Флуктуаційна асиметрія листків деяких видів лучного різнотрав’я на пасовищах
В условиях пойменных лугов реки Псел, испытывающих пастбищные нагрузки разного уровня, изучался морфогенез листьев трёх видов лугового разнотравья: Convolvulus ar vensis L., Prunella vulgaris L., Phalacroloma annua (L.) Dumort. Интегральная оценка морфогенеза дана с использованием коэффициента...
Gespeichert in:
Datum: | 2013 |
---|---|
1. Verfasser: | |
Format: | Artikel |
Sprache: | Ukrainian |
Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2013
|
Schriftenreihe: | Український ботанічний журнал |
Schlagworte: | |
Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175784 |
Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Zitieren: | Флуктуаційна асиметрія листків деяких видів лучного різнотрав’я на пасовищах / Т.О. Коровякова // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 3. — C. 330-335. — Бібліогр.: 11 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-175784 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-1757842021-02-03T01:30:04Z Флуктуаційна асиметрія листків деяких видів лучного різнотрав’я на пасовищах Коровякова, Т.О. Судинні рослини: систематика, географія, флора В условиях пойменных лугов реки Псел, испытывающих пастбищные нагрузки разного уровня, изучался морфогенез листьев трёх видов лугового разнотравья: Convolvulus ar vensis L., Prunella vulgaris L., Phalacroloma annua (L.) Dumort. Интегральная оценка морфогенеза дана с использованием коэффициента флуктуирующей асимметрии листьев исследованных видов. Установлено, что по градиенту пастбищ- ной дигрессии коэффициент флуктуирующей асимметрии (ФА) у видов Convolvulus arvensis, Prunella vulgaris закономерно увеличивается, у вида Phalacroloma annua — уровень ФА не меняется. Рекомендовано использование результатов исследования для углублённого биомониторинга. The leaf morphogenesis of three meadow forb species, Convolvulus arvensis L., Prunella vulgaris L., and Phalacroloma annua (L). Dumort, was studied on the floodplain meadows of the Psyol River under pasture loads of different levels. The integrated estimation of the morphogenesis using the index of fluctuating leaf asymmetry for the investigated species is given. It is established that along the gradient of pasture digression the index of fluctuating asymmetry in Convolvulus arvensis and Prunella vulgaris increases regularly while in Phalacroloma annua the level of fluctuating asymmetry does not change. The results of the research are recommended for biomonitoring. 2013 Article Флуктуаційна асиметрія листків деяких видів лучного різнотрав’я на пасовищах / Т.О. Коровякова // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 3. — C. 330-335. — Бібліогр.: 11 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175784 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Ukrainian |
topic |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора |
spellingShingle |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора Коровякова, Т.О. Флуктуаційна асиметрія листків деяких видів лучного різнотрав’я на пасовищах Український ботанічний журнал |
description |
В условиях пойменных лугов реки Псел, испытывающих
пастбищные нагрузки разного уровня, изучался морфогенез
листьев трёх видов лугового разнотравья: Convolvulus ar vensis
L., Prunella vulgaris L., Phalacroloma annua (L.) Dumort.
