і в працях автора (Загороднюк, 2009 та ін.).
6 Докладніше про застосування показників HR та CD до близьких видів див.: Загороднюк, 2004, 2007 a.
Ігор Загороднюк 16
Рис. 9. Просторовий розподіл хромосомних рас мишівок групи Sicista ex gr. subtilis у Східній Європі (за різ-
ними джерелами, на основі мапи в: Загороднюк, 2005, 2011). Трикутники — нові знахідки. Праворуч — ми-
шівка південна (Sicista loriger) з Олешківських пісків на Херсонщині (фото В. Бусела, 2016 р.).
Fig. 9. Spatial distribution of chromosome races of the birch mice group Sicista ex gr. subtilis in Eastern Europe
(after different sources, based on map from Zagorodniuk, 2005, 2011). To the right, photo of the southern birch
mouse (Sicista loriger) from the Oleshkivsky Sands, Kherson Region (photo by V. Busel, 2016).
Статус форми «severtzovi» не є однозначним, автор припускає, що це гібрид між S. loriger
та S. subtilis (Загороднюк, 2011) або підвид S. subtilis; видовий статус припускається для най
більш західної трансільванської форми, S. trizona (Cserkesz et al., 2015).
Поширення . Надвид «степових мишівок» поширений на значній частині України, проте
в основі ареалу — степова та лісостепова природні зони. Цитогенетичні матеріали стосуються
майже виключно Приазов’я, Криму, Донбасу і Старобільських степів (рис. 9). Оскільки одно-
значна діагностика можлива лише за цитогенетичними показниками (зокрема, 2n), фактично
про межі ареалів можна говорити тільки у стосунку до сходу України, де проходить імовірна
межа ареалів між S. loriger та S. severtzovi, роль якої виконує річище Дінця (Загороднюк, Ко-
робченко, 2008). Цей результат прийнято без посилань в огляді поширення генетичних форм
мишівок (Lebedev et al., 2019). Позначати як «severtzovi» мишівок з Подніпров’я (Булахов,
Пахомов, 2006) або Сумщини (Мерзлікін, 2014) немає підстав. Матеріалів про поширення
цього виду небагато (напр., Кириченко, 2012)7. Аналіз даних свідчить, що «степові» мишівки
уникають антропогенно змінених біотопів і відомі виключно з ділянок цілинного степу, як
заповідного, так і степових балок (Загороднюк, Коробченко, 2008; Кириченко, 2012).
Діагностика . Наявні матеріали вкрай неповні для аналізу діагностичних систем ознак
мишівок, а надто краніальних ознак. Тому серед ключових залишається географічний крите-
рій, ефективність якого визначається парапатрією «малих» видів мишівок. Доступні на сього-
дні дані свідчать про те, що лінія поділу проходить по річищу Дінця, і цей критерій може бу-
ти використаний для ідентифікації колекційних зразків або спостережень. За метричними оз-
наками, отриманими за всією сумою доступних даних (оригінальні дані, колекція ННПМ,
публікації давніших авторів) виявляється відмінність між західними (S. loriger) та східними
формами (S. severtzovi та S. cf. subtilis). Західні форми є дрібнішими, короткохвостими та ко-
ротколапими (рис. 10). Важливо, що диференціація «малих» видів степових форм мишівок
йде за тими самими ознаками, що й між надвидами «subtilis» та «betulina».
7 З нових важливих знахідок S. loriger відзначимо (рис. 9) реєстрації на Херсонщині (Чорноморський БЗ:
Селюніна, 2008), Миколаївщині (різні райони, зразки від В. Кириченка), Кіровоградщині (9.04.08, с. Сасівка,
Компаніївський р-н; фото О. Зіненка), Сумщині (26.09.03, Михайлівська цілина, фото В. Пархоменка), Хер-
сонщині (24.10.16, Олешки; фото В. Бусела), Одещині (Тарутинський степ, 20.05.09, leg. Д. Ратько).
Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія 17
55
65
75
10 12 14 16 18
довжина лапки
до
вж
ин
а
хв
ос
та
loriger (Dnipro)
severtsovi (Stril.)
severtzovi (Prov.)
loriger (Crimea)
Рис. 10. Розподіл ключових промірів тіла у
«степових» мишівок (Sicista ex gr. subtilis):
форми S. loriger з Нижньодніпровських піс-
ків (Dnipro) та з Криму (Crimea), S. sever-
tzovi зі Стрільцівського (Stril.) та S. cf. se-
vertzovi з Провальського степу (Prov.).
Fig. 10. Distribution of key body measure-
ments in steppe birch mice (Sicista ex gr.
subtilis): S. loriger from the Lower Dnipro
Sands and Crimea, S. severtzovi from the
Striltsivsky Steppe (Stril.) and S. cf. severtzovi
from the Provalsky Steppe (Prov.).
Екоморфологія . Аловиди «степових» мишівок мають дуже виразну подібність одного
з одним. Єдиним очевидним екоморфологічним фактом є зменшення розмірів тіла, яке явно
має ту саму кліну, як і у інших степових ссавців (Mustela eversmanni, Stylodipus telum, Microtus
socialis, Sylvaemus witherbyi, Spalax etc.). Ця кліна збігається з напрямком редукції Степового
фауністичного ядра в цілому (Загороднюк, 1999 a). Оскільки мишівки цієї групи є строго па-
рапатричними, а в зоні контакту їхніх ареалів, очевидно, гібридизують (в ареалі S. severtzovi
та на схід від нього), у кожному природному регіоні і тим паче місцезнаходженні живе тільки
один їх вид (рис. 9). До того ж, враховуючи їхню зимосплячість (комахоїдність) і природно
низьку чисельність, говорити про напруженість взаємин в гільдії гризунів-комахоїдів не має
підстав: така гільдія дуже не повна (до певної міри в її складі можна розглядати Sicista strandi,
Micromys minutus та Dryomys nitedula). Тому мишівки групи «subtilis» є безконфліктною гру-
пою в екологічному розумінні, і фактором впливу на них є не так інші види гризунів, як гос-
подарська діяльність людини (Загороднюк, Коробченко, 2008).
Група Sicista ex gr. betulina (лісові мишівки)
Таксономія . Група «лісових» мишівок включає два види, перший з яких об’єднує фор-
ми betulina та montana, а другий — північнокавказьку та поширену по басейну Дону і Дінця
Sicista strandi (Загороднюк, 2009; Баскевич, 2016). У фауні України довший час всіх мишівок
позначали як «мишівка [без видового означення]» з латинським номеном «Sicista subtilis»
(Шарлемань, 1920) або «Sicista nordmanni» (напр. Підоплічка, 1932), що явно стосувалося й
виду Sicista betulina в сучасному розумінні. Останнього вперше ідентифіковано Б. Поповим
як Sicista montana Mehely за зразками з Пущі-Водиці в окол. Києва (Попов, 1936), а вид Sicista
strandi вперше описано зі Стрільцівського степу (Модiн, 1956). Уперше два види в сучасному
вузькому розумінні описано як хромосомні форми «A» та «Б» (з 2n = 32 та 44), останню з
яких ідентифіковано як Sicista strandi (Соколов та ін., 1989). Врешті, це було прийнято і для
фаун України (Загороднюк, 2007 b).
Поширення . В межах регіону (Україна та прилеглі території Східної Європи), відомо
14 місцезнаходжень мишівок з відомими каріотипами (рис. 11). Види є алопатричними. Від-
стань між найближчими цитогенетично датованими знахідками сягає кількасот кілометрів,
межа між видами проходить по вододілу Середньоруської височини. Південна межа поши-
рення S. betulina збігається з південною межею Полісся. Всі сучасні її знахідки обмежені Кар-
патами і Поліссям (напр.: Гащак та ін., 2000 та ін.)8. Східна частина ареалу S. strandi обмеже-
на басейном Дінця, де відомо 10 знахідок (Загороднюк, Коробченко, 2014).
8 Зокрема, С. Гащак з кол. наводить відомості про 7 місцезнаходжень (20 особин) за 1995–1999 рр.; відомі
також недавні знахідки в Шацькому НПП (Г. Зайцева, О. Гнатина, 2011 р.), Поліському природному заповід-
нику (шкірка і череп в колекції Музею природи, 07.2018), Стрийський парк, Львів (18.10.2017, М. Герус,
фото, особ. повід.), г. Парашка (13.07.2007, О. Паламаренко, фото, особ. повід.) та окол. м. Радехів на Львів-
щині (04.06.2012, Д. Ратьков, фото); Машівський бір, Волинська обл. (02.06.2012, Д. Ратьков, фото).
