Linnaea borealis (Caprifoliaceae) в Україні: паліноморфологічний та палеофлористичний аспекти

Linnaea borealis (Caprifoliaceae) в Україні: паліноморфологічний та палеофлористичний аспекти

З використанням світлового та сканувального електрон-ного мікроскопів досліджено пилкові зерна Linnaea borealis. Встановлено, що пилкові зерна 3(4)-борозно-орові, еліпсоїдальні, сфероїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса слабко 3-лопатеві, округло-трикутні, округло-чотирикут...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2017
Автори: Цимбалюк, З.М., Безусько, Л.Г.
Формат: Стаття
Мова:Ukrainian
Опубліковано: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2017
Назва видання:Український ботанічний журнал
Теми:
Систематика, флористика, географія рослин
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175887
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Linnaea borealis (Caprifoliaceae) в Україні: паліноморфологічний та палеофлористичний аспекти / З.М. Цимбалюк, Л.Г. Безусько // Український ботанічний журнал. — 2017. — Т. 74, № 6. — С. 539-547. — Бібліогр.: 42 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-175887
record_format dspace
spelling irk-123456789-1758872021-02-03T01:27:53Z Linnaea borealis (Caprifoliaceae) в Україні: паліноморфологічний та палеофлористичний аспекти Цимбалюк, З.М. Безусько, Л.Г. Систематика, флористика, географія рослин З використанням світлового та сканувального електрон-ного мікроскопів досліджено пилкові зерна Linnaea borealis. Встановлено, що пилкові зерна 3(4)-борозно-орові, еліпсоїдальні, сфероїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса слабко 3-лопатеві, округло-трикутні, округло-чотирикутні, з екватора еліптичні, овальні або округлі; середніх та великих розмірів. Борозни короткі, або середньої довжини, щілиноподібні; мембрани гладенькі. Ори нечіткі або чіткі, інколи з потовщеними краями. Скульптура екзини шипикувата. За узагальненими матеріалами палеофлористичних досліджень відкладів верхнього плейстоцену–голоцену України реконструйована історія поширення L. borealis у просторі та часі. Використання комплексних палеофлористичних та радіовуглецевих даних дозволило обґрунтувати просторово-часову диференціацію поширення L. borealis впродовж аллереду–голоцену. На прикладі L. borealis доведено перспективність використання результатів палеофлористичних досліджень для подальшої деталізації палеоботанічних реконструкцій, проведення фітопалеохорологічних, хорологічних досліджень, а також розробки проблеми реліктів та їхніх рефугіумів. С использованием светового и сканирующего электронного микроскопов исследованы пыльцевые зерна Linnaea borealis. Установлено, что пыльцевые зерна 3(4)-бороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные или сплющенно-сфероидальные по форме, в очертании с полюса слабо 3-лопастные, округло-треугольные, округло-четырехугольные, с экватора эллиптические, овальные или округлые; средних и больших размеров. Борозды короткие или средней длины, щелевидные; мембраны гладкие. Оры нечеткие или четкие, иногда с утолщенными краями. Скульптура экзины шипиковатая. По обобщенным материалам палеофлористических исследований отложений верхнего плейстоцена-голоцена Украины реконструирована история распространения L. borealis в пространстве и во времени. Использование комплексных палеофлористических и радиоуглеродных данных позволило обосновать пространственно-временную дифференциацию распространения L. borealis в течении аллереда–голоцена. На примере L. borealis доказана перспективность использования результатов палеофлористических исследований для дальнейшей детализации палеоботанических реконструкций, проведения фитопалеохорологических, хорологических исследований, а также разработки проблемы реликтов и их рефугиумов. Pollen morphology of Linnaea borealis (Caprifoliaceae s. l.; Linnaeaceae s. str.) was studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains are 3(4)-colporate, prolate, spheroidal or oblate-spheroidal in shape, medium- and largesized. Their outline in equatorial view is elliptical, oval or circular, in polar view slightly 3-lobed or circular-triangular to circularrectangular. Colpi are short or medium in length, slit-shaped, with pointed ends; membranes are smooth. Endoapertures are indistinct or distinct, with thickened margins. Exine sculpture is spinulose. According to the generalized materials of paleoflora studies of the Upper Pleistocene–Holocene deposits in Ukraine, the history of distribution of L. borealis in space and time has been reconstructed. The use of integrated paleofloristic and radiocarbon data allowed reconstructions of spatiotemporal patterns of distribution and dispersal of L. borealis during the Alleroed – Holocene. The case study of L. borealis confirmed the promising use of paleofloristic data for further paleobotanical reconstructions, for paleochorological and recent chorological research, and for solving the problem of glacial relics and their refugia. 2017 Article Linnaea borealis (Caprifoliaceae) в Україні: паліноморфологічний та палеофлористичний аспекти / З.М. Цимбалюк, Л.Г. Безусько // Український ботанічний журнал. — 2017. — Т. 74, № 6. — С. 539-547. — Бібліогр.: 42 назв. — укр. 0372-4123 DOI: 10.15407/ukrbotj74.06.539 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175887 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Систематика, флористика, географія рослин
Систематика, флористика, географія рослин
spellingShingle Систематика, флористика, географія рослин
Систематика, флористика, географія рослин
Цимбалюк, З.М.
Безусько, Л.Г.
Linnaea borealis (Caprifoliaceae) в Україні: паліноморфологічний та палеофлористичний аспекти
Український ботанічний журнал
description З використанням світлового та сканувального електрон-ного мікроскопів досліджено пилкові зерна Linnaea borealis. Встановлено, що пилкові зерна 3(4)-борозно-орові, еліпсоїдальні, сфероїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса слабко 3-лопатеві, округло-трикутні, округло-чотирикутні, з екватора еліптичні, овальні або округлі; середніх та великих розмірів. Борозни короткі, або середньої довжини, щілиноподібні; мембрани гладенькі. Ори нечіткі або чіткі, інколи з потовщеними краями. Скульптура екзини шипикувата. За узагальненими матеріалами палеофлористичних досліджень відкладів верхнього плейстоцену–голоцену України реконструйована історія поширення L. borealis у просторі та часі. Використання комплексних палеофлористичних та радіовуглецевих даних дозволило обґрунтувати просторово-часову диференціацію поширення L. borealis впродовж аллереду–голоцену. На прикладі L. borealis доведено перспективність використання результатів палеофлористичних досліджень для подальшої деталізації палеоботанічних реконструкцій, проведення фітопалеохорологічних, хорологічних досліджень, а також розробки проблеми реліктів та їхніх рефугіумів.
format Article
author Цимбалюк, З.М.
Безусько, Л.Г.
author_facet Цимбалюк, З.М.