Интегральная оценка морфогенеза дана с использованием
коэффициента флуктуирующей асимметрии листьев исследованных видов. Установлено, что по градиенту пастбищ-
ной дигрессии коэффициент флуктуирующей асимметрии
(ФА) у видов Convolvulus arvensis, Prunella vulgaris закономерно увеличивается, у вида Phalacroloma annua — уровень ФА
не меняется. Рекомендовано использование результатов исследования для углублённого биомониторинга. |
format |
Article |
author |
Коровякова, Т.О. |
author_facet |
Коровякова, Т.О. |
author_sort |
Коровякова, Т.О. |
title |
Флуктуаційна асиметрія листків деяких видів лучного різнотрав’я на пасовищах |
title_short |
Флуктуаційна асиметрія листків деяких видів лучного різнотрав’я на пасовищах |
title_full |
Флуктуаційна асиметрія листків деяких видів лучного різнотрав’я на пасовищах |
title_fullStr |
Флуктуаційна асиметрія листків деяких видів лучного різнотрав’я на пасовищах |
title_full_unstemmed |
Флуктуаційна асиметрія листків деяких видів лучного різнотрав’я на пасовищах |
title_sort |
флуктуаційна асиметрія листків деяких видів лучного різнотрав’я на пасовищах |
publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
publishDate |
2013 |
topic_facet |
Судинні рослини: систематика, географія, флора |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175784 |
citation_txt |
Флуктуаційна асиметрія листків деяких видів лучного різнотрав’я на пасовищах / Т.О. Коровякова // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 3. — C. 330-335. — Бібліогр.: 11 назв. — укр. |
series |
Український ботанічний журнал |
work_keys_str_mv |
AT korovâkovato fluktuacíjnaasimetríâlistkívdeâkihvidívlučnogoríznotravânapasoviŝah |
first_indexed |
2025-07-15T13:13:03Z |
last_indexed |
2025-07-15T13:13:03Z |
_version_ |
1837718772442464256 |
fulltext |
330 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3
Т.О. КОРОВЯКОВА
Сумський національний аграрний університет
вул. Кірова, 160, м. Суми, 40021, Україна
k_tatyana_a@bk.ru
ФЛУКТУАЦІЙНА АСИМЕТРІЯ ЛИСТКІВ ДЕЯКИХ ВИДІВ ЛУЧНОГО
РІЗНОТРАВ’Я НА ПАСОВИЩАХ
К л ю ч о в і с л о в а: лучне різнотрав’я, структура листка, флуктуаційна асиметрія, пасовищна дигресія,
Convolvulus arvensis, Prunella vulgaris, Phalacroloma annua
© Т.О. КОРОВЯКОВА, 2013
Рослини лучних пасовищ зазнають комплексу пря-
мих та опосередкованих впливів, які зумовлюють
різноманітні трансформації морфогенезу лучних
трав. Досі малодослідженою є реакція листків рос-
лин на пасквальні навантаження (Злобин, 2009).
Листки рослин — білатерально симетричні струк-
тури з природними невеликими відхиленнями, які
отримали назву флуктуаційної асиметрії (ФА) (За-
харов и др., 2000; Трубянов, 2007; Баранов и др.,
2008). Показано, що стреси різних типів можуть
суттєво змінювати симетричність листкових плас-
тинок (Zvereva et al., 1997; Velickovic et al., 2006).
Оцінка рівня ФА листків виявилась перспектив-
ною для встановлення ступеня впливу стресового
чинника на рослину. Такий метод використовували
багато науковців (Kozlov et al., 2002; Захаров и др.,
2005; Легета та ін., 2009). Роботи цих авторів спря-
мовувалися, здебільшого, на вивчення реакції лист-
ків рослин на різного роду забруднення навколиш-
нього середовища. Рівень ФА листків в умовах па-
совищних впливів на рослини не вивчався.
Мета нашого дослідження — виявити ступінь
впливу пасквального градієнта на морфогенез лис т-
ків трьох видів лучного різнотрав’я і з’ясувати ха-
рактер зміни ФА листків.
Матеріали та методи дослідження
Дослідження проводились упродовж 2009—2010 рр.
на заплавних луках річки Псел у межах Сумської
обл. за градієнтом пасквальної дигресії, який ді-
лився на 5 ступенів (ПД0 — ПД4). Ділянки підби-
рали за ступенем пасовищної дигресії: ПД0 ступе-
ню відповідали ділянки лук, які не зазнавали ан-
тропогенних навантажень; ПД1 — ПД3 — ділянки
із відповідним збільшенням поголів’я великої ро-
гатої худоби від 2—3 до 10—12 голів на га, ПД4 —
ділянки із безсистемними пасовищними наванта-
женнями.
Як об’єкти дослідження використали три види
лучного різнотрав’я: Convolvulus arvensis L., Prunella
vulgaris L., Phalacroloma annua (L). Dumort. (Erigeron
annuus (L.) Pers., Stenactis annua (L.) Cass.), які харак-
терні для лучних фітоценозів р. Псел, що перебува-
ють в активному господарському користуванні. По
кожному виду формувалися вибірки із 25—30 шт.
