Нові для України види епігейних лишайників
В статье приведена информация об отличительных особенностях, местонахождениях и экологии видов лишайников, новых для Украины из юга и юго-востока страны, а именно для Circinaria gyrosa Sohrabi, Sipman, V. John & V.J. Rico, Cladonia diversa Asperges, Collema substellatum H. Magn., Fulgensia f...
Gespeichert in:
| Datum: | 2013 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainian |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2013
|
| Schriftenreihe: | Український ботанічний журнал |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175870 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Нові для України види епігейних лишайників / О.Є. Ходосовцев, О.В. Надєіна, О.С. Вондракова // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 3. — C. 386-391. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-175870 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1758702021-02-03T01:27:40Z Нові для України види епігейних лишайників Ходосовцев, О.Є. Надєіна, О.В. Вондракова, О.С. Спорові рослини та гриби В статье приведена информация об отличительных особенностях, местонахождениях и экологии видов лишайников, новых для Украины из юга и юго-востока страны, а именно для Circinaria gyrosa Sohrabi, Sipman, V. John & V.J. Rico, Cladonia diversa Asperges, Collema substellatum H. Magn., Fulgensia fulgida (Nyl.) Szatala, Gregorella humida (Kulh.) Lumbsch, Staurothele epigea Breuss et Etayo и Xanthoparmelia pulvinaris (Gyeln.) Ahti & D. Hawksw. Distinguishing features, localities and ecology of lichens which are new for Ukraine from south and south-east of the country are provided, namely for Circinaria gyrosa Sohrabi, Sipman, V. John & V.J. Rico, Cladonia diversa Asperges, Collema substellatum H. Magn., Fulgensia fulgida (Nyl.) Szatala, Gregorella humida (Kulh.) Lumbsch, Staurothele epigea Breuss et Etayo, and Xanthoparmelia pulvinaris (Gyeln.) Ahti & D. Hawksw. 2013 Article Нові для України види епігейних лишайників / О.Є. Ходосовцев, О.В. Надєіна, О.С. Вондракова // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 3. — C. 386-391. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175870 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Спорові рослини та гриби Спорові рослини та гриби |
| spellingShingle |
Спорові рослини та гриби Спорові рослини та гриби Ходосовцев, О.Є. Надєіна, О.В. Вондракова, О.С. Нові для України види епігейних лишайників Український ботанічний журнал |
| description |
В статье приведена информация об отличительных особенностях, местонахождениях и экологии видов лишайников,
новых для Украины из юга и юго-востока страны, а именно
для Circinaria gyrosa Sohrabi, Sipman, V. John & V.J. Rico,
Cladonia diversa Asperges, Collema substellatum H. Magn., Fulgensia
fulgida (Nyl.) Szatala, Gregorella humida (Kulh.) Lumbsch,
Staurothele epigea Breuss et Etayo и Xanthoparmelia pulvinaris
(Gyeln.) Ahti & D. Hawksw. |
| format |
Article |
| author |
Ходосовцев, О.Є. Надєіна, О.В. Вондракова, О.С. |
| author_facet |
Ходосовцев, О.Є. Надєіна, О.В. Вондракова, О.С. |
| author_sort |
Ходосовцев, О.Є. |
| title |
Нові для України види епігейних лишайників |
| title_short |
Нові для України види епігейних лишайників |
| title_full |
Нові для України види епігейних лишайників |
| title_fullStr |
Нові для України види епігейних лишайників |
| title_full_unstemmed |
Нові для України види епігейних лишайників |
| title_sort |
нові для україни види епігейних лишайників |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2013 |
| topic_facet |
Спорові рослини та гриби |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175870 |
| citation_txt |
Нові для України види епігейних лишайників / О.Є. Ходосовцев, О.В. Надєіна, О.С. Вондракова // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 3. — C. 386-391. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. |
| series |
Український ботанічний журнал |
| work_keys_str_mv |
AT hodosovcevoê novídlâukraínividiepígejnihlišajnikív AT nadêínaov novídlâukraínividiepígejnihlišajnikív AT vondrakovaos novídlâukraínividiepígejnihlišajnikív |
| first_indexed |
2025-07-15T13:18:26Z |
| last_indexed |
2025-07-15T13:18:26Z |
| _version_ |
1837719100470591488 |
| fulltext |
386 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ Спорові рослини та гриби
О.Є. ХОДОСОВЦЕВ1, O.B. НАДЄІНА2, О.С. ВОНДРАКОВА3
1 Херсонський державний університет
вул. 40 років Жовтня, 27, м. Херсон, 73000, Україна
khodosovtsev@i.ua
2 Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна
nadyeina@gmail.com
3 Інститут степу Уральського відділення Російської АН
вул. Піонерська, 11, м. Оренбург, 460000, Російська Федерація
mer.os@mail.ru
НОВІ ДЛЯ УКРАЇНИ ВИДИ ЕПІГЕЙНИХ ЛИШАЙНИКІВ
К л ю ч о в і с л о в а: місцезнаходження, степова зона, Circinaria, Cladonia, Collema, Fulgensia, Gregorella,
Staurothele, Xanthoparmelia
© О.Є. ХОДОСОВЦЕВ, O.B. НАДЄІНА,
О.С. ВОНДРАКОВА, 2013
Останніми роками ми зосередили увагу на дослі-
дженні епігейних лишайників степової зони Ук-
раїни, які є найвразливішими порівняно з іншими
субстратними групами внаслідок майже тотально-
го перетворення цієї території в агроландшафти.
