Паліноморфологія видів роду Melampyrum L. (Orobanchaceae) флори України
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 10 видов рода Melampyrum L. флоры Украины. Для 5 видов пыльцевые зерна описаны впервые. Пыльцевые зерна 3-бороздные, эллипсоидальные или овальные, сфероидальные, сплющенно-сфероидальные по форме, мелких и средних р...
Gespeichert in:
Datum: | 2012 |
---|---|
Hauptverfasser: | , |
Format: | Artikel |
Sprache: | Ukrainian |
Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2012
|
Schriftenreihe: | Український ботанічний журнал |
Schlagworte: | |
Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174981 |
Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Zitieren: | Паліноморфологія видів роду Melampyrum L. (Orobanchaceae) флори України / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 6. — C. 818-831. — Бібліогр.: 36 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-174981 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-1749812021-01-30T01:26:11Z Паліноморфологія видів роду Melampyrum L. (Orobanchaceae) флори України Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. Судинні рослини: систематика, географія, флора С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 10 видов рода Melampyrum L. флоры Украины. Для 5 видов пыльцевые зерна описаны впервые. Пыльцевые зерна 3-бороздные, эллипсоидальные или овальные, сфероидальные, сплющенно-сфероидальные по форме, мелких и средних размеров, с характерными округлыми впадинами на мезокольпиумах. Выделено пять типов скульптуры поверхности: переплетенно-мелкосетчатая, переплетенно-мелкосетчато-бугорчатая, бугорчатая, морщинисто-бугорчатая, раз нобугорчатая и четыре типа скульптуры впадин: морщинистая, переплетенно-мелкосетчатая, зернистая и разнобугорчатая. Полученные палиноморфологические данные сопоставлены с системой рода. Наиболее важными секционными и видоспецифичными признаками являются форма, очертание, размеры пыльцевых зерен, толщина экзины, строение борозд и характер скульптуры. Установлено, что род Melampyrum характеризуется своеобразным комплексом палиноморфологических особенностей, что позволяет говорить о его филогенетическом единстве и отличии от других изученных родов трибы Rhinantheae. Показано, что род Melampyrum требует пересмотра с таксономической точки зрения. Pollen morphology of 10 species of the genus Melampyrum L. was studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains of 5 species described in detail for the first time. Pollen grains of the studied species are 3-colpate, prolate or oval, spheroidal and oblate-spheroidal, small- and mediumsized, with the circular region of complete tectum in the centres of the mesocolpia. Five types of sculpture are identified: implecto-microreticulate, implecto-microreticulate-tuberculate, tuberculate, rugulate- tuberculate, unequally-tuberculate, and four types of sculpture of the circular region: rugulate, implecto-microreticulate, granulate, and unequally-tuberculate. The palynomorphological data were analyzed on the background of the system of Melampyrum. The shape, outline, size, exine thickness, pattern of exine surface and colpi structure are the most important species- and genus-specific features. 2012 Article Паліноморфологія видів роду Melampyrum L. (Orobanchaceae) флори України / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 6. — C. 818-831. — Бібліогр.: 36 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174981 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Ukrainian |
topic |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора |
spellingShingle |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. Паліноморфологія видів роду Melampyrum L. (Orobanchaceae) флори України Український ботанічний журнал |
description |
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна
10 видов рода Melampyrum L. флоры Украины. Для 5 видов пыльцевые зерна описаны впервые.
Пыльцевые зерна 3-бороздные, эллипсоидальные или овальные, сфероидальные, сплющенно-сфероидальные по форме, мелких и средних размеров, с характерными округлыми впадинами на мезокольпиумах. Выделено пять типов скульптуры поверхности: переплетенно-мелкосетчатая, переплетенно-мелкосетчато-бугорчатая, бугорчатая, морщинисто-бугорчатая,
раз нобугорчатая и четыре типа скульптуры впадин: морщинистая, переплетенно-мелкосетчатая, зернистая и разнобугорчатая. Полученные палиноморфологические данные сопоставлены с системой рода. Наиболее важными секционными и видоспецифичными признаками
являются форма, очертание, размеры пыльцевых зерен, толщина экзины, строение борозд и
характер скульптуры. Установлено, что род Melampyrum характеризуется своеобразным комплексом палиноморфологических особенностей, что позволяет говорить о его филогенетическом единстве и отличии от других изученных родов трибы Rhinantheae. Показано, что род
Melampyrum требует пересмотра с таксономической точки зрения. |
format |
Article |
author |
Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. |
author_facet |
Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. |
author_sort |
Цимбалюк, З.М. |
title |
Паліноморфологія видів роду Melampyrum L. (Orobanchaceae) флори України |
title_short |
Паліноморфологія видів роду Melampyrum L. (Orobanchaceae) флори України |
title_full |
Паліноморфологія видів роду Melampyrum L. (Orobanchaceae) флори України |
title_fullStr |