Ігор Загороднюк 18
Рис. 11. Поширення «малих» ви-
дів лісових мишівок, надвид
Sicista ex gr. betulina (за: Загоро-
днюк, 2007 b, зі змінами і допо-
вненнями): великі значки — міс-
цезнаходження з відомими хро-
мосомними числами, малі знач-
ки — інші знахідки (з 2000 р.).
Fig. 11. Distribution of "small"
species of forest birch mice, Si-
cista ex gr. betulina (after: Zago-
rodniuk, 2007, amended and sup-
plemented): large symbols — lo-
cations with known chromosomal
numbers, small icons — other
findings (since 2000).
Діагностика на рівні надвидів жодних ускладнень не викликає (Загороднюк, 2002),
проте визначення малих видів (betulina vs strandii) за морфологічними критеріями проблема-
тично. В описі з обґрунтування видової самостійності strandii (Соколов та ін., 1989) відмічено
провідну роль каріотипу, а також морфологію glans penis. У strandii 2n = 44 проти 2n = 32. У
обох форм glans penis має типову для групи «betulina» морфологію з двома роговими шипами
зверху. За вимірами тіла мишівка донська є більш довгохвостою (рис. 12).
Екоморфологія . Як і в групі «степових» мишівок», екоморфологічна диференціація в
умовах алопатрії не потрібна, і наявні відмінності скоріше визначаються впливами симпатри-
чних форм суміжної групи: в нашому випадку симпатрією S. strandi et severtzovi (рис. 12). На
думку автора, саме цим варто пояснити значиму диференціацію саме цієї пари, при тому явно
(зі значимим HR >> 1,27) лише за ознакою довжини хвоста. Останнє можна пояснити різними
стратегіями кормодобування і використання кормового простору. Інші ознаки (включно з
оцінками відмінностей за краніологією, за даними з: Баскевич, Окулова, 2003) в найкращому
разі дають HR = 1,03–1,13 (Загороднюк, 2007 b).
50
70
90
110
10 12 14 16 18 20
довжина лапки, Pl
до
вж
и
н
а
хв
ос
та
,
C
a
strandi
betulina
severtsovi
loriger
loriger Cr.
Рис. 12. Розподіл промірів тіла у «лісових» мишівок: Sicista betulina (s. str.) з Центрального Полісся та
S. strandi зі сходу України. Для порівняння представлено дані стосовно «степових» мишівок (окремо кримсь-
кі loriger Cr.). Збільшені значення цих ознак у S. strandi є відповіддю на присутність S. severtzovi. Праворуч —
модель просторового співвідношення хромосомних форм мишівок (за: Загороднюк, 2007 b).
Fig. 12. Distribution of body measurements in “forest” birch mice: Sicista betulina (s. str.) from Central Polissia and
S. strandi from the east of Ukraine. For comparison, data on "steppe" birch mice are presented (Crimean loriger Cr.
shown separately). Increased values in S. strandi are considered as response to the presence of S. severtzovi. Right: a
model of the spatial relations between chromosomal forms of birch mice (after: Zagorodniuk, 2007 b).
Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія 19
Група Spalax ex gr. zemni (подільські сліпаки)
Загальні зауваги . Найбільш проблемна група сліпаків Східної Європи, у складі якої
центральний вид — Spalax zemni (= polonicus) — межує з усіма відомими в Україні видами.
Останнього довгий час розглядали як географічну форму лівобережних S. microphthalmus
(s. l.), а зі складу S. zemni у 1940-х роках було виокремлено ще один вид — S. arenarius (істо-
рію див.: Коробченко, Загороднюк, 2009). Останній є ключовим об’єктом аналізу, оскільки
його статус залишається найбільш суперечлвим, а в останніх зведеннях щодо фауни України
його не визнають і відносять до Spalax zemni (Межжерін, Лашкова, 2013), що було і в першо-
описі цієї форми, відомої як Spalax polonicus arenarius (Решетник, 1939, 1941).
Таксономія . Незмінною проблемою є межа з трьома видами — S. leucodon, arenarius,
microphthalmus, серед яких центральне місце посідає S. arenarius. Давні уявлення про поши-
рення Spalax zemni на північ від Бугу, на схід до русла Дніпра з переходом на його лівобе-
режжя на Нижньодніпровських пісках (Решетник, 1939; Цемш, 1941) мають бути переглянуті:
1) до S. zemni автором віднесені популяції з правобережжя Бугу аж до Тилігулу (Zagorodniuk
et al., 2017) та сліпаки з Дніпрових островів (Korobchenko, Zagorodniuk, 2016), 2) форма are-
narius за всією системою морфологічних ознак має бути віднесена до групи «giganteus» (То-
пачевський, 1969; Коробченко, Загороднюк, 2009; Коробченко, 2012). Повернення до гіпотези
про тотожність S. arenarius та S. zemni (Межжерін, Лашкова, 2013) не може бути прийнято ні
з морфологічної, ні з біогеографічної точок зору. Наявні дані підтримують ідею видової окре-
мішності S. arenarius від S. zemni, висловлену вперше С. Огньовим (1940, 1947), та віднесення
цієї форми до надвиду «giganteus», як зазначено вище.
Поширення . Авторка «arenarius» як нового таксону Є. Решетник (1939, 1941), а слідом
й знані біогеографи (Цемш, 1941), розглядали цю нижньодніпровську популяцію як відріза-
ний нижнім Дніпром ізолят сліпака подільського, Spalax polonicus (= zemni) (рис. 13). Перене-
сення акценту на біогеографічні взаємини піщаного сліпака з подільського S. zemni на східно-
го S. giganteus кардинально змінило схему ймовірних напрямків розселення всієї групи та
інтерпретацію структури відповідної ТТС. І ця нова точка зору добре підкріплюється ареало-
гічними паралелями з іншими представниками СФЯ (Степового фауністичного ядра, за: Заго-
роднюк, 1999 a). Сліпак піщаний прекрасно вписується в систему піддніпровських дериватів
більш східних форм, в даному випадку сліпака гігантського. Цей факт додатково підтверджує
те, що в Асканії-Новій, як свідчать субфосильні матеріали, також мешкали S. arenarius. Цей
вид — один з «найвужчих» ендеміків серед ссавців Європи (рис. 13).
Рис. 13. Фрагмент мапи поширення видів Spalacidae на Сході Європи, стосовний взаємин подільського (чер-
воні трикутники) і піщаного (жовті кола) сліпаків (за: Коробченко, Загороднюк, 2009, з доповненнями); пра-
воруч — детальна мапа з сучасними знахідками піщаного сліпака (хрестики — відсутність виду).
Fig. 13. Fragment of the distribution map of Spalacidae species in Eastern Europe showing the relations between the
Podolian (red triangles) and sandy mole rat (yellow circles) (after: Korobchenko, Zagorodniuk, 2009); on the right —
a detailed map with modern records of the sandy mole rat (crosses mean absence of the species).
Ігор Загороднюк 20
1 2
3 4
Рис. 14. Відмінності між подільським та піщаним сліпаками за краніальними ознаками (в кожній парі піща-
ний справа): 1) форма рострального відділу черепа та носо-лобового шва (у arenarius рострум помітно роз-
ширений завдяки здуттю міжщелепних кісток з обох боків від носових кісток, і контури цих бічних ліній є
овальними; носо-лобовий шов у обох видів виразно вигнутий широким півколом вперед); 2) форма підочно-
ямкового отвору (infraorbitale foramen) (у arenarius цей отвір бобоподібний, виразно вигнутий назовні від
роструму); 3) форма виличного вигину (zygomatic angulus) (у arenarius є виразний згин (виличний кут) у
передній третині дуги); 4) форма заорбітального шва (V-подібний шов між лобовою, тім’яною та скроневою
кістками, postorbital sutura) (у arenarius цей шов формує гострий кут, за рахунок вкорочення бічного виросту
тім’яної кістки та широкого розростання в орбітальну область скроневої кістки).
Fig. 14. Differences between the Podolian and sandy mole rats by cranial characters (arenarius is right in each pair):
1) shape of the rostral part of the skull and of naso-frontal sutures (in arenarius rostrum is essentially extended due to
widened intermaxillary bones from both sides of nasals, and contours of these side lines are oval; naso-frontal suture
in both species is essentially convex forward in semicircle shape); 2) shape of the infraorbital foramen (in arenarius
this opening is bean-shaped, distinctly convex outside from the rostrum); shape of zygomatic angle (in arenarius
there is a significant flexion (zygomatic angle) in the fore-third of the arch); 4) shape of postorbital suture (V-shaped
suture between frontal, parietal, and temporal bones) (in arenarius this suture forms a sharp angle on account of
shortening the lateral process of parietal bone and wide extension in the orbital part of the temporal bone).