Крім дослідження созології рідкісних видів лишай-
ників [5] і лишайникових угруповань [6], ми здійс-
нили критичне вивчення зібраних лишайників, а
також зразків, що зберігаються в гербаріях України.
Результат останнього — визначення шести нових
для України видів лишайників: Circinaria gyrosa So-
h rabi, Sipman, V. John & V.J. Rico, Cladonia diversa
Asperges, Collema substellatum H. Magn., Fulgensia ful-
gida (Nyl.) Szatala, Gregorella humida (Kulh.) Lum bsch,
Staurothele epigea Breuss et Etayo та Xanthopar melia
pulvinaris (Gyeln.) Ahti & D. Hawksw. Їхні місцезна-
ходження, екологічні особливості та відмінності
від близьких видів наводимо нижче.
Матеріали та методи досліджень
Колекції лишайників ми зібрали під час польових
обстежень у 1999—2011 рр. території Півдня та Пів-
денного Сходу України (Донецька, Луганська, Хер-
сонська області й АР Крим), частково використали
матеріали гербаріїв KW, KHER і LE. Ли шайники
визначали за стандартною методикою [2], метод
тонкошарової хроматографії [18] застосовували для
зразків родів Cladonia та Xanthoparmelia. Визначені
зразки зберігаються в ліхенологічних гербаріях Хе р-
сонського державного університету (KHER), Ін с-
ти туту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН Ук раїни
(KW-L) і Ботанічного інституту імені В.Л. Ко марова
РАН (LE).
Результати досліджень
Circinaria gyrosa Sohrabi, Sipman, V. John & V.J. Rico,
My cological Progress 12 (2): 255 (2013).
Слань неприкріплена, вільна, утворює непра-
вильної форми грудочки близько 1 см завширшки,
забарвлення від сірого до сірувато-коричнюватого.
Ареоли слані короткі, нерозгалужені, звивисті, гі-
розні, бородавчасті, 1—3 мм завширшки, притис-
нуті одна до одної або зрідка не торкаються края-
ми, біля основи звужені, містять 3—10 білуватих
бородавчастих псевдоцифел, 0,1—0,3 мм у діаметрі
(рис. 1). Ареоли вкриті епінекральним і парап лек-
387ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3
тенхімним коровим шаром, 25—40 мкм зав тов шки.
Серцевина біла, прозоплектенхімна. Водо рос ті ут-
ворюють групи кластерів 200—250 мкм зав ширшки.
Апотеції в українському матеріалі невідомі. За ну-
рені в кінцівки бородавочок пікнідії (іно ді трапля-
ються всередині псевдоцифел) містять ниткопо-
дібні конідії, 10—14 × 1,0—1,2 мкм. Фотобіонт хло-
рококкоїдний, Asterochloris чи Tre bou xia.
Хімія: Лишайникових речовин немає.
Екологія: Зростає вільно на ґрунті в петрофітних
степах Криму між іншими вагрантними (вільно
зростаючими) лишайниками — Circinaria fruticulosa
(Eversm.) Sohrabi, C. hispida (Mereschk.) A. Nordin,
S. Savic & Tibell, Xanthoparmelia ryssolea (Ach.) O. Bla-
nco, A. Crespo, Elix, D. Hawksw. & Lumbsch, X. sub-
diffluens Hale.
Місцезнаходження. AР Крим, Сакський р-н, пра-
вий берег оз. Донузлав, петрофітний степ, на грун-
ті, коорд. N45° 26' 56.2'' E33° 12' 19.4'', 13 м над р.м.,
27.05.2010, зібрали О. Ходосовцев, О. Надєіна, Г. Нау-
мович (KHER 6119).
Загальне поширення. Відомий із Вірменії, Азер-
бай джану, Ірану, Іспанії, Туреччини та Туркменіста-
ну [21].
Примітки. Нещодавно описаний вид [21]. З першого по-
гляду здається, що Circinaria gyrosa схожа на недорозвинену
C. fruticulosa, однак це не так, оскільки останній вид має
дрібнокущисті, коротко розгалужені та добре відокремлені
одна від одної ареоли. Відмінності можна спостерігати в ло-
калітетах, де обидва види зростають разом (рис. 1). Ці види
також добре розмежовуються за розміром пікноконідій: 8—12
мкм у C. fruticulosa і 10—14 мкм у C. gyrosa. Найближчим, за
морфологією, є C. affinis (Eversm.) Sohrabi, який має більш-
менш ізодіаметричні, негірозні, широко сидячі при основі
ареоли та більші (близько 1 мм у діаметрі) псевдоцифели.