Паліноморфологія видів роду Melampyrum L. (Orobanchaceae) флори України |
title_full_unstemmed |
Паліноморфологія видів роду Melampyrum L. (Orobanchaceae) флори України |
title_sort |
паліноморфологія видів роду melampyrum l. (orobanchaceae) флори україни |
publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
publishDate |
2012 |
topic_facet |
Судинні рослини: систематика, географія, флора |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174981 |
citation_txt |
Паліноморфологія видів роду Melampyrum L. (Orobanchaceae) флори України / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 6. — C. 818-831. — Бібліогр.: 36 назв. — укр. |
series |
Український ботанічний журнал |
work_keys_str_mv |
AT cimbalûkzm palínomorfologíâvidívrodumelampyrumlorobanchaceaefloriukraíni AT mosâkínsl palínomorfologíâvidívrodumelampyrumlorobanchaceaefloriukraíni |
first_indexed |
2025-07-15T12:07:02Z |
last_indexed |
2025-07-15T12:07:02Z |
_version_ |
1837714607958917120 |
fulltext |
818 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 6
© З.М. ЦИМБАЛЮК,
С.Л. МОСЯКІН, 2012
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
Судинні рослини: систематика,
географія, флора
З.М. ЦИМБАЛЮК, С.Л. МОСЯКІН
Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, МСП-1, 01601, Україна
palynology@ukr.net
ПАЛІНОМОРФОЛОГІЯ ВИДІВ РОДУ
MELAMPYRUM L. (OROBANCHACEAE)
ФЛОРИ УКРАЇНИ
К л ю ч о в і с л о в а: пилкові зерна, морфологія, скульптура,
систематика, Melampyrum, Rhinantheae, Orobanchaceae
У світовій флорі рід Melampyrum L. налічує від 35 [26] до
50 [11] видів, які поширені у позатропічних країнах Пів-
нічної півкулі, але в основному в Євразії [11]. Це пере-
важно однорічні трави-напівпаразити [11]. За різними
варіантами системи А.Л. Тахтаджяна [9, 33, 34], рід Me-
lampyrum належить до родини Scrophulariaceae Juss., під-
родини Rhinanthoideae, триби Rhinantheae Wettst. За ре-
зультатами сучасних молекулярно-філогенетичних до-
сліджень трибу Rhinantheae перенесено до родини Oro-
ban chaceae Vent. [30, 31, 35, 16]. За даними J.R. Bennet,
S. Mathews [16], одну з клад (V) у родині Orobanchaceae
становлять представники родів Bartsia L., Melampyrum,
Parentucellia Viv., Euphrasia L. s. l., Tozzia L., Rhynchocoris
Griseb., Lathraea L. і Rhinanthus L. Види роду Melampyrum
формують монофілетичну групу, що є сестринською від-
носно всіх інших клад [16]. Новітні філогенетичні дослід-
ження чеських учених [36], отримані на основі вивчення
послідовностей ядерної ділянки ITS, хлоропластних по-
слідовностей matK + trnK та спейсера trnT-trnL, також
підтвердили сестринське положення Mela mpyrum стосов-
но клади, що об’єднує всіх інших представників Rhinan-
theae і складається з двох субклад: Rhi nan thus–Rhyncho co-
rys–Lathraea та Bartsia–Euphrasia–Odontites.
819ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 6
Систему роду розробляли різні дослідники. С.Г. Горшкова [2] у «Флоре СССР»
наводить 16 видів, які відносить до 2 секцій, 5 підсекцій і 5 рядів. М.М. Цвєльов
[11] для флори Східної Європи вказує 10 видів, що належать до 3 секцій. М.І. Котов
[3, 6] у флорі УРСР визнає 9 видів із 2 секцій, 5 підсекцій та 2 рядів. За номенкла-
турним списком судинних рослин [29] для України наводиться 15 видів.
Відомості про пилкові зерна представників роду Melampyrum нечисленні. У
деяких працях [7, 8, 18, 28] проаналізовані лише окремі ознаки пилкових зерен
представників роду. G. Erdtman [17] вивчав пилкові зерна M. sylvaticum L. та M. ne-
mo rosum L., Л.А. Альошина [1] — M. arvense L. під світловим мікроскопом. J.P. Min-
kin, W.H. Eshbaugh [27] дослідили пилкові зерна M. pratense L. під світловим і ска-
нувальним електронним мікроскопами. Ультраструктуру та скульптуру екзини
пилкових зерен M. arvense var. elatius Boiss. вивчав Ö. Inceo lu [25]. В електронній
базі даних PalDat є відомості про морфологію пилку шести видів роду [19—24].
Метою нашої роботи було вивчення особливостей пилкових зерен роду
Melampyrum (види флори України), оцінка їх таксономічної значущості і з’я су-
вання можливостей використання паліноморфологічних ознак для роз в’я зан-
ня деяких питань систематики.
Матеріал і методи досліджень
Зразки пилкових зерен відібрано в гербарії Інституту ботаніки імені М.Г. Хо-
лодного НАН України (KW). Для дослідження під світловим мікроскопом (CM,
Biolar) матеріал обробляли за загальноприйнятим ацетолізним методом [17,
28]. Вивчаючи пилок під сканувальним електронним мікроскопом (CEM,
JSM-6060 LA), матеріал фіксували у 96 %-му етанолі та напилювали шаром зо-
лота за стандартною методикою. Описували пилкові зерна з використанням
загальноприйнятої термінології [4, 10]. Досліджено пилкові зерна 10 видів (21
зразок) роду Melampyrum флори України.
Результати досліджень та їх обговорення
Наводимо характеристики пилкових зерен вивчених видів (система М.М. Цвє-
льо ва, 1981).
Рід Melampyrum L.
Секція 1. Melampyrum
M. sylvaticum L. (рис. 1, 1, 2; рис. 2, 1, 2)
СМ. Пилкові зерна (п. з.) триборозні, еліпсоїдальні чи овальні, зрідка сфе-
роїдальні за формою, в обрисі з полюса округлі або округло-трикутні, з еквато-
ра еліптичні. Полярна вісь (п. в.) 21,3—23,9 мкм, екваторіальний діаметр (е. д.)
19,9—21,3 мкм. Борозни довгі, 0,4—0,7 мкм завширшки, з рівними, чіткими
краями і загостреними кінцями, борозні мембрани гладенькі. Ширина мезо-
кольпіумів (ш. мк.) 14,6—17,3 мкм, діаметр апокольпіумів (д. ак.) 4,0—6,6 мкм.