Діагностика . Ключові ознаки S. arenarius як представника групи «giganteus» описано
В. Топачевським (1969) і деталізовано автором спільно з колегами (Коробченко, Загороднюк,
2009). Серед них найважливішими є такі (рис. 14): форма назофронтального шва, здуття між-
щелепних кісток (боків роструму), форма підочноямкового отвору, опускання виличних дуг
(виразність «виличного кута»), форма заорбітального шва. Всі ці ознаки загалом відрізняють
цей вид від географічно близьких microphthalmus та zemni і поєднують його зі S. giganteus
(Топачевський, 1969). Набір виявлених ознак, за якими можна розрізняти пару zemni vs are-
narius та об’єднувати arenarius із giganteus, є утричі більшим, проте для обґрунтування доста-
тньо цього набору. Додатковою відмінністю є темні пігментні плями на підошвах лап
arenarius, характерні лише для сліпаків, поширених на схід від Дніпра.
Екоморфологія . Всі види фактично перекриваються за розмірними ознаками екомор-
фологічного типу (довжина черепа, довжина щелепи, довжина зубних рядів). Докладно їх
розглянуто у статті з оглядом видів (Коробченко, Загороднюк, 2009: табл. 6), невеликі, проте
значимі відмінності є лише зі сліпаками групи «leucodon»: найбільшу екоморфологічну дис-
танцію пара leucodon / arenarius має за довжиною мандибули, проте HR = 1,26 (всі інші ще
менші — 1,00–1,23), тобто жодне з порівнянь не досягає критичного 1,27. По суті, всі сліпаки
фауни України займають один вузький екотоп — підповерхневий горизонт степових угрупо-
вань (та близьких типів лучно-степових екосистем), а тому знаходяться у високо конкурент-
них стосунках. Власне, цим і можна пояснити виключно алопатричний або парапатричний
характер взаємного поширення всіх видів сліпаків (рис. 13).
Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія 21
Обговорення та гіпотези
Немишові гризуни характеризуються низкою загальних біогеографічних та екологічних
особливостей: 1) їхні ареали лежать майже виключно в межах регіону досліджень, 2) значна
частка «малих» видів пов’язана зі степовими або лісостеповими біотичними комплексами;
3) серед них є високою частка зимосплячих ссавців (ховрахи та мишівки). Як підсумок, має
місце виразний ендемізм: чотири описані в цьому огляді види — сліпак подільський, сліпак
піщаний, ховрах подільський, мишівка південна — є ендеміками України, притому серед сса-
вців фауни України тільки вони такими і є.
Динаміка видових ареалів
Біогеографія розглянутих тут видів відзначається кількома важливими ознаками, частко-
во подібними до описаних в першому повідомленні для кажанів (Загороднюк, 2018): 1) наяв-
ністю у всіх видів в регіоні меж їхніх ареалів, 2) невідповідністю меж поширення «малих»
видів до меж природних зон; 3) значними обмеженнями у розселенні через виключно суході-
льні екосистеми і лише в коротких період весняно-літньої активності; 4) наявністю ознак ди-
наміки ареалів у кожного комплексу; 5) недавнім формуванням гібридних зон.
Аналіз ареалів та отримані схеми філогеографічних реконструкцій, зокрема й структура
транзитивних таксономічних систем (ТТС), дозволяють сформулювати кілька гіпотез щодо
шляхів формування і нещодавньої динаміки ареалів «малих» видів:
Крапчасті ховрахи (Spermophilus ex gr. suslicus). Колекційні матеріали дозволяють го-
ворити про інтенсивне розселення подільського ховраха в ареал європейського, при тому з
інтрогресивною гібридизацією між ними. Напевно такі динамічні зміни відбувалися в різних
частинах, а надто в період тотального розорювання цілини у 1920–1940-х рр., а тому картина
останньої фази розвитку їхніх ареалів є лише останньою з них, сформованою внаслідок серії
потужних експансій видів у попередній період (а не результатом тривалого «пришліфовуван-
ня» видів до гідрографії). Наявні матеріали дають підстави говорити, що подільські ховрахи
суттєво потіснили європейських по всьому Поділлю (Загороднюк, 2011).
Степові мишівки (Sicista ex gr. subtilis) — представники степового фауністичного ядра
СФЯ), яке наразі перебуває у фазі скорочення всіх західних його осередків. Одночасно варто
розуміти, що всі представники СФЯ мають східні коріння (Загороднюк, 1999 a) і мали розсе-
лятися на теренах України в західному і північному керунках, формуючи осередки, які напев-
но зазнавали пульсацій. Відповідно, Sicista loriger може розглядатися як відносно недавній
дериват східних S. subtilis, який перейшов на правобережжя Дніпра у попередню фазу прони-
кнення піонерного степового комплексу, що включає Allactaga, Ellobius, Cricetus, ще до роз-
селення на захід «Дніпровської ендемічної групи» (DEG)9.
Лісові мишівки (Sicista ex gr. subtilis). Індикатори малозайманих чагарникових та узлі-
сних місцезнаходжень, фактично уникають господарських лісів та інших типів деревостанів, а
тому вкрай раритетна група, на рівні степових мишівок. Відносно території України ареали
обох видів займають периферійне положення, і не виключено, що обидва види є нещодавніми
вселенцями з суміжних регіонів Східної Європи.
Подільські сліпаки (Spalax ex gr. zemni). Група зазнала суттєвої динаміки ареалів, зо-
крема на межах поширення зі сліпаком понтичним (S. leucodon), єдиним видом, з яким межа є
суходільною. Наявність Spalax zemni на островах Дніпра дозволяє припустити їхнє локальне
поширення і на Лівобережжі. Сліпак піщаний розглядається як дериват східного S. giganteus,
що підтримують морфологічні дані та ареалогічні паралелі. Поточна ситуація характеризуєть-
ся значним стисканням видових ареалів, після чого можна очікувати нову хвилю розселень,
що вже мало місце в історії обох цих видів — і Spalax zemni, і S. arenarius.
9 DEG включає весь комплекс піщаноаренних видів гризунів — Microtus socialis, Sylvaemus witherbyi, Scirto-
poda telum, а також види з більш широким розселенням по всьому Приазов’ю, включно із Spermophilus pyg-
maeus, Lagurus lagurus (деталі щодо розподілу видів за межиріччями тут: Загороднюк, 1999 a). У цьому ряду
лише Spalax arenarius виділяється своїм високим (видовим) статусом, проте цей статус неоднозначний.
Ігор Загороднюк 22
Екоморфологічна диференціація
Всі досліджені види з політипних комплексів немишових гризунів, відомі у фауні Украї-
ни та суміжних країн, є алопатричними або парапатричними, без ознак симпатрії. Понад те,
будь-які порушення алопатрії ведуть до появи гібридних зон, які однозначно встановлені для
всіх місцевих ховрахів і, ймовірно, для степових мишівок. Через вузьку спеціалізацію жодна з
досліджених груп не входить в жодну з гільдій, в якій є їхні двійники. Наповнення «їхніх»
гільдій йде лише за рахунок видів з інших родин. Прикладами є:
• у стосунку до Sicista — Micromys, Dryomys, Muscardinus, Allactaga, Stylodypus.
• у стосунку до Spalax — Ellobius, Nannospalax (щодо Spermophilus — жодного).
Для еволюційно близьких видів основним вектором їхнього конкурентного розходження
є простір — ареали та біотопи, проте немишові з цих двох складових (на відміну від інших
груп ссавців) обирають виключно перший (розходження ареалів), що не залишає місця для
екоморфологічної диференціації. Саме тому немишові уникають ситуацій з формуванням
гільдій з типовими 3–5 сегментним розмірним рядом типу «малий-середній-великий вид»
(Загороднюк, 2008), і в кожному місцезнаходженні є лише один їх вид. Як наслідок, ці види
мешкають поза умовами жорсткої міжвидової конкуренції, по суті без неї, і проблеми вижи-
вання їхніх популяцій більше визначаються якістю середовища.
Просторово-розмірна диференціація
Має місце невипадковий розподіл видів у просторі як віддзеркалення вектора їхнього
ймовірного історичного розселення: змінюються генерально у двох близьких керунках:
• на північ і далі на північний захід та схід (ховрахи, сліпаки),
• на захід і північний захід (мишівки).
У всіх досліджених груп є подібна структура просторової диференціації, напрямки зміни
розмірів та інтенсивності забарвлення, конфігурація ареалів (у зв'язку з гідрографією регіону).