листків, узятих із середньої частини пагона так, щоб
загальний обсяг вибірки становив понад 400 шт.
листків. Для точності результату листки попередньо
відсканували, вимірювання проводили за допомо-
гою комп’ютерної програми Image Tool: довжина
визначалась у пікселях, кут — у градусах. Вимірюва-
ли довжину і ширину листкової пластинки, листки
досліджували також за кількома параметрами пра-
вого та лівого боків пластинки (рис. 1).
Величину ФА обчислювали з використанням
прог рами FLAS 5 Ю.А. Злобіна. Вона дає змогу вста-
новити коефіцієнти ФА та їхню статистичну досто-
вірність.
Результати дослідження та їх обговорення
Стійкість досліджуваних лучних трав до пасовищ-
них навантажень неоднакова: популяції C. arvensis
проходять по всіх стадіях градієнта, тоді як популя-
ції Prunella vulgaris та Phalacroloma annua можна
знайти на луках, що відповідають стадіям градієнта
ПД0 — ПД1 — ПД2 — ПД3, на збої (ПД4) популяції
цих видів трапляються зрідка, здебільшого вид пред-
ставлений поодинокими рослинами.
З’ясовано, що за градієнтом пасквальної дигре-
сії спостерігається зменшення розмірів листкової
пластинки в усіх трьох досліджуваних видів (табл. 1).
Змінюється також форма листкової пластинки: у
C. arvensis та Phalacroloma annua вона стає більш ви-
довженою, а у Prunella vulgaris — округлішою (табл. 1).
Доведено, що за градієнтом пасквальної дигресії
статистично достовірно змінюється середнє зна-
чення досліджуваних параметрів листкової плас-
331ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3
Рис. 1. Параметри листкової пластинки, що вимірювалися для вивчення ФА: А — Convolvulus arvensis (1, 2, 3 — ширина листко вої
пластинки в точках, які ділять довжину на чотири рівні частини, 4 — довжина від краю основи листка до черешка), В — Prunella vulgaris
(1, 2, 3 — аналогічні попередньому виду, 4 — кут між центральною жилкою і першою жилкою від основи листка), С — Phalacroloma
annua (1, 2, 3 — аналогічні попередньому виду, 4 — площа половинки листкової пластинки від центральної жилки до краю листка)
Fig. 1. Parameters of a leaf blade which were measured for studying FA: A — Convolvulus arvensis (1, 2, 3 — width of a leaf blade in points
which divide its length into four equal parts, 4 — length from the margin of the leaf basis to petiole), B — Prunella vulgaris (1, 2, 3 —
similar to the previous species, 4 — angle between the central vein and the first vein from the leaf base), C — Phalacroloma annua (1, 2,
3 — similar to the previous species, 4 — the area a half of a leaf plate from the central vein to the leaf margin)
Таблиця 1. Зміна розмірів листкової пластинки трьох видів лучного різнотрав’я
на луках із різним ступенем пасовищних навантажень
Пасквальний
градієнт
Довжина листкової
пластинки (ДЛП), піксель
Коефіцієнт
варіації ДЛП (%)
Ширина листкової
пластинки (ШЛП), піксель
Коефіцієнт
варіації ШЛП (%)
ДЛП/ШЛП
Convolvulus arvensis
ПД 0 436,91 ± 7,474 8,55 237,94 ± 6,862 14,42 1,85 ± 0,035
ПД 1 434,18 ± 14,495 17,25 234,90 ± 9,996 21,21 1,92 ± 0,107
ПД 2 386,37 ± 14,187 18,35 178,65 ± 14,187 23,46 2,22 ± 0,097
ПД 3 314,99 ± 10,459 16,60 136,42 ± 5,550 20,34 2,36 ± 0,090
ПД 4 278,59 ± 10,318 18,51 121,58 ± 5,289 21,74 2,38 ± 0,136