На мезокольпіумах чітко виражені западини. Екзина 2,0—2,4 мкм завтовшки,
біля западин потовщується до 2,7 мкм. Покрив удвічі тонший за стовпчиковий
820 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 6
Рис. 1. Пилкові зерна роду Melampyrum (СМ): 1, 2 — M. sylvaticum, 3, 4 — M. herbihii, 5, 6 —
M. saxosum, 7, 8 — M. pratense, 9, 10 — M. vulgatum, 11, 12 — M. polonicum, 13, 14 — M. nemorosum,
15, 16 — M. arvense, 17, 18 — M. argyrocomum, 19, 20 — M. cristatum; 1, 3, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17,
19 — вигляд з екватора; 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20 — вигляд з полюса
Fig. 1. Pollen grains of Melampyrum (LM): 1, 2 — M. sylvaticum, 3, 4 — M. herbihii, 5, 6 — M. sa xo-
sum, 7, 8 — M. pratense, 9, 10 — M. vulgatum, 11, 12 — M. polonicum, 13, 14 — M. nemorosum, 15,
16 — M. arvense, 17, 18 — M. argyrocomum, 19, 20 — M. cristatum; 1, 3, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19 —
equatorial view; 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20 — polar view
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
13 14 15 16
17 18 19 20
821ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 6
шар. Стовпчики чіткі, різної товщини, переважно товсті, розташовані рівно-
мірно. Скульптура чітка, дрібногорбкувата, на западинах нечітка. Текстура чіт-
ка, крапчаста.
СЕМ. Скульптура переплетено-дрібносітчаста; комірки дуже дрібні, стін-
ки нечітко виражені, біля борозен і навколо западин вони піднімаються й утво-
рюють дрібні горбочки. На западинах скульптура зморшкувата. Борозні мемб-
рани гладенькі.
Досліджені зразки: 1. Закарпатская обл., Жабьевский р-н, подъем на г. Чив-
чин, на поляне елового леса. 12 VII 1957. Е. Миндерова (KW). 2. Закарпатська обл.,
Тячівський р-н, с. Лопухів, у ялиновому лісі. 24 VII 1956. І.І. Трухан (KW).
M. herbihii Wo . (рис. 1, 3, 4; рис. 2, 3)
СМ. П. з. триборозні, еліпсоїдальні чи овальні, зрідка сфероїдальні за фор-
мою, в обрисі з полюса округлі або округло-трикутні, з екватора еліптичні.
П. в. (19,9) 21,3—23,9 мкм, е. д. 18,6—22,6 мкм. Борозни довгі, 0,4—1,3 мкм зав-
ширшки, з рівними, чіткими краями і загостреними кінцями, борозні мембра-
ни гладенькі. Ш. мк. 15,9—17,3 мкм, д. ак. 6,6—7,9 мкм. На мезокольпіумах
нечітко виражені западини. Екзина 2,0—2,4 мкм завтовшки, біля западин по-
товщується до 2,7 мкм. Покрив удвічі тонший за стовпчиковий шар. Стовпчики
чіткі, товсті, розташовані щільно. Скульптура чітка, дрібногорбкувата, на за-
падинах непомітна. Текстура чітка, крапчаста.
СЕМ. Скульптура переплетено-дрібносітчаста; комірки дуже дрібні, стін-
ки нечітко виражені, біля борозен і навколо западин вони піднімаються й утво-
рюють дрібні горбочки. На западинах скульптура зморшкувата. Борозні мемб-
рани гладенькі.
Досліджені зразки: 1. Закарпатська обл., Свалявська округа. На полонині
Боршава [Боржава], біля вершини [нерозбірливо], в субальпійській смузі.
01.07.1947. Ф. Гринь (KW). 2. Закарпатська обл., Рахівський р-н, с. Богдан-Луш,
Білотисятське л-во, ур. «Балуатул», лісова поляна. 9 VII 1952. В. Комендар (KW).
3. Сектор Рахова: Рахов, гора Менчул. 7 VII 1946. М. Попов (KW).
M. saxosum Baumg. (рис. 1, 5, 6; рис. 2, 4, 5)
СМ. П. з. триборозні, еліпсоїдальні чи овальні за формою, в обрисі з по-
люса округлі або округло-трикутні, з екватора еліптичні. П. в. 21,3—25,3 мкм,
е. д. 19,9—23,9 (26,6) мкм. Борозни довгі, вузькі, 0,4—0,7 мкм завширшки, з
рівними, чіткими краями і більш-менш загостреними кінцями, борозні мемб-
рани гладенькі. Ш. мк. 14,6—19,9 мкм, д. ак. 5,3—9,3 мкм. На мезокольпіумах
нечітко виражені западини. Екзина 2,4—2,7 мкм завтовшки. Покрив удвічі
тонший за стовпчиковий шар. Стовпчики чіткі, товсті або різної товщини, роз-
ташовані щільно. Скульптура чітка, дрібногорбкувата, на западинах непоміт-
на. Текстура чітка, крапчаста.
СЕМ. Скульптура переплетено-дрібносітчаста; комірки дуже дрібні, стін-
ки тонкі, чітко виражені, навколо западин вони ледь піднімаються й утворю-
822 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 6
Рис. 2. Пилкові зерна роду Melampyrum, секції Melampyrum (СЕМ): 1, 2 — M. sylvaticum, 3 —
M. herbihii, 4, 5 — M. saxosum, 6, 9 — M. pratense, 7, 8 — M. vulgatum, 10, — M. polonicum, 11, 12 —
M. nemorosum; 1 — вигляд з екватора і полюса; 4, 6, 7, 12 — вигляд з екватора; скульптура: 2, 3, 5,
8 — переплетено-дрібносітчаста; 9 — переплетено-дрібносітчасто-горбкувата; 10, 11 — змор ш-
кувато-горбкувата
Fig. 2. Pollen grains of Melampyrum, section Melampyrum (SEM): 1, 2 — M. sylvaticum, 3 — M. herbihii,
4, 5 — M. saxosum, 6, 9 — M. pratense, 7, 8 — M. vulgatum, 10, — M. polonicum, 11, 12 — M. nemorosum;
1 — equatorial view and polar view; 4, 6, 7, 12 — equatorial view; sculpture: 2, 3, 5, 8 — implecto-
microreticulate; 9 — implecto-microreticulate-tuberculate; 10, 11 — rugulate-tuberculate
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
823ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 6
ють нечіткі горбочки. На западинах скульптура переплетено-дрібносітчаста.
Борозні мембрани гладенькі.