Cladonia diversa Asperges, De Cladonia’s uit de sec-
tie Cocciferae in België (morfologie, chemie, eco lo gie,
sociologie, verspreiding en systematiek) 2. Ph.D. The sis
(Wilrijk): 358 (1983).
Первинна слань постійна, лусочки середнього
роз міру, до 0,5 см завдовжки, подеції постійні (зрід-
ка можуть не розвиватися), до 3 см заввишки, струн-
кі, звичайно нерозгалужені або з проліферуючими
сцифами. Сцифи вузькі, звичайно не ширші за ос-
нову подецію, розширяються догори дуже повіль-
но, проліферують по краю. Поверхня подецію щі-
льно вкрита кортикальними гранулами та мікролу-
сочками. Базальна частина подеціїв звичайно ряс-
но луската. Апотеції та пікніди червоні, утворюю-
ть ся по краях сциф.
Хімія: Слань C. diversa завжди містить уснінову кис-
лоту й зеорин як основні продукти метаболізму, в
апотеціях є родокладонова кислота, що спричиняє
їх червоний колір. При описі виду для нього від-
значалися також порфірилилова кислота та белі-
дифлорин (C–, K–, Pd–, UV–), але відомі числен-
ні випадки хемосиндромів C. diversa без названих
вище дибензофуранів [19]. У нашому матеріалі ми
не спостерігали також порфірилової кислоти та бе-
лідифлорину, натомість виявили сліди норстикто-
вої кислоти (Pd–, K+ слабо жовтіє або реакції немає).
Екологія. Епігейний лишайник, зростає безпо-
середньо на ґрунті, відомі випадки трапляння виду
на рослинних рештках або мохах; відзначається
приуроченість C. diversa до ацидофільних субстра-
тів, що є вірним і для інших представників секції
Cocciferae [19].
Місцезнаходження. Донецька обл., Володарський
р-н, відділення Українського природного степово-
го заповідника «Кам’яні Могили», на ґрунті серед
мохів, коорд. N47° 18’ 20.1’’ E37° 05’ 23.6’’, 160 м
над р.м., 13.05.2011, зібрали О. Надєіна, О. Хо до-
совцев, А. Гро макова (KW 68335).
Загальне поширення ще потребує детальних реві-
зій у секції Cocciferae. Відомий з території усієї Єв-
ро пи, а також з Китаю, США і Макаронезії [13, 19].
Примітки. Вид належить до групи Cladonia coccifera s. lat.,
але відрізняється від власне C. coccifera (L.) Willd. s. str. і
більш поширеного виду цієї групи C. pleurota (Florke) Schaer.
Усі три види містять уснінову кислоту та зеорин як основні
вторинні метаболіти. C. coccifera звичайно має ареольований
до лускато-розрізненого коровий шар. У C. pleurota частково
грунульозно-соредіозна поверхня подеціїв. Натомість C. di-
Рис. 1. Circinaria fruticulosa (ліворуч) і C. gyrosa (праворуч) у при-
родному локалітеті зростання. Шкала 1 см
Fig. 1. Circinaria fruticulosa (left) and C. gyrosa (right) in the na-
tu re locality. Scale 1 сm
388 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3
ver sa має щільнішу дрібно-лускато-гранульозну поверхню по-
деціїв. Оскільки у видів цієї групи варіабельність досить сильно
виражена, то C. diversa часто розглядається в межах комплексу
видів C. coccifera (наприклад, [13]), але в багатьох останніх пуб-
лікаціях (наприклад, [19]) вважається окремим видом.
Collema substellatum H. Magn., Lich. From Central
Asia: 41 (1940).
Слань розеткоподібна, 1—2 см у діаметрі та 0,2—
0,3 мм завтовжки, чорна. Лопаті увігнуті, 3—4 мм
завдовжки та близько 1—2 мм завширшки, не пе-
рекриваються, між ними добре видно ділянки ґру н-
ту, по краях злегка надрізані. Центральна частина
слані рясно вкрита зернистими ізидіями. Слань на
зрізі гомеомерна, гіфи 2,5—3,5(—4,5) мкм завтовш-
ки, фотобіонт Nostoc. Апотеції невідомі.
Екологія. На лесових ґрунтах у напівпустельних
степах із розрідженим травостоєм по краю берега
Сиваша разом із Collema crispum (Huds.) Weber ex
F.G. Wigg., Tonina sedifolia (Scop.) Timdal, Placidium squ-
amulosum (Ach.) Breuss і Thelidium bryoctonum Th. Fr.
Місцезнаходження. Херсонська обл., Ново тро ї-
ць кий р-н, близько 4 км на південь від с. Дружелюбів-
ки, мис Кутара, берег Сиваша, на ґрунті, корд. N46°
08' 35.9'' E34° 02' 45.9'', 1—3 м над р.м., 25.04.2010, зібр.