Безусько, Л.Г.
author_sort Цимбалюк, З.М.
title Linnaea borealis (Caprifoliaceae) в Україні: паліноморфологічний та палеофлористичний аспекти
title_short Linnaea borealis (Caprifoliaceae) в Україні: паліноморфологічний та палеофлористичний аспекти
title_full Linnaea borealis (Caprifoliaceae) в Україні: паліноморфологічний та палеофлористичний аспекти
title_fullStr Linnaea borealis (Caprifoliaceae) в Україні: паліноморфологічний та палеофлористичний аспекти
title_full_unstemmed Linnaea borealis (Caprifoliaceae) в Україні: паліноморфологічний та палеофлористичний аспекти
title_sort linnaea borealis (caprifoliaceae) в україні: паліноморфологічний та палеофлористичний аспекти
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate 2017
topic_facet Систематика, флористика, географія рослин
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175887
citation_txt Linnaea borealis (Caprifoliaceae) в Україні: паліноморфологічний та палеофлористичний аспекти / З.М. Цимбалюк, Л.Г. Безусько // Український ботанічний журнал. — 2017. — Т. 74, № 6. — С. 539-547. — Бібліогр.: 42 назв. — укр.
series Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv AT cimbalûkzm linnaeaborealiscaprifoliaceaevukraínípalínomorfologíčnijtapaleoflorističnijaspekti
AT bezusʹkolg linnaeaborealiscaprifoliaceaevukraínípalínomorfologíčnijtapaleoflorističnijaspekti
first_indexed 2025-07-15T13:19:02Z
last_indexed 2025-07-15T13:19:02Z
_version_ 1837719138714255360
fulltext 539Укр. бот. журн., 2017, 74(6) Систематика, флористика, географія рослин Plant Taxonomy, Geography and Floristics © З.М. ЦИМБАЛЮК, Л.Г. БЕЗУСЬКО, 2017 Вступ Linnaea borealis L. – рід кіс ний, ре лік то вий вид, що зростає в Ук ра ї ні за ме жа ми ос нов ної час ти­ ни сво го ареа лу і вклю че ний до "Чер во ної кни­ ги Ук ра ї ни" (Chervona knyha…, 2009). Цен тром різ но ма ніт тя роду Linnaea L. є Ки тай, але його представ ни ки та кож по ши ре ні в Япо нії, Ко реї, на схо ді Ро сії, у Цен траль ній Азії, Гі ма ла ях і Мек си­ ці (Landrein, Prenner, 2016). Ра ні ше рід Linnaea був представ ле ний ви дом Linnaea borealis (Mabberley, 1997) і в різ них ва рі ан тах сис те ми А.Л. Тах та джя на (Takhtajan, 1987, 1997, 2009) вклю чав ся до ро ди ни Caprifoliaceae Juss., три би Linnaeae ра зом з ро да­ ми Symphoricarpos Duhamel, Heptacodium Rehder, Dipelta Maxim., Kolkwitzia Graebn., Abelia R. Br. та Zabelia (Rehder) Makino у по пе ред ніх ва рі ан­ тах сис те ми і з ро да ми Dipelta, Kolkwitzia, Abelia та Zabelia в ос танньо му ва рі ан ті сис те ми (Takhtajan, 2009). За но вітньою сис те мою, що ба зу єть ся пе­ ре важ но на мо ле ку ляр но­фі ло ге не тич них да них, рід та кож вклю че ний до ро ди ни Caprifoliaceae, але у шир шо му ро зу мін ні, яка вклю чає представ ни ків ін ших ро дин по ряд ку Dipsacales (APG IV, 2016). У сис те мі J.L. Reveal (2012) рід на ле жить до ро ди ни Linnaeaceae Backlund. Не що дав но було за про по но­ ва но знач но шир ше ро зу мін ня об ся гу цьо го роду (Christenhusz, 2013), вклю чаю чи види, які ра ні ше роз гля да ли ся у скла ді са мостій них ро дів Abelia (за ви нят ком сек ції Zabelia), Diabelia Landrein, Dipelta, Kolkwitzia та Vesalea M. Martens & Galeotti, за га лом 16 ви дів, що під твер джу єть ся і мо ле ку ляр но­фі ло­ ге не тич ни ми да ни ми (Bell et al., 2001; Jacobs et al., 2010; Wang et al., 2015). Мор фо ло гіч ні особ ли вості пил ко вих зе рен L. borealis вив ча ли різ ні до слід ни ки. У дея ких пра­ цях на ве де ні ок ре мі мор фо ло гіч ні оз на ки пил ко вих зе рен цьо го виду, які були опи са ні під світ ло вим мік ро ско пом (Erdtman, 1952; Faegri, Iversen, 1964; Moore, Webb, 1983). Ін ши ми ав то ра ми де таль ні­ ше до слі дже ні пил ко ві зер на L. borealis під світ ло­ вим (Basset, Crompton, 1970; Kupriyanova, Aleshina, 1972; Artyushenko, Romanova, 1984) та ска ну валь­ doi: 10.15407/ukrbotj74.06.539 Linnaea borealis (Caprifoliaceae) в Україні: паліноморфологічний та палеофлористичний аспекти Зоя М. ЦИМБАЛЮК, Людмила Г. БЕЗУСЬКО Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, Київ 01004, Україна palynology@ukr.net Tsymbalyuk Z.M., Bezusko L.G. Linnaea borealis (Caprifoliaceae) in Ukraine: palynomorphological and paleofloristic aspects. Ukr. Bot. J., 2017, 74(6): 539–547. M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine 2, Tereshchenkivska Str., Kyiv 01004, Ukraine Abstract. Pollen morphology of Linnaea borealis (Caprifoliaceae s. l.; Linnaeaceae s. str.) was studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains are 3(4)­colporate, prolate, spheroidal or oblate­spheroidal in shape, medium­ and large­ sized. Their outline in equatorial view is elliptical, oval or circular, in polar view slightly 3­lobed or circular­triangular to circular­ rectangular. Colpi are short or medium in length, slit­shaped, with pointed ends; membranes are smooth. Endoapertures are indistinct or distinct, with thickened margins. Exine sculpture is spinulose. According to the generalized materials of paleoflora studies of the Upper Pleistocene–Holocene deposits in Ukraine, the history of distribution of L. borealis in space and time has been reconstructed. The use of integrated paleofloristic and radiocarbon data allowed reconstructions of spatiotemporal patterns of