Особливий інтерес становлять дрібні найбільш західні форми, що «уперлися» своїми ареала-
ми у Дніпро та сформували тут ізоляти. Такими є місцеві підвиди кандибки (Scirtopoda telum
falzfeini Brauner, 1913), ховраха сірого (Spermophilus pygmaeus planicola Satunin, 1908), полів-
ки гуртової (Microtus socialis nikolajevi Ognev, 1950), мишака степового (Sylvaemus wytherbyi
falzfeini Mezh. et Zag., 1989). Поміж них є й сліпак піщаний (Spalax arenarius Reshetnyk, 1939),
за яким визнано видовий статус. Він — єдиний з цього списку гризунів, який, розселяючись зі
сходу і формуючи подібний за географією ізолят з ознаками «острівної» карликовості, досяг
цього у статусі окремого виду. У нас немає жодного зворотного прикладу, коли би правобе-
режний вид сформував нижньодніпровський ізолят у складі DEG.
З видів, що також тяжіють до цього комплексу, відноситься мишівка південна (Sicista
loriger Nathusius, 1840), проте її ареал простягається за Дніпро, принаймні до Дністра, і це
один з найпоширеніших на захід представників СФЯ (Загороднюк, 1999), на рівні з хом’ячком
сірим, хом’яком звичайним та тхором степовим.
У запропонованій автором моделі «значні відмінностей vs значна симпатрія» (Загород-
нюк, 2007 a) всі досліджені групи «малих» видів займають крайове положення — з алопатрі-
єю і мінімальним рівнем екоморфологічної диференціації. Відповідно, роль цих видів у стру-
ктурі угруповань є вагомою і визначається відсутністю або невеликою значимістю «дублерів»
зі складу тих самих гільдій. Значною мірою вони є антиподом до груп, розглянутих у попере-
дньому повідомленні, які формують розвинуті гільдії симпатричних видів.
Наразі простір, доступний для немишових, стискається. Їхній значний зв’язок зі степами
(окрім одного виду), гібернація (окрім одного) та екзантропність є властивостями цінних ви-
дів-індикаторів для угруповань в незайманих екосистемах, проте саме це діє проти них. Тут
йде фактично безальтернативне танення видових ареалів і втрата корінних біотопів, а тому й
дедалі більше згасання популяцій. Відповідно, стоїть чимало питань щодо їх охорони і розро-
бки відповідних планів дій (Загороднюк, Кондратенко, 1999 та ін.).
Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія 23
Поняття виду у розглянутих групах
Аловидові форми — предмет частих суперечок та поле для свавілля дослідників (Загоро-
днюк, 2001). Тому важливо, щоби між такими формами були не тільки відмінності, як можна
інтерпретувати як географічну мінливість в ряду вікарних форм. Має бути перехід від неод-
нозначної установки, що видами є ті вікаріати, «відмінності між якими занадто великі, щоб їх
об’єднувати в один вид» (Майр, 1947: 265), до визнання морфологічно відмінних форм вида-
ми в тих випадках, коли відсутні перехідні форми до інших таких видів (Скоробогатов, 1977).
Проте, в усіх подібних випадках мова йде про право першого ревізора, авторитет (= свавілля)
дослідника. Тому рішення щодо статусу аловидів мають бути максимально виважені. Для
аловидових форм особливо важливими стають відомості про їхні відмінності за морфологіч-
ними ознаками, як характеризують всю вибірку, а не середні варіанти мінливості ознак, наяв-
ність генетичних маркерів, включно з хромосомними числами чи унікальними баркодами.
Звісно, при очевидній давності розривів їхніх ареалів (без уваги до недавніх ізолятів).
Таксономія + біогеографія + екологія
Аналіз суті еволюційної диференціації аловидових форм і загалом «малих» видів дозво-
лив сформулювати наступну тезу (за: Загороднюк, 2011). Всі ключові форми еволюційних
взаємодій між видами, включно з репродуктивною ізоляцією (чи то її порушеннями), систе-
мою просторових взаємин (від алопатрії до симпатрії) та морфологічним гіатусом (зокрема за
екоморфологічними ознаками) стосуються саме взаємодій «малих» видів. Тобто, формування
ізоляції, ареалу та гіатусу є результатом тих ранніх етапів еволюційної диференціації популя-
цій, коли ця тріада і загалом сутність змін визначаються через інші види і відбувається перехід
до макроеволюції, тобто подальшої диференціації популяцій на рівні взаємин видів10.
Ясно, що ця точка переходу, що має назву спеціації, або «видоутворення», тобто набуття
різними популяціями статусу «видовості» (термін автора), є ключовою подією в еволюційній
диференціації біосистем. Ця подія може набувати зворотного ходу, проте в нормі це і тільки
це формує видове різноманіття і появу надорганізмових біосистем, які діють в всіх можливих
формах, окрім репродуктивної (Загороднюк, Ємельянов, 2003). І саме на цьому рівні дифере-
нціації виявляються, описуються й стають предметом досліджень такі взаємодії, як екомор-
фологічна диференціація та лімітувальна схожість, конвергенція та конкуренція, ізоляція та
гібридизація, симпатрія та симбіотопія, еконіша та місце в гільдіях тощо.
Таблиця 2. Три групи еволюційних взаємодій популяцій, які поширюються на рівень близьких видів
Table 2. Three groups of evolutionary interactions related to populations of close species
Назва взаємодій Зміст взаємодій з огляду на поняття виду
1) Гібридизація
та ізоляція
поняття стосуються взаємодій біосистем від популяційного рівня і вище, переважно взає-
мин близько споріднених видів, як правило у формі тесту на видову самостійність. Тобто
поняття поширюється на взаємини видів, які знаходяться на ранніх етапах диференціації,
як види одного надвиду, аловиди або симпатричні види або квазівиди;
2) Симпатрія та
алопатрія
поняття стосуються взаємин близьких видів та видів у стадії становлення; їхнє коректне
вживання можливе саме у стосунку до таких видів з огляду на репродуктивну ізоляцію та
нерепродуктивні взаємодії (поділ ніш, міграції і добову активність), тобто вказує на клю-
чову роль біогеографічних ознак у з’ясуванні статусу популяцій. Зміни біогеографічних
ознак означають зміни якостей виду, його критеріїв та інших понять, пов’язаних з форму-
ванням особливостей і відмінностей (зокрема й екоморфологічні дистанції);
3) Взаємини та
відмінності
видів
поняття стосуються взаємин близьких видів, а надто диференціацію видів за екоморфоло-
гічними (або й нейтральними) ознаками, що стає передумовою їхньої здатності до співіс-
нування в подібних, але не ідентичних еконішах, коли вони взаємодіятимуть у всіх фор-
мах (конкуренція, активність, спеціалізація тощо), окрім репродукції.
10 Як приклад відношення цих понять до стосунків між близькими видами зауважу: ніхто не обговорює сим-
патрію чи репродуктивну ізоляцію тхорів з ховрахами, проте актуальним є вивчення симпатрії й гібридизації
тхора лісового зі степовим (M. putorius / eversmanni) і ховраха сірого з крапчастим (S. pygmaeus / suslicus).
Ігор Загороднюк 24
Подяки
Автор дякує всім колегами, які сприяли цьому дослідженню, роботі в теренових умовах, пошуку літератури,
доборі ілюстрацій, повідомленні унікальних даних. Насамперед, моя подяка В. Буселу (Великий Луг),
М. Дребету (Кам’янець), Т. Глазко (Київ), Ю. Зізді (Ужгород), О. Зиненку (Харків), О. Кондратенку (Лу-
ганськ), М. Коробченко (Луганськ), С. Межжеріну (Київ), В. Пархоменку (Суми), Поліщуку (Асканія), З. Се-
люніній (Гола Пристань), І. Скільському (Чернівці), М. Товпинцю (Сімферополь), О. Федорченку (Київ) за
сприяння у зборі та накопиченні первинних даних. Дякую кураторам зоологічних колекцій О. Дроботун (Ки-
їв), А. Затушевському (Львів), Ю. Іллюхіну (Харків), А. Крону (Ужгород), В. Лобкову (Одеса), Ж. Розорі
(Київ), Л. Шевченко (Київ), І. Шидловському (Львів), Є. Улюрі (Київ) за можливість роботи зі зразками. Щи-
ра подяка колегам, які брали участь в обговоренні окремих теоретичних положень, зокрема Н. Атамась,
М. Воронцову, В. Гайченку, І. Ємельянову, Я. Зимі, В. Корабльову, Е. Ляпуновій, І. Павлінову, Л. Поповій,
Л. Рековцю, М. Товпинцю. Моя подяка В. Константіновій, Т. Макаровій та К. Очеретній за допомогу в біб-
ліографічному пошуку та З. Баркасі за коректуру тексту. Дякую рецензентам цієї статті за їхню працю з ви-
читки тексту і його коментування, всі їхні зауваги враховано.