О. Ходосовцев, О. Надєіна, Л. Димитрова (KHER 6181).
Поширення. Дуже рідкісний лишайник, який до-
тепер був відомий з Китаю [16], Іспанії та Гренлан-
дії [10].
Примітка. Поширений у степах вид Collema tenax (Sw.) Ach.
має здуті більш-менш опуклі та коротші лопаті порівняно з
C. substellatum. Відомий на ґрунті С. crispum формує лускаті
ізидії. Обидва види не утворюють характерного для C. sub-
stellatum зіркоподібного габітусу.
Fulgensia fulgida (Nyl.) Szatala, in Degen, Flora Ve-
le bitica 3: 372 (1938).
За габітусом лишайник подібний до F. fulgens (Sw.)
Elenkin, але відрізняється краплеподібними, зву-
женими донизу або рідше гантелеподібними ас-
коспорами ([3], рис. 2). У філогенетичних узагаль-
неннях (наприклад, [8]) F. fulgens і F. fulgida чітко
роз межовуються.
Місцезнаходження. АР Крим, Алуштинська міськ-
рада, окол. Алупки, на ґрунті, 1900 р., зібрав О.О. Єле н-
кін (KW 65151); Кримський природний заповід-
ник, Центральна котловина, виходи сланцю бі ля
до роги, на вапняковому сланці, 03.06.1955, зібрали
А.М. Окснер і Є.Г. Копачевська (KW 66143); там
само, хребет Муфлонний, 900—1000 м над р.м., на
вапняку, 23.07.1986, зібрали О.Б. Блюм та І.В. Юді-
на (KW 66139); там само, південно-східний схил
г. Чорної, 840 м над р.м., на вапняку, 22.10.1965, зіб-
рала Є.Г. Копачевська (KW 10769); урочище Чі гі-
нітра, 600 м над р.м., на рослинних рештках і вап-
няку, 02.05.2000, зібрав О. Ходосовцев (KHER 6185,
6190); г. Південна Демерджі, на прошарках ґрунту
між конгломератами, 08.05.2000, зібрав О. Хо до-
сов цев (KHER 6192); г. Чатир-Даг, на прошарках
ґрунту між вапняками, 09.10.1999, зібрав О. Хо до-
совцев (KHER 6185); Ленінський р-н, Керченський
п-в, г. Опук, 170 м над р.м., на ґрунті, 11.08.1994, зіб-
рав О. Ходосовцев (KHER 6189); Судакський р-н,
окол. м. Судак, г. Сокіл, ботанічний заказник «Но-
вий світ», 150 м над р.м., на вапняку, 23.07.1999, зіб-
рав О. Ходосовцев (KHER 6186); там само, околиці
с. Дачне, 700 м над р.м., вапняки. 07.05.2001, О.Є. Хо-
досовцев (KHER); Чорноморський р-н, між селами
Чорноморськ і Красносільськ, на грунті, 16.05.1957,
зібрали А.М. Окснер і Є.Г. Копачевська (KW 65143);
Ялтинська міськрада, природний заповідник «Мис
Март’ян», на ґрунті та вапняку, 18.07.2000, зібрав
О. Ходосовцев; 27.07.2000, зібрав О.О. Редченко
(KHER 6187, 6191); Форос, на вапняку, 19.03.2001,
зібрав Ан. Єна (KHER 6188).
Примітки. Критично переглянувши зразки (KHER, KW),
ми дійшли висновку, що деякі з кримських зразків, які збе-
рігалися під назвою Fulgensia fulgens, належать до F. fulgida.
На жаль, нам не вдалося встановити субстратну приуроче-
ність обох видів, що трапляються як на кам’янистих відсло-
неннях карбонатного характеру, так і на прошарках ґрунту
між ними або на ґрунті. Кілька зразків, зокрема з мисів Тар-
ханкут (KHER 6193, KW 65136) і Меганом (KHER 6194), цент-
ральної частини Степового Криму (KW 4213, 4214), регіону
Південного узбережжя Криму (KW 66141, 10754, 65137),
Південно-Східного Криму (KW 65140, 65145) і Тернопіль-
щини (KW 4207, KW 65132), не можна було точно ідентифі-
кувати через відсутність плодових тіл або спор у них. У тако-
му випадку ми визначали їх як Fulgensia fulgens s. l. Справжня
F. fulgens s.str. росте в Україні на вапняках, прошарках ґрунту
та мохах між ними на Тернопільщині (ПЗ «Медобори»), на
лесових відслоненнях Херсонщини (околиці с. Широка бал-
Рис. 2. Спори Fulgenia fulgida. Шкала 5 мкм
Fig. 2. Spores of Fulgensia fulgida. Scale 5 mkm
389ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3
ка), а також на території Кримського півострова, де подеку-
ди відзначається разом із F. fulgida.
Gregorella humida (Kulh.) Lumbsch, in Lumbsch, Pra-
do & Kantvilas, The Lichenologist 37(4): 300 (2005).
