Інвазійні водні макрофіти України

Висвітлені природно-історичні причини та механізми експансій, а також еколого-ценотичні особливості модельних адвентивних водних макрофітів: Azolla cristata, A. filiculoides, Elodea canadensis, E. nuttallii, Vallisneria spiralis, Egeria densa, Pistia stratiotes, Phragmites altissimus та Zizania...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2017
Hauptverfasser: Дубина, Д.В., Дзюба, Т.П., Дворецький, Т.В., Золотарьова, О.К., Таран, Н.Ю., Мосякін, А.С., Ємельянова, С.М., Казарінова, Г.О.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainian
Veröffentlicht: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2017
Schriftenreihe:Український ботанічний журнал
Schlagworte:
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174837
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Інвазійні водні макрофіти України / Д.В. Дубина, Т.П. Дзюба, Т.В. Дворецький, О.К. Золотарьова, Н.Ю. Таран, А.С. Мосякін, С.М. Ємельянова, Г.О. Казарінова // Український ботанічний журнал. — 2017. — Т. 74, № 3. — С. 248-262. — Бібліогр.: 62 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-174837
record_format dspace
spelling irk-123456789-1748372021-01-29T01:26:43Z Інвазійні водні макрофіти України Дубина, Д.В. Дзюба, Т.П. Дворецький, Т.В. Золотарьова, О.К. Таран, Н.Ю. Мосякін, А.С. Ємельянова, С.М. Казарінова, Г.О. Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу Висвітлені природно-історичні причини та механізми експансій, а також еколого-ценотичні особливості модельних адвентивних водних макрофітів: Azolla cristata, A. filiculoides, Elodea canadensis, E. nuttallii, Vallisneria spiralis, Egeria densa, Pistia stratiotes, Phragmites altissimus та Zizania latifolia у водоймах України. Встановлено, що найбільшу небезпеку для гідротопів на сучасному етапі розвитку продуктивних сил становлять види Pistia stratiotes та Egeria densa. Вони мають широку екологічну амплітуду і високий інвазійний потенціал, що при посиленні антропічного впливу на водойми у поєднанні зі змінами кліматичних умов сприятиме їхній експансії у водоймах України, порушенню їхнього гідрорежиму і, відповідно, деградації аборигенної рослинності. З'ясований вплив фітоінвазійних видів на природні компоненти на видовому, ценотичному й екосистемному рівнях. Обґрунтована необхідність у рамках Європейської стратегії попередження і контролю за інвазіями неаборигенних організмів (European strategy on invasive alien species) створення цільової комплексної програми з питань оцінки загроз впливу фітоінвазійних видів на фіторізноманіття водойм України, запобіжних заходів протидії та запропоновані пріоритетні напрями для її виконання. Зроблено попередження з дотримання правил екологічної безпеки при вирощуванні вищих водних рослин в акваріумній та басейновій культурах. Освещены естественно-исторические причины и механизмы экспансий, а также эколого-ценотические особенности модельных адвентивных водных макрофитов: Azolla cristata, A. filiculoides, Elodea canadensis, E. nuttallii, Vallisneria spiralis, Egeria densa, Pistia stratiotes, Phragmites altissimus и Zizania latifolia в водоемах Украины. Установлено, что наибольшую опасность для гидротопов на современном этапе развития производительных сил составляют виды Pistia stratiotes и Egeria densa. Они имеют широкую экологическую амплитуду и высокий инвазионный потенциал, который при усилении антропического воздействия на водоемы вместе с изменениями климатических условий будет способствовать их экспансии в водоемах Украины, нарушению их гидрорежима и, соответственно, деградации аборигенной растительности. Установлено влияние фитоинвазионных видов на природные компоненты на видовом, ценотическом и экосистемном уровнях. Обоснована необходимость в рамках Европейской стратегии предупреждения и контроля за инвазиями неаборигенных организмов (European strategy on invasive alien species) создания целевой комплексной программы по вопросам оценки угроз воздействия фитоинвазионных видов на фиторазнообразие водоемов Украины, мер противодействия и предложены приоритетные направления для ее выполнения. Сделано предупреждение по соблюдению правил экологической безопасности при выращивании высших водных растений в аквариумной и бассейновой культурах. Natural and historical reasons, mechanisms of expansion as well as ecological and coenotic peculiarities of model alien aquatic macrophytes such as Azolla cristata, A. filiculoides, Elodea canadensis, E. nuttallii, Vallisneria spiralis, Egeria densa, Pistia stratiotes, Phragmites altissimus and Zizania latifolia in Ukraine’s reservoirs are discussed. It is established that at present Pistia stratiotes and Egeria densa are the most dangerous for hydrotopes. The mentioned species have wide ecological ranges and high invasive potential. The increasing human impact on reservoirs combined with climate condition changes will promote their expansion in the reservoirs of Ukraine and disturbance of hydroregime and, consequently, degradation of native vegetation. Nature component influence of phytoinvasive species at the specific, coenotic and ecosystem levels has been revealed. Within the European strategy and necessity of warning and control of invasive alien species (European Strategy on Invasive Alien Species, 2004), a special integral program on threat assessment of phytoinvasive species impact on phytodiversity of Ukraine’s reservoirs has been drafted. The preventive measures of counteraction and priority directions for its pursuance have been also suggested. As for abidance of ecological safety rules under growing of higher aquatic plants in aquarium and pool culture, caution must be taken. 2017 Article Інвазійні водні макрофіти України / Д.В. Дубина, Т.П. Дзюба, Т.В. Дворецький, О.К. Золотарьова, Н.Ю. Таран, А.С. Мосякін, С.М. Ємельянова, Г.О. Казарінова // Український ботанічний журнал. — 2017. — Т. 74, № 3. — С. 248-262. — Бібліогр.: 62 назв. — укр. 0372-4123 DOI: 10.15407/ukrbotj74.03.248 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174837 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу
Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу
spellingShingle Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу
Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу
Дубина, Д.В.
Дзюба, Т.П.
Дворецький, Т.В.
Золотарьова, О.К.
Таран, Н.Ю.
Мосякін, А.С.
Ємельянова, С.М.
Казарінова, Г.О.
Інвазійні водні макрофіти України
Український ботанічний журнал
description Висвітлені природно-історичні причини та механізми експансій, а також еколого-ценотичні особливості модельних адвентивних водних макрофітів: Azolla cristata, A. filiculoides, Elodea canadensis, E. nuttallii, Vallisneria spiralis, Egeria densa, Pistia stratiotes, Phragmites altissimus та Zizania latifolia у водоймах України. Встановлено, що найбільшу небезпеку для гідротопів на сучасному етапі розвитку продуктивних сил становлять види Pistia stratiotes та Egeria densa. Вони мають широку екологічну амплітуду і високий інвазійний потенціал, що при посиленні антропічного впливу на водойми у поєднанні зі змінами кліматичних умов сприятиме їхній експансії у водоймах України, порушенню їхнього гідрорежиму і, відповідно, деградації аборигенної рослинності. З'ясований вплив фітоінвазійних видів на природні компоненти на видовому, ценотичному й екосистемному рівнях. Обґрунтована необхідність у рамках Європейської стратегії попередження і контролю за інвазіями неаборигенних організмів (European strategy on invasive alien species) створення цільової комплексної програми з питань оцінки загроз впливу фітоінвазійних видів на фіторізноманіття водойм України, запобіжних заходів протидії та запропоновані пріоритетні напрями для її виконання. Зроблено попередження з дотримання правил екологічної безпеки при вирощуванні вищих водних рослин в акваріумній та басейновій культурах.
format Article
author Дубина, Д.В.
Дзюба, Т.П.
Дворецький, Т.В.
Золотарьова, О.К.
Таран, Н.Ю.
Мосякін, А.С.
Ємельянова, С.М.
Казарінова, Г.О.
author_facet Дубина, Д.В.
Дзюба, Т.П.
Дворецький, Т.В.
Золотарьова, О.К.
Таран, Н.Ю.
Мосякін, А.С.
Ємельянова, С.М.
Казарінова, Г.О.
author_sort Дубина, Д.В.
title Інвазійні водні макрофіти України
title_short Інвазійні водні макрофіти України
title_full Інвазійні водні макрофіти України
title_fullStr Інвазійні водні макрофіти України
title_full_unstemmed Інвазійні водні макрофіти України
title_sort інвазійні водні макрофіти україни
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate 2017
topic_facet Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174837
citation_txt Інвазійні водні макрофіти України / Д.В. Дубина, Т.П. Дзюба, Т.В. Дворецький, О.К. Золотарьова, Н.Ю. Таран, А.С. Мосякін, С.М. Ємельянова, Г.О. Казарінова // Український ботанічний журнал. — 2017. — Т. 74, № 3. — С. 248-262. — Бібліогр.: 62 назв. — укр.
series Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv AT dubinadv ínvazíjnívodnímakrofítiukraíni
AT dzûbatp ínvazíjnívodnímakrofítiukraíni
AT dvorecʹkijtv ínvazíjnívodnímakrofítiukraíni
AT zolotarʹovaok ínvazíjnívodnímakrofítiukraíni
AT tarannû ínvazíjnívodnímakrofítiukraíni
AT mosâkínas ínvazíjnívodnímakrofítiukraíni
AT êmelʹânovasm ínvazíjnívodnímakrofítiukraíni
AT kazarínovago ínvazíjnívodnímakrofítiukraíni
first_indexed 2025-07-15T11:59:32Z
last_indexed 2025-07-15T11:59:32Z
_version_ 1837714136596742144
fulltext 248 Ukr. Bot. J., 2017, 74(3) Вступ Фі то різ но ма ніт ність те ри то рії Ук ра ї ни в ос тан ні де ся ти річ чя за знає знач но го тех но ген но го впли ву та транс фор ма ції, внас лі док чого від бу ва єть ся де­ гра да ція ви хід них при род них еко систем. Особ ли ву не без пе ку та ре аль ну за гро зу біо різ но ма ніт ності на всіх рів нях її ор га ні за ції ста нов лять про це си си на­ тро пі за ції, зок ре ма ад вен ти за ції рос лин но го по­ кри ву (Protopopova et al., 2002). Це сто су єть ся зок­ ре ма фі то різ но ма ніт ності пріс но вод них еко систем, які ві ді гра ють важ ли ву роль у біо сфе рі, є цен тра ми фор му ван ня, кон цен тра ції та роз се лен ня ба гатьох жи вих ор га ніз мів і вод но час над зви чай но враз ли­ ви ми внас лі док ево лю цій ної нестій кості до за зна­ че них фак то рів. Вплив фі то ін ва зій них ви дів на або ри ген них представ ни ків вод них мак ро фі тів гід ро еко систем Ук ра ї ни за ли ша єть ся ма ло до слі дже ним. Це зу мов­ ле но за ни же ною оцін кою зна чу щості біо різ но ма­ ніт тя во дойм та пе ре зво ло же них те ри то рій і впли ву на ньо го фі то ін ва зій них та чу жо рід них ви дів. Лише ре гіо наль на еко ло гіч на ка таст ро фа, ви кли ка на ма­ со вим роз мно жен ням Pistia stratiotes L. про тя гом 2013–2014 рр. (Kazarinova et al., 2014), при вер ну ла doi: 10.15407/ukrbotj74.03.248 Інвазійні водні макрофіти України Дмитро В. ДУБИНА1, Тетяна П. ДЗЮБА1, Тарас В. ДВОРЕЦЬКИЙ1, Олена К. ЗОЛОТАРЬОВА1, Надія Ю. ТАРАН2, Андрій С. МОСЯКІН1, Світлана М. ЄМЕЛЬЯНОВА1, Ганна О. КАЗАРІНОВА3 1Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, Київ 01004, Україна geobot@ukr.net 2Київський національний університет імені Тараса Шевченка вул. Володимирська, 64/13, Київ 01601, Україна tarantul@univ.kiev.ua 3Харківський національний університет ім. В.Н. Каразіна Майдан Свободи, 4, Харків 61022, Україна kazarinovaanna@ukr.net Dubyna D.V.1, Dziuba T.P.1, Dvoretzkiy T.V.1, Zolotariova O.K.1, Taran N.Yu.2, Mosyakin A.S.1, Iemelianova S.M.1, Kazarinova G.O.3 Invasive aquatic macrophytes of Ukraine. Ukr. Bot. J., 2017, 74(3): 248–262. 