distribution and dispersal of L. borealis during the Alleroed – Holocene. The case study of L. borealis confirmed the promising use of paleofloristic data for further paleobotanical reconstructions, for paleochorological and recent chorological research, and for solving the problem of glacial relics and their refugia. Keywords: Linnaea borealis, pollen grains, morphology, diagnostic features, spore­pollen analysis 540 Ukr. Bot. J., 2017, 74(6) 1983; Bolikhovskaya, 1995). На во дять ся та кож от ри­ ма ні нами но ві па лео фло ристич ні ма те ріа ли для нижньо го го ри зон ту верхньо п лейсто це но вих ле сів у роз рі зі Но во во линськ (Во линська ви со чи на), від­ кла дів се редньо го (AT час) го ло це ну в роз рі зі Ко­ ма рів ка (Лі состе по ва зона, Лі во бе реж жя), від кла­ дів се редньо го (AT та SB часи) го ло це ну в роз рі зі Ло паньське (Лі состе по ва зона, Лі во бе реж жя), які під крі п ле ні ре зуль та та ми ра діо вуг ле це во го да ту­ ван ня, від кла дів пізньо го (SA час) го ло це ну сква­ жи ни Б–46 (Ма ле По ліс ся) та від кла дів се редньо го (SB час) і пізньо го (SA час) го ло це ну в роз рі зі Зве­ ні го род–Ко цу рівське (Опіл ля). При іден ти фі ка ції ви коп них пил ко вих зе рен L. borealis у спо ро во­пил ко вих спек трах від кла­ дів верхньо го плейсто це ну–го ло це ну рів нин ної час ти ни Ук ра ї ни та Ук ра їнських Кар пат нами ви­ ко ристо ву ва лись ді аг ностич ні оз на ки, на ве де ні в пер шо му томі ви знач ни ка пил ку та спор єв ро­ пейської час ти ни ко лишньо го СРСР (Kupriyanova, Aleshina, 1972) та в мо но гра фії, при свя че ній ре­ зуль та там мор фо ло гії пил ку ре лік то вих, ен де міч­ них та рід кіс них ви дів фло ри Ук ра ї ни (Artyushenko, Romanova, 1984). Ре зуль та ти та об го во рен ня На во ди мо ха рак те ристи ку пил ко вих зе рен Linnaea borealis (рис. 1, a–h; рис. 2, a–f). Світ ло вий мік ро скоп. Пил ко ві зер на 3(4)­бо роз­ но­оро ві, еліп со ї даль ні, сфе ро ї даль ні або сплю­ ще но­сфе ро ї даль ні за фор мою, в об ри сі з по лю са слаб ко 3­ло па те ві, ок руг ло­три кут ні, ок руг ло­чо­ ти ри кут ні, з ек ва то ра еліп тич ні, оваль ні або ок­ руг лі. По ляр на вісь 38,6–67,8 мкм, ек ва то рі аль­ ний діа метр 42,6–70,5 мкм. Ши ри на ме зо коль піу­ мів 29,3–59,8 мкм, діа метр апо коль піу мів 22,6– 39,9 мкм. Бо роз ни ко рот кі, або се редньої дов жи­ ни, щі ли но вид ні й за кри ті, або від кри ті, оваль ні з за гос тре ни ми кін ця ми, 1,9–4,0 мкм зав шир шки, 15,9–26,6 мкм зав дов жки, за дов жи ною до рів ню­ ють або пе ре ви щу ють ори, бо роз ні мем бра ни гла­ день кі. Ори з не чіт ки ми або чіт ки ми края ми, ін­ ко ли з по тов ще ни ми, 7,9–19,9 мкм зав шир шки, 13,3–26,6 мкм зав дов жки. Ек зи на 2,4–5,3 мкм зав­ тов шки. По крив тон кий, май же ут ри чі тон ший за стовп чи ко вий шар. Стовп чи ки пе ре важ но чіт кі, тон кі, зрід ка не чіт кі. Ен дек зи на тон ша за ек тек зи­ ну, чіт ка, рів но мір но по тов ще на. Скульп ту ра ек зи­ ни чіт ка, ши пи ку ва та, ши пи ки з гос трою вер хів­ кою. ним елек трон ним мік ро ско па ми (Donoghue, 1985; Maciejewska, 1997). Ме тою на шої ро бо ти було до слі джен ня та уточ­ нен ня мор фо ло гіч них особ ли востей пил ко вих зе­ рен L. borealis; ви зна чен ня ді аг ностич них оз нак пил ко вих зе рен для ці лей спо ро во­пил ко во го ана­ лі зу; уза галь нен ня іс ную чих та но вих ві до мостей про участь пил ку L. borealis у па лі ноф ло рах від кла­ дів верхньо го плейсто це ну–го ло це ну рів нин ної час ти ни Ук ра ї ни та Ук ра їнських Кар пат. Ця пуб лі­ ка ція про дов жує се рію ста тей (Bezusko et al., 2007, 2010, 2013; Tsymbalyuk et al., 2005, 2006, 2008, 2012; Mosyakin et al., 2017; Tsymbalyuk, Bezusko, 2008, 2017а, b), в яких роз гля да ють ся пи тан ня мож ли­ вості засто су ван ня но вих па лі но мор фо ло гіч них до слі джень су час них рос лин для точ ні шої іден ти­ фі ка ції їхніх ви коп них пил ко вих зе рен при про ве­ ден ні спо ро во­пил ко во го ана лі зу. Ма те ріа ли та ме то ди Для па лі но мор фо ло гіч них до слі джень був ви­ ко риста ний ма те рі ал з На ціо наль но го гер ба рію Інсти ту ту бо та ні ки ім. М.Г. Хо лод но го НАН Ук­ ра ї ни (KW). Пил ко ві зер на до слі джу ва ли під світ­ ло вим мік ро ско пом (Biolar), ма те рі ал об роб ля­ ли за за галь но при йня тим аце то ліз ним ме то дом (Erdtman, 1952). Для вив чен ня пил ку під ска ну­ валь ним елек трон ним мік ро ско пом (JSM­6060 LA) ма те рі ал фік су ва ли в 96%­му ета но лі та на пи­ лю ва ли ша ром зо ло та за стан дарт ною ме то ди кою (Tsymbalyuk, Mosyakin, 2013). Опи су ва ли пил ко ві зер на з ви ко ристан ням за галь но при йня тої тер­ мі но ло гії (Kupriyanova, Aleshina, 1972; Punt et al., 1994; Tokarev, 2002). При про ве ден ні па лео фло ристич них до слі джень засто со ву ва ли ме тод спо ро во­пил ко во го ана лі зу. У просто рі нами роз гля да єть ся те ри то рія рів нин­ ної час ти ни Ук ра ї ни (Лі со ва, Лі состе по ва, Сте­ по ва зони) та Ук ра їнські Кар па ти, у часі – піз ній плейсто цен–го ло цен. Ма те ріа лом для ана лі зу та уза галь нен ня ві до­ мостей про участь пил ку L. borealis слу гу ва ли ви­ коп ні па лі ноф ло ри від кла дів рісс­вюрмсько го міжльо до ви ків'я, нижньо го го ри зон ту верхньо­ п лейсто це но