Слань накипна, тонка, ефемерна, забарвлена від
оливкового до коричнюватого, коли зволожена — з
блакитним відтінком, зерниста, складається з ку-
лястих гранул, 30—60 мкм у діаметрі, які вкриті
ша ром ізодіаметричних клітин, фотобіонт Nostoc.
Апотеції 0,3—0,5 мм у діаметрі, чисельні, сидячі до
звужених біля основи. Диск червонувато-ко рич-
невий, плаский до опуклого, оточений однакового
кольору зі сланню сланевим краєм, який на розви-
нутих апотеціях зникає, власний край непомітний,
складається з витягнутих, тонкостінних клітин.
Гіменіальний шар безбарвний, І—. Гіпотецій світ-
ло-жовтуватий. Парафізи 1,0—1,5 мкм завширш-
ки, прості до злегка розгалужених, без потовщених
апікальних клітин. Сумки булавоподібні, Trapelia-
типу, 8-спорові. Аскоспори одноклітинні, безбарв-
ні, еліпсоїдні, 12,5—19(—24) × 6,5—9,5 мкм, без пе-
риспорію.
Екологія. Піонерний ефемерний лишайник, який
зростає на глинистому ґрунті, часто в антропогенно-
порушених місцях.
Місцезнаходження. АР Крим, Совєтський р-н, схід-
ні околиці с. Урожайне, степові схили над Сивашем,
на ґрунті, коорд. N45° 20’ 31.1’’ E35° 11’ 14.0’’, 0 м
н.р.м., 20.04.2011, зібр. О. Надєіна (KHER).
Загальне поширення. Трапляється розсіяно в Єв-
ро пі [22], недавно знайдений у Передній Азії (Ту-
реч чина) [15].
Примітки. Рід Gregorella чітко виокремлюється на філо-
генетичних деревах [14]. Слань і будова апотецію дуже схо-
жі на такі в Placynthiella uliginosa (Schrad.) Coppins & P. Ja-
mes, однак останній вид відрізняється наявністю у слані
зеленого фотобіонту та дрібнішими аскоспорами. Leptogium
by ssinum (Hoffm.) Zw. ex Nyl. має схожий зовнішній вигляд
і фотобіонт Nostoc у слані, але містить муральні аскоспори
в сумках.
Staurothele epigea Breuss et Etayo, Linzer biol. Beitr.
27(2): 665 (1995).
Слань тріщинувато-ареольована, коричнювата в
експонованих місцях, коричнювато-сірувата в бі льш-
менш затінених. Перитеції повністю занурені в
ареоли, на поверхні спостерігається лише вивідний
отвір у вигляді чорних плям. На зрізі перитеції
250—350 мкм у діаметрі, стінка від темно-ко рич-
нюватої зверху до світло-коричневої в нижній час-
тині. Вкривальце добре розвинуте, чорно-корич не-
ве, злегка відходить у боки біля основи. Сумки
8-спорові, аскоспори муральні, світло-солом’яного
кольору, коли перезрілі, еліпсоїдні, 22—30 × 12—15
мкм. Гіменіальні водорості видовжені, 4,0—8,0 ×
(2,5—)3,0—3,5(—4,0) мкм.
Екологія. На лесових ґрунтах у південних степах
із розрідженим травостоєм, разом із Сaloplaca al bo-
lutescens (Nyl.) H. Olivier, C. borysthenica Khodos. &
S.Y. Kondr., C. tominii Savicz, Collema tenax, Endocarpon
cfr. pusillum Hedw., Rinodina mucronatula H. Magn.
Місцезнаходження. Херсонська обл., Бiло зерсь кий
р-н, околиці с. Олександрівка, правий берег Дніп-
рo-Бузького лиману, на лесах, 07.05.2003, зібрав
О. Ходосовцев (KHER 6172, 6173); м. Херсон, захід-
ні околиці, біля нафтозаводу, степовий схил, на ґрун-
ті, 23.04.2006, зібрав О. Ходосовцев (KHER 3095,
3109, 3111); Новотроїцький р-н, близько 4 км на
південь від с. Дружелюбівки, мис Кутара, N46° 08’
35.9’’ E34° 02’ 45.9’’, 1—3 м над р.м., 25.04.2010, зібр.
О. Ходосовцев, О. Надєіна, Л. Димитрова (KHER 6176).
Загальне поширення. Був відомий лише з типово-
го локалітету в Іспанії [7].
Примітки. Крім Staurothele epigea, відомо ще три епігей-
них таксони цього роду. S. geoica Zschake та S. terricola (Bagl.)
Poelt et Nimis мають більші за розмірами аскоспори, а S. ar-
gillacea (Flag.) Zahlbr. містить лише дві спори в сумці [7].
Зразки (KHER 6172, 6173) були фертильними, на них знай-
дено декілька перитеціїв. Інші зразки не відрізнялися мор-
фологічно за будовою слані та екологією, але не мали пло-
дових тіл. Ми також віднесли їх до цього виду. Вірогідно,
S. epigea має ширше розповсюдження, але важко визнача-
ється, оскільки часто трапляється у стерильному стані.