Досліджені зразки: 1. Закарпатська обл., Рахівська округа, на півн. схилі
г. Піп Іван, h=1700 м. 7 VII 1948. Ф. Гринь (KW). 2. Івано-Франківська обл., Над-
вірнянський р-н, с. Бистриця, ур. Явірчик. 13 VIII 1970. C. Морозюк (KW).
M. pratense L. (рис. 1, 7, 8; рис. 2, 6, 9)
СМ. П. з. триборозні, еліпсоїдальні чи овальні за формою, в обрисі з по-
люса округло-трикутні, з екватора еліптичні. П. в. 18,6—23,9 мкм, е. д. 15,9—
18,6 (19,9) мкм. Борозни довгі, 0,4—0,7 мкм завширшки, з рівними, чіткими
краями і загостреними кінцями, борозні мембрани гладенькі. Ш. мк. 13,3—19,9
мкм, д. ак. 4,0—6,6 мкм. На мезокольпіумах нечітко виражені западини. Екзина
1,1—2,0 мкм завтовшки, біля западин потовщується до 2,4—2,7 мкм. Покрив
майже рівний стовпчиковому шару. Стовпчики чіткі або нечіткі, товсті, розта-
шовані щільно. Скульптура нечітка. Текстура крапчаста.
СЕМ. Скульптура переплетено-дрібносітчасто-горбкувата і горбкувата.
Гор бочки дрібні, на западинах спостерігається зернистість. Борозні мембра-
ни гладенькі.
Досліджені зразки: 1. Рівненська обл., Червоноармійський р-н, окр. с. Сест-
ра тин, суборь. 2 VII 1957. М. Котов, Т. Омельчук (KW). 2. Закарпатська обл.,
Великоберезненський р-н, с. Верховиця Бистра, Кінчин-Розстанець. 4 VII 1956.
В. Чопик (KW). 3. Ровенская обл., Клевань, дубово-грабовый лес. 21 VI 1957.
М. Котов, Т. Омельчук (KW). 4. Сумская обл., Шалыгино. Лесничество, уроч.
Купивое, дубовый лес. 2 VI 1967. М. Котов, О. Мринский, О. Осетрова (KW).
M. vulgatum Pers. (рис. 1, 9, 10; рис. 2, 7, 8)
СМ. П. з. триборозні, еліпсоїдальні чи овальні або сфероїдальні за формою,
в обрисі з полюса округлі або округло-трикутні, з екватора еліптичні. П. в.
21,3—23,9 (25,3) мкм, е. д. 19,9—23,9 мкм. Борозни довгі, 0,4—1,6 (2,4) мкм зав-
ширшки, з нечіткими краями і більш-менш загостреними, зрідка нечіткими
кінцями, борозні мембрани гладенькі. Ш. мк. 15,9—18,6 мкм, д. ак. 5,3—7,9 мкм.
На мезокольпіумах нечітко виражені западини. Екзина 1,3—2,4 мкм завтовш-
ки, біля западин потовщується до 2,7 мкм. Покрив удвічі тонший за стовпчи-
ковий шар. Стовпчики чіткі, товсті, розташовані нерівномірно. Скульптура
чітка, дрібногорбкувата, на западинах нечітка. Текстура чітка, крапчаста.
СЕМ. Скульптура переплетено-дрібносітчаста; комірки дрібні, стінки нечіт-
ко виражені. На западинах скульптура зморшкувата. Борозні мембрани гладенькі.
Досліджений зразок: Хребет Чорногора, Менчул, луки. 17 VI 1952. В. Ко-
мен дар (KW).
M. polonicum (Beauverd) So (рис. 1, 11, 12; рис. 2, 10)
СМ. П. з. триборозні, еліпсоїдальні чи овальні за формою, в обрисі з по-
люса округлі або округло-трикутні, з екватора еліптичні. П. в. 17,3—19,9 мкм,
824 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 6
е. д. 14,6—17,3 мкм. Борозни довгі, 0,4—1,6 мкм завширшки, з рівними, чітки-
ми краями і загостреними кінцями, борозні мембрани гладенькі. Ш. мк. 11,9—
14,6 мкм, д. ак. 4,0—5,3 мкм. На мезокольпіумах чітко виражені западини. Ек-
зина 1,1—1,3 мкм завтовшки. Покрив майже рівний стовпчиковому шару.
Стовпчики нечіткі, тонкі. Скульптура чітка, дрібногорбкувата, на западинах
непомітна. Текстура чітка, крапчаста.
СЕМ. Скульптура зморшкувато-горбкувата; горбочки чіткі, округлі. На
западинах скульптура зморшкувата. Борозні мембрани гладенькі.
Досліджені зразки: 1. Тернопольская обл., Кременецкий р-н, окр. с. Но во-
сел ки. Поляна в светлом дубовом лесу. 8 VI 1974. Б.В. Заверуха (KW). 2. Хме ль-
ни цька обл., Чемеровецький р-н, околиці с. Романівка. Товтра Велика Бугаїха,
грабово-дубовий ліс. На камінні. 02.09.2002. (17943). О.О. Кагало, Н.В. Скі бі-
ць ка. № 088585 (KW).
M. nemorosum L. (рис. 1, 13, 14; рис. 2, 11, 12)
СМ. П. з. триборозні, еліпсоїдальні чи овальні за формою, в обрисі з полюса
округлі або округло-трикутні, з екватора еліптичні. П. в. 17,3—18,6 мкм, е. д.
15,9—17,3 мкм. Борозни довгі, 0,4—1,3 мкм завширшки, з рівними, чіткими кра-
ями і більш-менш загостреними кінцями, борозні мембрани гладенькі. Ш. мк.
11,9—13,3 мкм, д. ак. 4,0—5,3 мкм. На мезокольпіумах чітко виражені западини.
Екзина 1,3—1,6 мкм завтовшки, біля западин потовщується до 2,0 мкм. Покрив
майже рівний стовпчиковому шару. Стовпчики нечіткі. Скульптура нечітка,
дрібногорбкувата, на западинах непомітна. Текстура нечітка, крапчаста.