вих ле сів, ал ле ре ду–го ло це ну рів­ нин ної Ук ра ї ни та Ук ра їнських Кар пат. Були ви­ ко риста ні як от ри ма ні нами ре зуль та ти спо ро­ во­пил ко во го ана лі зу до слі джу ва них від кла дів (Artyushenko et al., 1982; Bezusko et al., 2009; 2011;), так і на яв ні на цей час лі те ра тур ні дані (Gurtovaya, 541Укр. бот. журн., 2017, 74(6) Ска ну валь ний елек трон ний мік ро скоп. Скульп ту­ ра ек зи ни ши пи ку ва та. Ши пи ки пе ре важ но дріб­ ні, ко ну со по діб ні, з гос трою вер хів кою, ін ко ли із за гну тою; зрід ка між дріб ни ми ши пи ка ми роз та­ шо ва ні ульт ра дріб ні; ін ко ли на по верх ні ви яв ле но по оди но кі пер фо ра ції. Краї бо ро зен ши пи ку ва ті, мем бра ни гла день кі. До слі дже ні зраз ки. 1. Во линська обл., Лю бе­ шівський р­н, НПП "Прип'ять­Стохід". Бу чинська дача. Со сно вий ліс чор ни це во­зе ле но мош ний. 7.VI 2010, О.І. Пряд ко (KW). 2. [Poland, Województwo podkarpackie] Plantae Poloniae Exsiccatae. Leźajsk (palat. Leopoliensis). Las klasztorny. – In silva. – 2.VI 1930, 001764, Ig. M. Nowiński (KW). 3. Урал, Баш ки рия. Карасдель. Елово­пихтовый лес – на крутом левом берегу р. Уфы. 14.VI 1942, Д. Зеров (KW). 4. Нижегородский край, быв. Ветлужский у. Окр. д. Ки…во [не роз бір ли во]. В елово­пихтовом лесу. 3.VII 1930, А. Смирнова (KW). Ре зуль та ти на ших па лі но мор фо ло гіч них до слі­ джень де кіль кох зраз ків L. borealis по ка за ли, що пил ко ві зер на дещо ва ріа бель ні за роз мі ра ми, на що та кож вка зу ва ли дея кі до слід ни ки (Kupriyanova, Aleshina, 1972). На прик лад, пил ко ві зер на зраз ків № 3, 4 мали мен ші роз мі ри, як ука за но в ба гатьох ро бо тах (Basset, Crompton, 1970; Artyushenko, Romanova, 1984; Maciejewska, 1997), у зраз ку № 1 зер на мали біль ші роз мі ри від по від но до вка за них в лі те ра ту рі (Kupriyanova, Aleshina, 1972). Дж. Дж. Ба­ сет та С.У. Кромп тон (Basset, Crompton, 1970) від­ зна ча ють, що для пил ко вих зе рен L. borealis ха рак­ тер ні від кри ті бо роз ни, хоча ре зуль та ти на ших до­ слі джень та дані ін ших ав то рів (Maciejewska, 1997) по ка за ли, що пил ко вим зер нам цьо го виду власти­ ві як за кри ті, так і від кри ті бо роз ни. Вар то за зна­ чи ти, що уза галь не ні нами мор фо ло гіч ні та мор фо­ мет рич ні дані за га лом уз го джу ють ся з ре зуль та та ми ін ших ав то рів. Палеофлористичні дослідження Ми проаналізували та узагальнили палео­ флористичні дані про участь пилкових зерен L. borealis у палінофлорах відкладів верхнього плейстоцену та голоцену України. Результати аналізу засвідчують, що пилок L. borealis входить до складу колективної рісс­вюрмської палінофлори відкладів торфу, які сформувалися в розрізах Колодіїв та Колодіїв–V (Івано­ Франківська обл.) впродовж фази М 7 за схемою a b c d e f g h Рис. 1. Пилкові зерна Linnaea borealis (світловий мікроскоп): a–e – вигляд з екватора; f–h – вигляд з полюса. Масштабна лінійка: 10 мкм Fig. 1. Pollen grains of Linnaea borealis (light microscopy): a–e – equatorial view; f–h – polar view. Scale bars: 10 µm 542 Ukr. Bot. J., 2017, 74(6) Рис. 2. Пилкові зерна Linnaea borealis (сканувальний електронний мікроскоп): a – вигляд з полюса; c, e – вигляд з екватора; b, d – апертури; f – шипикувата скульптура екзини Fig. 2. Pollen grains of Linnaea borealis (scanning electron microscopy): a – polar view; c, e – equatorial view; b, d – apertures; f – spinulose exine sculpture a b c d e f 543Укр. бот. журн., 2017, 74(6) відкладів аллереду–голоцену рівнинної частини України (13 розрізів) та Українських Карпат (розріз Мішок на території Регіонального ландшафтного парку "Надсянський", Львівська обл.) (Bezusko et al., 2009). При цьому репрезентативні розрізи розташовані на території сучасних Лісової (8 розрізів), Лісостепової (5 розрізів) зон та Українських Карпат (1 розріз). Узагальнені нами палеофлористичні дані дозволили встановити просторово­часову диференціацію участі L. borealis у викопних палінофлорах аллереду–голоцену (див. таблицю). В.П. Гричука (Grichuk, 1989) (Gurtovaya, 1983; Bezusko et al., 2011). Пилкове зерно L. borealis було нами ідентифіковано в спорово­пилкових спектрах відкладів лесу–I в розрізі Нововолинськ (Волинська обл.). Зафіксовано також наявність пилкових зерен цього виду в складі палінофлори відкладів алтинівського горизонту (лес III; лужська стадія пізнього валдаю) в розрізі Араповичи (Чернігівська обл.) (Bolikhovskaya, 1995). Зазначимо, що наявні на цей час палео­ флористичні матеріали засвідчують, що найчастіше пилкові зерна L. borealis формували палінофлори Участь пилку Linnaea borealis у складі палінофлор відкладів аллереду–голоцену Лісової, Лісостепової зон України та Українських Карпат Participation of pollen of Linnaea borealis in palynofloras of the Alleroed–Holocene deposits of the Forest and Forest-Steppe zones of Ukraine, and the Ukrainian Carpathians Розріз/район/область Палінофлори відкладів аллереду–голоцену SA* SB AT BO PB DR–3 AL Лісова зона, Правобережжя Стоянів–I/Радехівський/Львівська – +** –*** – – – – Дорошив/Нестерівський/Львівська – – – + – – + Скважина Б–46/Золочівський/Львівська + – – – – – – Звенігород–Коцурівське/ Пустомитівський/Львівська + + – – – – – Старники/Дубнівський/Рівненська – – – – – + + Іква– I/Кременецький/Тернопільська – – + – – + – Лісова зона, Лівобережжя Кукарінське/Репкінський/Чернігівська – + – + + + – Романьково/Ямпільський/Сумська – + + + – + + Лісостепова зона, Правобережжя Колопотовське/Обухівський/Київська – – + + – – – Лісостепова зона, Лівобережжя Чугмак/Драбівський/Черкаська – – – + + + – Орлиця/Пирятинський/Полтавська – + + – – + – Лопаньське/Дергачівський/Харківська + + + – – – – Комарівка/Ізюмський/Харківська – – + – – – – Українські Карпати Мішок/Турківський/Львівська + – – – – – – Палінофлори відкладів: * SA – субатлантичного, SB – суббореального, AT – атлантичного, BO – бореального, PB – пребореальнго часів голоцену, DR–3 – пізнього дріасу, AL – аллереду; ** "+" – участь пилкових зерен у викопних палінофлорах; *** "–" – відсутність пилкових зерен у викопних палінофлорах. 