Рис. 3. Загальний вигляд слані Xanthoparmelia pulvinaris (KHER
166). Шка ла 1 см
Fig. 3. Thallus of Xanthoparmelia pulvinaris (KHER 166). Scale 1 сm
390 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3
Xanthoparmelia pulvinaris (Gyeln.) Ahti & D. Hawksw.
The Lichenologist 40: 16 (2008). Syn. Xanthoparmelia
pseudohungarica (Gyeln.) Hale
Слань кущиста, від слабо асоційованої з ґрунтом
або дрібними камінцями до вільнозростаючої,
щі льна, утворює окремі трохи здуті колонії 3—8 см
завширшки, блідо-жовтувато-зелена; лопаті 1—3 мм
завширшки, звичайно короткі, але нерегулярно роз-
галужені та розсічені на загорнутих упоперек осі
кінцівках, розділені до налягаючих (рис. 3); верх-
ній коровий шар блідий, блискучий, без вегетатив-
них пропагул; серцевина біла; нижня поверхня
плоска, часто загорнута, іноді з рельєфним жовту-
ватим краєм, блискуча, гладенька до зморшкува-
тої, коричнева до темно-коричневої; ризини щіль-
ні або середньої щільності, коричневі, прості або
зрідка розгалужені, 0,3—0,8 мм завдовжки; пікніди
й апотеції відсутні.
Хімія: Містить салацинову кислоту як основний
вторинний метаболіт, а також консалацинову й
уснінову кислоти як додаткові речовини. Проа на-
лі зовані зразки з України підтвердили таке ж спів-
відношення речовин: іноді ми також виявляли слі-
ди протоцетрарової та норстиктової кислот.
Екологія. Зростає на відкритих степових ділян-
ках і кальцефільних ґрунтах відкритих кам’янистих
степів, поряд із відслоненнями доломітів або вап-
няків [17].
Місцезнаходження. Луганська обл., Старобі ль-
сь кий р-н, околиці смт Осинове, на грунті, 1900, зіб-
рав О.О. Єленкін (LE); АР Крим, Алуштинська мі-
ська рада, гора Чатир-Даг, на ґрунті, 1900, зібрав
О.О. Єленкін (LE); Чатир-Даг, на вапняковому
ґрунті, 24.04.1999, зібрав О. Ходосовцев (KHER 166);
гора Тирке, на вапняковому ґрунті, зібрав 28.04.2000,
О. Ходосовцев (KHER 169).
Загальне поширення. Вид описаний зі степів Угор-
щини, із вказівкою на трапляння також у Чеській
Республіці та на території колишньої Югославії [9],
наразі відомі його знахідки з південної частини
Російської Федерації: Поволжя [4], Південного Ура-
лу [1], Алтаю (особистий гербарій Є.А. Давидова);
субмеддитеральної зони Іспанії [20], Північного
Казахстану (неопубліковані дані О.С. Вондракової),
Чорногорії [11] та Монголії [12 (як X. cf. pseu do-
hungarica)].
Примітки. Даний вид належить до степових вільнозрос-
таючих, так званих «вагрантних», лишайників, що раніше
узагальнено відносили до групи «Parmelia vagans». Нині в цій
групі розрізняють Х. camtchadalis (Ach.) Hale, X. desertorum
(Elenkin) Hale, X. pulvinaris, Х. subdiffluens Hale, а також Х. ste-
nophylla (Ach.) Ahti & D. Hawksw., який приурочений до
зрос тання на твердих силікатних відслоненнях, але іноді пе-
реселяється на ґрунт. Усі названі лишайники мають однако-
вий склад лишайникових кислот, а отже, їх розрізняють
лише за зовнішніми ознаками й екологічними особливос-
тями [1]. Так, найбільш поширеним у південних степових
біотопах є епігейний вид Х. camtchadalis, який утворює віль-
нозростаючі розетки, що інколи місцями асоційовані з дріб-
ними камінцями, та має вузькі (1—4 мм), загорнуті вздовж
лопаті. Х. subdiffluens трапляється не так часто і відрізняється
за ширшими (5—7 мм) стрічкоподібно розділеними лопатя-
ми. Ще рідкіcнішим є вид X. desertorum, приурочений до
зростання в більш ксерофітних регіонах, має дуже зморшку-
ваті, загорнуті вздовж лопаті з рідкими ризинами. На відмі-
ну від цих видів, X. pulvinaris тяжіє до зростання на карбо-
натних ґрунтах, має рясні ризини й вузькі (1—3 мм) висхідні
лопаті, що сильно розділені на дрібні лопатники по краю і
часто загорнуті впоперек основної осі слані (рис. 3).