СЕМ. Скульптура зморшкувато-горбкувата; горбочки нечіткі, більш-менш
округлі. На западинах скульптура зморшкувата. Борозні мембрани гладенькі.
Досліджені зразки: 1. Сумська обл., Середино-Будський р-н, с. Стара Гута,
Старо-Гутське л-во, кв. 126. Дубово-сосновий ліс. 12 VI 1997. С.М. Панченко,
№ 020325 (KW). 2. Чернівецька обл., Глибоцький р-н, с. Валя-Кузьмін, галяви-
на біля дубово-букового лісу, вис. 530 м н. р. м. ур-ще «База відпочинку».
24 VI 1968. Чопик, Дубовик, М'якушко, Орнст (KW).
Секція Spicata (Wettst.) Soó
M. arvense L. (рис. 1, 15, 16; рис. 3, 1—3)
СМ. П. з. триборозні, сфероїдальні, зрідка сплющено-сфероїдальні або
еліпсоїдальні за формою, в обрисі з полюса округлі або округло-трикутні, з ек-
ватора широкоеліптичні. П. в. 21,3—22,6 мкм, е. д. 19,9—23,9 мкм. Борозни
довгі, 0,4—1,3(2,0) мкм завширшки, з чіткими, рівними, дещо потовщеними
краями і загостреними кінцями, борозні мембрани гладенькі. Ш. мк. 14,6—18,6
мкм, д. ак. 6,6—7,9 мкм. На мезокольпіумах чітко виражені западини з потов-
щеними краями, 10,6—13,3 мкм у діаметрі. Екзина 1,3—2,0 мкм завтовшки,
біля западин потовщується до 2,4 мкм. Покрив майже рівний стовпчиковому
шару. Стовпчики чіткі, товсті, розташовані рідко і нерівномірно. Скульптура
чітка, дрібногорбкувата, на западинах непомітна. Текстура чітка, крапчаста.
825ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 6
СЕМ. Скульптура горбкувата, на апокольпіумах зернисто-горбкувата; гор-
бочки згладжені, з нечіткими краями, навколо западин горбочки чіткі, розта-
шовані рівномірно в ряд. На западинах скульптура зерниста, розташована
щільно і рівномірно. Борозні мембрани гладенькі.
Досліджені зразки: 1. Здолбуново. 11 VIII 1958. Б.В. Заверуха. № 002461 (2
зразки) (KW). 2. Хмельницька обл., Кам.-Под. [Кам’янець-Подільський] р-н,
с. Ст. Ушиця, р. Калюс. 18.07.1978. Б.В. Заверуха (KW).
1 2 3
4 5 6
7 8 9
Рис. 3. Пилкові зерна роду Melampyrum, секцій Spicata та Carinatae (СЕМ): 1—3 — M. arvense,
4—6 — M. argyrocomum, 7—9 — M. cristatum; 1, 7 — вигляд з екватора; 4 — вигляд з полюса;
скульптура: 2, 3, 5, 6 — горбкувата і зерниста; 8, 9 — різногорбкувата і дрібнозерниста
Fig. 3. Pollen grains of Melampyrum, sections Spicata and Carinatae (SEM): 1—3 — M. arvense,
4—6 — M. argyrocomum, 7—9 — M. cristatum; 1, 7 — equatorial view; 4 — polar view; sculpture: 2,
3, 5, 6 — tuberculate and granulate; 8, 9 — unequally-tuberculate and microgranulate
826 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 6
M. argyrocomum (Fisch. ex Ledeb.) Kos.-Pol. (рис. 1, 17, 18; рис. 3, 4—6)
СМ. П. з. триборозні, сфероїдальні, зрідка сплющено-сфероїдальні або
еліпсоїдальні за формою, в обрисі з полюса округлі або округло-трикутні, з ек-
ватора широкоеліптичні. П. в. 18,6—23,9 мкм, е. д. 19,9—22,6 мкм. Борозни
довгі, 0,4—1,3 (2,0) мкм завширшки, з чіткими, рівними, дещо потовщеними края-
ми і загостреними кінцями, борозні мембрани гладенькі. Ш. мк. 14,6—17,3 мкм,
д. ак. 5,3—10,6 мкм. На мезокольпіумах чітко виражені западини з потовщени-
ми краями, 10,6—13,3 мкм у діаметрі. Екзина 1,3—2,0 мкм завтовшки, біля за-
падин потовщується до 2,7 мкм. Покрив майже рівний стовпчиковому шару.
Стовпчики чіткі, товсті, розташовані рідко. Скульптура чітка, дрібногорбкува-
та, на западинах нечітка. Текстура чітка, крапчаста.
СЕМ. Скульптура горбкувата, на апокольпіумах зернисто-горбкувата; гор-
бочки згладжені, з нечіткими краями, навколо западин горбочки чіткі, утво-
рюють рівномірні ряди. На западинах скульптура зерниста, розташована щіль-
но і рівномірно. Борозні мембрани гладенькі.
Досліджені зразки: 1. Крымская обл., Белогорск, на мелу. 21 VII 1956. М. Ко-
тов (KW). 2. Миколаївська обл., Первомайський р-н, окол. с. Куріпчине. За-
рос ті чагарників, трав'янистий ярус байрачного лісу. 22.07.1988. Л.І. Крицька,
В.В. Но восад. № 013600 (KW).
Секція 3. Carinatae (Beauverd) Tzvelev
M. cristatum L. (рис. 1, 19, 20; рис. 3, 7—9)
СМ. П. з. триборозні, еліпсоїдальні чи овальні за формою, в обрисі з по-
люса округлі або округло-трикутні, зрідка трилопатеві, з екватора еліптичні.
П. в. 18,6—21,3 мкм, е. д. 15,9—18,6 мкм. Борозни довгі, 0,4—0,7 мкм завширш-
ки, з чіткими, рівними, дещо потовщеними краями і загостреними кінцями,
борозні мембрани гладенькі. Ш. мк. 13,3—15,9 мкм, д. ак. 2,7—4,0 мкм. На ме-
зокольпіумах нечітко виражені западини. Екзина 1,1—1,3 мкм завтовшки, біля
западин потовщується до 1,6 мкм. Покрив майже рівний стовпчиковому шару.