References • Література
Баскевич, М. И., Н. М. Окулова. 2003. Сравнительные ка-
риология и краниология мышовок (Sicista, Dipodoidea,
Rodentia) группы “betulina”. Зоологический журнал, 82
(8): 996–1009.
[Baskevich, M. I. 2003. Comparative caryology and craniol-
ogy of the birch mice (Sicista, Dipodoidea, Rodentia) from
the group “betulina”. Zoologicheskii Zhurnal, 85 (12): 1474–
1483. (In Russian)]
Баскевич, М. И. 2016. Систематика, эволюция и изменчи-
вость рода Sicista (Rodentia, Dipodoidea): обзор кариоло-
гических и молекулярных данных. Аспекты биоразнооб-
разия. Часть 1. Сост.: И. Я. Павлинов. КМК, Москва,
191–228. (Сб. трудов Зоол. музея МГУ; Том 54, ч. 1).
[Baskevich, M. I. 2016. Taxonomy, evolution, and variation
of the genus Sicista (Rodentia, Dipodoidea): a review of
karyological and molecular data. Aspects of Biodiversity.
Part 1. Comp. I. Ya. Pavlinov. KMK Ltd., Moscow, 191–
228. (Archives of Zool. Mus. Moscow Univ.; Vol. 54, pt. 1).
(In Russian)]
Булахов, В. Л., О. Є. Пахомов. 2006. Біологічне різноманіт-
тя України. Дніпропетровська область. Ссавці (Mamma-
lia). Вид-во Дніпропетр. ун-ту, Дніпропетровськ, 1–356.
[Bulakhov, V. L., O. E. Pakhomov. 2006. Biological Diver-
sity of Ukraine. Dnipropetrovsk Region. Mammals (Mam-
malia). Dnipropetrovsk University Publishing House, Dni-
propetrovsk, 1–356. (In Ukrainian)]
Воронцов, Н. Н., Е. А. Ляпунова. 1969. Хромосомы сусли-
ков Палеарктики (Citellus, Rodentia). Воронцов, Н. Н.
(ред.). Млекопитающие: эволюция, кариология, фауни-
стика, систематика. Новосибирск, 41–47.
[Vorontsov, N. N., E. A. Liapunova. 1969. Chromosomes of
susliks from Palearctics (Citellus, Rodentia). In: Vorontsov,
N. N. (ed.). Mammals: Evolution, Karyology, Faunistics,
Systematics. Novosibirsk, 41–47. (In Russian)]
Гащак, С. П., Е. Г. Бунтова, Г. А. Руденская, И. В. Чижев-
ский, 2000. Особенности видового состава насекомояд-
ных и грызунов Чернобыльской зоны отчуждениям.
Вестник зоологии, 34 (6): 51–56.
[Gaschak, S. P., E. G. Buntova, G. A. Rudenska, I. V. Chiz-
hevsky. 2000. Species structure peculiarities of insectivores
and rodents of the Chornobyl Exclusion Zone. Vestnik zo-
ologii, 34 (6): 51–56. (In Russian)]
Голубев, П. Д., П. И. Ширанович, З. С. Сорокина. 1976. К
систематике сусликов Северного Кавказа. Зоологический
журнал, 55 (3): 426–436.
[Golubev, P. D., P. I. Shiranomich, Z. S. Sorokina. 1976.
Towards systematics of susliks on the Northern Caucasus.
Zoologicheskii Zhurnal, 55 (3): 426–436. (In Russian)]
Громов, И. М., Д. И. Бибиков, Н. И. Калабухов [и др.] 1965.
Наземные беличьи (Marmotinae). Наука, Москва, Л-д, 1–
467. (Фауны СССР. Млекопитающие. Том 3, вып. 2).
[Gromov, I. M., D. I. Bibikov, N. I. Kalabukhov [et al.]
1965. Ground Squirrels (Marmotinae). Nauka, Moscow, Le-
ningrad, 1–467. (Series: Fauna of the USSR. Mammals.
Vol. 3, Is. 2). (In Russian)]
Громов И. М. 1995. Род суслики — Citellus Oken, 1816. В
кн.: Громов И. М., М. А. Ербаева. Млекопитающие фау-
ны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и
грызуны. СПб., 98–132.
[Gromov, I. M. 1995. Genus susliks — Citellus Oken, 1816.
In: Gromov, I. M., M. A. Erbaieva. Mammals of the Fauna
of Rossia and Adjacent Territories. Lagomorphs and Ro-
dents. Sankt-Petersburg, 98–132. (In Russian)]
Ермаков О. А., С. В. Титов, А. Б. Савинецкий [и др.]. 2006.
Молекулярно-генетические и палеоэкологические аргу-
менты в пользу конспецифичности малого (Spermophilus
pygmaeus) и горного (S. musicus) сусликов. Зоологиче-
ский журнал, 85 (12): 1474–1483.
[Ermakov, O. A., S. V. Titov, A. B. Savinetsky [et al.]. 2006.
Molecular-genetic and paleoecological arguments for con-
specificity of little (Spermophilus pygmaeus) and Caucasian
mountain (S. musicus) susliks. Zoologicheskii Zhurnal, 85
(12): 1474–1483. (In Russian)]
Ермаков О. А., С. В. Титов, В. Л. Сурин, Н. А. Формозов.
2006. Молекулярно-генетический анализ материнских и
отцовских линий при гибридизации сусликов (Spermo-
philus). Бюллетень МОИП. Отд. биол., 111 (5): 30–35.
[Ermakov, O. A., S. V. Titov, V. L. Surin, N. A. Formozov.
2006. Molecular genetic study of maternal and paternal line-
ages of hybridization of susliks (Spermophilus). Bulletin
MOIP. Biol., 111 (5): 30–35. (In Russian)]
Ермаков, О. А., В. Л. Сурин, С. В. Титов. 2011. Генетиче-
ская изменчивость и дифференциация крапчатого сусли-
ка по данным секвенирования контрольного региона
мтДНК. Известия Пензенского педагогического универ-
ситета, № 25: 176–180.
[Ermakov, O. A., V. L. Surin, S. V. Titov. 2011. Genetic di-
versity and differentiation of the speckled suslik inferred
from sequencing of mtDNA control region. Izvestia Pen-
zenskogo Pedagog. Univ., № 25: 176–180. (In Russian)]
Загороднюк, И. В., А. А. Федорченко. 1995. Аллопатриче-
ские виды грызунов группы Spermophilus suslicus (Mam-
malia). Вестник зоологии, 29 (5–6): 49–58.
[Zagorodniuk, I. V., O. O. Fedorchenko. 1995. Allopatric
species among rodent group Spermophilus suslicus (Mam-
malia). Vestnik zoologii, 29 (5–6): 49–58. (In Russian)]
Загороднюк, І. В. 1999. Степове фауністичне ядро Східної
Європи: його структура та перспективи збереження. До-
Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія 25
повіді НАН України, № 5: 203–210.
[Zagorodniuk, I. V. 1999. Steppe fauna core of Eastern Euro-
pe: its structure and prospects of protection. Reports of the
NAS of Ukraine, No. 5: 203–210. (In Ukrainian)]
Загороднюк, І., Кондратенко, О. 1999. Аловиди «бернсь-
ких» видів гризунів. В кн.: Загороднюк, І. В. (ред.). Ссав-
ці України під охороною Бернської конвенції. Київ, 192–
197. (Серія: Праці Теріологічної Школи; вип. 2).
[Zagorodniuk, I., O. Kondratenko. 1999. Allospecies of the
“Bern” species of rodents. In: Zagorodniuk I. (ed.). Mam-
mals of Ukraine, Protected by the Bern Convention. Kyiv,
192–197. (Series: Proceedings of the Theriological School;
Vol. 2). (In Ukrainian)]
Загороднюк, І. В., О. В. Кондратенко. 2000. Sicista severt-
zovi та близькі до неї форми гризунів в Україні: цитоге-
нетичний та біогеографічний аналіз. Зоологические ис-
следования в Украине. Часть 1: 101–107. (Вестник зоо-
логии; Отд. выпуск № 14).