Prunella vulgaris
ПД 0 485,87 ± 18,873 19,42 233,87 ± 10,220 21,84 2,09 ± 0,053
ПД 1 398,15 ± 10,976 13,78 195,10 ± 5,322 13,64 2,06 ± 0,064
ПД 2 278,26 ± 9,881 17,75 129,91 ± 5,283 20,33 2,17 ± 0,058
ПД 3 279,28 ± 9,779 17,50 141,14 ± 3,850 13,63 1,98 ± 0,050
Phalacroloma annua
ПД 0 721,91 ± 19,179 13,28 183,99 ± 7,141 19,40 4,01 ± 0,119
ПД 1 526,18 ± 15,281 14,52 108,22 ± 4,083 18,86 4,91 ± 0,100
ПД 2 457,23 ± 14,515 15,87 121,09 ± 3,970 16,39 3,81 ± 0,098
ПД 3 367,25 ± 11,693 15,91 72,27 ± 2,507 17,34 5,12 ± 0,134
А В С
332 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3
тинки: у C. arvensis воно зменшується для всіх ви-
значених нами ознак (табл. 2); у Prunella vulgaris
середнє значення 1-го, 2-го і 3-го параметрів —
знижується, а 4-го — зростає (табл. 3), у Phalacroloma
аnnua — зменшується (табл. 4). Змінене внаслідок
пасовищних навантажень середовище існування
спричинює зменшення майже всіх досліджуваних
ознак листкової пластинки, збільшується лише кут
між центральною жилкою і першою жилкою від
основи листка у Prunella vulgaris.
Встановлено, що за градієнтом пасквальної ди-
гресії спостерігається зміна рівня варіювання ознак
листкової пластинки, обраних для вивчення: у
C. arvensis існує тенденція до зростання коефіцієн-
Таблиця 2. Зміна середнього значення деяких параметрів листкової пластинки Convolvulus arvensis
Ступені пасквального
градієнта
Параметри листкової пластинки
Права частина
1 2 3 4
ПД 0 84,87 ± 2,288 110,76 ± 2,813 115,34 ± 3,191 120,15 ± 4,806
ПД 1 76,01 ± 3,506 103,31 ± 4,719 107,32 ± 4,990 150,48 ± 8,306
ПД 2 46,85 ± 2,646 69,07 ± 3,785 66,93 ± 3,819 123,43 ± 4,995
ПД 3 40,53 ± 1,783 54,46 ± 2,377 56,73 ± 2,622 93,62 ± 3,430
ПД 4 38,30 ± 1,920 51,26 ± 2,159 54,54 ± 2,562 72,37 ± 4,547
Ступені пасквального
градієнта
Ліва частина
1 2 3 4
ПД 0 86,399 ± 1,993 109,72 ± 2,920 114,25 ± 3,723 118,26 ± 4,889
ПД 1 75,63 ± 3,136 103,38 ± 4,659 109,58 ± 4,992 151,92 ± 8,085
ПД 2 49,86 ± 2,847 70,17 ± 3,682 68,69 ± 3,607 123,78 ± 5,527
ПД 3 42,92 ± 1,872 56,24 ± 2,485 56,31 ± 2,441 91,75 ± 3,819
ПД 4 40,89 ± 1,831 53,16 ± 2,099 56,78 ± 2,711 69,65 ± 5,554
П р и м і т к а: 1, 2, 3 — ширина листкової пластинки в точках, які ділять довжину на чотири рівні частини, 4 — довжина від
краю основи листка до черешка.
Таблиця 3. Зміна середнього значення деяких параметрів листкової пластинки Prunella vulgaris
Ступені пасквального
градієнта
Параметри листкової пластинки
Права частина
1 2 3 4
ПД 0 74,18 ± 3,064 106,94 ± 4,223 115,02 ± 5,300 44,31 ± 1,525
ПД 1 63,00 ± 1,888 87,36 ± 2,813 94,45 ± 2,510 53,49 ± 2,067
ПД 2 44,32 ± 2,305 59,68 ± 2,755 64,62 ± 2,925 46,71 ± 2,013
ПД 3 47,13 ± 1,423 64,55 ± 1,663 69,33 ± 2,120 47,00 ± 2,419
Ступені пасквального
градієнта
Ліва частина
1 2 3 4
ПД 0 76,75 ± 3,108 108,90 ± 4,412 116,11 ± 5,074 43,95 ± 1,816
ПД 1 63,35 ± 1,857 89,23 ± 2,530 97,66 ± 2,821 54,81 ± 2,327
ПД 2 44,50 ± 1,988 62,05 ± 2,402 66,15 ± 2,716 49,40 ± 1,956
ПД 3 48,14 ± 1,353 66,43 ± 1,754 68,72 ± 2,176 47,12 ± 1,825
П р и м і т к а: 1, 2, 3 — ширина листкової пластинки в точках, які ділять довжину на чотири рівні частини, 4 — кут між цент-
ральною жилкою і першою жилкою від основи листка.
333ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3
та варіації досліджуваних параметрів листкової
пластинки (табл. 5); у Prunella vulgaris спостеріга-
ється тенденція до зниження коефіцієнта варіації
майже всіх обраних ознак, окрім параметра 4 пра-
воруч (табл. 6), у Phalacroloma аnnua простежується
тенденція до збільшення коефіцієнта варіації для
ознак 1, 3 та його зменшення для параметрів 2, 4
(табл. 7). Варіювання ознак пов’язано зі зміною
умов середовища, що є наслідком пасовищної ди-
гресії лук (Коровякова, 2010).
Таблиця 4. Зміна середнього значення деяких параметрів листкової пластинки Phalacroloma annua
Ступені пасквального
градієнта
Параметри листкової пластинки
Права частина
1 2 3 4
ПД 0 62,81 ± 2,176 84,60 ± 3,706 45,45 ± 1,973 39251,20 ± 2146,737
ПД 1 37,25 ± 1,703 51,77 ± 1,982 38,86 ± 1,218 19606,64 ± 1024,672
ПД 2 44,90 ± 2,199 59,78 ± 2,100 46,30 ± 1,568 20312,20 ± 1011,003
ПД 3 32,74 ± 1,342 32,75 ± 1,072 25,17 ± 1,354 10121,72 ± 488,489
Ступені пасквального
градієнта
Ліва частина
1 2 3 4
ПД 0 62,34 ± 2,536 86,32 ± 3,208 45,05 ± 2,039 38872,56 ± 1909,530
ПД 1 37,44 ± 1,856 52,40 ± 2,071 40,82 ± 1,423 20023,00 ± 1171,126
ПД 2 45,25 ± 2,388 58,16 ± 2,115 44,94 ± 1,457 19877,36 ± 1074,693
ПД 3 32,44 ± 1,408 33,01 ± 0,892 24,38 ± 1,172 10016,12 ± 469,260
П р и м і т к а: 1, 2, 3 — ширина листкової пластинки в точках, які ділять довжину на чотири рівні частини, 4 — площа поло-
винки листкової пластинки від центральної жилки до краю листка.
Таблиця 5. Характеристика варіювання деяких параметрів листкової пластинки Convolvulus arvensis
Ступені пасквального
градієнта
Коефіцієнт варіації параметрів листкової пластинки (%)
Права частина Ліва частина
1 2 3 4 1 2 3 4
ПД 0 13,48 12,69 13,83 20 11,53 13,3 16,29 20,67
ПД 1 23,06 22,84 23,24 27,59 20,73 22,53 22,78 26,6
ПД 2 28,24 27,4 28,53 20,23 28,55 26,23 26,25 22,32
ПД 3 22 21,38 23,11 18,31 21,81 22,09 21,67 20,81
ПД 4 25,07 21,06 23,48 31,41 22,39 19,74 23,87 39,87
Таблиця 6. Характеристика варіювання деяких параметрів листкової пластинки Prunella vulgaris
Ступені пасквального
градієнта
Коефіцієнт варіації параметрів листкової пластинки (%)
Права частина Ліва частина
1 2 3 4 1 2 3 4
ПД 0 20,65 19,74 23,04 17,21 20,25 20,26 21,84 20,66
ПД 1 14,98 16,1 13,28 19,32 14,65 14,17 14,44 21,22
ПД 2 26,01 23,08 22,63 21,54 22,33 19,35 20,52 19,8
ПД 3 15,1 12,88 15,28 25,73 14,05 13,2 15,83 19,37
334 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3
Для інтегральної оцінки морфогенезу трьох ви-
дів різнотрав’я ми використовували коефіцієнт ФА
листкової пластинки. За результатами обчислень
встановлено, що зі збільшенням пасовищних на-
вантажень коефіцієнт ФА закономірно зростає у
C. arvensis, досягаючи послідовно таких величин:
0,082 ± 0,0087 (ПД0), 0,063 ± 0,0055 (ПД1), 0,091 ±
± 0,0064 (ПД2), 0,086 ± 0,0094 (ПД3), 0,118 ± 0,0149
(ПД4). Зростання коефіцієнта ФА спостерігається і
в Prunella vulgaris: 0,076 ± 0,0082 (ПД0), 0,091 ± 0,0084
(ПД1), 0,098 ± 0,0090 (ПД2), 0,091 ± 0,0091 (ПД3).