544 Ukr. Bot. J., 2017, 74(6) (ос тан ні 800–1000 ро ків) на рів нин ній час ти ні Ук­ ра ї ни. Але вста нов ле но, що L. borealis бра в участь у фор му ван ні рос лин но го по кри ву по бли зу роз рі зу Мі шок на те ри то рії Ук ра їнських Кар пат (Bezusko et al., 2009). Ра діо вуг ле це ва дата 280±50 [Кі–15389] ви зна чає час, коли цей вид за фік со ва но для те ри­ то рії Ре гіо наль но го ланд шафт но го пар ку "Над­ сянський" (SA–3 час го ло це ну). Ви снов ки У ре зуль та ті про ве де но го до слі джен ня уточ не­ но мор фо ло гіч ну ха рак те ристи ку пил ко вих зе рен L. borealis. Вста нов ле но, що пил ко ві зер на ва ріа­ бель ні за роз мі ра ми, інші оз на ки – фор ма, об ри­ си, бу до ва апер тур, тов щи на та скульп ту ра ек зи ни за ли ша ють ся ста ли ми, їх мож на ви ко ристо ву ва ти для ви зна чен ня пил ко вих зе рен при про ве ден ні спо ро во­пил ко во го ана лі зу. От ри ма ні ре зуль та­ ти па лі но мор фо ло гіч но го до слі джен ня бу дуть ви­ ко риста ні для по даль шо го по рів нян ня з та ки ми представ ни ків близькос по рід не них ро дів ро ди ни Caprifoliaceae. На при кла ді гля ці аль но го ре лік ту Linnaea borealis об ґрун то ва но ак ту аль ність його по даль шої ви до вої іден ти фі ка ції у ви коп но му ста ні з ви ко ристан ням но вих ре зуль та тів па лі но мор фо ло гіч них до слі­ джень для ці лей па лі но ло гії від кла дів квар те ру Пів­ ніч ної Єв ра зії. За да ни ми ана лі зу ви до во го скла ду па лі ноф­ лор від кла дів верхньо го плейсто це ну–го ло це ну Ук ра ї ни ви зна че но ті, що міс ти ли пил ко ві зер на L. borealis. Упер ше за уза галь не ни ми ма те ріа ла ми ком плекс них па лео фло ристич них та ра діо вуг ле­ це вих до слі джень вста нов ле но просто ро во­ча со ву ди фе рен ціа цію по ши рен ня L. borealis уп ро довж ал­ ле ре ду–го ло це ну. Ре зуль та ти уза галь нен ня па лео фло ристич них да них про участь L. borealis у скла ді рос лин но го по кри ву Ук ра ї ни впро довж пізньо го плейсто це ну– го ло це ну до зво ля ють не лише сут тє во де та лі зу ва ти па лео бо та ніч ні ре конст рук ції, але та кож пер спек­ тив но їх ура хо ву ва ти при ви рі шен ні про бле ми по­ ши рен ня ре лік то вих ви дів у просто рі та часі. Ви зна че ні міс це зна хо джен ня L. borealis на те ри­ то рії су час них Лі со вої, Лі состе по вої зон та Ук ра­ їнських Кар пат мож на роз гля да ти як мож ли ві ре­ фу гіу ми цьо го ре лік то во го гля ці аль но го виду. Важ­ ли вим є про дов жен ня па лео хо ро ло гіч них (Karpyuk, 2014), хо ро ло гіч них (Pryadko, 2011), по пу ля цій них (Burlaka, 2016) до слі джень, при свя че них цьо му На ве де ні в таб ли ці ре зуль та ти па лео фло ристич­ них до слі джень за свід чу ють, що по рів ня но із су­ час ним по ши рен ням L. borealis у фло рі Ук ра ї ни (Chervona knyha..., 2009; Pryadko, 2011) його участь у скла ді рос лин но го по кри ву Лі со вої та Лі состе­ по вої зон була сут тє во біль шою впро довж ал ле­ ре ду–го ло це ну. Важ ли во, що па лео фло ристич ні ма те ріа ли до зво ля ють про вес ти їхнє по рів нян ня з ві до мостя ми про зник лі міс це зна хо джен ня цьо го гля ці аль но го ре лік та, на ве де ні в стат ті О.І. Пряд­ ко (Pryadko, 2011). Участь L. borealis у скла ді рос­ лин но го по кри ву на Хар ків щи ні в AT, SB та SA часи го ло це ну під твер джу ють дані по роз рі зах Ло­ паньське та Ко ма рів ка. При цьо му слід за ува жи ти, що ре зуль та ти ком плекс них па лео па лі но ло гіч них та ра діо вуг ле це вих до слі джень від кла дів роз рі­ зу Ло паньське до зво ля ють вста но ви ти час по ши­ рен ня L. borealis в SB–1 (4300±60 BP [Ки–3054]), SB–2 (4030±70 BP [Ки–3053] та SB–3 (2750±40 BP [Ки–3052]). От ри ма ні дані да ли змо гу та кож за фік су ва ти дату – 2210±60 BP [Ки–3051], що ви­ зна чає межу, пі сля якої цей вид в SA–I час го ло це­ ну вже не брав участі в скла ді рос лин но го по кри ву по бли зу до слі джу ва но го роз рі зу. На Лі во бе реж жі Лі состе по вої зони іс ну ва ли та кож ок ре мі міс цез­ ростан ня L. borealis впро довж пізньо го дріа су–го­ ло це ну (Чер каська та Пол тавська обл.) На Пра во­ бе реж жі Лі состе по вої зони па лео фло ристич ні дані об ґрун то ву ють участь L. borealis у скла ді рос лин­ но го по кри ву в Обу хівсько му р­ні, Ки ївської обл. впро довж се редньо го (AT та SB часи) го ло це ну. Ре зуль та ти па лео фло ристич них до слі джень свід­ чать про на яв ність міс цез ростань L. borealis на те­ ри то рії Ліво­ та Пра во бе реж жя су