[Zagorodniuk, I. V., O. V. Kondratenko. 2000. Sicista sever-
tzovi and its relatives in rodent fauna of Ukraine: cytogenetic
and biogeographical analysis. Zoological Research in Ukra-
ine. Part 1: 101–107. (Vestnik zoologii; Supplement 14). (In
Ukrainian)]
Загороднюк, І. В. 2001. Вид в біології як неперервна систе-
ма. Феномен співіснування двох парадигм: креаціонізму
та еволюційного вчення. За ред. І. Г. Ємельянова. НВП
«Вирій», Київ, 153–181.
[Zagorodniuk, I. V. 2001. Species in biology as continuous
system. In: Emelyanov, I. (ed.). Phenomenon of Coexistence
of Two Paradigms Creationism and Evolutionary Concept.
NVP Vyrij Press, Kyiv, 153–181. (In Ukrainian)]
Загороднюк, И. В. 2002. Транзитивные таксономические
системы и их структура у сусликов (Spermophilus). Допо-
віді НАН України, № 9: 185–191.
[Zagorodniuk, I. V. 2002. Transitive taxonomic systems and
their pattern in susliks (Spermophilus). Reports of the Natio-
nal Academy of Sciences of Ukraine, No. 9: 185–191. (In
Russian)]
Загороднюк, І. 2004. Рівні морфологічної диференціації
близьких видів звірів та поняття гіатусу. Вісник Львівсь-
кого університету. Серія біологічна, 38: 21–42.
[Zagorodniuk, I. 2004. Levels of morphological differentia-
tion in closed species of mammals and the concept of hiatus.
Visnyk of the Lviv University. Series Biology, 38: 21–42. (In
Ukrainian)]
Загороднюк, І. 2005. Біогеографія криптичних видів ссавців
Східної Європи. Науковий вісник Ужгородського універ-
ситету. Серія Біологія, 17: 5–27.
[Zagorodniuk, I. 2005. Biogeography of mammals’ cryptic
species in the Eastern Europe. Scientific Bulletin of the Uzh-
gorod University. Series Biology, 17: 5–27. (In Ukrainian)]
Загороднюк, І. 2007 a. Конфлікт через збіг ніш у видів-
двійників: оцінка за сталою Хатчінсона. Науковий вісник
Ужгородського університету. Серія Біологія, 20: 5–13.
[Zagorodniuk, I. 2007. Conflict through coincidence of ni-
ches in sibling species: estimation using Hutchinson ratio.
Scientific Bulletin of the Uzhgorod University. Series Biol-
ogy, 20: 5–13. (In Ukrainian)]
Загороднюк, І. 2007 b. Аловиди гризунів групи Sicista «be-
tulina»: просторові взаємини з огляду на концепцію лімі-
тувальної схожості. Вісник Дніпропетровського універ-
ситету. Серія: Біологія, Екологія, 15 (1): 45–53.
[Zagorodniuk, I. 2007. Allospecies of rodent group Sicista
«betulina»: spatial relationships from the viewpoint of limit-
ing similarity concept. Visnyk of the Dnipropetrovsk Univer-
sity. Series Biology, Ecology, 15 (1): 45–53. (In Ukrainian)]
Загороднюк, І. 2008. Різноманіття ссавців та видове багат-
ство гільдій. Науковий вісник Ужгородського універси-
тету. Серія Біологія, 24: 11–23.
[Zagorodniuk, I. 2008. Mammal diversity and species rich-
ness of guilds. Scientific Bulletin of Uzhgorod University.
Series Biology, 24: 11–23. (In Ukrainian)]
Загороднюк, І., М. Коробченко 2008. Раритетна теріофауна
східної України: її склад і поширення рідкісних видів.
Раритетна теріофауна та її охорона. Луганськ, 107–
156. (Праці Теріологічної Школи; Вип. 9).
[Zagorodniuk, I., M. Korobchenko. 2008. Rare fauna of east-
ern Ukraine: composition and distribution of rare species. In:
Rarity Mammal Fauna and Its Protection. Luhansk, 107–
156. (Series: Proceedings of the Theriological School; Vol.
9). (In Ukrainian)]
Загороднюк, І., І. Ємельянов. 2008. Криптичне різноманіття
ссавців у Східній Європі як віддзеркалення багатоманіт-
ності проявів виду. Науковий вісник Ужгородського уні-
верситету. Серія Біологія, 22: 166–178.
[Zagorodniuk, I., I. Emelyanov. 2008. Cryptic diversity of
mammals in Eastern Europe as reflection of variety of spe-
cies phenomena. Scientific Bulletin of the Uzhgorod Univer-
sity. Series Biology, 22: 166–178. (In Ukrainian)]
Загороднюк, І. В. 2009. Таксономія і номенклатура неми-
шовидних гризунів фауни України. Збірник праць Зооло-
гічного музею, 40: 147–185.
[Zagorodniuk, I. V. 2009. Taxonomy and nomenclature of
the non-Muroidea rodents of Ukraine. Proceedings of Zoolo-
gical Museum, 40: 147–185. (In Ukrainian)]
Загороднюк, І. 2011. Міжвидова гібридизація і фактори її
формування на прикладі теріофауни Східної Європи.
Studia Biologica, 5 (2): 173–210.
[Zagorodniuk, I. 2011. Interspecies hybridization and factors
of its formation in the East-European mammalian fauna.
Studia Biologica, 5 (2): 173–210. (In Ukrainian)]
Загороднюк, І. 2012. Дослідження остеологічних зразків
ссавців: ключові краніометричні ознаки. Праці Теріоло-
гічної Школи, 11: 16–32.
[Zagorodniuk, I. 2012. Study of osteological samples of
mammals: key craniometric characters. Proceedings of the
Theriological School, 11: 16–32. (In Ukrainian)]
Загороднюк, І. В., І. Г. Ємельянов. 2012. Таксономія і но-
менклатура ссавців України. Вісник Національного нау-
ково-природничого музею, 10: 5–30.
[Zagorodniuk, I. V., I. G. Emelianov. 2012. Taxonomy and
nomenclature of mammals of Ukraine. Proceedings of the
National Museum of Natural History, 10: 5–30. (In Ukrai-
nian)]
Загороднюк, І., М. Коробченко. 2014. Раритетна фауна
Луганщини: хребетні першочергової уваги. Вид-во
ШИКО, Луганськ, 1–220. ISBN 978-966-492-282-8.
[Zagorodniuk, I., M. Korobchenko. 2014. Rare Fauna of Lu-
hansk Region: Vertebrates of Priority Attention. SHYKO
Press, Luhansk, 1–220. (In Ukrainian)]
Загороднюк, І. 2018. Близькі види кажанів у фауні України:
відмінності та місце в структурі угруповань. Theriologia
Ukrainica, 16: 51–76.
[Zagorodniuk, I. 2018. Close bat species in the Ukrainian
fauna: differences and position in the structure of communi-
ties. Theriologia Ukrainica, 16: 51–76. (In Ukrainian)]
Затушевський, А. Т., І. В. Шидловський, О. С. Закала, І. В.
[та ін.]. 2010. Каталог колекцій ссавців Зоологічного му-
зею Львівського нац. університету імені Івана Франка.
Вид. центр ЛНУ ім. І. Франка, Львів, 1–442.
[Zatushevskyy, A. T., I. V. Shydlovskyy, O. S. Zakala, I. V.
[et al.]. 2010. Catalogue of the Mammals Collection of the
Zoological Museum of Ivan Franko National University of
Lviv. Publishing Center of the Ivan Franko National Univer-
sity of Lviv, Lviv, 1–442. (In Ukrainian)]
Кириченко В. Е. 2012. Современное распространение степ-
ной мышовки (Sicista loriger) в Николаевской области.
Теріофауна заповідних територій та збереження ссав-
Ігор Загороднюк 26
ців. Гола Пристань, 23. (Novitates Theriologicae. Pars 8).
[Kirichenko, V. E. 2012. The modern distribution of the
steppe birch mouse (Sicista loriger) in the Mykolaiv region.
Theriofauna of Protected Areas and Mammal Protection.
Hola Prystan, 23. (Novitates Theriologicae; Pars 8). (In
Ukrainian)]
Корнєєв, О. П. 1965. Визначник звірів УРСР. Видання друге.
Радянська школа, Київ, 1–236.
[Korneev, O. P. 1965. Key to Mammals of USSR. Second
Edition. Soviet School Press, Kyiv, 1–236. (In Ukrainian)]
Коробченко, М., І. Загороднюк. 2009. Таксономія та рівні
диференціації сліпаків (Spalacidae) фауни України і су-
міжних країн. Науковий вісник Ужгородського універси-
тету. Серія Біологія, 26: 13–26.