Стовпчики чіткі, товсті, розташовані рівномірно. Скульптура чітка, дрібно-
горбкувата, на западинах нечітка. Текстура чітка, крапчаста.
СЕМ. Скульптура всієї поверхні різногорбкувата, на западинах дрібнозер-
ниста і різногорбкувата. Борозні мембрани гладенькі.
Досліджений зразок: Черновицкая обл. и р-н. Окр. с. Камена, уроч. По док-
руг. 30 VI 1960. Артемчук, Погребняк, М'якушко (KW).
Отримані дані засвідчують, що пилкові зерна всіх досліджених видів роду
Melampyrum триборозні. Форма здебільшого еліпсоїдальна або овальна, у пилко-
вих зерен M. arvense та M. argyrocomum переважно сфероїдальна або сплю щено-
сфероїдальна, зрідка — еліпсоїдальна. Обриси з полюса округлі або ок руг ло-
трикутні, з екватора — еліптичні. Пилкові зерна дрібних і середніх розмірів, по-
лярна вісь становить 17,3—25,3 мкм, екваторіальний діаметр — 14,6—23,9(26,6)
мкм. У пилкових зерен усіх досліджених видів борозни короткі, вузькі, 0,4—
1,6(2,4) мкм завширшки, переважно з чіткими, рівними краями і за гос треними
827ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 6
кінцями. У пилкових зерен M. vulgatum борозни з нечіткими краями і більш-
менш загостреними або нечіткими кінцями, у M. arvense, M. argyrocomum та
M. cristatum вони з потовщеними краями. У пилкових зерен M. cristatum виявлено
найдовші борозни. Борозні мембрани у пилкових зерен усіх видів гладенькі.
Екзина 1,1—2,7 мкм завтовшки, покривно-стовпчикова. Найтовстішу ек-
зину мають пилкові зерна M. sylvaticum, M. herbihii та M. saxosum (2,0—2,7 мкм),
найтоншу — M. polonicum, M. nemorosum і M. cristatum (1,1—1,6(2,0) мкм). Під
СМ в екзині вирізняються покрив та стовпчиковий шар здебільшого з чіткими
стовпчиками.
Характерною особливістю пилкових зерен роду Melampyrum є наявність на
мезокольпіумах округлих западин, що добре спостерігаються під СМ і СЕМ.
Переважно скульптура всієї поверхні чітко відрізняється від такої на запади-
нах, тому на одному і тому самому пилковому зерні виявлено різні типи скульп-
тури. Для пилкових зерен M. sylvaticum, M. herbihii, M. saxosum, M. vulgatum ха-
рактерна переплетено-дрібносітчаста скульптура всієї поверхні, у M. sylvaticum,
M. herbihii та M. vulgatum скульптура на западинах зморшкувата, у M. saxosum —
переплетено-дрібносітчаста. У пилкових зерен M. pratense скульптура пере п ле-
те но-дрібносітчасто-горбкувата і горбкувата, а на западинах зерниста. Для
M. polonicum і M. nemorosum характерна зморшкувато-горбкувата скульптура,
на западинах зморшкувата. Пилкові зерна M. arvense і M. argyrocomum мають
горбкувату скульптуру, на апокольпіумах зернисто-горбкувату і зернисту на за-
падинах. У пилкових зерен M. cristatum скульптура всієї поверхні і на западинах
різногорбкувата.
Ми зіставили паліноморфологічні дані з системою роду Melampyrum, прий-
нятою М.М. Цвєльовим [11]. Досліджені нами види представляють три секції:
Melampyrum, Spicata і Carinatae. Отже, у секції Melampyrum за найменшими роз-
мірами, найтоншою екзиною та особливостями скульптури вирізняються пил-
кові зерна близькоспоріднених видів M. polonicum і M. nemorosum. Пилкові зер-
на M. pratense і M. vulgatum подібні за розмірами і товщиною екзини, але від-
різняються за характером скульптури: у M. pratense вона переплетено-дріб но-
сіт часто-горбкувата і горбкувата, на западинах зерниста, а в M. vulgatum —
переплетено-дрібносітчаста, на западинах зморшкувата. Інші три види цієї
сек ції — M. sylvaticum, M. herbihii та M. saxosum — подібні за розмірами пилко-
вих зерен, товщиною екзини і скульптурою. Відмінності виявлено у скульптурі
западин: у M. sylvaticum і M. herbihii вона зморшкувата, а в M. saxosum — пе ре-
плетено-дрібносітчаста, подібна до такої всієї поверхні. Отже, отримані дані
показали, що секція Melampyrum виразно неоднорідна за особливостями пил-
кових зерен і, очевидно, потребує перегляду з таксономічної точки зору.
Пилкові зерна представників секції Spicata (зокрема, M. arvense і M. ar gy ro-
comum) подібні за формою, розмірами, товщиною екзини та скульптурою. Від
пилкових зерен попередньої секції вони чітко різняться за формою і скульпту-
рою всієї поверхні та западин. Таким чином, дані морфології пилкових зерен
підтверджують правомірність віднесення цих видів до окремої секції [11].
828 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 6
Пилкові зерна представників секції Carinatae (зокрема, M. cristatum) мають
найдовші борозни серед досліджених видів і різногорбкувату скульптуру всієї
поверхні, на западинах дрібнозернисту та різногорбкувату, що не характерно
для пилкових зерен інших секцій. Отже, паліноморфологічні дані підтверджу-
ють правомірність віднесення M. cristatum до окремої секції Carinatae за систе-
мою, прийнятою М.М. Цвєльовим [11].
Раніше ми дослідили пилкові зерна представників родів Rhinanthus, Odon-
tites s. l., Lathraea, Tozzia, Bartsia, Cymbochasma (Endl.) Klok. et Zoz [12—14],
Euphrasia [6] та Pedicularis L. [15, 32]. Порівняльний паліноморфологічний ана-
ліз показав, що пилкові зерна представників роду Melampyrum мають своєрід-
ний комплекс ознак, не характерний для таких в інших вищевказаних родів.