час ної Лі со вої зони впро довж ал ле ре ду–го ло це ну (див. таб ли цю). До сить по ши ре ним був цей вид у скла ді рос лин­ но го по кри ву Ма ло го По ліс ся (роз рі зи Стоя нів–I, До ро шив, сква жи на Б–46, Стар ни ки, Іква–I) і та кож він тра п ляв ся на Опіл лі (роз різ Зве ні го­ род–Ко цу рівське). Ра діо вуг ле це ва дата 11750±300 [Ки–1301] фік сує час участі L. borealis у скла ді рос лин них уг ру по вань по бли зу роз рі зу Стар ни ки в міжста діа лі ал ле ред. От ри ма ні нами па лео фло­ ристич ні ма те ріа ли та кож до зво ли ли де та лі зу ва­ ти участь L. borealis у скла ді рос лин но го по кри ву впро довж SA часу го ло це ну. Вста нов ле но, що цей вид зрід ка брав участь у фор му ван ні рос лин ності в SA–1 та SA–2 часи го ло це ну. На цей час не має па лео фло ристич них да них про участь його пил ко­ вих зе рен у скла ді па лі ноф лор SA–3 часу го ло це ну 545Укр. бот. журн., 2017, 74(6) Bezusko L.H., Karpyuk Т.С., Mosyakin S.L., Tsymbaly­ uk Z.M., Korotchenko I.A., Bezusko A.G. Naukovi zapysky NaUKMA, Ser. Biolohiya ta ekolohiya, 2013, 142: 15–22. [Безусько Л.Г., Карпюк Т.С., Мосякін С.Л., Цимбалюк З.М., Коротченко І.А., Безусько А.Г. Ви­ користання антропогенної складової палінофлор відкладів пізнього голоцену українського полісся: палеопалінологічний, паліноморфологічний та па­ леохорологічний аспекти. Наук. записки НаУКМА, Сер. Біологія та екологія, 2013, 142: 15–22]. Bezusko L.H., Mosyakin S.L., Bezusko A.H. Zakonomirnosti ta tendentsii rozvytku roslynnoho pokryvu Ukrainy u pizno- mu pleystotseni ta holotseni (Patterns and trends of develop- ment of the plant cover of Ukraine in the Late Pleistocene and Holocene), Kyiv: Alterpress, 2011, 448 pp. [Безу­ сько Л.Г., Мосякін С.Л., Безусько А.Г. Закономірнос- ті та тенденції розвитку рослинного покриву України у пізньому плейстоцені та голоцені, Київ: Альтерпрес, 2011, 448 с.]. Bezusko L.H, Tsymbalyuk Z.M., Mosyakin S.L., Boguts­ kiy A.B., Bezusko A.H. Fizychna geografiya ta geomor- fologiya, 2010, 1(58): 57–66. [Безусько Л.Г., Цим­ балюк З.М., Мосякін С.Л., Богуцький А.Б., Без­ усько А.Г. Використання видових визначень пилку Chenopodiaceae флори України для палеогеографіч­ них реконструкцій пізнього плейстоцену (на при­ кладі Волино­Поділля). Фізична географія та геомор- фологія, 2010, 1(58): 57–66]. Bolikhovskaya N.S. Evolyutsiya lessovo-pochvennoy formatsii Severnoy Evrazii, Moscow: Izd­vo Moscow un­ta, 1995, 270 pp. [Болиховская Н.С. Эволюция лессово-почвен- ной формации Северной Евразии, М.: Изд­во Моск. ун­та, 1995, 270 с.]. Burlaka M.D. Naukovi zapysky Derzh. Pryrodoznav. muzeyu, 2016, 32: 31–38. [Бурлака М.Д. Порівняльна оцінка популяцій та оселищ Linnaea borealis L. в Україні. Наук. записки держ. природознав. музею, 2016, 32: 31–38]. Chervona knyha Ukrainy. Roslynnyi svit (Red Data Book of Ukraine. Vegetable Kingdom). Ed. Ya.P. Didukh, Kyiv: Globalkonsaltyng, 2009, 912 pp. [Червона книга Укра- їни. Рослинний світ, Київ: Глобалконсалтинг, 2009, 912 с.]. Christenhusz M.J.M. Twins are not alone: a recircumscrip­ tion of Linnaea (Caprifoliaceae). Phytotaxa, 2013, 125(1): 25–32. Donoghue M.J. Pollen diversity and exine evolution in Viburnum and the Caprifoliaceae sensu lato. J. Arnold Arbor., 1985, 66: 421–469. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angio- sperms, Stockholm: Almqvist & Wiksell, 1952, 539 pp. Faegri K., Iversen J. Textbook of pollen analysis, Oxford: Blackwell, 1964, 237 pp. Grichuk V.P. Istoriya flory i rastitelnosti Russkoy ravniny v pleystotsene, Moscow: Nauka, 1989, 183 pp. [Гри­ чук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене, М.: Наука, 1989, 183 с.]. Gurtovaya E.E. Izvestiya AN SSSR, Ser. geograf., 1983, 4: 78–86. [Гуртовая Е.Е. Флора и растительность на востоке Средней Европы в микулинское межледни­ ковье. Изв. АН СССР, Сер. географ., 1983, 4: 78–86]. над зви чай но ці ка во му виду, з ура ху ван ням но вих та уза галь не них нами па лео фло ристич них да них. Та ким чи ном, ре лік то вий ста тус су час них ло ка­ лі те тів L. borealis в Ук ра ї ні та за га лом рег ре сив ний ха рак тер його ареа лу на на шій те ри то рії не ви кли­ ка ють сум ні вів, а тому вклю чен ня цьо го виду до "Чер во ної кни ги Ук ра ї ни" з при ро до охо рон ним ста ту сом "зни каю чий" та не об хід ність су во рої охо­ ро ни виду в Ук ра ї ні, є ціл ком об ґрун то ва ни ми, у тому чис лі па лео бо та ніч ни ми свід чен ня ми. По дя ки Ав то ри ви слов лю ють щиру вдяч ність чл.-кор. НАН Ук ра ї ни С.Л. Мо ся кі ну (Інсти тут бо та ні ки ім. М.Г. Хо лод но го) за цін ні по ра ди в про це сі під го- тов ки стат ті до дру ку. СПИСОК ПОСИЛАНЬ Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Bot. J. Linn. Soc., 2016, 181: 1–20. Artyushenko A.T., Arap R.Ya., Bezusko L.G. Istoriya ras- titelnosti zapadnykh oblastey Ukrainy v chetvertichnom periode, Kiev: Naukova Dumka, 1982, 136 pp. [Артю­ шенко А.Т., Арап Р.Я., Безусько Л.Г. История расти- тельности западных областей Украины в четвертич- ном периоде, Киев: Наук. думка, 1982, 136 с.]. Artyushenko A.T., Romanova L.S. Morfologiya pyltsy rek- liktovykh, endemichnykh i redkikh vidov flory Ukrainy, Kiev: Naukova Dumka, 1984, 48 pp. [Артюшенко А.Т., Романова Л.С. Морфология пыльцы рекликтовых, эндемичных и редких видов флоры Украины, Киев: Наук. думка, 1984, 48 с.]