[Korobchenko, M., I. Zagorodniuk. 2009. Taxonomy and le-
vels of differentiation in mole-rats (Spalacidae) of the fauna
of Ukraine and adjacent countries. Scientific Bulletin of the
Uzhgorod Univ. Series Biology, 26: 13–26. (In Ukrainian)]
Коробченко, М. 2012. Мінливість та діагностична значи-
мість краніальних ознак Spalax microphthalmus: порів-
няння з іншими видами Spalacidae зі Східної Європи.
Праці Теріологічної Школи, 11: 63–70.
[Korobchenko, M. 2012. Variability and diagnostic value of
cranial characters of Spalax microphthalmus: comparison
with another Spalacidae species from Eastern Europe. Pro-
ceedings of the Theriological School, 11: 63–70. (In Ukrain-
ian)]
Майр, Э. 1947. Систематика и происхождение видов.
Изд-во иностр. лит-ры, Москва, 1–504.
[Mayr, E. 1947. Systematics and Origin of Species. Foreign
Literature Press, Moskva, 1–504. (In Russian)]
Межжерін, С. В., О. І. Лашкова. 2013. Ссавці України (до-
відник-визначник). Наукова думка, Київ, 1–358.
[Mezhzherin, S. V., O. I. Lashkova. 2013. The Mammals of
Ukraine (Reference-Guide Book). Naukova Dumka, Kyiv, 1–
358. (In Ukrainian)]
Мерзлікін, І. 2014. Еколого-фауністичні дослідження ссав-
ців природного заповідника «Михайлівська цілина»
(Сумська область). Праці Теріологічної школи, 12: 26–37.
[Merzlikin, I. 2014. Ecological and faunal research of mam-
mals in the natural reserve «Mykhailivska Tsilyna» (Sumy
Region). Proceedings of the Theriological School, 12: 26–
37. (In Ukrainian)]
Мигулин, А. А. 1927. Крапчатые суслики Украины. Труды
Харьк. общества испыт. природы, 50 (2): 45–48.
[Myhulin, O. O. 1927. Speckled susliks of Ukraine. Proceed-
ings of the Kharkov Society of Naturalists, 50 (2): 45–48. (In
Russian)]
Мигулін, О. О. 1938. Звірі УРСР (матеріали до фауни).
Вид-во АН УРСР, Київ, 1–426.
[Myhulin, O. O. 1938. Mammals of the Ukrainian RSR (Ma-
terials to Fauna). AS Ukr. SSR, Kyiv, 1–426. (In Ukrainian)]
Модiн, Г. В. 1956. Замітки про вухатого їжака і лісову
мишівку в Стрілецькому степу. Збірник праць Зоологіч-
ного музею, 27: 154–159.
[Modin, G. V. 1956. Notes on the long-eared hedgehog and
the forest birch mouse in the Streletsky steppe. Proceedings
of the Zoological Museum, 27: 154–159. (In Ukrainian)]
Огнев, С. И. 1940. Систематические соотношения и про-
блема взаимного родства различных форм слепышей.
Бюллетень МОИП, 49 (2): 33–41.
[Ognev, S. I. 1940. Systematic relations and the problem of
the mutual relationship of various forms of mole rats. Bulle-
tin of MOIP, 49 (2): 33–41. (In Russian)]
Огнев, С. И. 1947. Семейство Spalacidae — слепыши. Ог-
нев, С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Том 5. Изд-
во АН СССР, Москва, Ленинград, 558–641.
[Ognev, S. I. 1947. Family Spalacidae — mole-rats. In:
Ognev, S. I. Mammals of USSR and adjacent countries. Vol.
5. Acad. Sci. USSR Press, Moskva, 558–641. (In Russian)]
Павлинов, И. Я., А. А. Лисовский (ред.). 2012. Млекопита-
ющие России: систематико-географический справочник.
Тов-во научных изданий КМК, Москва, 1–604. (Сборник
трудов Зоол. музея МГУ; Том 52) https://bit.ly/2WcFJIV
[Pavlinov, I. Ya., A. A. Lissovsky (eds). 2012. The Mammals
of Russia: A Taxonomic and Geographic Reference. KMK
Scientific Press, Moscow, 1–604. (Archives of Zool. Mus. of
Moscow Univ.; Vol. 52) (In Russian)]
Підоплічка, І. Г. 1932. Аналізи погадок за 1925–1932 рр.
Матеріали до порайонового вивчення дрібних звірів та
птахів, що ними живляться. Вип. 1. Вид-во Комісії при-
родничо-географічного краєзнавства, Київ, 5–76.
[Pidoplichka, I. G. 1932. Analysis of pellets in 1925–1932
years. Materials to By-District Study of Small Mammals and
Birds Fed on Them. Issue 1. Commission Natural Geograph-
ical Local History, Kyiv, 5–76. (In Ukrainian)]
Попов, Б. М. 1936. Мамологічні замітки. Про нові місця
знахідок лісової мишівки в Україні. Збірник праць Зооло-
гічного музею АН УРСР, 21: 193–196.
[Popov, B. M. 1936. Mammological notes. About new sites
of findings of the forest birch mouse in Ukraine. Proceedings
of the Zoological Museum, AS of Ukr. SSR, 21: 193–196. (In
Ukrainian)]
Попова, Л. В. 2007. Еволюція плейстоценових представни-
ків номінативного підроду роду Spermophilus і палеогео-
графічні події. В кн.: Гожик, П. Ф. (ред.). Палеонтологі-
чні дослідження в Україні: Зб. наук. пр.; ІГН НАНУ. Но-
ра-Прінт, Київ, 367–372.
[Popova, L. V. 2007. The evolution of the Pleistocene repre-
sentatives of the Spermophilus nominative subgenus and the
paleogeographical events. In: Gozhyk, P. F. (ed.). Paleon-
tological Studies in Ukraine. Inst. Geol. Sci., NAS of
Ukraine. Kyiv, 367–372. (In Ukrainian)]
Пузанов, И. И. 1958. О некоторых закономерностях распре-
деления систематических признаков крапчатого суслика.
Проблемы зоогеографии суши. Изд-во Львовск. ун-та,
Львов, 203–209.
[Puzanov, I. I. 1958. About some regularities of distribution
of systematic signs of speckled suslik. Problems of Land Zo-
ogeography. Publishing in Lviv University, Lviv, 203–209.
(In Russian)]
Рековец, Л. И. 1979. К систематическому положению сус-
ликов из верхнеплейстоценовых отложений Украины.
Вестник зоологии, № 1: 35–41.
[Rekovets, L. I. 1979. On the systematic position of the sus-
liks from the Upper Pleistocene deposits of Ukraine. Vestnik
zoologii, No. 1: 35–41. (In Russian)]
Решетник, Є. Г. 1939. До систематики і географічного по-
ширення сліпаків (Spalacidae) в УРСР. Збірник праць
Зоологічного музею, 23: 3–21.
[Reshetnyk, E. 1939. To the systematics and geographic dis-
tribution of mole-rats (Spalacidae) in the Ukrainian RSR.
Proceedings of the Zool. Museum, 23: 3–21. (In Ukrainian)]
Решетник, Е. Г. 1941. Матеріали до вивчення систематики,
географічного поширення та екології сліпаків (Spalaci-
nae) УРСР. Збірник праць Зоологічного музею, 24: 23–95.
[Reshetnyk, E. 1941. Materials to study of systematics, geo-
graphic distribution and ecology of mole rats (Spalacinae) in
the Ukrainian RSR. Proceedings of the Zoological Museum,
24: 23–95. (In Ukrainian)]
Решетник Е. Г. 1946. О новых подвидах крапчатого суслика
Citellus suslica volhynensis subsp. nov. и Citellus suslica
ognevi subsp. nov. Бюллетень Московского общества ис-
пытателей природы. Отделение биологии, 51 (6): 25–28.
Селюніна, З. В. 2008. Мишівка степова, Sicista subtilis Pal-
las, в Україні. Знахідки тварин Червоної книги України.
За ред. Г. Фесенко. Ін-т зоол. НАНУ, Київ, 325–328.
[Selyunina, Z. V. 2008. Steppe birch mosue, Sicista subtilis
Близькі види немишових гризунів у фауні України: відмінності, біогеографія, екоморфологія 27
Pallas, in Ukraine. In: Fesenko, H. (ed.). Registrations of
Animals under Red Data Book of Ukraine. Inst. zool. NAS of
Ukraine, Kyiv, 407–410. (In Ukrainian)]
Соколов, В. Е., М. И. Баскевич, Ю. М. Ковальская. 1986.
Изменчивость кариотипа степной мышовки (Sicista subti-
lis Pallas) и обоснование видовой самостоятельности
S. severtzovi. Зоологический журнал, 65 (11): 1684–1692.
[Sokolov, V. E., M. I. Baskevich, Yu. M. Kovalska. 1986.