Подяки
Наші дослідження епігейної степової ліхенобіоти бу-
ли частково підтримані Rufford Small Grant Founda ti-
oni РФФД 12-04-31623, за що ми їм вдячні. Також щи-
ро дякуємо Тей во Ахті (Університет м. Гельсинкі, Фін-
ляндія) за допомогу з визначенням лишайників роду
Cladonia.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Вондракова О.С., Калиновская Е.В., Ханин В.А. Лишай-
ники рода Xanthoparmelia (Vain.) Hale в Оренбургской
области (Россия) // Мат-лы Седьмой междунар. школы-
семинара мол. учёных «Геоэкологические проблемы
сте пных регионов». Вопросы степоведения. — Оренбург,
2011. — С. 22—24.
2. Кондратюк С.Я. Індикація стану навколишнього сере-
довища України за допомогою лишайників. — К.: Наук.
думка, 2008. — 336 с.
3. Кондратюк С.Я., Окснер А.Н. Род Fulgensia // Опреде ли-
тель лишайников России. Вып. 9. Фусцидеевые, Тело-
с хис товые. — СПб.: Наука, 2004. — С. 236—242.
4. Кулаков В.Г. Эпигейные виды рода Xanthoparmelia на
территории Юго-Востока европейской части России //
IV межвузов. конф. студ. и мол. ученых Волгоград. обл.
Тез. докл. науч. конф. (ВГПУ, Волгоград, 8—11 дек.
1998 г.). — Волгоград: «Перемена», 1999. — C. 6—7.
5. Надєіна О.В., Димитрова Л.В., Ходосовцев О.Є., Бойко Т.О.,
Ходосовцева Ю.А. Перші кроки до застосування катего-
рій Червоного списку Міжнародного союзу охорони при-
роди (IUCN): досвід з епігейними лишайниками Украї-
ни // Рослинний світ у «Червоній книзі України»: впро-
вадження Глобальної стратегії збереження рослин //
Мат-ли міжнар. конф. (11—15 жовтня 2010 р., м. Київ). —
К.: Альтерпрес, 2010. — С. 32—37.
6. Ходосовцев O.Є., Бойко М.Ф., Надєіна О.В., Ходосовцева Ю.А.
Лишайникові та мохові угруповання нижньодніпров-
ських арен: синтаксономія та індикація дефляційних
процесів // Чорномор. ботан. журн. — 2011. — 7, №1. —
С. 44—66.
391ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3
7. Breuss O., Etayo J. New species of pyrenocarpous lichens from
Spain // Linzer boil. Beitr. — 1995. — 27(2). — P. 665—667.
8. Gaya E., Lutzoni F., Zoller S., Navarro-Rosine P. Phylogenetic
study of Fulgensia and allied Caloplaca and Xanthoria species
(Teloschistaceae, lichen-forming Ascomycota) // Amer. J.
Bot. — 2003. — 90(7). — P. 1095—1103.
9. Hale M.E. A synopsis of the lichen genus Xanthoparmelia (Vai-
nio) Hale (Ascomycotina: Parmeliaceae) // Smithsonian Cont-
rib. Bot. — 1990. — 74. — P. 1—250.
10. Hansen E.S. Collema substellatum and Fulgensia desertorum,
new to Greenland // The Lichenologist. — 1993. — 25(4). —
P. 451—458.
11. Hawksworth D.L., Blanco O., Divakar P.K., Ahti T., Crespo A.
A first checklist of parmelioid and similar lichens in Europe
and some adjacent territories, adopting revised generic cir-
cumscriptions and with indications of species distributions //
The Lichenologist. — 2008. — 40(1). — P. 1—21.
12. Huneck S., Aht, T., Cogt U., Poelt, J., Sipman H. J. Zur Ver b-
reitung und Chemie von Flechten der Mongolei III. Er geb-
nisse der Mongolisch-Deutschen Biologischen Expe dition seit
1962 Nr. 217 // Nova Hedwigia. — 1992. — 54. — P. 277—308.
13. James P.W. Cladonia P. Browne // Smith C.W. et al. The Li-
chens of Great Britain and Ireland. — London, 2009. — P. 309—
338.
14. Lumbsch H.T., del Prado R., Kantvilas G. Gregorella, a new
genus to accommodate Moelleropsis humida and a molecular
phylogeny of Arctomiaceae // The Lichenologist. — 2005. —
37(4). — P. 291—302.
15. Kinalioglu K., Aptroot A. Carbonea, Gregorella, Porpidia, Pro-
to micarea, Rinodina, Solenopsora, and Thelenella lichens spe-
cies new to Turkey // Mycotaxon. — 2011. — 115. — P. 125—129.
16. Magnusson A.H. Lichens from Central Asia // Reports from
the scientific expedition to the north-western provinces of
China under the leadership of Dr. Sven Hedin — the Sino-
Swedish expedition — publication 13. — 1940. — 11. — Bo-
tany, 1. — P. 1—167.
17. Molnár K., Lőkös L., Schrett-Major Á., Farkas E. Molecular
ge netic analysis of Xanthoparmelia pulvinaris (Ascomycota,
Le canorales, Parmeliaceae) // Acta Bot. Hungar. — 2012. —
54(1—2). — P. 125—130.