Для Phalacroloma annua властиві незначні ко ли ван-
ня коефіцієнта ФА — 0,086 ± 0,0061 (ПД0), 0,076 ±
± 0,0083 (ПД1), 0,077 ± 0,0074 (ПД2), 0,084 ± 0,0081
(ПД3), лінія тренду проходить паралельно осі аб-
сцис (рис. 2). Можливо, це пов’язано з тим, що да-
ний вид є адвентивним і пасквальний тип градієнта
для нього не високостресовий. Графічне відобра-
ження результатів аналізу зміни коефіцієнта ФА
показано на рис. 2.
Деякі дослідники (Кириллова и др., 2008) ствер-
джують, що коефіцієнт ФА понад 0,054 є показни-
ком критичних умов зростання рослин. Ми вважає-
мо такий підхід не зовсім вдалим. Має значення сту-
пінь відхилення коефіцієнта ФА від того рівня, який
властивий листкам даної рослини за оптима ль них
умов зростання, а не його абсолютна величина.
На основі встановлених закономірностей з’явля-
ється можливість прогнозувати характер зміни ко-
ефіцієнта ФА за рівняннями регресії: Y = 0,0595 +
+ 0,0095 · x (C. arvensis), Y = 0,076 + 0,0053 · x (Pru ne-
l la vulgaris), Y = 0,082–0,0005 · x (Phalacroloma аnnua).
Висновки
З’ясовано, що в міру зростання пасовищних на-
вантажень на лучний травостій відбуваються суттє-
ві зміни морфології листкових пластинок у трьох
досліджених видів лучних трав. Листки стають мен-
шими за розмірами, зростає варіювання їхньої фор-
ми. У Convolvulus arvensis та Prunella vulgaris вста-
новлено достовірне збільшення рівня ФА листків.
У Phalacroloma annua, адвентивного виду, рівень ФА
за пасквальним градієнтом не змінюється.
Зміну симетричності листків лучних рослин і
визначення коефіцієнта ФА можна використову-
Рис. 2. Зміна коефіцієнта ФА листків деяких видів різнотрав’я
за пасквальним градієнтом: А — Convolvulus arvensis, В — Pru-
nella vulgaris, С — Phalacroloma annua
Fig. 2. Change index FA leaves of some species forbs on pascual to
a gradient: А — Convolvulus arvensis, В — Prunella vulgaris, С —
Phalacroloma annua
Таблиця 7. Характеристика варіювання деяких параметрів листкової пластинки Phalacroloma annua
Ступені пасквального
градієнта
Коефіцієнт варіації параметрів листкової пластинки (%)
Права частина Ліва частина
1 2 3 4 1 2 3 4
ПД 0 17,32 21,9 21,7 27,34 20,33 18,58 22,62 24,56
ПД 1 22,85 19,14 15,67 26,13 24,78 19,76 17,42 29,24
ПД 2 24,48 17,56 16,93 24,88 26,38 18,18 16,2 27,03
ПД 3 20,49 16,37 26,9 24,13 21,69 13,52 24,03 23,42
А
В
С
0,14
0,12
0,10
0,08
0,06
0,14
0,12
0,10
0,08
0,06
0,14
0,12
0,10
0,08
0,06
ФА
ФА
ФА
КД
КД
КД
Пасквальний градієнт
Пасквальний градієнт
Пасквальний градієнт
ПД1
ПД1
ПД1
ПД2
ПД2
ПД2
ПД3
ПД3
ПД3
ПД4
335ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3
вати для поглибленого біомоніторингу природних
кормових угідь.