1M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine 2, Tereshchenkivska Str., Kyiv 01004, Ukraine 2Taras Shevchenko National University of Kyiv 64/13, Volodymyrska Str., Kyiv 01601, Ukraine 3 V.N. Karazin Kharkiv National University 4, Svobody Sq., Kharkiv 61022, Ukraine Abstract. Natural and historical reasons, mechanisms of expansion as well as ecological and coenotic peculiarities of model alien aquatic macrophytes such as Azolla cristata, A. filiculoides, Elodea canadensis, E. nuttallii, Vallisneria spiralis, Egeria densa, Pistia stratiotes, Phragmites altissimus and Zizania latifolia in Ukraine’s reservoirs are discussed. It is established that at present Pistia stratiotes and Egeria densa are the most dangerous for hydrotopes. The mentioned species have wide ecological ranges and high invasive potential. The increasing human impact on reservoirs combined with climate condition changes will promote their expansion in the reservoirs of Ukraine and disturbance of hydroregime and, consequently, degradation of native vegetation. Nature component influence of phytoinvasive species at the specific, coenotic and ecosystem levels has been revealed. Within the European strategy and necessity of warning and control of invasive alien species (European Strategy on Invasive Alien Species, 2004), a special integral program on threat assessment of phytoinvasive species impact on phytodiversity of Ukraine’s reservoirs has been drafted. The preventive measures of counteraction and priority directions for its pursuance have been also suggested. As for abidance of ecological safety rules under growing of higher aquatic plants in aquarium and pool culture, caution must be taken. Keywords: phytoinvasive species, potential, aquatic macrophytes, threat assessment, Ukraine © Д.В. ДУБИНА, Т.П. ДЗЮБА, Т.В. ДВОРЕЦЬКИЙ, О.К. ЗОЛОТАРЬОВА, Н.Ю. ТАРАН, А.С. МОСЯКІН, С.М. ЄМЕЛЬЯНОВА, Г.О. КАЗАРІНОВА, 2017 mailto:kazarinovaanna@ukr.net 249Укр. бот. журн., 2017, 74(3) нав ко лишньо го при род но го се ре до ви ща (Hussner, Losch, 2005). Це сто су єть ся всіх ви дів фі то ін ва­ зій них мак ро фі тів Ук ра ї ни. Се ред них най ін тен­ сив ні ше роз ви ва ють ся по пу ля ції Pistia stratiotes. Є пе ред ба чен ня, що та ким ви дом, з ог ля ду на адап­ та цій ні власти вості та по ве дін ку за ме жа ми ареа лу в по мір них ши ро тах, може ста ти та кож Egeria densa Planch. (Getsinger, Dillon, 1984; Haramoto, Ikusima, 1988; Winton, Clayton, 1996; Pezzato, Camargo, 2004; Yarrow et al., 2009). Крім того, біль шість ви дів, за ви нят ком за ну ре них при крі п ле них (Egeria densa, Elodea canadensis Michx., E. nuttallii (Planch.) H.St. John), присто со ва ні до роз ви тку в змін них умо вах нав ко лишньо го при род но го се ре до ви ща. Вони, вклю чаю чи види ро ду Azolla Lam., здат ні утво рю­ ва ти на зем ні фор ми і роз ви ва ти ся три ва лий час за умов де фі ци ту во ло ги. Вста нов ле но, що у фі то ін ва зій них ви дів швид­ ше, ніж в або ри ген них, ево лю ціо ну ють оз на ки, пов'язані з тис ком не спри ят ли вих при род них умов у но вих для них міс цез ростан нях (Nielsen, Sand­ Jensen, 1991; Pezzato, Camargo, 2004). Біо хі міч ний вплив та кож є сут тє вим фак то ром, який за без пе чує їх ній роз ви ток і роз се лен ня (Hilt, 2006). Це особ­ ли во сто су єть ся ви дів роду Azolla, Zizania latifolia Turcz., Egeria densa, осо би ни яких вивільняють у вод не се ре до ви ще хі міч ні спо лу ки, що при гні чу ють роз ви ток ба гатьох віль но пла ваю чих ви дів (Dubyna, Vakarenko, 2003; Gross et al., 2003; Erchard, Gross, 2006). Крім того, роз кла дан ня фі то ма си за без пе­ чує під ви ще ний вміст ор га ніч но го азо ту у воді та сприяє по си лен ню про це сів ан тро піч но го ев тро­ фу ван ня (Pezzato, Camargo, 2004). За цих умов біль­ шість представ ни ків ви щої вод ної фло ри, які іс то­ рич но роз ви ва ли ся в ме зо троф ні ших умо вах, не ви­ три му ють кон ку рен ції з фі то ін ва зій ни ми ви да ми. Ще од ні єю їхньою сут тє вою пе ре ва гою над або ри­ ген ни ми мак ро фі та ми є від сут ність пря мих во ро гів, здат них ре гу лю ва ти чи сель ність по пу ля цій. Це, як за зна ча ють ба га то ав то рів, хоча є тим ча со вим яви­ щем, про те за без пе чує ус піш ність роз се лен ня фі то­ ін ва зій них ви дів на знач них пло щах (Dutartre et al., 1999; Muller, 2004; Hussner, Losch, 2005). Ан тро піч ний вплив на при род ні во дой ми при­ зво дить до збід нен ня ви до во го скла ду це но зів, а та кож за се лен ня та на ту ра лі за ції в них ад вен тив­ них рос лин. Як за зна ча ють В.В. Про то по по ва зі спів ав то ра ми (Protopopova et al., 2002), цен тра ми за не сен ня та по даль шої мі гра ції ос тан ніх у при род­ ні фі то це но зи є те ри то рії, що за зна ють над мір но го ува гу до не га тив них явищ та зу мо ви ла не об хід ність роз роб лен ня ба га то рів не вих схем про гноз них змін унас лі док на зва ної та ймо вір них ін ших фі то ін ва зій (Mosyakin, Kazarinova, 2014). Еко ло гіч на, еко но міч на та со ці аль на зна чу­ щість впли ву фі то ін ва зій них ви дів на або ри ген них представ ни ків вод них мак ро фі тів Ук ра ї ни зу мов­ ле на над то тіс ни ми взає мозв'язками еле мен тів біо­ різ но ма ніт тя та фак то рів се ре до ви ща, вклю чаю чи біо тич ні, які фор му ють ся у гід ро еко систе мах і є на­ слід ком іс то рич них ево лю цій них про це сів. На від­ мі ну від ма те ри ко вих, ре сур си яких ма ють мен ший сту пінь об ме жень, вод ні мак ро фі ти де тер мі но ва ні за фак то ра ми вод но го, світ ло во го, грун то во го та троф но го ре жи мів. Знач ну роль ві ді грає швид кість те чії, ло каль не й ре гіо наль не за бруд нен ня води і в ос тан ні роки під ви щен ня її тем пе ра ту ри, зок ре­ ма в зи мо вий пе рі од. Ос тан нє в Ук ра ї ні, зви чай­ но, має ще ло каль ний ха рак тер, але його век тор, на кла даю чись на гло баль ні змі ни клі ма ту, зу мов­ лює знач ні ри зи ки, які про я ви ли ся на Сі версько­ му Дін ці в 2013–2014 рр. (Kazarinova, 2016). Слід та кож від зна чи ти по си лен ня впли ву фі то ін ва зій­ них ви дів на або ри ген них представ ни ків вод них мак ро фі тів Ук ра ї ни че рез над мір не ви ко ристан ня гід ро ре сур сів для про ми сло вих і по бу то вих пот реб, яке по си ли ло ся в ос тан ні 10 ро ків у зв'язку з флук­ туа ція ми клі ма тич них умов. Це сут тє во впли ває на ско ро чен ня площ міс цез ростань або ри ген них ви­ дів рос лин і, від по від но, по си лен ня не га тив но го кон ку рент но го впли ву ви дів ад вен тив них рос лин (Otsinka…, 2003). Зна чу щість впли ву фі то ін ва зій них ви дів та кож зу мов ле на при род но­іс то рич ни ми при чи на ми. В про це сі роз ви тку вод ні мак ро фі ти ево лю ціо ну ва ли на сам пе ред у на прям ку адап та ції до вод но го се ре­ до ви ща, яке для да ної еко ло гіч ної гру пи є вто рин­ ним. За цих умов ос нов на адап та цій на стра те гія реа лі зу ва ла ся за ра ху нок біо мор фо ло гіч них змін ор га нів рос лин і на віть їхньої ре про дук тив ної сфе­ ри, що в рос лин но му сві ті тра п ля єть ся не час то. В про це сі ево лю ції сфор му ва ли ся еко ло гіч ні гру пи, що від зна ча ють ся різ ною стій кістю до змін зов ніш­ ніх умов. Біль шість або ри ген них вод них мак ро фі­ тів не є ево лю цій но адап то ва ни ми до ско ро чен ня ареа лів їх ніх міс цез ростань, зок ре ма за ра ху нок все лен ня чу жо рід них ви дів у гід ро то пи. Ус піш ність роз ши рен ня ареа лів фі то ін ва зій­ них ви дів вод них мак ро фі тів зу мов ле на, на сам пе­ ред, при ско ре ним ви ко ристан ням ними ре сур сів 250 Ukr. Bot. J., 2017, 74(3) Ма те ріа ли та ме то ди В ос но ву ро бо ти по кла де ні ре зуль та ти ек спе ди цій­ них та мо ні то рин го вих до слі джень ін ва зій них мо­ дель них ад вен тив них ви дів (Azolla cristata Kaulf., A. filiculoides Lam., Elodea canadensis, E. nuttallii, Vallisneria spiralis L., Egeria densa, Phragmites altissimus (Benth.) Nabille, Pistia stratiotes і Zizania latifolia) про ве де них в Ук ра ї ні впро довж 20 ро ків. Ре зуль та ти та об го во рен ня Azolla cristata та A. filiculoides (Azollaceae) – види ад­ вен тив них рос лин суб тро піч но го по хо джен ня. В Ук ра ї ні тра п ляють ся в ев троф них пріс но вод них і слаб ко со ло ну ва то вод них замк ну тих і слаб ко про­ точ них во дой мах з гли би ною 10–200 см, а та кож на міл ко вод них ді лян ках, за хи ще них від віт ру, на му­ листих та му листо­пі ща них дон них від кла дах, ба га­ тих ор га ніч ни ми решт ка ми (Dubyna, Protopopova, 1980). Най більш спри ят ли ви ми екото па ми для їхньо го роз ви тку є внут рішньо плав не ві озе ра, між о зер ні во до то ки, що за рос та ють, риборозвідні ставки та ме ліо ра тив ні ка на ли, ри со ві поля (Dubyna et al., 1993). Ха рак те ри зу ють ся пе ріо дич­ ним роз ши рен ням і ско ро чен ням міс цез ростань, що пов'язано з флук туа цій ни ми при род ни ми умо­ ва ми. Впер ше дані про поя ву на те ри то рії Ук ра ї ни A. cristata та A. filiculoides на во дять Д.В. Ду би на та В.В. Про то по по ва (Dubyna, Protopopova, 1980) для во дойм Кі лійсько го гир ла Ду наю. За ре зуль та та ми до слі джень, нині на те ри то рії Ук ра ї ни уг ру по ван­ ня за участі A. cristata та A. filiculoides тра п ляють ся у во дой мах при ру сло вої час ти ни Ду наю, від м. Рені до гир ла. Най біль ші пло щі зай ня ті ви да ми в озе рах Кар тал, Ял пуг, Кат ла бух та Ку гур луй (Dubyna et al., 2003). Знач ні ма си ви та кож на яв ні й в по низ зі Кі­ лійсько го гир ла Ду наю. Види Azolla cristata та A. filiculoides ус піш но на­ ту ра лі зу ва ли ся на це но тич но му рів ні й від не се ні до гру пи транс фор ме рів при род но го се ре до ви ща (Protopopova et al., 2009). Спіль но з представ ни­ ка ми або ри ген ної фло ри A. cristata та A. filiculoides бе руть участь у фор му ван ні уг ру по вань ви щої вод ної рос лин ності кла су Lemnetea та висту па­ ють ді аг ностич ни ми ви да ми син так со нів, які від­ зна ча ють ся еко ло гіч ною та ви до вою спе ци фіч­ ністю. В Ук ра ї ні опи са ні асо ціа ції Lemno-Azolletum carolinianae Nedelcu 1967, Lemno gibbae-Azolletum carolinianae Dubyna 2006, Lemno-Azolletum filiculoidis Braun-Blanquet 1952 та Riccio-Azolletum carolinianae тех но ген но го впли ву. Чу жо рід ні види че рез їхню ви со ку кон ку рен то спро мож ність ство рю ють за гро­ зу для іс ну ван ня не лише ви дів при род ної фло ри, а й еко систем в ці ло му. Ек спан сія ад вен тив них рос­ лин може при звести до пе ре гру пу ван ня, фраг мен­ та ції або ж пов ної змі ни ви до во го скла ду уг ру по­ вань, їхньої струк ту ри та функ ціо наль них зв'язків. Фі то заб руд нен ня нині ви зна но од ні єю з гло баль­ них сві то вих про блем. У 2001 р. була при йня та Гло­ баль на стра те гія по пе ре джен ня і кон тро лю за ін ва­ зія ми не або ри ген них ор га ніз мів (Global Strategy…, 2001), а у 2004 – Єв ро пейська (Genovesi, Shine, 2004). Ство ре ний і діє Ко мі тет фа хів ців з ін ва зій­ них ви дів (ISSG), який є між на род ною ме ре жею нау ко вих і по лі тич них ек спер тів з від по від них пи­ тань, ор га ні зо ва них під егі дою Ко мі сії з ви жи ван ня ви дів (SSC) Між на род но го сою зу охо ро ни при ро ди (IUCN). Що річ но зби ра ють ся фо ру ми, на яких об­ го во рю ють ся про бле ми та зав дан ня по пе ре джен ня не га тив но го впли ву фі то ін ва зій на біо різ но ма ніт­ тя. Про бле ма ін ва зій них вод них ви дів ши ро ко ви­ світ ле на у сві то вій лі те