18. Orange A., James P. W., White F. J. Microchemical methods
for the identification of lichens. — London: British Lichen
Society, 2001. — 101 p.
19. Osyczka P. Cladonia diversa (Cladoniaceae, lichenized Asco-
mycota) — overlooked lichen in Poland // Acta Soc. Bot.
Polon. — 2009. — 78(3). — P. 215—219.
20. Perez-Ortega S., Elix J.A. Xanthoparmelia pseudohungarica in
Spain // The Lichenologist. — 2007. — 39(3). — P. 297—
300.
21. Sohrabi M., Stenroos S., Myllys L., Søchting U., Hyvönen J. Phy-
logeny and taxonomy of the ‘manna lichens’ // Mycol. Prog-
ress. — 2013. — Vol. 12(2). — P. 231—269.
22. Woods R.G. Gregorella Lumbsch // Smith C.W. et al. The Li-
chens of Great Britain and Ireland. — London, 2009. — P. 417.
Рекомендує до друку Надійшла 16.07.2012 р.
С.Я. Кондратюк
А.Е. Ходосовцев1, О.В. Надеина2, О.С. Вондракова3
1 Херсонский государственный университет, Украина
2Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины
3Институт степи Уральского отделения РАН, Оренбург,
Российская Федерация
НОВЫЕ ДЛЯ УКРАИНЫ ВИДЫ ЭПИГЕЙНЫХ
ЛИШАЙНИКОВ
В статье приведена информация об отличительных особен-
ностях, местонахождениях и экологии видов лишайников,
новых для Украины из юга и юго-востока страны, а именно
для Circinaria gyrosa Sohrabi, Sipman, V. John & V.J. Rico,
Cladonia diversa Asperges, Collema substellatum H. Magn., Ful-
gensia fulgida (Nyl.) Szatala, Gregorella humida (Kulh.) Lumbsch,
Staurothele epigea Breuss et Etayo и Xanthoparmelia pulvinaris
(Gyeln.) Ahti & D. Hawksw.
К л ю ч е в ы е с л о в а: местонахождения, степная зона,
Circinaria, Cladonia, Collema, Fulgensia, Gregorella, Stau ro-
the le, Xanthoparmelia.
О.Ye. Khodosovtsev1, О.V. Nadyeina2, O.S. Vondrakova3
1 Kherson State University, Ukraine
2 M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy
of Sciences of Ukraine, Kyiv
3 Institute of Steppe, Ural Branch, Russian Academy
of Science, Orenburg
SPECIES OF TERRICOLOUS LICHENS NEW
FOR UKRAINE
Distinguishing features, localities and ecology of lichens which
are new for Ukraine from south and south-east of the country are
provided, namely for Circinaria gyrosa Sohrabi, Sipman, V. John
& V.J. Rico, Cladonia diversa Asperges, Collema substellatum H.
Magn., Fulgensia fulgida (Nyl.) Szatala, Gregorella humida (Kulh.)
Lumbsch, Staurothele epigea Breuss et Etayo, and Xanthoparmelia
pulvinaris (Gyeln.) Ahti & D. Hawksw.
K e y w o r d s: localities, steppe zone, Circinaria, Cladonia,
Collema, Fulgensia, Gregorella, Staurothele, Xanthoparmelia.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <FEFF005400610074006f0020006e006100730074006100760065006e00ed00200070006f0075017e0069006a007400650020006b0020007600790074007600e101590065006e00ed00200064006f006b0075006d0065006e0074016f002000410064006f006200650020005000440046002c0020006b00740065007200e90020007300650020006e0065006a006c00e90070006500200068006f006400ed002000700072006f0020006b00760061006c00690074006e00ed0020007400690073006b00200061002000700072006500700072006500730073002e002000200056007900740076006f01590065006e00e900200064006f006b0075006d0065006e007400790020005000440046002000620075006400650020006d006f017e006e00e90020006f007400650076015900ed007400200076002000700072006f006700720061006d0065006300680020004100630072006f00620061007400200061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000610020006e006f0076011b006a016100ed00630068002e>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <FEFF005500740069006c006900730065007a00200063006500730020006f007000740069006f006e00730020006100660069006e00200064006500200063007200e900650072002000640065007300200064006f00630075006d0065006e00740073002000410064006f00620065002000500044004600200070006f0075007200200075006e00650020007100750061006c0069007400e90020006400270069006d007000720065007300730069006f006e00200070007200e9007000720065007300730065002e0020004c0065007300200064006f00630075006d0065006e00740073002000500044004600200063007200e900e90073002000700065007500760065006e0074002000ea0074007200650020006f007500760065007200740073002000640061006e00730020004100630072006f006200610074002c002000610069006e00730069002000710075002700410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000650074002000760065007200730069006f006e007300200075006c007400e90072006900650075007200650073002e>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
/UKR <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>
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|