. Basset J.J., Crompton C.W. Pollen morphology of the fam­ ily Caprifoliaceae in Canada. Pollen Spores, 1970, 12: 365–380. Bell C.D., Edwards E.J., Kim S.­T., Donoghue M.J. Dipsacales phylogeny based on chloroplast DNA sequences. Harvard Papers Botany, 2001, 6(2): 481–499. Bezusko L.G., Bezusko A.G., Tsymbalyuk Z.M., Mosya­ kin S.L. Ukr. Bot. J., 2007, 64(1): 3–12. [Безусько Л.Г., Безусько А.Г, Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л. Перспективи використання пилку роду Plantago l. (Plantaginaceae Juss.) при визначенні антропогенних змін рослинного покриву України в голоцені. Укр. бот. журн., 2007, 64(1): 3–12]. Bezusko A.H., Yarema I.V., Bezusko L.H., Tasyenkevych L.O., Danylyuk K.M., Kovalyukh M.M. Naukovi zapysky NaUKMA, Ser. Biolohiya ta ekolohiya, 2009, 93: 3–10. [Безусько A.Г., Ярема І.В., Без­ усько Л.Г., Тасєнкевич Л.О., Данилюк К.М., Кова­ люх М.М. Палінологічні та радіохронологічні харак­ теристики відкладів пізнього голоцену сфагнового болота Мішок (Львівська область, Україна. Наук. записки НаУКМА, Сер. Біологія та екологія, 2009, 93: 3–10]. 546 Ukr. Bot. J., 2017, 74(6) века: мат. междунар. науч.-практ. конф. (17–18 окт. 2008 г.). Отв. ред. Е.С. Иванов, Рязань: Изд­во Рязан. ун­та, 2008, c. 619–622]. Tsymbalyuk Z.M., Bezusko L.G. Ukr. Bot. J., 2017a, 74(2): 122–130. [Паліноморфологічні особливості пред­ ставників роду Sambucus (Sambucaceae/Adoxaceae) флори України для цілей спорово­пилкового аналі­ зу. Укр. бот. журн., 2017а, 74(2): 122–130]. Tsymbalyuk Z.M., Bezusko L.G. Ukr. Bot. J., 2017b, 74(3): 224–232. [Паліноморфологія видів роду Viburnum (Viburnaceae / Adoxaceae) флори України для цілей спорово­пилкового аналізу. Укр. бот. журн., 2017b, 74(3): 224–232]. Tsymbalyuk Z.M., Bezusko L.G., Tsymbalyuk T.I. Modern Phytomorphology, 2012, 1: 167–172. [Цимбалюк З.М., Безусько Л.Г., Цимбалюк Т.І. Паліноморфологіч­ ні особливості Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq., Suaeda prostrata Pall. і Tamarix ramosissima Ledeb. Modern Phytomorphol., 2012, 1: 167–172]. Tsymbalyuk Z.M., Mosyakin S.L., Bezusko L.G. Nauk. zapysky NaUKMA, Ser. Biolohiya ta ekolohiya, 2005, 53: 19–25. [Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л., Безусько Л.Г. Нові підходи у розробці визначни­ ка пилку лободових для цілей пилкового аналі­ зу (таксони флори України). Наук. зап. НаУКМА, Сер. Біологія та екологія, 2005, 53: 19–25]. Tsymbalyuk Z.M., Mosyakin S.L., Bezusko L.G. Nauk. zapysky NaUKMA, Ser. Biolohiya ta ekolohiya, 2006, 54: 24–30. [Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л., Безусько Л.Г. Морфологія пилку роду Plantago L. s. l. (Plantaginace- ae Juss. s. str.) флори України для цілей спорово­пил­ кового аналізу. Наук. зап. НаУКМА, Сер. Біологія та екологія, 2006, 54: 24–30]. Tsymbalyuk Z.M., Mosyakin S.L., Bezusko L.G. Ukr. Bot. J., 2008, 65(4): 520–534. [Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л., Безусько Л.Г. Порівняльно­мор­ фологічна характеристика пилкових зерен видів Pinguicula L. та Utricularia L. флори України. Укр. бот. журн., 2008, 65(4): 520–534]. Tsymbalyuk Z.M., Mosyakin S.L. Atlas pylkovykh zeren predstavnykiv rodyn Plantaginaceae ta Scrophulariaceae (Atlas of pollen grains of representatives of Plantaginaceae and Scrophulariaceae), Kyiv: Nash format, 2013, 276 pp. [Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л. Атлас пилкових зерен представників родин Plantaginaceae та Scrophularia- ceae, Київ: Наш формат, 2013, 276 с.]. Tsymbalyuk Z.M., Tsymbalyuk T.I., Bezusko L.G. In: Aktualnye problemy sovremennoy biomorfologii. Ed. N.P. Savinykh, Kirov: Izd­vo Raduga­Press, 2012, pp. 335–342. [Цымбалюк З.Н., Цымбалюк Т.И., Безусько Л.Г. Палиноморфологические особенности представителей родов Triticum L. и Secale L. флоры Украины (для целей палеопалинологии). В кн.: Актуальные проблемы современной биоморфологии. Ред. Н.П. Савиных, Киров: Изд­во "Радуга–Пресс", 2012, с. 335–342]. Wang H.­F., Landrein S., Dong W.­P., Nie Z.­L., Kondo K., Funamoto T., Wen J., Zhou S.­L. Molecular phylog­ eny and biogeographic diversification of Linnaeoideae (Caprifoliaceae s. l.) disjunctly distributed in Eurasia, North America and Mexico. PLoS ONE, 2015, 10: 1–26. Рекомендує до друку Надійшла 10.08.2017 Д.В. Дубина Jacobs B., Pyck N., Smets E. Phylogeny of the Linnaea clade: Are Abelia and Zabelia closely related? Mol. Phylogen. Evol., 2010, 57: 741–752. Karpyuk T.S. In: Aktualni problemy botaniky ta ekolo- hii: materialy mizhnar. konf. molod. uchenykh, Uman, 2014, pp. 56–57. [Карпюк Т.С. Поширення Linnaea borealis L. на території України від пізнього плейсто­ цену до сучасності. В кн.: Актуальні проблеми бота- ніки та екології: мат. міжнар. конф. молод. учених. Умань, 2014, с. 56–57]. Kupriyanova L.A., Aleshina L.A. Pyltsa i spory rasteniy flo- ry evropeyskoy chasti SSSR, Leningrad: Nauka, 1972, vol. 1, 170 pp. [Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыль- ца и споры растений флоры европейской части СССР, Л.: Наука, 1972, т. 1, 170 с.]