Автор висловлює вдячність науковому керівникові
д-ру біол. наук, професору Ю.А. Злобіну за допомогу у
виконанні роботи.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Баранов С.Г., Гавриков Д.Е. Сравнение методов оценки
флуктуирующей асимметрии листовых пластин Betula
pen dula Roth. // Наука 21-го века: Мат-лы междунар. науч.
конф. (г. Белгород, 2008). — http://www.rusnauka.com/
14_APSN_2008/Ecologia/32522.doc.htm
2. Захаров В.М., Шкиль Ф.Н., Кряжева Н.Г. Оценка стаби ль-
ности развития березы в разных частях ареала // Вестн.
Нижегород. ун-та. — 2005. — 1, № 9. — С.77—84.
3. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И. и др. Здоровье
среды: методика оценки. — М.: Центр эколог. политики
России, 2000. — 68 с.
4. Злобин Ю.А. Индикаторная роль листьев растений в био-
экологическом мониторинге // Наук. вісн. Миколаїв.
держ. ун-ту. — 2009. — 24, № 4(1). — С. 93—96.
5. Коровякова Т.О. Вплив пасовищних навантажень на стан
природних кормових угідь північно-східної України //
Екологія: вчені у вирішенні проблем науки, освіти і прак-
тики: Зб. тез доп. міжнар. наук.-практ. конф. — Житомир:
ЖДУ, 2010. — С. 70—72.
6. Кириллова В.И., Логинов Н.В. Экологический монито-
ринг юго-западного района города Чебоксары на осно-
ве флуктуирующей асимметрии берёзы повислой // Ур-
боэкосистемы: проблемы и перспективы развития: Мат-
лы ІІІ междунар. науч.-практ. конф. (Ишим, 2008). — http://
ruconf.ru/conf_results/detail.php?ID=1723
7. Легета У.В., Ситнікова І.О. Оцінка екологічного стану
територій Чернівецької області за інтегральним показ-
ником флуктуючої асиметрії (на прикладі Tussilago far-
fara L.) // Природничий альманах. — 2009. — 13. —
С. 98—104.
8. Трубянов А.Б. Имитационная модель флуктуирующей асим-
метрии // Экология: от Арктики до Антарктики: Мат-
лы конф. молодых ученых. — Екатеринбург: Академ-
книга, 2007. — С. 321—328.
9. Kozlov M., Niemelä P., Junttila J. Needle fluctuating asym met-
ry is a sensitive indicator of pollution impact on Scots pine
(Pinus sylvestris) // Ecological Indicators. — 2002. — 1(4). —
P. 271—277.
10. Velickovic M., Perisic S. Leaf fluctuating asymmetry of com-
mon plantain as an indicator of habitat quality // Plant Bio-
systems. — 2006. — 140(2). — P. 138—145.
11. Zvereva E., Kozlov M., Niemela P., Haukioja E. Delayed in-
duced resistance and increase in leaf fluctuating asymmetry
as responses of Salix borealis to insect herbivory // Oecologia. —
1997. — 109(3). — P. 368—373.
Рекомендує до друку Надійшла 10.03.2013 р.
Д.В. Дубина
Т.А. Коровякова
Сумской национальный аграрный университет, Украина
ФЛУКТУИРУЮЩАЯ АСИММЕТРИЯ ЛИСТЬЕВ
НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЛУГОВОГО РАЗНОТРАВЬЯ
НА ПАСТБИЩАХ
В условиях пойменных лугов реки Псел, испытывающих
пастбищные нагрузки разного уровня, изучался морфогенез
листьев трёх видов лугового разнотравья: Convolvulus ar ven-
sis L., Prunella vulgaris L., Phalacroloma annua (L.) Dumort.