ра ту рі (Golovanov et al., 2016). Поя ва та ек спан сив не по ши рен ня чу жо рід­ них мак ро фі тів є не га тив ним та не без печ ним яви­ щем, що охо п лює все біль ше ак ва то рій при род них та штуч них во дойм. Мак ро фі ти спри чи ню ють об­ мі лін ня та по ру шен ня га зо об мі ну гід ро то пів, їхнє ев тро фу ван ня, змі ну тро фіч них взає мо дій тощо (Attionu, 1976; May, 2006). Вод ні фі то ін ва зії при­ зво дять до еко но міч них збит ків та знач но уск лад­ ню ють гос по дарську й при ро до охо рон ну ді яль­ ність на ура же них во дой мах (Protopopova et al., 2002a, b). Усу нен ня на слід ків мас штаб них ін ва зій вод них мак ро фі тів є до сить склад ним зав дан ням і пот ре бує ве ли ких фі нан со вих та ре сурс них ви трат (Global Strategy..., 2001; May, 2006). В Ук ра ї ні пи тан ня по ве дін ки вод них фі то ін­ ва зій них ви дів, їхньо го впли ву на або ри ген них представ ни ків та еко систе ми во дойм у ці ло му ви­ світ ле ні ще не дос татньо (Chorna, 2006а, 2014). І лише, як вже за зна ча ло ся, поя ва та ма со вий роз­ ви ток Pistia stratiotes у 2013–2014 рр. у во дой мах Сі­ версько го Дін ця і мас шта би транс фор ма цій при­ род них об'єктів ре гіо ну, які мали міс це (Kazarinova et al., 2014), при вер ну ли ува гу до слід ни ків до да ної про бле ми. Ме тою на шої ро бо ти є оцін ка впли ву мо дель них не або ри ген них ви щих вод них рос лин на гід ро еко систе ми Ук ра ї ни. 251Укр. бот. журн., 2017, 74(3) у скла ді це но зів віль но пла ваю чої (клас Lemnetea) та по віт ря но­вод ної рос лин ності (клас Phragmito- Magno-Caricetea). Elodea nuttallii це но тич но при уро че на зде біль шо­ го до уг ру по вань сою зу Potamion, знач но рід ше – до Nymphaeion albae та Lemnion minoris. У за то ках Дніп ра та во дой мах нижньої те чії р. Сула з про ек­ тив ним по крит тям 70–90% вона фор мує мо но до­ мі нант ні це но зи (Starovoytova, 2012). Вид висту пає еди фі ка то ром та спі ве ди фі ка то ром уг ру по вань, ут во ре них гі да то фі та ми, є ді аг ностич ним ви дом асо ціа цій Elodeetum nuttallii Ciocorlan et al. 1997 та Ceratophyllo demersi-Elodeetum nuttallii Ciocorlan et al. 1997 (Ciocârlan et al., 1997). За галь не про ек­ тив не по крит тя цих фі то це но зів до ся гає 100%, E. nuttallii – 80–85(90)%. До гру пи ді аг ностич них ви дів, крім на зва них, вхо дять Роtamogeton crispus L., P. perfoliatus L., Myriophyllum spicatum L. та ін. З ви­ со ким сту пе нем констант ності, зок ре ма в пів ден­ них ре гіо нах, E. nuttallii бере участь в уг ру по ван­ нях асо ціа цій Polygono-Potametum natantis Soó 1957, Potametum lucentis Hueck 1931 та Potametum crispi Soó 1927. Як і E. canadensis, вона тра п ля єть ся у скла ді це но зів Lemnetea і, рід ше, Phragmito-Magno- Caricetea. Ма со вий роз ви ток E. nuttallii при зво дить до фор му ван ня щіль но го під вод но го яру су та ви па­ дан ня або ри ген них представ ни ків з гру пи при крі­ п ле них за ну ре них, зок ре ма рід кіс них. Vallisneria spiralis (Hydrocharitaceae) – вид суб­ тро піч но го по хо джен ня. Його рослини часто відзначалися ба гать ма до слід ни ка ми у пріс но вод­ них во дой мах При чор но мор'я (Zerov, 1961; Shelyag­ Sosonko, Dubyna, 1984, etc.). Упер ше в Ук ра ї ні за ме жа ми північного по ши рен ня цей вид був ви яв­ ле ний В.М. Ка танською у 70­х ро ках ми ну ло го сто­ річ чя на міл ко вод дях во дой ми­охо ло джу ва ча над­ за плав но го озе ра "Змі ївський ли ман" (Katanskaya, 1979). Піз ні ше його зна хо ди ли ба га то до слід ни­ ків, зок ре ма на міл ко вод дях во до схо вищ Дніп­ ровсько го кас ка ду елек тростан цій (Konohray, 2008; Starovoytova, 2010; Chorna, 2013, etc.). Ви яв ле на тен ден ція збіль шен ня площ, зай ня тих уг ру по ван­ ня ми виду на р. Сі верський До нець (Kazarinova, 2016). Уг ру по ван ня, ут во ре ні V. spiralis, ха рак тер ні для ев троф них про точ них та слаб ко про точ них во­ дойм з ней траль ною або слаб ко луж ною ре ак ці єю се ре до ви ща і тов щею води 50–200 см та пі ща ни ми й му листо­пі ща ни ми дон ни ми від кла да ми. На во­ до схо ви щах Дніп ровсько го кас ка ду елек тростан­ цій по пу ля ції виду час ті ше тра п ляють ся на ді лян­ ках міл ко водь з ло каль ни ми те чія ми (мі жост рів ні Nedelcu et al. 1986 (Dubyna, 2006). Уг ру по ван ня цих син так со нів ма ють ви со кі зна чен ня за галь но­ го про ек тив но го по крит тя (80–100%), A. cristata та A. filiculoides – 40–70%. При ма со во му роз ви тку ви дів роду Azolla та фор му ван ні ними щіль но го на­ вод но го яру су з уг ру по вань ви па да ють або ри ген ні представ ни ки віль но пла ваю чої рос лин ності. З ді­ аг ностич но го бло ку Potametea ви три му ють лише ев ри топ ні Ceratophyllum demersum L. та Elodea canadensis, які здат ні ве ге ту ва ти за умов слаб ко­ го ос віт лен ня. Крім того, внас лі док за хо п лен ня A. cristata та A. filiculoides вод ної по верх ні та їхньо го ма со во го роз ви тку у фі то це но зах знач но при гні чу­ єть ся жит тє вість по пу ля цій рід кіс них і ре лік то вих плейсто фі тів (Salvinia natans (L.) All.) та еугі да то фі­ тів (Trapa natans L., Nymphoides peltata (S.G. Gmel.) Kuntze та ін.), а та кож спос те рі га єть ся знач не роз­ рі джен ня під вод но го яру су. Azolla cristata та A. filiculoides бе руть участь у фор му ван ні ба гатьох це но зів справжньої вод ної рос лин ності. З ви со кою констант ністю вони ви­ яв ле ні в скла ді уг ру по вань асо ціа цій Ranunculetum aquatilis Gehu 1961, Ceratophylletum demersi (Soó 1927) Eggler 1933, Trapetum natantis Müller et Görs 1960, Myriophylletum verticillati Soó 1927, Lemno- Utricularietum vulgaris Soó (1928) 1938. Знач но рід ше види A. cristata та A. filiculoides бе руть участь у скла­ ді це но зів по віт ря но­вод ної рос лин ності (Dubyna, 2006). Elodea canadensis та E. nuttallii (Hydrocharitaceae), як і по пе ред ні – види ад вен тив них рос лин пів ніч­ но­аме ри кансько го по хо джен ня. Роз ви ва ють ся в ев троф них та ме зо ев троф них слаб ко про точ них або не про точ них до б ре про грі тих во дой мах, зба га че­ них спо лу ка ми каль цію та ка лію (Trémolières et al., 2005; Chorna et al., 2006). Ак тив но роз рос та ють ся на ді лян ках із тов щею води 50–150 см му листи ми, му листо­пі ща ни ми та му листо­гли нисти ми дон­ ни ми від кла да ми. Еко то піч но вони при уро че ні зде біль шо го до за плав них озер, став ків, рі чок, ка­ на лів, во до схо вищ та во дойм бо літ і ак тив но ви тіс­ ня ють або ри ген ні види. Вид E. canadensis є еди фі­ ка то ром це но зів справжньої вод ної рос лин ності, висту пає ді аг ностич ним ви дом асо ціа ції Elodeetum canadensis Eggler 1933 (Ду би на, 2006). За галь­ не про ек тив не по крит тя цих уг ру по вань до ся гає 100%, E. canadensis – 70–75(80)%. Під вод ний ярус за зви чай має ви гляд мо но до мі нант них за рос тей, ут во ре них E. canadensis, яка при гні чує роз ви ток сте но топ них гі да то фі тів, зок ре ма рід кіс них і зни­ каю чих. З ви со кою констант ністю вид бере участь 252 Ukr. Bot. J., 2017, 74(3) цьо му не рід ко фор му ють ся товсті шари рос лин ної маси. Ос тан ня міг рує під впли вом ло каль них те чій і віт ру на нові те ри то рії та при зво дить до ме ха ніч­ но го руй ну ван ня це но зів або ри ген ної рос лин ності, зок ре ма з гру пи віль но пла ваю чих на по верх ні води і в тов щі, а та кож за ну ре них і при крі п ле них. Част­ ко во фі то ма са E. densa роз кла да єть ся, по си люю чи де гра да цій ні про це си. До нині ці яви ща ма ють ло­ каль не по ши рен ня, але у по даль шо му, при ос во єн­ ні ви дом но вих те ри то рій, ста но ви ти муть сут тє ву еко ло гіч ну за гро зу, зок ре ма для штуч них во до схо­ вищ Дніп ра. Pistia stratiotes (Araceae) – вид пан тро піч но го по­ хо джен ня. На те ри то рії Ук ра ї ни рослини виду були відмічені ще у 80­х ро ках ми ну ло го сто річ чя, але особ ли вої за гро зи у зв'язку з ви мер зан ням у зи мо­ вий пе рі од не яв ля ли. В 2013–2015 рр. їхній вплив вия вив ся ка таст ро фіч ним на гід ро сис те ми р. Сі­ верський До нець у межах Харківської області. Зок­ ре ма, щіль ні ма си ви P. stratiotes вкри ли всю вод ну по верх ню ру сло вої час ти ни річ ки й простяг ли ся в дов жи ну від кіль кох со тень мет рів до 10 км. Від бу­ ли ся де гра да ція вод них еко систем, зни жен ня жит­ тє вості або ри ген них по пу ля цій фло ри й фау ни та були зав да ні пря мі збит ки риб но му гос по дарст ву (Kazarinova, 2016). Pistia stratiotes рос те у не про точ них і про точ­ них во дой мах тро піч них і суб тро піч них об лас тей зем ної кулі. Ареал виду на су час но му ета пі роз ви­ тку – пан тро піч ний із осе ред ка ми в суб тро піч них і дея ких по мір них об лас тях з тен ден ці єю до роз ши­ рен ня (Chorna, 2006b; Sajna et al., 2007). Гід ро­ та ор ні то хо рія до зво ля ють ве ге та тив ним та ге не ра­ тив ним ді ас по рам P. stratiotes по ши рю ва ти ся на знач ні відста ні те чі єю та між ізольо ва ни ми во дой­ ма ми (Adebayo et al., 2011). У 2013–2014 рр., як вже від зна ча ло ся (Kazarinova, 2016), вид був ви яв ле ний на знач них пло щах у во­ дой мах р. Сі верський До нець (Хар ківська обл.). Міс цез ростан ня по пу ля цій Pistia stratiotes були за­ фік со ва ні у 2015 р. да ле ко від цен тра її роз по всю­ джен ня (ка нал те п ло вої елек тростан ції в око ли­ цях м. Ес хар, Хар ківська обл.) у гир ло вих об лас тях при то ків Сі версько го Дін ця – рі чок Ло пань і Уди, а в 2016 р. – у за то ках р. Хар ків у зоні міс та. У роз­ ви тку та роз по всю джен ні P. stratiotes у при род них еко систе мах, зок ре ма в до ли ні Сі версько го Дін ця, про від ну роль ві ді грає тем пе ра тур ний ре жим, що під твер джу єть ся мо ні то рин го ви ми та ла бо ра тор­ ни ми до слі джен ня ми (Kazarinova, 2016). та мі жо зер ні во до то ки тощо). Час ті ше V. spiralis є еди фі ка то ром у скла ді це но зів при крі п ле ної за ну­ ре ної рос лин ності. Не рід ко фор мує чис ті за рос ті. Висту пає ді аг ностич ним ви дом асо ціа ції Potameto perfoliati-Vallisnerietum spiralis Losev et Golub in Golub, Losev, Mirkin 1991 (Dubyna, 2006). За галь не про ек­ тив не по крит тя уг ру по вань ста но вить 80–100%, V. spiralis – 50–55 %. До гру пи ді аг ностич них ви дів та кож вхо дять Potamogeton crispus, P. nodosus Poir. і Myriophyllum spicatum (Dubyna, 2006). Vallisneria spiralis, як і по пе ред ні види, здат на фор му ва ти щіль ний під вод ний ярус. За цих умов жит тє вість або ри ген них рос лин, зок ре ма рід кіс них, зни жу­ єть ся. В по даль шо му їхні уг ру по ван ня за мі щу­ ють ся це но за ми Ceratophyllo demersi-Vallisnerietum spiralis Lazić 2006 i Potameto perfoliati-Vallisnerietum spiralis. Egeria densa (Hydrocharitaceae) – вид пів ден но­ аме ри кансько го по хо джен ня. На те ри то рії Ук ра ї ни рослини цього виду вперше були виявлені у 2001 р. в Кри му (Byalt, Orlova, 2003). Зго дом вид на во див ся для во дойм пра во го бе ре га Дніп ра по бли зу м. Киє­ ва (Bahatska, 2007), а в по даль ші роки – лі во го у по низ зі Сули (Starovoytova, 2012). Його пос тій но ви яв ля ли та кож у скид но му ка на лі Борт ницької очис ної сис те ми. Дже ре лом за не сен ня виду, най­ імо вір ні ше, є ак ва ріу ми та при ват ні ба сей ни, де він ви ко ристо ву вав ся у де ко ра тив них ці лях і як кор мо ва рос ли на. Вид E. densa зростає в ев троф­ них не про точ них або слаб ко про точ них во дой­ мах на му листих, му листо­пі ща них чи му листо­ торф'янистих дон них від кла дах зі слабкокис лою