. Landrein S., Renner G. Structure, ultrastructure and evolu­ tion of floral nectaries in the twinflower tribe Linnaeeae and related taxa (Caprifoliaceae). Bot. J. Linn. Soc., 2016, 181: 37–69. Mabberley D.J. The plant-book: a portable dictionary of the vascular plants. Edition 2, Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1997, 858 pp. Maciejewska I. Pollen morphology of the polish species of the family Caprifoliaceae. Pt 2. Acta Soc. Bot. Poloniae, 1997, 66(2): 143–151. Moore P.D., Webb J.A. An illustrated guide to pollen analysis, London, etc.: Hodder and Stoughton, 1983, 133 pp. Mosyakin S.L., Bezusko L.G., Tsymbalyuk Z.N. In: Aktualnye problemy sovremennoy palinologii: mat. XIV Vseros. palinol. konf., Moscow: Izd­vo Moscow Univ., 2017, pp. 202–205. [Мосякин С.Л., Безусько Л.Г., Цымбалюк З.Н. Степные виды в палинофлорах отложений позднего дриаса–голоцена равнинной части Украины. В сб.: Актуальные проблемы совре- менной палинологии: мат. XIV Всерос. палинол. конф., М.: Изд­во МГУ, 2017, с. 202–205]. Pryadko O.I. Ukr. Bot. J., 2011, 68(5): 733–738. [Пряд­ ко О.І. Linnaea borealis L. в Україні. Укр. бот. журн, 2011, 68(5): 733–738]. Punt W., Blackmore S., Nilsson S., Thomas A.L. Glossary of pollen and spore terminology, Utrecht: LPP Foundation, 1994, 71 pp. Reveal J.L. An outline of a classification scheme for extant flowering plants. Phytoneuron, 2012, 2012­37: 1–221. Takhtajan A.L. Systema Magnoliophytorum, Leningrad: Nauka, 1987, 439 pp. [Тахтаджян А.Л. Система магно- лиофитов, Л.: Наука, 1987, 439 с.]. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants, New York: Columbia Univ. Press, 1997, 663 pp. Takhtajan A. Flowering Plants, Berlin: Springer Verlag, 2009, 871 pp. Tokarev P.I. Morfologiya i ultrastruktura pyltsevykh zeren, Moscow: T­vo nauchn. izd. KMK, 2002, 51 pp. [Тока­ рев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен, М.: Т­во науч. изд. КМК, 2002, 51 с.]. Tsymbalyuk Z.M., Bezusko L.G. In: Sovremennaya ekologi- ya – nauka XXI veka: mat. mezhdunar. nauch.-prakt. konf. (Ryazan, 17–18 okt. 2008 g.). Ed. E.S. Ivanov, Ryazan: Ryazan. Univ. Press, 2008, pp. 619–622. [Цымбалюк З.Н., Безусько Л.Г. Новые возможности использования пыльцы Linum usitatissimum L. в палинологии отложе­ ний голоцена. В сб.: Современная экология c наука XXI 547Укр. бот. журн., 2017, 74(6) Цымбалюк З.Н., Безусько Л.Г. Linnaea borealis (Caprifoliaceae) в Украине: палиноморфологический и палеофлористический аспекты. Укр. бот. журн., 2017, 74(6): 539–547. Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины ул. Терещенковская, 2, Киев 01004, Украина С использованием светового и сканирующего элек­ тронного микроскопов исследованы пыльцевые зер­ на Linnaea borealis. Установлено, что пыльцевые зерна 3(4)­бороздно­оровые, эллипсоидальные, сфероидаль­ ные или сплющенно­сфероидальные по форме, в очерта­ нии с полюса слабо 3­лопастные, округло­треугольные, округло­четырехугольные, с экватора эллиптические, овальные или округлые; средних и больших размеров. Борозды короткие или средней длины, щелевидные; мембраны гладкие. Оры нечеткие или четкие, иногда с утолщенными краями. Скульптура экзины шипикова­ тая. По обобщенным материалам палеофлористических исследований отложений верхнего плейстоцена­голоце­ на Украины реконструирована история распространения L. borealis в пространстве и во времени. Использование комплексных палеофлористических и радиоуглеродных данных позволило обосновать пространственно­вре­ менную дифференциацию распространения L. borealis в течении аллереда–голоцена. На примере L. borealis доказана перспективность использования результатов палеофлористических исследований для дальнейшей детализации палеоботанических реконструкций, про­ ведения фитопалеохорологических, хорологических ис­ следований, а также разработки проблемы реликтов и их рефугиумов. Ключевые слова: Linnaea borealis, пыльцевые зерна, морфология, диагностические признаки, спорово­ пыльцевой анализ Цимбалюк З.М., Безусько Л.Г. Linnaea borealis (Caprifoliaceae) в Україні: паліноморфологічний та палеофлористичний аспекти. Укр. бот. журн., 2017, 74(6): 539–547. Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, Київ 01004, Україна З використанням світлового та сканувального електрон­ ного мікроскопів досліджено пилкові зерна Linnaea borealis. Встановлено, що пилкові зерна 3(4)­борозно­ орові, еліпсоїдальні, сфероїдальні або сплющено­сферо­ їдальні за формою, в обрисі з полюса слабко 3­лопатеві, округло­трикутні, округло­чотирикутні, з екватора еліп­ тичні, овальні або округлі; середніх та великих розмірів. Борозни короткі, або середньої довжини, щілиноподібні; мембрани гладенькі. Ори нечіткі або чіткі, інколи з по­ товщеними краями. Скульптура екзини шипикувата. За узагальненими матеріалами палеофлористичних до­ сліджень відкладів верхнього плейстоцену–голоцену України реконструйована історія поширення L. borealis у просторі та часі. Використання комплексних палео­ флористичних та радіовуглецевих даних дозволило об­ ґрунтувати просторово­часову диференціацію поширен­ ня L. borealis впродовж аллереду–голоцену. На прикладі L. borealis доведено перспективність використання ре­ зультатів палеофлористичних досліджень для подальшої деталізації палеоботанічних реконструкцій, проведення фітопалеохорологічних, хорологічних досліджень, а та­ кож розробки проблеми реліктів та їхніх рефугіумів. Ключові слова: Linnaea borealis, пилкові зерна, морфологія, діагностичні ознаки, спорово­пилковий аналіз

Схожі ресурси