Ин тегральная оценка морфогенеза дана с использованием
коэффициента флуктуирующей асимметрии листьев иссле-
дованных видов. Установлено, что по градиенту пастбищ-
ной дигрессии коэффициент флуктуирующей асимметрии
(ФА) у видов Convolvulus arvensis, Prunella vulgaris закономер-
но увеличивается, у вида Phalacroloma annua — уровень ФА
не меняется. Рекомендовано использование результатов ис-
следования для углублённого биомониторинга.
К л ю ч е в ы е с л о в а: луговое разнотравье, структура лис-
тьев, флуктуирующая аси мметрия, пастбищная дигрессия,
Con volvulus arvensis, Pru nella vulgaris, Phalacroloma annua.
T.O. Korovyakova
Sumy National Agrarian University, Ukraine
FLUCTUATING ASYMMETRY OF LEAVES IN SOME
MEADOW FORB SPECIES ON MEADOW PASTURES
The leaf morphogenesis of three meadow forb species, Convolvu-
lus arvensis L., Prunella vulgaris L., and Phalacroloma annua (L).
Dumort, was studied on the floodplain meadows of the Psyol Ri-
ver under pasture loads of different levels. The integrated estima-
tion of the morphogenesis using the index of fluctuating leaf asym-
metry for the investigated species is given. It is established that
along the gradient of pasture digression the index of fluctuating
asymmetry in Convolvulus arvensis and Prunella vulgaris increases
regularly while in Phalacroloma annua the level of fluctuating
asymmetry does not change. The results of the research are rec-
ommended for biomonitoring.
K e y w o r d s: meadow forbs, leaf structure, fluctuating asym-
metry, pasturable digression, Convolvulus arvensis, Prunella vul-
ga ris, Phalacroloma annua.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <FEFF004b0069007600e1006c00f30020006d0069006e0151007300e9006701710020006e0079006f006d00640061006900200065006c0151006b00e90073007a00ed007401510020006e0079006f006d00740061007400e100730068006f007a0020006c006500670069006e006b00e1006200620020006d0065006700660065006c0065006c0151002000410064006f00620065002000500044004600200064006f006b0075006d0065006e00740075006d006f006b0061007400200065007a0065006b006b0065006c0020006100200062006500e1006c006c00ed007400e10073006f006b006b0061006c0020006b00e90073007a00ed0074006800650074002e0020002000410020006c00e90074007200650068006f007a006f00740074002000500044004600200064006f006b0075006d0065006e00740075006d006f006b00200061007a0020004100630072006f006200610074002000e9007300200061007a002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002c0020007600610067007900200061007a002000610074007400f3006c0020006b00e9007301510062006200690020007600650072007a006900f3006b006b0061006c0020006e00790069007400680061007400f3006b0020006d00650067002e>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <FEFF005500740069006c0069007a00610163006900200061006300650073007400650020007300650074010300720069002000700065006e007400720075002000610020006300720065006100200064006f00630075006d0065006e00740065002000410064006f006200650020005000440046002000610064006500630076006100740065002000700065006e0074007200750020007400690070010300720069007200650061002000700072006500700072006500730073002000640065002000630061006c006900740061007400650020007300750070006500720069006f006100720103002e002000200044006f00630075006d0065006e00740065006c00650020005000440046002000630072006500610074006500200070006f00740020006600690020006400650073006300680069007300650020006300750020004100630072006f006200610074002c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020015f00690020007600650072007300690075006e0069006c006500200075006c0074006500720069006f006100720065002e>
/RUS <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>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <FEFF0041006e007600e4006e00640020006400650020006800e4007200200069006e0073007400e4006c006c006e0069006e006700610072006e00610020006f006d002000640075002000760069006c006c00200073006b006100700061002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e007400200073006f006d002000e400720020006c00e4006d0070006c0069006700610020006600f60072002000700072006500700072006500730073002d007500740073006b00720069006600740020006d006500640020006800f600670020006b00760061006c0069007400650074002e002000200053006b006100700061006400650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740020006b0061006e002000f600700070006e00610073002000690020004100630072006f0062006100740020006f00630068002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f00630068002000730065006e006100720065002e>
/TUR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
/UKR <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>
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|