ре ак ці єю се ре до ви ща та під ви ще ним вмістом спо­ лук каль цію. За ймає при бе реж ні міл ко вод дя (тов­ ща води 10–50 см) та гли бо ко вод ні ді лян ки (до 2,5 м) при род них і тех но ген них во дойм. Оп ти маль­ ни ми для роз ви тку виду є до б ре ос віт ле ні гід ро­ то пи з ви со кою про зо рістю води. Тем пе ра тур ний діа па зон для виду ста но вить +16…+28 ˚С. Egeria densa може та кож зроста ти при +35 ˚С і ви три му­ ва ти низькі тем пе ра ту ри під льо до вим по кри вом, що фор му єть ся взим ку на во дой мах (Dutartre et al., 1999; Mony et al.; 2007, etc.). До слі джен ня, про ве­ де ні у "борт ницько му" ло ка лі те ті, по ка за ли, що по пу ля ції виду ак тив но про ни ка ють у при род ні фі то це но зи сою зу Potamion, ма ють ви со кий ін ва­ зій ний по тен ці ал і спри чи ню ють струк тур ні пе­ ре бу до ви уг ру по вань еугі да то фі тів. Особ ли вістю роз ви тку E. densa є літньо­осін нє ві до крем лен ня сте бел у осо бин від ма те ринської ос но ви та їхнє на­ ко пи чен ня на по верх ні води у ви гля ді пла вів. При 253Укр. бот. журн., 2017, 74(3) на те ри то рії Лі во бе реж но го та Пра во бе реж но го Лі состе пу (Kuz’, Starovoytova, 2014). Phragmites altissimus рос те з про ек тив ним по крит­ тям 70–85(100)%, до ся гає зав ви шки 3,0–3,5(4) м, са мостій но фор мую чи верх ній під'ярус. Спіль но з ним тра востій утво рю ють представ ни ки гіг ро фіт­ но го різ но трав'я (Alisma plantago-aquatica L., Mentha aquatica L., Sparganium emersum Rehm.). На ді лян­ ках з мен шим зво ло жен ням та знач ним ан тро піч­ ним по ру шен ням у скла ді це но зів зростає роль си нан троп них ви дів (Bidens frondosa L., Eupatorium cannabinum L., Calystegia sepium (L.) R. Br., Chenopodium urbicum L.). По ши рен ня уг ру по вань за участі P. altissimus та його представ ле ність у це но зах при род них во дойм пос тій но зростає. Вид фор мує нові ма си ви в різ них еко то пах. Най спри ят ли ві ші умо ви скла да ють ся в по ру ше них за пла вах рі чок, на ді лян ках з близьким за ля ган ням ґрун то вих вод по­ бли зу до ріг і в ру де раль них міс цез ростан нях. Від­ мі ча єть ся дуже ви со ка ряс ність (20–30 екз./10 м²) і жит тє вість виду, а та кож здат ність ви тіс ня ти P. australis із ан тро піч но транс фор мо ва них еко то­ пів. Phragmites аltissimus від зна ча єть ся та кож ви со­ кою вро жай ністю та спри чи нює за ті нен ня рос лин дру го го й третьо го під'ярусів. Має ви со кий ін ва зій­ ний по тен ці ал, зав дя ки чому до мі нує в рос лин них уг ру по ван нях пе ре зво ло же них те ри то рій та об­ ме жує по ши рен ня і роз ви ток або ри ген них ви дів. Особ ли во швид ко ско ро чу ють пло щі бо ре аль ні по віт ря но­вод ні мак ро фі ти, су ціль ні ареа ли яких зна хо дять ся в пів ніч ні ших ре гіо нах. Zizania latifolia (Poaceae) – вид схід но­азійсько­ го по хо джен ня (Komarov, 1949), інтродукований в Україну на по чат ку 50­х рр. ми ну ло го сто річ чя як кор мо ва рос ли на. Іс ну ють дві про ти леж ні дум­ ки сто сов но до ціль ності його ін тро дук ції. Ок ре­ мі ав то ри вва жа ють її не ви прав да ною з ог ля ду на це но тич ну ак тив ність виду, а та кож від сут ність його прак тич но го ви ко ристан ня. Інші, від зна чаю­ чи важ ли ву фі то ме ліо ра тив ну, зок ре ма за хис ну роль для за крі п лен ня бе ре гів, що роз ми ва ють ся, вва жа ють ін тро дук цію виду до ціль ною (Dubyna, Vakarenko, 2003). Раніше знач них транс фор ма цій фі то різ но ма ніт тя під впли вом Z. latifolia не фік су­ ва ло ся. По пу ля ції виду по ши ре ні на міл ко вод них і при­ бе реж них ді лян ках гир ло вих об лас тей ве ли ких рі­ чок (Дніп ро, Дністер, Пів ден ний Буг), у штуч них во до схо ви щах і став ках, за то ках ру сел рі чок та за­ плав них озе рах, рід ше – у во дой мах бо літ (Dubyna, 1995; Dubyna, Vakarenko, 2003). Ак тив но роз ши­ Міграція Pistia stratiotes час ті ше здій сню єть­ ся кур ти на ми роз мі ром до 1 м2, які скла да ють ся з 5–70 осо бин, або скупченнями по оди но ких рос­ лин. За пе рі од до слі джень у ре зуль та ті роз по всю­ джен ня рос лин те чі єю утво ри ли ся пла ваю чі ма си­ ви з P. stratiotes зав шир шки до 2 м, які фор му ва ли ся, на сам пе ред, у міл ко вод них міс цях рус ла, вздовж поя сів по віт ря но­вод ної рос лин ності та на ді лян­ ках, зай ня тих справжньою вод ною рос лин ністю (Ceratophylletum demersi Corillion 1957, Najadetum marinae Fukarek 1961, Nymphaeo albae-Nupharetum luteae Nowiński 1927, Potametum perfoliati Miljan 1933 та ін.). При цьо му або ри ген ні вод ні мак ро фі­ ти при гні чу ва ли ся та від ми ра ли. Phragmites altissimus (Poaceae) – вид пів ніч но­ аф ри кансько го по хо джен ня. В лі те ра ту рі три ва­ лий час роз гля дав ся як під вид більш по ши ре но­ го P. australis (Cav.) Trin. ex Steud. Обид ва до сить чіт ко від різ няють ся між со бою за мор фо ло гі єю та еко ло гі єю (Prokudin et al., 1977). За ос танньою ха­ рак те ристи кою P. altissimus від зна ча єть ся шир шим діа па зо ном то ле рант ності. Осо би ни здат ні зроста­ ти за над лиш ко во го й не дос татньо го зво ло жен ня. Най більш ха рак тер ни ми для ньо го еко то па ми є бе­ ре ги во дойм, рі чок, озер, ді лян ки із близьким за­ ля ган ням ґрун то вих вод, а та кож бо ло та, за плав ні луки на му листих та му листо­пі ща них ґрун тах, об­ вод не ні ді лян ки зі знач ним ко ли ван ням рів ня води про тя гом ве ге та цій но го пе ріо ду (ви три мує за то п­ лен ня до 1,5 м та оп ти маль ний рі вень 0,2–0,4 м). Phragmites altissimus до б ре пе ре но сить за со лен ня субстра ту і фор му єть ся в ши ро ко му діа па зо ні зна­ чень ре ак ції ґрун то во го роз чи ну. Фі то це но тич ний оп ти мум виду зна хо дить ся в уг ру по ван нях сою­ зу Phragmition australis Koch 1926. Ра зом з тим він ви яв ле ний в ін ших це но зах при бе реж них міс цез­ ростань, а та кож у різ но го типу во дойм. Для Ук ра ї ни Phragmites altissimus як P. australis subsp. altissimus вка зу вали в се ре ди ні ХХ ст. для Кримсько го п­ова (Tsvelev, 1976). Упер ше дані про його по ши рен ня на ма те ри ко вій час ти ні були на ве­ де ні Г. Кар по вою та О. Кле пець у 2011–2012 рр. для Киє ва й Пол та ви (Karpova, Klepets, 2013), а та кож Л.Г. Лю бінською для НПП "По дільські Тов три" (Lyubinska, 2012). У 2013 р. P. altissimus був ви яв­ ле ний у скла ді це но зів Phragmitetum australis Savič 1926 в око ли цях м. Кам'янець­По дільський, а та­ кож як еди фі ка тор мо но до мі нант но го уг ру по ван ня по бли зу с. Мала Бе ре жан ка (Че ме ро вецький р­н, Хмель ницька обл.) (Kuz’, Starovoytova, 2014). Піз­ ні ше були ви яв ле ні нові чис лен ні ло ка лі те ти виду 254 Ukr. Bot. J., 2017, 74(3) п ле них за ну ре них та віль но пла ваю чих з ге не ра тив­ ни ми ор га на ми на по верх ні води. Слід за зна чи ти, що по віт ря но­вод ні види при цьо му за зна ють опо­ се ред ко ва но го впли ву і роз ви ва ють ся при гні че­ но, а в по даль шо му від ми ра ють. Пря мий вплив на або ри ген них представ ни ків гру пи при крі п ле них за ну ре них ви дів з боку фі то ін ва зій них від бу ва єть­ ся та кож шля хом кон ку рен ції між чу жо рід ни ми ви да ми, які на ту ра лі зу ва ли ся на те ри то рії Ук ра­ ї ни в різ ні ча со ві про між ки. Зок ре ма, при су міс­ но му зростан ні осо би ни Elodea nuttallii ви тіс ня ють E. сanadensis з їх ніх міс цез ростань, в яких вони ра ні­ ше роз ви ва ли ся. Це від бу ва єть ся за ра ху нок більш ін тен сив но го на ко пи чен ня фі то ма си представ ни­ ка ми пер шо го виду і за хо п лен ня те ри то рій, зай­ ня тих E. сanadensis (Starovoytova, 2012). Оче вид но, має міс це та кож гіб ри ди за ція, що пот ре бує до дат­ ко вих до слі джень (Golovanov et al., 2016). Осо би ни Рhragmites altissimus впли ва ють на біль­ шість представ ни ків або ри ген них мак ро фі тів з гру­ пи по віт ря но­вод них. Час ті ше по пу ля ції виду фор­ му ють ок руг лої фор ми ма си ви, по пе ри фе рії яких по ши рю ють ся "пе ре жи ваю чі" уг ру по ван ня. Че рез 2–3 роки во ни змі ню ють ся на мо но до мі нант ні це­ но зи. Слід за зна чи ти, що Р. altissimus від різ ня єть ся шир шою еко ло гіч ною ам п лі ту дою по рів ня но з або­ ри ген ним P. australis, тому про хо джен ня змін при­ ско рю єть ся при зни жен ні або знач но му під ви щен­ ні по верх не во го під то п лен ня (Kuz’, Starovoytova, 2014). По пу ля ції Zizania latifolia, як і по пе редньо го виду, та кож здій сню ють без по се ред ній вплив на або ри ген них представ ни ків цієї еко ло гіч ної гру пи. Вони фор му ють су ціль ні за рос ті вздовж бе ре гів і швид ко збіль шу ють пло щі за ра ху нок ве ге та тив но­ го по нов лен ня. Це за без пе чу єть ся особ ли вим роз­ ви тком під зем них ор га нів. Що ро ку на ко ре не ви­ щах Z. latifolia, які ся га ють дов жи ни 150 см, на 1 м2 зай ня тої ви дом пло щі утво рю єть ся 50–70 бруньок по нов лен ня, з яких роз ви ва ють ся нові стеб ла. Ко ре не ви ще від зна ча єть ся біч ним га лу жен ням. Кож не наступ не від га лу жен ня як на го лов ній вісі, так і біч них утво рю єть ся на по чат ку ве ге та цій но­ го се зо ну. Пі сля фор му ван ня з брунь ки по нов лен­ ня на зем них ор га нів (лист ків і стеб ла), його зв'язок із ма те ринською осо би ною втра ча єть ся (Dubyna, Vakarenko, 2003). Саме це й за без пе чує ін тен сив не за хо п лен ня но вих те ри то рій. На це но тич но му рів ні фі то ін ва зій ні види зу мов­ лю ють змі ни в струк тур но­функ ціо наль ній ор га ні­ за ції ці лих уг ру по вань (Golovanov et al., 2016). Вони рю ють пло щі на при бе реж них ді лян ках, що за то­ п лю ють ся во дою та на міл ко вод дях з тов щею води до 100–150 см і му листи ми, му листо­пі ща ни ми та му листо­торф'янистими дон ни ми від кла да ми. Не­ рід ко Z. latifolia ін тро ду ку єть ся у во дой ми для по­ ліп шен ня мис ливських вод но­бо лот них угідь, за­ крі п лен ня бе ре гів, що роз ми ва ють ся, та в ба сей нах де ко ра тив но го при зна чен ня (Dubyna, Vakarenko, 2003). В ос тан ні роки до сить по ши ри ла ся на при бе реж них ді лян ках ост ро вів гир ло вої об лас­ ті Дніст ра (НПП "Нижньо дніст ровський"). При цьо му уг ру по ван ня, ут во ре ні або ри ген ни ми по віт­ ря но­вод ни ми ви да ми, за зна ють сут тє вих транс­ фор ма цій. Еко то піч но по пу ля ції Z. latifolia при­ уро че ні час ті ше до при бе реж них ді ля нок во дойм, на яких ви тіс ня ють або ри ген ні види, за ви нят ком Typha angustifolia L. За та ких умов Z. latifolia висту­ пає еди фі ка то ром це но зів по віт ря но­вод ної рос­ лин ності. Спіль но з Agrostis gigantea Roth, Alopecurus arundinaceus Poir., Catabrosa aquatica (L.) P. Beauv., Glyceria fluitans (L.) R. Br., Persicaria hydropiper (L.) Delarbre, Siella erecta (Huds.) M. Pimen. вона є ді­ аг ностич ним ви дом асо ціа ції Zizanietum Akhtiamov 1987 (Dubyna, Vakarenko, 2003; Chorna, 2013). За­ галь не про ек тив не по крит тя уг ру по вань до ся гає 100%, Z. latifolia – 70–100%. На ді лян ках із пе ріо­ дич ним за ли ван ням во дою уг ру по ван ня час ті ше представ ле ні мо но до мі нант ни ми за рос тя ми, ут во­ ре ни ми Z. latifolia. По пу ля ції виду зви чай но при­ гні чу ють роз ви ток сте но топ них гіг ро фі тів, зок ре ма бо ре аль них. На міл ко вод дях із пос тій ним рів нем води у скла ді це но зів час то тра п ляють ся види, які фор му ють над вод ний ярус (Dubyna, Vakarenko, 2003). Під вод ний ярус роз ви ва єть ся на ді лян ках з тов щею води 100–150 см, які для Z. latifolia вже не є оп ти маль ни ми. Вплив фі то