Variation in karyotype of the steppe birch mice (Sicista sub-
tilis Pallas) and grounds for species status of S. severtzovi.
Zoologicheskyi zhurnal, 65 (11): 1684–1692. (In Russian)]
Соколов В. Е., М. И. Баскевич, Ю. М. Ковальская. 1989. О
видовой самостоятельности мышовки Штранда (Roden-
tia: Dipodidae). Зоологический журнал, 68 (10): 95–106.
[Sokolov, V. E., M. I. Baskevich, Yu. M. Kovalska. 1989.
About species independence of the Strandt birch mouse (Ro-
dentia: Dipodidae). Zoologicheskyi zhurnal, 68 (10): 95–106.
(In Russian)]
Сокур, I. Т. 1960. Ссавці фауни України та їх господарське
значення. Держучпедвид., Київ, 1–211.
[Sokur, I. T. 1960. Mammals in Fauna of Ukraine and Their
Economic Value. Derzhuchpedvyd, Kyiv, 1–211. (In Ukra-
inian)]
Старобогатов, Я. И. 1977. О соотношении биологической и
типологической концепций вида. Журнал общей биоло-
гии, 38 (2): 157–166.
[Starobogatov, Ya. I. 1977. On the relation between biologi-
cal and typological concepts of a species. Zhurnal Obschei
Biologii, 38 (2): 157–166. (In Russian)]
Татаринов, К. А. 1956. Звірі західних областей України.
Вид-во АН УРСР, Київ, 1–188.
[Tatarinov, K. A. 1956. Animals of Western Regions of Uk-
raine. Acad. Sci. Ukr. SSR, Kyiv, 1–188. (In Ukrainian)]
Топачевский, В. А. 1969. Слепышовые (Spalacidae). Наука,
Ленинград, 1–248. (Серія: Фауна СССР. Том 3. Млеко-
питающие. Вып. 3).
[Topachevsky, V. A. 1969. Mole Rats (Spalacidae). Nauka,
Leningrad, 1–248. (Series: Fauna of USSR. Vol. 3. Mam-
mals. Is. 3). (In Ukrainian)]
Філіпчук, Н. С., О. І. Лашкова, О. М. Палюх. 2005. Краніо-
логічні особливості алопатричних видів гризунів групи
Spermophilus suslicus. Науковий часопис Нац. пед. унів.
ім. М. Драгоманова. Серія 20: Біологія, 1: 70–81.
[Filipchuk, N. S., O. I. Lashkova, O. M. Palyukh. 2005. Cra-
niological features of allopatric rodent species of the group
Spermophilus suslicus. Scientific Journal of M. Dragomanov
Nat. Ped. Univ. Series 20: Biology, 1: 70–81. (In Ukrainian)]
Цвирка, М. В., В. П. Кораблев. 2014. К вопросу о хромо-
сомном видообразовании на примере малого (Spermophi-
lus pygmaeus (Pallas 1778)) и горного кавказского (Sper-
mophilus musicus (Ménétries 1832)) сусликов (Rodentia,
Sciuridae). Зоологический журнал, 93 (7): 917–925.
[Tsvirka, M. V., V. P. Korablev. 2014. A case of chromoso-
mal speciation in little suslik (Spermophilus pygmaeus) and
Caucasian mountain suslik (Spermophilus musicus, Roden-
tia, Sciuridae). Zoologicheskii Zhurnal, 93 (7): 917–925. (In
Russian)]
Цемш, І. О. 1941. До питання про значення Дніпра як зоо-
географічної межі. Труди Зоологічного музею. Київський
держ. ун-т ім. Т. Г. Шевченка, 1 (1939): 307–311.
[Tsemsh, I. O. 1941. To the question about significance of
Dnipro river as zoogeographical border. Acta Musei Zoologi-
ci. Kyiv State University, 1 (1939): 307–311. (In Ukrainian)]
Шарлемань, М. 1920. Звірі України. Короткий порадник до
визначання, збірання і спостерігання ссавців (Mammalia)
України. Вукоопспiлка, Київ, 1–83.
[Charlemagne, M. 1920. Mammals of Ukraine. Short Guide
to the Determination, Collection and Observation of Mam-
mals (Mammalia) of Ukraine. Vukoopspilka, Kyiv, 1–83. (In
Ukrainian)]
Шарлемань, М. 1927. Ссавці. — Плазуни. — Земноводяні.
В кн.: Шарлемань, М., К. Татарко. Назви хребетних тва-
рин. Державне вид-во України, Київ, 9–67. (Серія: Слов-
ник зоологічної номенклатури. Частина 2).
[Charlemagne, M. 1927. Mammals. — Reptiles — Amphibi-
ans. In: Charlemagne, M., K. Tatarko. Names of Vertebrate
Animals. State Publishing House of Ukraine, Kyiv, 9–67.
(Series: Dictionary of Zoological Nomenclature, Part 2). (In
Ukrainian)]
Шевченко, Л. С., С. И. Золотухина. 2005. Млекопитающие.
Выпуск 2. Насекомоядные, Рукокрылые, Зайцеобразные,
Грызуны. Зоомузей ННПМ НАН Украины, Киев, 1–238.
[Shevchenko, L. S., S. I. Zolotukhina. 2005. Mammals. Is-
sue 2. Insectivores, Bats, Lagomorphs, Rodents. Zoological
Museum, NMNH of Ukraine. Kyiv, 1–238. (In Russian)]
Chaworth-Musters, J. L. 1934. A note on the nomenclature of
the species of the “subtilis” group of the genus Sicista. An-
nals and Magazine of Natural History, 14 (83): 554–556.
Cserkesz, T., Z. Aczel-Fridrich, Z. Hegyeli, [et al.]. 2015.
Rediscovery of the Hungarian birch mouse (Sicista subtilis
trizona) in Transylvania (Romania) with molecular charac-
terization of its phylogenetic affinities. Mammalia, 79 (2):
215–224.
Korobchenko, M., Zagorodniuk, I. 2016. Mole-rat from Khor-
tytsia in the light of morphological and geographical rela-
tions between Spalax zemni and S. microphthalmus. Pro-
ceedings of the Theriological School, 14: 84–94.
Kovalskaya, Y. M., V. Aniskin, P. Bogomolov [et al.]. 2011.
Karyotype reorganisation in the subtilis group of birch mice
(Rodentia, Dipodidae, Sicista): unexpected taxonomic diver-
sity within a limited distribution. Cytogenetic and genome
research, 132: 271–288.
Miljutin, A. 1997. Ecomorphology of the Baltic rodents. Esto-
nian Academy Publishers. Tallinn, 1–111. (Series: Folia
Theriologica Estonica).
Miller, G. 1912. Catalogue of the Mammals of Western Europe
(Europe Exclusive of Russia) in the Collections of the British
Museum. Brit. Mus. (Nat. Hist.), London, 1–1019.
Lebedev, V., N. Poplavskaya, A. Bannikova, [et al.]. 2019.
Genetic variation in the Sicista subtilis (Pallas, 1773) species
group (Rodentia, Sminthidae), as compared to karyotype dif-
ferentiation. Mammalia, download date: 8/19/19. Cambridge
University Library.
Popova, L. 2016. Occlusal pattern of cheek teeth in extant
Spermophilus: A new approach to the identification of spe-
cies. Journal of morphology, 277 (6): 814–825.
Popova, L. V., L. C. Maul, I. V. Zagorodniuk, [et al.]. 2019.
“Good fences make good neighbours”. Concepts and records
of range dynamics of ground squirrels and geographical bar-
riers in the Pleistocene of the Circum-Black Sea area. Qua-
ternary International, 509: 103–120.
Sinitsa, M. V., N. V. Pogodina. 2019. The evolution of early
Spermophilus in eastern Europe and the antiquity of the Old
World ground squirrels. Acta Palaeontologica Polonica,
64 (3): 643–667.
Wilson, D. E., D.-A. Reeder (eds). 2005. Mammal Species of
the World: a Taxonomic and Geographic Reference (Third
edition). Johns Hopkins Univ. Press, Baltimore, 1–2142.
Zagorodniuk, I. 2014. Changes in taxonomic diversity of Ukrai-
nian mammals for the last three centuries: extinct, phantom,
and alien species. Proceedings of the Theriological School,
12: 3–16.
Zagorodniuk, I., Korobchenko, M., Kirichenko, V. 2017. Mole-
rats Nannospalax leucodon and Spalax zemni in Ukraine:
identification criteria and border between their ranges. Pro-
ceedings of the Theriological School, 15: 97–104.
|