Таким чином, паліноморфологічні дані також підтверджують певну філогене-
тичну ізольованість Melampyrum стосовно інших, філогенетично більш просу-
нутих представників Rhinantheae.
Висновки
Встановлено, що пилкові зерна досліджених представників роду Melampyrum
триборозні, еліпсоїдальні чи овальні, сфероїдальні, сплющено-сфероїдальні за
формою, дрібних та середніх розмірів із характерними округлими западинами на
мезокольпіумах. Виділено п’ять типів скульптури поверхні: переплетено-дріб-
носітчаста, переплетено-дрібносітчасто-горбкувата, горбкувата, зморш ку ва то-
горбкувата та різногорбкувата і чотири типи скульптури западин: зморшкувата,
переплетено-дрібносітчаста, зерниста і різногорбкувата. Пилкові зерна роду
Melampyrum мають своєрідний комплекс ознак, що чітко вирізняє його з-поміж
інших родів Rhinantheae і свідчить про його філогенетичну єдність. З’ясовано,
що діагностичними ознаками видового та секційного рівнів є форма, обриси,
розміри пилкових зерен, товщина екзини, будова борозен та скульптура всієї по-
верхні і западин. Показано, що внутрішньородова систематика роду Melampyrum
(зокрема, секції Melampyrum) потребує перегляду з таксономічної точки зору.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Алешина Л.А. Сем. Scrophulariaceae Juss. — Норичниковые // Пыльца двудольных расте-
ний флоры европейской части СССР. Lamiaceae — Zygophyllaceae. — Л.: Наука, 1978. —
Т. 2. — C. 125—132.
2. Горшкова С.Г. Род Марьянник — Melampyrum L. // Флора СССР. — М.; Л.: АН СССР,
1955. — Т. 22. — С. 533—554.
3. Котов М.І. Рід Перестріч — Melampyrum L. // Флора УРСР. — К.: АН УРСР, 1960. — Т. 9. —
С. 407—431.
4. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и споры растений флоры европейской части
СССР. — Л.: Наука, 1972. — Т. 1. — 170 с.
5. Определитель высших растений Украины / Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Прокудин Ю.Н.
и др. — Киев: Наук. думка, 1987. — 548 с.
6. Перегрим О.М., Цимбалюк З.М. Паліноморфологічна характеристика роду Euphrasia L.
флори України // Наук. вісн. Чернів. ун-ту: Збірн. наук. пр. — Вип. 455. Біологія. — Чер-
нівці: Чернів. нац. ун-т, 2009. — С. 107—110.
829ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 6
7. Северова Е.Э. Ультраскульптура пыльцевых зерен норичниковых в связи с филогенией и
таксономией семейства / Мат-лы X Моск. совещ. по филог. раст. / Под ред. проф.
Л.И. Лотовой и проф. А.П. Меликяна. — М.: Изд-во секц. ботан. Моск. об-ва испыт.
природы и каф. морф. и сист. высш. раст. МГУ, 1999. — С. 149—151.
8. Северова Е.Э. Палиноморфология семейства Scrophulariaceae // Акт. пробл. палинол. на
рубеже третьего тысячелетия: Тез. докл. IX Всерос. палинол. конф. — М.: ИГиРГИ, 1999. —
С. 263—264.
9. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с.
10. Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. — М.: Т-во научн. изд.
КМК, 2002. — 51 с.
11. Цвелев Н.Н. Род Марьянник — Melampyrum L. // Флора европ. части СССР. — Л.: Наука,
1981. — С. 258—267.
12. Цымбалюк З.Н. Палиноморфологические особенности рода Rhinanthus L. // Эволюция
жизни на Земле: Мат-лы IV Межд. симпоз. (10—12 ноября 2010) / Отв. ред. В.М. По-
добина. — Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. — С. 117—120.
13. Цимбалюк З.М. Порівняльне паліноморфологічне дослідження деяких родів Oro ban cha-
ceae флори України // Укр. ботан. журн. — 2011. — 68, № 1. — С. 45—57.
14. Цымбалюк З.Н. Палиноморфология представителей трибы Rhinantheae Wettst. флоры
Украины // Пробл. совр. палинологии: Мат-лы XIII Рос. палинолог. конф. — Сыктывкар:
ИГ Коми НЦ УрО РАН, 2011. — Т. 1. — С. 68—73.
15. Цымбалюк З.Н., Перегрим Е.Н. Особенности скульптуры пыльцевых зерен рода Pedicularis
L. / Мат-лы XVIII Рос. симпоз. по растровой электрон. микроскопии и аналит. методам
исследования твердых тел. (Черноголовка, 30 мая – 2 июня 2011). — 2011. — С. 268.
16. Bennet J.R., Mathews S. Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from
phy tochrome A1 // Amer. J. Bot. — 2006. — 93(7). — P. 1039—1051.
17. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. — Stockholm: Almqvist &
Wiksell, 1952. — 539 p.
18. Faegri K., Iversen J. Textbook of pollen analysis. — Oxford: Blackwell, 1964. — 237 p.
19. Halbritter H. Melampyrum arvense // Buchner R., Weber M. PalDat — a palynological database:
Descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. — 2000 onwards. — Pub-
lished on the Internet http://www.paldat.org/index.php?module=search&nav=sd&ID=112934
&system=1&permalink=114102 [accessed 2012—07—11].
20. Halbritter H. Melampyrum barbatum // Buchner R., Weber M. PalDat — a palynological da ta-
base: Descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. — 2000 onwards. —
Published on the Internet http://www.paldat.org/index.php?module=search&nav=sd&ID=11
2936&system=1&permalink=116522 [accessed 2012—07—11].
21. Halbritter H. Melampyrum nemorosum // Buchner R., Weber M. PalDat — a palynological da ta-
ba se: Descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. — 2000 onwards. —
Published on the Internet http://www.paldat.org/index.php?module=search&nav=sd&ID=11
2944&system=1&permalink=116940 [accessed 2012—07—11].