ін ва зій них ви дів на або ри ген них представ ни ків від бу ва єть ся на ви до во му, це но тич­ но му та еко систем но му рів нях (Protopopova et al., 2002). На ви до во му він най час ті ше про яв ля єть­ ся при гіб ри ди за ції. Ос тан ня най більш ви ра же­ на у Phragmites altissimus і P. australis. Вста нов ле но, що май же всі ма си ви, куди бу ли за не се ні осо би ни P. altissimus, від зна ча ють ся на яв ністю про між них форм, пло щі яких пе ре ви щу ють те ри то рії, зай ня­ ті осо би на ми ін ва зій но го виду (Papchenkov, 2006). Знач но біль ший вплив здій сню єть ся че рез пря­ ме ви тіс нен ня або ри ген них ви дів з їх ніх міс цез­ ростань (Mirkin, Naumova, 2001). Це особ ли во ак­ ту аль но для по віт ря но­вод них та віль но пла ваю чих мак ро фі тів, а та кож для всіх ви дів з гру пи при крі­ 255Укр. бот. журн., 2017, 74(3) ре гіо наль них "Чер во них" спи сків ра ри тет них ви­ дів. Крім цьо го, ви па да ють та кож види пів ден но го по хо джен ня. Ос тан ні в іс то рич ний час, внас лі док відсту пан ня льо до ви ка адап ту ва ли ся до зростан ня за умов по мір но го клі ма ту (ви ди роду Cyperus L.). За хо п лен ня те ри то рій по пу ля ція ми Рhragmites altissimus при ско рює про хо джен ня сук це сій них про це сів і змі ни іс ную чих ра ні ше ви со ко про дук­ тив них уг ру по вань це но за ми бо ло тистих лу ків. За при род них умов цій ста дії за зви чай пе ре дує фор­ му ван ня бо лот но­ча гар ни ко вої рос лин ності, яка внас лі док ін тен сив ної ме ліо ра тив ної ді яль ності уг ру по вань з Р. altissimus час то ви па дає (Dubyna, 2006). При ско ре ний роз ви ток еко ло го­це но тич них ря дів на кла дає не га тив ний від би ток на фор му ван ня ін ших ти пів ор га ні за ції рос лин ності, їхньої гено­ і це но різ но ма ніт ності, струк тур них особ ли востей, про дук тив ності. Внас лі док на ко пи чен ня мор тма си Р. altissimus, яка є біль шою, ніж у P. australis, змен­ шу єть ся біо то піч на єм ність уг ру по вань. З ча сом ця від мер ла мор тма са зу мов лює на рос тан ня анае­ роб них про це сів (Dubyna et al., 2003). Такі яви ща під си лю ють ся змен шен ням об вод нен ня еко то пів і при зво дять до ло каль них еко ло гіч них ка таст роф. Біль шість представ ни ків тва рин но го сві ту за ли ша­ ють такі уг ру по ван ня. На зва ні про це си най біль ше ви ра же ні в пів ден них ре гіо нах. Для лі к ві да ції цих явищ на при род но­за по від них те ри то рі ях у зо нах ан тро по ген них ланд шаф тів штуч но збіль шу ють їхнє об вод нен ня (Bioriznomanitnist…, 1999). Вплив Zizania latifolia на фі то це но зи ви щої вод­ ної рос лин ності по діб ний до дії Рhragmites altissimus, але має пев ну спе ци фі ку. На при бе реж них ді лян ках із се зон ним під то п лен ням вони пов ністю змі ню­ ють або ри ген ні це но зи на мо но до мі нант ні. На міл­ ко вод дях з пос тій ним рів нем води фор му ють тим­ ча со ві уг ру по ван ня із або ри ген ни ми ви да ми, що на ле жать до груп віль но пла ваю чих, при крі п ле них з ге не ра тив ни ми ор га на ми і при крі п ле них за ну ре­ них. У по даль шо му внас лі док під ви щен ня рель є фу дна та зни жен ня рів ня води на цих ді лян ках роз­ ви ва ють ся мо но до мі нант ні уг ру по ван ня Z. latifolia. Як і в по пе редньо му ви пад ку, тут спос те рі га єть ся над мір не на ко пи чен ня мор тма си, яка спри чи нює роз ви ток анае роб них про це сів. Змі ню ють ся на прям ки й ін тен сив ність сук це­ сій це но зів ви щої вод ної рос лин ності та кож під впли вом Elodea сanadensis і E. nuttallii. Він, зви чай­ но, мен ший, ніж у Рhragmites altissimus та Zizania latifolia. Ра зом з тим E. сanadensis по до ла ла фі то це­ но тич ний бар'єр і фор мує гру пу асо ціа цій, в яких час то змі ню ють хід при род них сук це сій, які від бу­ ва ють ся під впли вом фак то рів се ре до ви ща (Mirkin, Naumova, 2001). За при род них умов у во дой мах при збіль шен ні тов щі води спос те рі га ють ся змі ни поя­ сів рос лин ності саме за цим гра ді єн том. Ін тен сив­ ність їхньо го про хо джен ня зу мов ле на при род ни­ ми про це са ми на рос тан ня рель є фу дна внас лі док на ко пи чен ня алю ві аль них від кла дів, при род но го зни жен ня рів ня води у зв'язку з фі то ме ліо ра тив­ ною власти вістю влас не вод них мак ро фі тів. Ос­ тан ня про яв ля єть ся в за крі п лен ні но во ут во ре них міл ко водь ко ре не ви ми сис те ма ми та збіль шен ням швид кості на рос тан ня алю ві аль них від кла дів че рез упо віль нен ня те чії води. В при род них сук це сі ях піо нер ні це но зи ви щої вод ної рос лин ності фор­ му ють ся по пе ри фе рії за рос тей, утво рюю чи сму­ ги. Їхні роз мі ри (зок ре ма, ши ри на) ко ли ва ють ся в знач них ме жах і за ле жать від рель є фу дна та пло щі за рос тан ня. За ними роз ви ва ють ся поя си рос лин­ ності пе ре важ но з до мі ну ван ням представ ни ків при крі п ле них за ну ре них ви дів. Ці уг ру по ван ня, на від мі ну від по пе ред ніх, є більш струк ту ро ва ни ми. По периферії водойми фор му єть ся сму га це но зів із представ ни ків зем но вод ної або влас не при бе реж­ ної гру пи, яка ство рює мо за їч ні або гру по ві, час­ ті ше не рів но мір но­гру по ві, ма си ви рос лин ності. Їхнє по яс не роз мі щен ня тра п ля єть ся рід ше і зу­ мов ле не біо ло гіч ни ми особ ли востя ми ви дів, які у пе ре важ ній біль шості фор му ють різ ної кон фі гу ра­ ції кур ти ни. Фор ма і роз мі ри ос тан ніх зу мов ле ні ін тен сив ністю ве ге та тив но го по нов лен ня осо бин. За да ни ми уг ру по ван ня ми у зоні пос тій ної змі ни зво ло жен ня фор му єть ся сму га по віт ря но­вод них уг ру по вань, ут во ре на ви со ко рос ли ми, се редньо ви со ко рос ли ми і низько рос ли ми вод ни ми мак­ ро фі та ми. Сук це сії, що від бу ва ють ся, зна хо дять­ ся під пря мим впли вом при род них і ан тро піч них фак то рів. Ос тан ні ма ють різ но спря мо ва ну і, рід ше, од но спря мо ва ну дію. За ос тан ніх умов вплив цих фак то рів по си лю єть ся. Фі то ін ва зій ні види вод них мак ро фі тів вно сять сут тє ві змі ни в на пря ми та ін­ тен сив ність про хо джен ня сук це сій них про це сів. На сам пе ред, це сто су єть ся Рhragmites altissimus та Zizania latifolia. Про ник нен ня Р. altissimus у фі то­ це но зи, ут во ре ні P. australis, зу мов лює при гні че­ ний роз ви ток еди фі ка то рів, а та кож ін тер фу зив­ них ви дів. Як вже від зна ча ло ся, спостерігається зник нен ня мак ро фі тів, що ма ють бо ре аль не по хо­ джен ня і на те ри то рії Ук ра ї ни зна хо дять ся на край­ ній межі по ши рен ня. У пів ден них ре гіо нах кра ї ни вони є рід кіс ни ми і зни каю чи ми та за не се ні до 256 Ukr. Bot. J., 2017, 74(3) танньо го, а та кож фор му ван ня оз нак, пов'язаних з тис ком при род но го від бо ру за но вих умов се ре до­ ви ща. У при род них це но зах по пу ля ції E. densa ус­ піш но за йма ють еко ні шу при крі п ле них за ну ре них і віль но пла ваю чих у тов щі води ви дів. Ос тан ня не від зна ча єть ся міц ни ми це но тич ни ми зв'язками і тому є враз ли вою до про ник нен ня при крі п ле них за ну ре них фі то ін ва зій них мак ро фі тів. Фак то ра ми по ши рен ня по пу ля ції виду, як і в по пе редньо му ви­ пад ку, висту па ють зві рі й пта хи. Тому слід очі ку ва­ ти поя ву E. densa на сам пе ред у міс цях над мір но го ан тро піч но го ев тро фу ван ня. Важ ли вим фак то ром об ме жен ня роз ви тку по пу ля цій E. densa, крім мо­ ні то рин го вих до слі джень, є за без пе чен ня чис то ти води. Для штуч них во до схо вищ це має бути еко­ ло гіч ним ім пе ра ти вом з ог ля ду на їхню ви нят ко ву гос по дарську, еко но міч ну та еко ло гіч ну роль. Важ­ ли вим тут є за по бі ган ня но віт нім за бруд нен ням, зок ре ма про ми сло вим. По пу ля ції ви дів роду Azolla та кож по до ла ли фі­ то це но тич ний бар'єр і висту па ють еди фі ка то ра ми та до мі нан та ми уг ру по вань віль но пла ваю чої на по верх ні води рос лин ності. Вони змі ню ють про­ хо джен ня сук це сій них про це сів у на прям ку їхньо­ го упо віль нен ня. Це зу мов ле не тим, що роз ви ток по пу ля цій ви дів від бу ва єть ся в дру гій по ло ви­ ні літньої ве ге та ції. При цьо му всі струк ту ри, що сфор му ва ли ся до цьо го пе ріо ду, за зна ють транс­ фор ма ції внас лі док роз ви тку ін ва зій них ви дів. Знач на кіль кість їх не за вер шує жит тє вого циклу й ви па дає з це но зів. Лише оди ни ці, які від зна­ ча ють ся по діб ністю в ча со во му роз ви тку (Lemna gibba L.), здат ні їх фор му ва ти, і тіль ки за умо ви по­ мір но го впли ву фі то ін ва зій. Фак то ра ми по ши рен­ ня уг ру по вань висту па ють у да но му ви пад ку змі­ ни клі ма ту, що від бу ли ся за ос тан ні 50 ро ків у бік по те п лін ня. Пев ний вплив має та кож під ви щен ня троф ності во дойм. По пу ля ції Pistia stratiotes, як і види ро ду Azolla, та­ кож змі ню ють про хо джен ня сук це сій них про це сів, але на від мі ну від них, цей вплив значно більший. При упо віль не но му роз ви тку осо би ни P. stratiotes ви тіс ня ють всіх представ ни ків віль но пла ваю чих на по верх ні води ви дів і об ме жу ють роз ви ток віль но­ пла ваю чих у її тов щі че рез за ті нен ня. Цей фак тор є лі мі тую чим для да них уг ру по вань, тому при ма­ со во му роз ви тку P. stratiotes слід очі ку ва ти пов ної де гра да ції представ ни ків да ної еко ло гіч ної гру пи. Крім того, при упо віль не но му роз ви тку по пу ля­ цій виду пос лаб лю ють ся це но тич ні зв'язки уг ру­ по вань, ут во ре них при крі п ле ни ми за ну ре ни ми висту пає до мі нан том та еди фі ка то ром. Вона асек­ та тор ба гатьох уг ру по вань, ут во ре них ін ши ми при­ крі п ле ни ми за ну ре ни ми ви да ми та при крі п ле ни ми з пла ваю чи ми лист ка ми. При ма со во му по ши рен­ ні уг ру по ван ня з E. сanadensis змі ню ють сук це сій ні ряди в на прям ку, ха рак тер но му для ев тро фо ген них змін, тоб то збід нен ня уг ру по вань за ра ху нок ви­ па дан ня ви дів зі слаб кою ан тро по то ле рант ністю. Внас лі док цьо го змі ню ють ся струк ту ра уг ру по вань та зна чен ня їхньої фі то ма си. Най час ті ше ці про­ це си про хо дять у во дой мах з об ме же ним во до об­ мі ном. Слід очі ку ва ти по туж ні шої ек спан сії цьо го виду на міл ко вод дях во до схо вищ Дніп ровсько го кас ка ду гід ро елек тростан цій, штуч них во до схо ви­ щах, на се ред ніх і ма лих річ ках тощо. По пу ля ції Elodea nuttallii на те ри то рії Ук ра ї ни ще не на бу ли мас шта бів по пе редньо го виду. Вони по­ ши ри ли ся в ос тан ні 10 ро ків на різ них те ри то рі ях. Як по ка за ли до слі джен ня, вид ус піш но до лає фі­ то це но тич ний бар'єр. На від мі ну від по пе редньо го він за ймає знач но глиб ші (до 300 см) ді лян ки во­ дойм і цим уне мож лив лює роз ви ток ба гатьох піо­ нер них це но зів. Це іс тот на за гро за ви па дан ня ці­ ло го поя су уг ру по вань, які є спус ко вим ме ха ніз мом май бут ніх сук це сій них про це сів. До слі джен ня еко­ то пів, у яких роз ви ва єть ся E. nuttallii, по ка за ли, що по пу ля ції виду пов ністю за йма ють во дой му, в якій про тя гом три ва ло го часу не було ви яв ле но жод но­ го виду з да ної еко ло гіч ної гру пи (при крі п ле них за ну ре них). Час ті ше по пу ля ції E. nuttallii ви яв ле­ ні у штуч них гід ро то пах, де ос лаб ле ні це но тич ні зв'язки. В гир ло вій об лас ті Ду наю вони за фік со­ ва ні на гли бо ких ді лян ках внут рішньо ос т рів них во дойм. Іс нує сер йоз на за гро за ма со во го роз ви тку цьо го виду та