22. Halbritter H. Melampyrum pratense // Buchner R., Weber M. PalDat — a palynological database:
Descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. — 2000 onwards. — Pub li-
shed on the Internet http://www.paldat.org/index.php?module=search&nav=sd&ID=112946
&system=1&permalink=115992 [accessed 2012—07—11].
23. Halbritter H. Melampyrum subalpinum // Buchner R., Weber M. PalDat — a palynological da ta-
base: Descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. — 2000 onwards. —
Pub lished on the Internet http://www.paldat.org/index.php?module=search&nav=sd&ID=11
2948&system=1&permalink=116944 [accessed 2012—07—11].
24. Halbritter H. Melampyrum sylvaticum // Buchner R., Weber M. PalDat — a palynological data-
ba se: Descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. — 2000 onwards. —
Published on the Internet http://www.paldat.org/index.php?module=search&nav=sd&ID=11
2958&system=1&permalink=114461 [accessed 2012—07—11].
830 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 6
25. Inceo lu Ö. Pollen grains in some Turkish Rinantheae (Scrophulariaceae) // Grana. — 1982. —
21. — P. 83—96.
26. Mabberley D.J. The plant-book: a portable dictionary of the vascular plants. — Cambridge:
Cambridge Univ. Press, 1997. — 858 p.
27. Minkin J.P., Eshbaugh W.H. Pollen morphology of the Orobanchaceae and rhinanthoid Scro-
phu lariaceae // Grana. — 1989. — 28. — P. 1—18.
28. Moore P.D., Webb J.A. An illustrated guide to pollen analysis. — London: Sydney; Auckland;
To ronto, 1983. — 133 p.
29. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. — Ki-
ev, 1999. — xxiv + 345 p.
30. Olmstead R.G., DePamphilis C.W., Wolfe A.D. et al. Disintegration of the Scrophulariaceae // Amer.
J. Bot. — 2001. — 88(2). — P. 348—361.
31. Oxelman B., Kornhall P., Olmstead R.G., Bremer B. Further disintegration of the Scrophulariaceae //
Taxon. — 2005. — 54. — P. 411—425.
32. Peregrym O., Tsymbalyuk Z., Mosyakin S. Pollen morphology of Ukrainian species of the genus Pe-
dicularis L. (Orobanchaceae Vent.) // Biodiv. Res. Conserv. — 2011. — 24. — P. 5—12.
33. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. — New York: Columbia Univ.
Press, 1997. — 663 p.
34. Takhtajan A. Flowering Plants. — Springer Verlag, 2009. — 871 p.
35. Tank D.C., Beardsley P.M., Kelchner S.A., Olmstead R.G. Review of the systematics of Scro phu-
la riaceae s.l. and their current disposition // Austral. Syst. Bot. — 2006. — 19. — P. 289—307.
36. T šitel J., íha P., Svobodová Š., Malinová T., Štech M. Phylogeny, life history, evolution and
bio geography of the rhinanthoid Orobanchaceae // Folia Geobotanica. — 2010. — 45(4). —
P. 347—367.
Рекомендує до друку Надійшла 25.07.2012 р.
Д.В. Дубина
З.Н. Цымбалюк, С.Л. Мосякин
Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев
ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА MELAMPYRUM L.
(OROBANCHACEAE) ФЛОРЫ УКРАИНЫ
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна
10 видов рода Melampyrum L. флоры Украины. Для 5 видов пыльцевые зерна описаны впервые.
Пыльцевые зерна 3-бороздные, эллипсоидальные или овальные, сфероидальные, сплющен-
но-сфероидальные по форме, мелких и средних размеров, с характерными округлыми впади-
нами на мезокольпиумах. Выделено пять типов скульптуры поверхности: переплетенно-мел-
косетчатая, переплетенно-мелкосетчато-бугорчатая, бугорчатая, морщинисто-бугорчатая,
раз нобугорчатая и четыре типа скульптуры впадин: морщинистая, переплетенно-мелкосетча-
тая, зернистая и разнобугорчатая. Полученные палиноморфологические данные сопоставле-
ны с системой рода. Наиболее важными секционными и видоспецифичными признаками
являются форма, очертание, размеры пыльцевых зерен, толщина экзины, строение борозд и
характер скульптуры. Установлено, что род Melampyrum характеризуется своеобразным комп-
лексом палиноморфологических особенностей, что позволяет говорить о его филогенетиче-
ском единстве и отличии от других изученных родов трибы Rhinantheae. Показано, что род
Melampyrum требует пересмотра с таксономической точки зрения.
К л ю ч е в ы е с л о в а: пыльцевые зерна, морфология, скульптура, систематика, Me lam-
py rum, Rhinantheae, Orobanchaceae.
831ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 6
Z.M. Tsymbalyuk, S.L. Mosyakin
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
PALYNOMORPHOLOGY OF SPECIES OF THE GENUS MELAMPYRUM L.
(OROBANCHACEAE) IN THE FLORA OF UKRAINE
Pollen morphology of 10 species of the genus Melampyrum L. was studied using light and scanning
electron microscopy. Pollen grains of 5 species described in detail for the first time. Pollen grains of the
studied species are 3-colpate, prolate or oval, spheroidal and oblate-spheroidal, small- and medium-
sized, with the circular region of complete tectum in the centres of the mesocolpia. Five types of sculp-
ture are identified: implecto-microreticulate, implecto-microreticulate-tuberculate, tuberculate, rug-
ulate-tuberculate, unequally-tuberculate, and four types of sculpture of the circular region: rugulate,
implecto-microreticulate, granulate, and unequally-tuberculate. The palynomorphological data were
analyzed on the background of the system of Melampyrum. The shape, outline, size, exine thickness,
pattern of exine surface and colpi structure are the most important species- and genus-specific features.
K e y w o r d s: pollen grains, morphology, sculpture, taxonomy, Melampyrum, Rhinantheae,
Oro banchaceae.
|