кож у во до схо ви щах Дніп ровсько го кас ка ду гід ро елек тростан цій. Його ді ас по ри лег ко пе ре но сять ся во до пла ваю чи ми пта ха ми. Не мен­ шу за гро зу цей вид ста но вить для во до схо вищ ма­ лих і се ред ніх рі чок, а та кож став ків. Са ні тар ний стан ос тан ніх вже є не за до віль ним, тому ек спан сія E. nuttallii його ли ше по гір шить. По пу ля ції Egeria densa, як і Elodea nuttallii, на те­ ри то рії Ук ра ї ни ви яв ле ні у во дой мах до ли ни Дніп­ ра, що від но сять ся до кас ка ду гід ро елек тростан цій, тоб то про блем них еко то пів. Як і E. nuttallii, E. densa є ав то ген ним еди фі ка то ром, ус піш но до лає фі то­ це но тич ний бар'єр і фор мує уг ру по ван ня. Нині во ни ще не за йма ють ве ли ких площ, але є оче вид­ ним, що по пу ля ції виду в по даль шо му ін тен сив но роз ви ва ти муть ся. Цьо му спри яти ме при род не і ан­ тро піч не ев тро фу ван ня во дойм при по си лен ні ос­ 257Укр. бот. журн., 2017, 74(3) лі док сим біо зу з во до ріс тю роду Anabaena Bory ex Bornet & Flahault у фі то ма сі на ко пи чу єть ся знач­ на кіль кість ор га ніч но го азо ту, що різ ко змі нює са проб ність во дойм. Пе ре крит тя вод ної по верх­ ні й фі зич не пов не об ме жен ня світ ло во го ре жи­ му тов щі води та її при дон них ша рів зу мов лю ють різ ке зни жен ня біо ло гіч но го різ но ма ніт тя та його ін те граль ної про дук тив ності. Особ ли во знач ні змі ни від бу ва ють ся в не про точ них еко систе мах (Protopopova et al., 2009). Мі ні мі за ція цьо го впли­ ву може бу ти за без пе че на лише за умо ви фі зич ної ути лі за ції фі то ма си ви дів роду Azolla, зок ре ма на по чат ко вих ета пах фор му ван ня ре про дук тив них ор га нів. Склад ність розв'язання цієї про бле ми зу­ мов ле на пе ре не сен ням ді ас пор во до пла ваю чи ми пта ха ми, а та кож не ве ли ки ми роз мі ра ми осо бин ви дів і швид ки ми тем па ми їхньо го роз рос тан ня. Досі ефек тив них ме ха ніз мів стри му ван ня роз ви тку по пу ля цій ви дів роду Azolla не ви роб ле но. Як по ка­ зу ють лі те ра тур ні дані, вони ма ють про во ди ти ся в на прям ку по шу ків біо ло гіч них ме то дів бо роть би за до по мо гою тва рин­фі то фа гів. У ме жах при род но го ареа лу ці види, як і інші представ ни ки па по ро те­ по діб них, не ма ють не га тив но го впли ву на при род­ ні еко систе ми. Зав дя ки ви со ко му вмісту біл ко вих спо лук в органах рослин по пу ля цій ви дів сфор му­ ва ли ся тро фіч ні лан цю ги, які ре гу лю ють їхню чи­ сель ність. Зміни гід ро еко систем під впли вом ін ва зій них по пу ля цій ви дів роду Elodea Michx. та Egeria densa відбуваються че рез над мір не на ко пи чен ня фі то­ ма си і пе ре хід її в дет рит. При цьо му змі ню ють ся троф ність во дойм та їхня са проб ність. У не про­ точ них гід ро еко систе мах ці про це си знач но по­ си лю ють ся і спос те рі га ють ся анае роб ні про це си. Слід очі ку ва ти ма со во го по ши рен ня по пу ля цій на міл ко вод дях Дніп ровсько го кас ка ду гід ро елек­ тростан цій та ін ших во до схо ви щах. З ог ля ду на ви­ ко ристан ня во дойм, і зок ре ма води для пит тя, за­ хо ди бо роть би мо жуть бути ли ше біо ло гіч ні. Змі ни гід ро еко систем під впли вом Phragmites altissimus і Zizania latifolia, як вже за зна ча ло ся, cтосуються пе ре важ но при бе реж них зон і міл ко­ вод них ді ля нок. Над мір на щіль ність тра востою, ін­ тен сив не фор му ван ня мор тма си зу мов лю ють різ ке змен шен ня біо різ но ма ніт ності на та ких ді лян ках. За цих умов із сук це сій них ря дів ви па да ють ста дії фор му ван ня ча гар ни ко вої рос лин ності, а та кож бо лот ної. Для пів ден них ре гіо нів Ук ра ї ни саме роз­ ви ток бо лот них це но зів за без пе чує ут во рен ня міс­ цез ростань з фор му ван ням ки сло го се ре до ви ща, ви да ми з пла ваю чи ми лист ка ми внас лі док їхньо го пря мо го при гні чен ня. На еко систем но му (гід ро еко систем но му) рів ні від бу ва ють ся змі ни, пов'язані з над мір ним впли­ вом на еко то пи, який здійснюють фі то ін ва зій ні види. Це про яв ля єть ся че рез змі ну са проб ності во дойм внас лі док збіль шен ня над хо джен ня біо­ ген них ре чо вин у воду. Че рез пе ре кри ван ня вод ної по верх ні змі ню єть ся тем пе ра ту ра води. Більш важ­ ли вим за цих умов є змі на світ ло во го ре жи му. Як вже за зна ча ло ся, над мір не на ко пи чен ня фі то ма си ви кли кає де фі цит роз чи не но го кис ню і пе ре хід ае­ роб них про це сів у анае роб ні. При цьо му зни жу­ єть ся пер вин на про дук тив ність гід ро еко систем, і ре зуль та том є не зво рот на змі на струк тур но­функ­ ціо наль ної ор га ні за ції або ри ген них фі то це но зів та за мі на їх на інші. Знач них змін за зна ють та кож представ ни ки тва рин но го ком плек су. Вста нов ле но, що внас лі док роз ви тку по пу ля цій Pistia stratiotes, коли в 2014 р. близько 70% площ во дойм до ли ни Сі версько го Дін ця були вкри ті су­ ціль ним ша ром осо бин виду, від бу ли ся змі ни сту­ пе ня троф ності води з ме зо ев тоф но го на ев троф­ ний. У не про точ них гід ро еко систе мах – на гі пе­ рев троф ний. Пе ре хід фі то ма си P. stratiotes у дет рит на де кіль ка ро ків за три мав від нов лен ня при род ної троф ності (Kazarinova, 2016). Оче вид ним є, що ви­ роб лен ня оз нак у P. stratiotes, пов'язаних з тис ком при род но го від бо ру в но вих умо вах се ре до ви ща, ре зуль та том яко го ста ло пе ре зи му ван ня по пу ля ції (Kazarinova, 2016), ви ма гає про ве ден ня не від клад­ них за хо дів з її фі зич ної ути лі за ції. Ці но віт ні по­ пу ля ції ста нов лять ре аль ну за гро зу для при лег лих во дойм, особ ли во за умов гло баль но го по те п лін ня. Важ ли вим є за без пе чен ня за хо дів для не про ник­ нен ня P. stratiotes на нові міс цез ростан ня. Мо де лю­ ван ня по ши рен ня по пу ля цій виду вка зує на те, що те ри то рія Ук ра ї ни в май бутньо му може бу ти ним за се ле на. Під особ ли вою за гро зою зна хо дять ся ре­ гіо ни з роз ви не ною про ми сло вістю, де у ве ли ких об ся гах ви ко ристо ву ють ся при род ні за па си води і які, вже за бруд не ні та пі ді грі ті, зно ву по вер та ють ся у во дой ми (Mosyakin, Kazarinova, 2014). Змі ни гід ро еко систем під впли вом ви дів роду Azolla є мен ши ми за об ся гом, ос кіль ки по пу ля ції об ме же ні те ри то рі єю Пів ніч но­За хід но го При­ чор но мор'я. Але в зв'язку з тим, що вод ні ре сур си в ре гіо ні є не дос тат ні ми і над мір но ек с п луа ту ють­ ся, цей вплив є сут тє вим. Як і в по пе редньо му ви­ пад ку, знач ні об ся ги фі то ма си пе ре хо дять у дет рит, зу мов люю чи анае роб ні про це си. Крім цьо го, внас­ 258 Ukr. Bot. J., 2017, 74(3) мак ро фі тів в Ук ра ї ні. Пріо ри тет ни ми зав дан ня ми до слі джень та кої про гра ми з ог ля ду на сві то вий до­ свід ма ють бути: 1. Роз роб лен ня між на род них стан дар тів та ме то­ дів до слі джен ня фі то ін ва зій вод них мак ро фі тів і за хо дів з об ме жен ня їхньо го по ши рен ня. 2. Оцін ка еко ло гіч них і еко но міч них ри зи ків, зу­ мов ле них фі то ін ва зія ми вод них мак ро фі тів в Ук ра ї ні. 3. З'ясування еко ло гіч них, со ці аль них, еко но міч­ них та ін ших фак то рів, що впли ва ють на по си­ лен ня фі то ін ва зій вод них мак ро фі тів. 4. Про гноз впли ву змін абіо тич них і біо тич них фак то рів за умов ан тро по пре сії та гло баль них змін клі ма ту на по ши рен ня фі то ін ва зій вод них мак ро фі тів в Ук ра ї ні. 5. З'ясування біо еко ло гіч них і еко це но тич них особ ли востей чу жо рід них вод них мак ро фі тів та їхньо го адап та цій но го по тен ціа лу. 6. Ана ліз до сві ду дер жав у спра ві ранньо го по пе­ ре джен ня фі то ін ва зій та роз роб лен ня пре вен­ тив них і про фі лак тич них за хо дів за хис ту. 7. Оцін ка впли ву чу жо рід них ви дів на або ри ген­ ні та роз роб лен ня за хо дів з мі ні мі за ції не га тив­ но го впли ву фі то ін ва зій і від нов лен ня по пу ля­ цій, зок ре ма ра ри тет них ви дів, та їх ніх міс цез­ ростань. 8. Вдо ско на лен ня нор ма тив но­пра во вих ак тів за ко но дав чо го за без пе чен ня ви ко нан ня Ук ра­ ї ною між на род них зо бов'язань збе ре жен ня біо­ різ но ма ніт тя вод но­бо лот них угідь. 9. Оп ра цю ван ня ме ха ніз мів дот ри ман ня пра вил еко ло гіч ної без пе ки при ви ро щу ван ні ви щих вод них рос лин в ак ва куль ту рі та в ба сей нах рек­ реа цій но го при зна чен ня. 10. Роз роб лен ня пріо ри тет них та ос нов них дій, спря мо ва них на під ви щен ня сус піль ної ін фор­ мо ва ності про ін ва зій ні вод ні мак ро фі ти, та фор му ван ня дер жав но го і ре гіо наль но го по тен­ ціа лу для при йнят тя від по від них за хо дів щодо розв'язання про бле ми ін ва зій них вод них мак­ ро фі тів в Ук ра ї ні. Ви ко нан ня пос тав ле них та ба гатьох ін ших зав­ дань у сфе рі за по бі ган ня фі то ін ва зі ям вод них мак­ ро фі тів в Ук ра ї ні може бу ти ус піш ним лише за не од мін ної умо ви дот ри ман ня біо по лі тич ної па­ ра диг ми (Shevchuk, 2013), яка пе ред ба чає, на сам­ пе ред, впро ва джен ня еко ло гіч ної, еко но міч ної та со ці аль ної по лі ти ки зі збе ре жен ня біо різ но ма ніт­ ності водойм Укра ї ни. зок ре ма для низ ки ви дів пів ніч них ре гіо нів, які на да них те ри то рі ях є еко ло гіч ни ми ре лік та ми. Вони про ник ли в іс то рич ний пе рі од і пі сля відсту пан­ ня льо до ви ка адап ту ва ли ся до но вих умов. Саме зав дя ки цим й ін шим ви дам у пів ден них ре гіо нах сфор му ва ли ся уні каль ні плав не ві гід ро еко систе­ ми, які ха рак тер ні лише для сте по вої зони пла не ти. Вони від зна ча ють ся най ба гат шим різ но ма ніт тям і за цим по каз ни ком пос ту па ють ся лише тро піч­ ним лі сам (Shelyag­Sosonko, Dubyna, 1984). Змі ни при бе реж них те ри то рій в те пе ріш ній час і при по­ си лен ні в май бутньо му не суть сут тє ву за гро зу біо­ різ но ма ності внас лі док ін ва зій Phragmites altissimus і Zizania latifolia. Досі во ни ще ма ють ло каль ний ха рак тер, ос кіль ки у по пу ля цій еди фі ка то рів пе­ ре ва жає ве ге та тив не по нов лен ня. На сін нє ве (у Phragmites altissimus) від бу ва єть ся лише на пос тій­ но зво ло же них алю ві аль них екотопах, які фор му­ ють ся на тех но ген но змі не них те ри то рі ях, ді лян ках скла ду ван ня пуль пи при по глиб лен ні ру сел рі чок тощо. Це має бути вра хо ва но в за хо дах з об ме жен­ ня роз ви тку по пу ля цій Phragmites altissimus і Zizania latifolia. У сві то вій лі те ра ту рі знач на ува га при ді ле на за­ хо дам із об ме жен ня впли ву вод них фі то ін ва зій них ви дів на гід ро еко систе ми. Це зу мов ле но ве ли ки ми еко ло гіч ни ми та еко но міч ни ми втра та ми (Aquatic Weeds…, 2002; Kadono, 2004; Hussner, 2012; Invasive Alien Species…, 2012, etc.). Ос нов ни ми за хо да ми висту па ють фі зич не ви да лен ня, пос лаб лен ня роз­ ви тку ви дів з ви ко ристан ням тва рин фі то фа гів, об­ ме жен ня роз по всю джен ня ді ас пор по то ка ми води та алю ві аль но го ма те ріа лу, ви ко ристан ня гер бі ци­ дів тощо. В ок ре мих кра ї нах у біль шості ви пад ків бо роть ба з вод ни ми фі то ін ва зія ми є не зав жди ус­ піш ною, або ви ма гає знач них еко но міч них ви трат (May, 2006). За умов між ві дом чо го при ро до ко­ ристу ван ня в Ук ра ї ні є ре аль ною за гро за по ши рен­ ня фі то ін ва зій них ви дів че рез гос по дарську ді яль­ ність ок ре мих під роз ді лів. Це сто су єть ся, на сам пе­ ред, ек с п луа та ції во до схо вищ­охо ло джу ва чів ТЕЦ, ски дан ня пі ді грі тих вод про ми сло вих під при ємств у рус ла рі чок, бу дів ництва но вих штуч них во до схо­ вищ тощо. Всі ці дії є ре аль ни ми ви кли ка ми за гроз май бут ніх фі то ін ва зій з від по від ни ми не га тив ни­ ми або ка таст ро фіч ни ми на слід ка ми. З ог ля ду на це, а та кож на особ ли вості по ши рен ня ін ва зій них вод них ви дів у ко рот ко му ча со во му від різ ку, ак ту­ аль ною є не об хід ність роз роб лен ня стра те гіч них за хо дів на їхнє ви пе ре джен ня. Для ква лі фі ко ва но­ го об ґрун ту ван ня потрібне роз роб лен ня Дер жав­ ної про гра ми з оцін ки за гроз фі то ін ва зій вод них 259Укр. бот. журн., 2017, 74(3) дой ми Ук ра ї ни – ре жим ек с п луа та ції во до схо вищ­ охо ло джу ва чів ТЕЦ, ски дан ня пі ді грі тих вод про­ ми сло вих під при ємств у рус ла рі чок, бу дів ництво но вих штуч них во до схо вищ тощо. У рам ках Єв ро пейської стра те гії по пе ре джен ня і кон тро лю за ін ва зія ми не або ри ген них ор га ніз­ мів (Genovesi, Shine, 2004) не об хід ним є ство рен­ ня Дер жав ної цільо вої ком плекс ної про гра ми з пи тань оцін ки за гроз впли ву фі то ін ва зій них ви дів на фі то різ но ма ніт тя во дойм Ук ра ї ни та за по біж них за хо дів про ти дії. По дя ки Пуб лі ка ція міс тить ре зуль та ти до слі джень, про ве- де них при гран то вій під трим ці Дер жав но го фон ду фун да мен таль них до слі джень за кон курс ним про ек- том № 16ДФ036-02-С1. СПИСОК ПОСИЛАНЬ Adebayo A.A., Briski Е., Kalaci О. Water hyacinth (Eichhornia crassipes) and water lettuce (Pistia stratiotes) in the Great Lakes: playing with fire? Aquat. Invasions, 2011, 6(1): 91–96. Aquatic Weeds & their Management. Eds L.Lancar, K. Krake. In: International Commission on Irrigation and Drainage, 2002, 65 pp., available at: http: // www.icid.org/weed_ report.pdf. Attionu R.H. Some effects of water lettuce (Pistia stratiotes L.) on its habitat. Hydrobiologia, 1976, 50(3): 245–254. Bahatska T.S. Ukr. Bot. J., 2007, 64(6): 914–916. [Багаць­ ка Т.С. Egeria densa Planchon (Hydrocharitaceae) – но­ вий вид для материкової частини України. Укр. бот. журн., 2007, 64(6): 914–916]. Bioriznomanitnist Dunayskoho biosfernoho zapovidnyka, zberezhennya ta upravlinnya. Ed. Yu.R. Shelyah­Sosonko, Kyiv: Naukova Dumka, 1999, 703 pp. [Біорізноманіт- ність Дунайського біосферного заповідника, збережен- ня та управління. Ред. Ю.Р. Шеляг­Сосонко, Київ: Наук. думка, 1999, 703 с.]. Byalt V.V., Orlova L.V. Novosti sistematiki vysshikh rasteniy, 2003, 35: 211–214. [Бялт В.В., Орлова Л.В. Egeria densa Planchon (Hydrocharitaceae) – новый адвентив­ ный вид для флоры Украины. Новости системат. высш. раст., 2003, 35: 211–214]. Chorna G.A. Flora vodoym i bolit Lisostepu Ukrainy. Sudynni roslyny, Kyiv: Phytosociocentre, 2006a, 184 pp. [Чор­ на Г.А. Флора водойм і боліт Лісостепу України. Су- динні рослини, Київ: Фітосоціоцентр, 2006a, 184 с.]. Chorna G.A. Industrial Botany (Promyshlennaya botanika), 2006b, 6: 60–65. [Чорна Г.А. Поширення діаспор гідрофітів у зв'язку з проблемами синантропізації. Промыш. ботаника, 2006b, 6: 60–65]. Chorna G.A. Roslynnist vodoym i bolit Lisostepu Ukrainy (Vegetation of reservoies and wetlands of the Forest Steppe of Ukraine), Uman: FOP Zhovtyi O.O., 2013, 304 pp. Ви снов ки Про бле ма фі то ін ва зій вод них мак ро фі тів у во дой­ мах Ук ра ї ни є над зви чай но ак ту аль ною. Біль шість або ри ген них мак ро фі тів не є ево лю цій но адап то­ ва ни ми до ско ро чен ня ареа лів їх ніх міс цез ростань, в т. ч. за ра ху нок все лен ня ін ва зій них ви дів у гід­ ро то пи. Вони де тер мі но ва ні за ба гать ма еко ло гіч­ ни ми й біо тич ни ми фак то ра ми та від зна ча ють ся слаб ки ми це но тич ни ми зв'язками, що скла ло ся іс то рич но. Ра зом із по си лен ням ан тро по ген но го впли ву на во дой ми та змі на ми клі ма ту це ро бить їх над зви чай но враз ли ви ми до фі то ін ва зій. Ін ва зій ні вод ні мак ро фі ти (Azolla cristata, A. filiculoides, Elodea canadensis, E. nuttallii, Vallisneria spiralis, Egeria densa, Pistia stratiotes, Phragmites altissimus і Zizania latifolia) еко ло гіч но пластич ні ші, в них швид ше ево лю ціо­ ну ють оз на ки, пов'язані з тис ком не спри ят ли вих при род них умов у но вих для них міс цез ростан нях, їх ній біо хі міч ний (але ло па тич ний) вплив при гні­ чує роз ви ток або ри ген ної рос лин ності во дойм. Все це, а та кож від сут ність пря мих во ро гів за без­ пе чують їм кон ку рен то здат ність і роз се лен ня і, від­ по від но, при зво дить до втра ти біо різ но ма ніт тя та струк тур них і функ ціо наль них змін при род них гід­ ро еко систем. Особ ли ву не без пе ку для во дойм Ук­ ра ї ни на су час но му ета пі роз ви тку про дук тив них сил ста нов лять Elodea canadensis, E. nuttallii, Egeria densa та Pistia stratiotes. На зва ні види по до ла ли фі­ то це но тич ний бар'єр, ма ють ши ро ку еко ло гіч ну ам п лі ту ду та ви со кий ін ва зій ний по тен ці ал, що спри яє їх ній ек спан сії у всіх ти пах во дойм Ук ра ї ни. Вплив фі то ін ва зій них ви дів на або ри ген них представ ни ків гід ро еко систем на ви до во му рів ні про яв ля єть ся при гіб ри ди за ції та пря мо му ви тіс­ нен ні при род них ви дів з їх ніх міс цез ростань. На це но тич но му рів ні фі то ін ва зій ні види впли ва ють на на пря ми і тен ден ції сук це сій, які від бу ва ють ся в при род них умо вах та при зво дять до струк тур них пе ре бу дов уг ру по вань. На еко систем но му (гід ро­ еко систем но му) рів ні змі ню ють ся са проб ність та троф ність во дойм унас лі док збіль шен ня над хо­ джен ня біо ген них ре чо вин у воду, яке здій сню­ єть ся фі то ма сою фі то ін ва зій них видів при змі ні тем пе ра ту ри, світ ло во го ре жи му тощо. Зни жу єть­ ся ін те граль на про дук тив ність гід ро еко систем і від бу ва ють ся не зво рот ні змі ни струк тур но­функ­ ціо наль ної ор га ні за ції або ри ген них фі то це но зів до за мі ни їх на інші. Ос нов ни ми за гро за ми май бут ніх фі то ін ва зій є на сам пе ред тех но ген ний вплив на во­ http://www.icid.org/weed_report.pdf http://www.icid.org/weed_report.pdf 260 Ukr. Bot. J., 2017, 74(3) Genovesi P., Shine C. European Strategy on Invasive Alien Species. In: Convention on the Conservation of European Wildlife and Habitats (Bern Convention), Strasbourg: Council of Europe Publ. Nature and environment, 2004, 137: 1 – 68, available at: http://www.cbd.int/doc/ external/cop­09/bern­01­en.pdf. Getsinger K.D., Dillon C.R. Quiescence, growth and senes­ cence of Egeria densa in Lake Marion. Aquatic Bot., 1984, 20(3–4): 329–338. Global Strategy on Invasive Alien Species, Convention of Biological Diversity, SBSTTA Sixth Meeting., Montreal, 2001, 52 pp., available at: http: // www.biodiv.org. Golovanov Ya.M., Abramova L.M., Muldashev A.A. Rossiyskiy Zhurn. Biologicheskikh Invaziy, 2016, 2: 7–21. [Голованов Я.М., Абрамова Л.М., Мулдашев А.А. Натурализация инвазионного вида Elodea canadensis Michx. в водоёмах Республики Башкортостан. Рос. журн. биол. инвазий, 2016, 2: 7–21]. Gross E.M., Erhard D., Iványi E. Allelopathic activity of Ceratophyllum demersum L. and Najas marina ssp. inter- media (Wolfgang) Casper. Hydrobiologia, 2003, 506(1): 583–589. doi: 10.1023/B:HYDR.0000008539.32622.91 Haramoto T., Ikusima I. Life cycle of Egeria densa Planch., an aquatic plant naturalized in Japan. Aquatic Bot., 1988, 30(4): 389–403. Hilt S. Allelopathic inhibition of epiphytes by submerged macrophytes. Aquatic Bot., 2006, 85: 252–256. Hussner A. Alien aquatic plants in European coun­ tries. Weed Res., 2012, 52: 297–306. doi: 10.1111/j.1365­3180.2012.00926.x Hussner A., Losch R. Alien aquatic plants in a thermally ab­ normal river and their assembly to neophyte­dominated macrophyte stands (River Erft, Northrhine­Westphalia). Limnol., Ecol. and Management of Inland Waters, 2005, 35(1–2): 18–30. Invasive Alien Species Partnership Program, 2012, avail­ able at: http: // www.ec.gc.ca/nature/default.asp?lang= En&n=B008265C­1. Kadono Y. Alien Aquatic Plants Naturalized in Japan: His­ tory and Present Status. Global Environ. Res., 2004, 8(2): 163–169. Karpova A.O., Klepets V.O. In: Roslyny ta urbanizatsiya: mat. III Mizhnar. nauk.-prakt. konf., Dnipropetrovsk: TOV TVH Kunitsa, 2013, pp. 15–18. [Карпова А.О., Клепець В.О. Особливості поширення очерету най­ вищого (Phragmites altissimus (Benth.) Nabile) в умо­ вах урболандшафту. В зб.: Рослини та урбанізація: мат-ли ІІІ Міжнар. наук.-практ. конф. (19–20 бе- резня 2013 р., м. Дніпропетровськ), Дніпропетровськ: ТОВ ТВГ "Куніца", 2013, с. 15–18]. Katanskaya V.M. Rastytelnost vodokhranylyshch-okhladyteley teplovykh elektrostantsyi Sovetskoho Soyuza, Leningrad: Nauka, 1979, 277 pp. [Катанская В.М. Раститель- ность водохранилищ-охладителей тепловых электро- станций Советского Союза, Л.: Наука, 1979, 277 с.]. Kazarinova H.O. Syntaxonomy, antropogenic dynamics and conservation of higher aquatic vegetation of the Siversky Donets River Valley: Cand. Sci. Diss. Abstract, Kyiv, 2016, 24 pp. [Казарінова Г.О. Синтаксономія, антропогенна динаміка та охорона вищої водної рослинності долини р. Сіверський Донець: автореф. дис. … канд. біол. наук, Київ, 2016, 24 с.]. [Чорна Г.А. Рослинність водойм і боліт Лісостепу України, Умань: ФОП Жовтий О.О., 2013, 304 с.]. Chorna G.A. Visnyk Kharkivskoho natsional. univ., Ser. Biol., 2014, 20(1100): 377–380. [Чорна Г.А. Репродуктивна біологія інвазійних видів вищої водної флори. Вісн. Харків. нац. ун-ту, Сер. біологія, 2014, 20(1100): 377–380]. Chorna G.A., Protopopova V.V., Shevera M.V., Fedoronchuk M.M. Ukr. Bot. J., 2006, 63(3): 238–332. [Чорна Г.А., Протопопова В.В., Шевера М.В., Фе­ дорончук М.М. Elodea nutallii (Planch.) St. John (Hydrocharitaceae) – новий для флори України вид. Укр. бот. журн., 2006, 63(3): 238–332]. Ciocârlan V., Sârbu I., Ştefan N., Marian T. Elodea nuttallii (Panc.) St. John. specie nouă în flora României, Bul. Grăd. Bot., 1997, 6(1): 213–216. Dubyna D.V. Vyshcha vodna roslynnist. Roslynnist Ukrainy (Higher aquatic vegetation of Ukraine. Vegetation of Ukraine), Kyiv: Fitosotsiotsentr, 2006, 412 pp. [Дуби­ на Д.В. Вища водна рослинність. Рослинність України, Київ: Фітосоціоцентр, 2006, 412 с.]. Dubyna D.V. In: Chetvertaya Vserossiyskaya konferentsiya po vodnym rasteniyam. Tezisy dokladov, Borok, 1995, pp. 27–29. [Дубына Д.В. Zizania latifolia в Украине: современное распространение, проблемы и пер­ спективы. В сб.: Четвертая Всероссийская конфе- ренция по водным растениям: Тез. докл. (Борок, 10–11 октября 1995 г.), Борок, 1995, c. 27–29]. Dubyna D.V., Heyny S., Hroudova Z., Stoyko S.M., Sytnyk K.M., Tasenkevych L.A., Shelyah­Sosonko Yu.R., Husak Sh., Otyahelova H., Erzhabkova O. Makrofity – indikatory izmeneniy prirodnoy sredy, Kiev: Naukova Dumka, 1993, 434 pp. [Дубына Д.В., Гейни С., Гроудова З., Стойко С.М., Сытник К.М., Тасенкевич Л.А., Шеляг­Сосонко Ю.Р., Гусак Ш., Отягелова Г., Эржабкова О. Макрофиты – индика- торы изменений природной среды, Киев: Наук. думка, 1993, 434 с.]. Dubyna D.V., Protopopova V.V. Ukr. Bot. J., 1980, 37(5): 20–26. [Дубина Д.В., Протопопова В.В. Нові для флори СРСР види водяних папоротей з родини Azollaceae. Укр. бот. журн., 1980, 37(5): 20–26]. Dubyna D.V., Shelyah­Sosonko Yu.R., Zhmud O.I., Zhmud M.Ye., Dvoretskyi T.V., Dzyuba T.P., Tymo­ shenko P.A. Dunayskyi biosfernyi zapovidnyk. Roslynnyi svit (Dunaisky Biosphere Reserve. Plant Kingdom), Kyiv: Phytosociocentre, 2003, 448 pp. [Дубина Д.В., Ше­ ляг­Сосонко Ю.Р., Жмуд О.І., Жмуд М.Є., Дворець­ кий Т.В., Дзюба Т.П., Тимошенко П.А. Дунайський біосферний заповідник. Рослинний світ, Київ: Фітосо­ ціоцентр, 2003, 448 с.] Dubyna D.V., Vakarenko L.P. Zyzaniya shyrokolysta v Ukraini (Zizania latifolia in Ukraine), Kyiv: Phytosociocentre, 2003, 38 pp. [Дубина Д.В., Вакаренко Л.П. Зизанія широколиста в Україні, Київ: Фітосоціоцентр, 2003, 38 с.]. Dutartre A., Haury J., Jigorel A. Succession of Egeria den- sa in a drinking water reservoir in Morbihan (France). Hydrobiologia, 1999, 415: 243–247. Erhard D., Gross E.M. Allelopathic activity of Elodea ca- nadensis and Elodea nuttallii against epiphytes and phy­ toplankton. Aquatic Bot., 2006, 85: 203–211. http://www.biodiv.org 261Укр. бот. журн., 2017, 74(3) Pezzato M., Camargo A. Photosynthetic rate of the aquatic macrophyte Egeria densa Planch. (Hydrocharitaceae) in two rivers from the Itanhaem River Basin in Sao Paulo State, Brazil. Braz. Arch. Biol. and Technol., 2004, 47(1): 153–162. Prokudin Yu.N, Vovk G.A., Petrova O.A. Zlaki Ukrainy, Kiev: Naukova Dumka, 1977, 518 pp. [Прокудин Ю.Н, Вовк Г.А., Петрова О.А. Злаки Украины, Киев: Наук. думка, 1977, 518 c.]. Protopopova V.V., Mosyakin S.L., Shevera M.V. Fitoinvazii v Ukraini yak zahroza fitoriznomanittyu: suchasnyi stan i zavdannya na maybutnye, Kyiv, 2002a, 32 pp. [Протопо­ пова В.В., Мосякін С.Л., Шевера М.В. Фітоінвазії в Україні як загроза фіторізноманіттю: сучасний стан і завдання на майбутнє, Київ, 2002a, 32 с.]. Protopopova V.V., Shevera M.V., Gryhorak M.Yu. Rehionalni perspektyvy, 2002b, 2(21): 19–21. [Протопопова В.В., Шевера М.В., Григорак М.Ю. Еколого­економічні та логістичні аспекти фітозабруднення в Україні. Регіон. перспективи, 2002b, 2(21): 19–21]. Protopopova V.V., Shevera M.V., Mosyakin S.L., Solomakha V.A., Solomakha T.D., Vasylyeva T.V., Petryk S.P. Invaziyni vydy u flori Pivnichnoho Prychornomor'ya, Kyiv: Phytosociocentre, 2009, 56 pp. [Протопопова В.В., Шевера М.В., Мосякін С.Л., Соломаха В.А., Соломаха Т.Д., Васильєва Т.В., Пе­ трик С.П. Інвазійні види у флорі Північного Причорно- мор'я, Київ: Фітосоціоцентр, 2009, 56 с.]. Sajna N., Haler M., Skornik S., Kaligaric M. Survival and expansion of Pistia stratiotes L. in a thermal stream in Slovenia. Aquatic Bot., 2007, 87: 75–79. Shelyag­Sosonko Yu.R., Dubyna D.V. Gosudarstvennyi zapovednik Dunayskie plavni, Kiev: Naukova Dumka, 1984, 285 pp. [Шеляг­Сосонко Ю.Р., Дубына Д.В. Государственный заповедник "Дунайские плавни", Київ: Наук. думка, 1984, 285 с.]. Shevchuk D. Naukovi zapysky nats. univ. Ostrozka akademiya, Ser. Filosofiya, 2013, 13: 119–124. [Шев­ чук Д. Політизація життя в контексті біополітики: соціально­філософський аналіз. Наук. зап. нац. ун-ту "Острозька академія", Сер. Філософія, 2013, 13: 119–124]. Starovoytova M.Yu. In: Biologiya vnutrennikh vod: tezisy dokl. XIV shkoly-konf. molodykh uchenykh, Borok, 2010, pp. 48. [Старовойтова М.Ю. Адвентивная флора водоемов центральной и северо­западной части Левобережной Лесостепи Украины. В сб.: Биология внутренних вод: тез. докл. XIV шк.-конф. молодых уче- ных (Борок, 26–30 октября 2010 г.), Борок, 2010, с. 48]. Starovoytova M.Yu. Visnyk. KNU imeni Tarasa Shev- chenka, Ser. Introduktsiya ta zberezhennya roslinnogo riznomanittya, 2012, 1(30): 45–48. [Старовойто­ ва М.Ю. Поширення та еколого­ценотична характе­ ристика видів Egeria densa Planchon та Elodea nutallii (Planch) у водоймах басейну р. Сули. Вісн. КНУ імені Тараса Шевченка, Сер. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття, 2012, 1(30): 45–48]. Trémolières M., Haan­Archipoff G., Prèvost C. Seasonal dynamics of the colonization of Elodea species in Running waters of the Alsace Rhine floodplains. In: 8 Intern. Conf. Ecology and management of alien plants invasions. Proceedings, Katowice, 2005, pp. 37. Kazarinova H.O., Hamulya Yu.H., Hromakova A.B. Ukr. Bot. J., 2014, 71(1): 17–21. [Казарінова Г.О., Га­ муля Ю.Г., Громакова А.Б. Масовий розвиток Pistia stratiotes (Araceae) в р. Сіверський Донець (Харківсь­ ка область). Укр. бот. журн., 2014, 71(1): 17–21]. Komarov V.L. Izbrannye sochineniya. Flora Manchzhurii, Moscow; Leningrad: Izd­vo AN SSSR, 1949, vol. 3, 524 pp. [Комаров В.Л. Избранные сочинения. Флора Манчжурии, М.; Л.: Изд­во АН СССР, 1949, т. 3, 524 с.]. Konohray V.A. Visnyk Cherkaskoho nats. univ., Ser. Biol. Nauky, 2008, 128: 58–67. [Конограй В.А. Адвентивна флора Кременчуцького водосховища. Вісн. Черкаськ. нац. ун-ту, Сер. біол. науки, 2008, 128: 58–67]. Kuz’ I.A., Starovoytova M.Yu. Vestn. Polesskogo gos. un- ta, Ser. Prirod. nauk, 2014, 1: 3–9. [Кузь И.А., Ста­ ровойтова М.Ю. Phragmites altissimus (Benth) Nabile (Poaceae) на Украине. Вестн. Полесск. ун-та, Сер. природ. наук, 2014, 1: 3–9]. Lyubinska L.H. In: Synantropizatsiya roslynnoho pokryvu Ukrainy: tezy dop. Vseukr. nauk. konf., Pereyaslav­ Khmelnytskyi, 2012, pp. 54–55. [Любінська Л.Г. Ін­ вазійні рослини Національного природного парку "Подільські Товтри". У зб.: Синантропізація рослин- ного покриву України: тези доп. Всеукр. наук. конф., Переяслав­Хмельницький, 2012, с. 54–55]. May S. Invasive Aquatic and Wetland Plants (Invasive Species), New York: Chelsea House, 2006, 108 pp. Mirkin B.M., Naumova L.G. Uspekhi sovrem. biol., 2001, 121(6): 550–562. [Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвен­ тизация растительности: инвазивные виды и инва­ зибельность сообществ. Успехи соврем. биол., 2001, 121(6): 550–562. Mony C., Koschnick T.J., Haller W.T., Muller S. Compe­ tition between two invasive Hydrocharitaceae (Hydrilla verticillata (L.f.) (Royle) and Egeria densa (Planch) as influenced by sediment fertility and season. Aquatic Bot., 2007, 86(3): 236–242. Mosyakin A.S., Kazarinova H.O. Ukr. Bot. J., 2014, 71(5): 549–557. [Мосякін А.С., Казарінова Г.О. Моде­ лювання інвазійного поширення Pistia stratiotes (Araceae) на основі ГІС­аналізу кліматичних фак­ торів. Укр. бот. журн., 2014, 71(5): 549–557]. Muller S. Plantes invasives en France, Nancy: Publ. sci. du Muséum, 2004, 168 pp. Nielsen S., Sand­Jensen K. Variation in growth rates of submerged rooted macrophytes. Aquatic Bot., 1991, 39: 109–120. Otsinka i napryamky zmenshennya zahroz bioriznomanittyu Ukrainy. Ed. O.V. Dudkin, Kyiv: Khimdzhest, 2003, 400 pp. [Оцінка і напрямки зменшення загроз біорізно- маніттю України. За ред. О.В. Дудкіна, Київ: Хім­ джест, 2003, 400 с.]. Papchenkov V.G. In: Gidrobotanika 2005: mat. VI Vseros. shkoly-konf. po vodnym makrofitam, Rybinsk: Rybinskiy Dom Pechati, 2006, pp. 49–58. [Папчен­ ков В.Г. Гибриды водных растений и особенности их определения. В сб.: Гидроботаника 2005: мат. VI Все- рос. шк.-конф. по водным макрофитам (Борок, 11–16 октября 2005 г.), Рыбинск: Рыбинск. Дом печати, 2006, с. 49–58]. 262 Ukr. Bot. J., 2017, 74(3) Дубына Д.В.1, Дзюба Т.П.1, Дворецкий Т.В.1, Золотарева Е.К.1, Таран Н.Ю.2, Мосякин А.С.1, Емельянова С.Н.1, Казаринова А.О.3 Инвазионные водные макрофиты Украины. Укр. бот. журн., 2017, 74(3): 248–262. 1Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины ул. Терещенковская, 2, Киев 01004, Украина 2Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко ул. Владимирская, 64/13, Киев 01601, Украина 3Харьковский национальный университет им. В.Н. Каразина Майдан Свободы, 4, Харьков 61022, Украина Освещены естественно­исторические причины и меха­ низмы экспансий, а также эколого­ценотические осо­ бенности модельных адвентивных водных макрофитов: Azolla cristata, A. filiculoides, Elodea canadensis, E. nuttal- lii, Vallisneria spiralis, Egeria densa, Pistia stratiotes, Phrag- mites altissimus и Zizania latifolia в водоемах Украины. Установлено, что наибольшую опасность для гидрото­ пов на современном этапе развития производительных сил составляют виды Pistia stratiotes и Egeria densa. Они имеют широкую экологическую амплитуду и высо­ кий инвазионный потенциал, который при усилении антропического воздействия на водоемы вместе с из­ менениями климатических условий будет способство­ вать их экспансии в водоемах Украины, нарушению их гидрорежима и, соответственно, деградации абориген­ ной растительности. Установлено влияние фитоинва­ зионных видов на природные компоненты на видовом, ценотическом и экосистемном уровнях. Обоснована необходимость в рамках Европейской стратегии пред­ упреждения и контроля за инвазиями неаборигенных организмов (European strategy on invasive alien species) создания целевой комплексной программы по вопросам оценки угроз воздействия фитоинвазионных видов на фиторазнообразие водоемов Украины, мер противодей­ ствия и предложены приоритетные направления для ее выполнения. Сделано предупреждение по соблюдению правил экологической безопасности при выращивании высших водных растений в аквариумной и бассейновой культурах. Ключевые слова: фитоинвазионные виды, потенциал, водные макрофиты, оценка угроз, Украина Tsvelev N.N. Zlaki SSSR, Leningrad: Nauka, 1976, 788 pp. [Цвелев Н.Н. Злаки СССР, Л.: Наука, 1976, 788 с.]. Winton de M.D., Clayton. J.S. The impact of invasive sub­ merged weed species on seed banks in lake sediments. Aquatic Bot., 1996, 53(1–2): 31–45. Yarrow M., Marín V.H., Finlayson M., Tironi A., Delgado L.E., Fischer F. The ecology of Egeria densa Planchón (Liliopsida: Alismatales): A wetland ecosystem engineer. Revista Chilena de Hist. Natur., 2009, 82(2): 299–313. Zerov K.K. Trudy Instituta gidrobiologii, 1961, 36: 210–221. [Зеров К.К. Растительность придунайских лиманов. Тр. Ин-та гидробиологии, 1961, 36: 210–221]. Рекомендує до друку Надійшла 06.12.16 М.В. Шевера Дубина Д.В.1, Дзюба Т.П.1, Дворецький Т.В.1, Золотарьова O.K.1, Таран Н.Ю.2, Мосякін A.С.1, Ємельянова С.M.1, Казарінова Г.O.3 Інвазійні водні макрофіти України. Укр. бот. журн., 2017, 74(3): 248–262. 1Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, Київ 01004, Україна 2Київський національний університет імені Тараса Шевченка вул. Володимирська, 64/13, Київ 01601, Україна 3Харківський національний університет ім. В.Н. Каразіна Майдан Свободи, 4, Харків 61022, Україна Висвітлені природно­історичні причини та механізми експансій, а також еколого­ценотичні особливості мо­ дельних адвентивних водних макрофітів: Azolla cristata, A. filiculoides, Elodea canadensis, E. nuttallii, Vallisneria spira- lis, Egeria densa, Pistia stratiotes, Phragmites altissimus та Zi- zania latifolia у водоймах України. Встановлено, що най­ більшу небезпеку для гідротопів на сучасному етапі роз­ витку продуктивних сил становлять види Pistia stratiotes та Egeria densa. Вони мають широку екологічну амплітуду і високий інвазійний потенціал, що при посиленні ан­ тропічного впливу на водойми у поєднанні зі змінами кліматичних умов сприятиме їхній експансії у водоймах України, порушенню їхнього гідрорежиму і, відповідно, деградації аборигенної рослинності. З'ясований вплив фітоінвазійних видів на природні компоненти на видо­ вому, ценотичному й екосистемному рівнях. Обґрунто­ вана необхідність у рамках Європейської стратегії по­ передження і контролю за інвазіями неаборигенних ор­ ганізмів (European strategy on invasive alien species) ство­ рення цільової комплексної програми з питань оцінки загроз впливу фітоінвазійних видів на фіторізноманіття водойм України, запобіжних заходів протидії та запропо­ новані пріоритетні напрями для її виконання. Зроблено попередження з дотримання правил екологічної безпеки при вирощуванні вищих водних рослин в акваріумній та басейновій культурах. Ключові слова: фітоінвазійні види, потенціал, водні макрофіти, оцінка загроз, Україна