Перспективи створення філогенетичної системи міксоміцетів (Myxogastrea)

Перспективи створення філогенетичної системи міксоміцетів (Myxogastrea)

Розглянуто історію формування і розвитку уявлень про філогенетичні зв’язки в межах класу Myxogastrea. Показано, що дослідження, засновані на використанні різних генетичних маркерів, підтверджують поділ міксоміцетів на дві головні клади – Lucisporidia та Columellidia. Структура еволюційних зв’язків у...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2015
Автор: Леонтьєв, Д.В.
Формат: Стаття
Мова:Ukrainian
Опубліковано: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2015
Назва видання:Український ботанічний журнал
Теми:
Спорові рослини та гриби
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176029
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Перспективи створення філогенетичної системи міксоміцетів (Myxogastrea) / Д.В. Леонтьєв // Український ботанічний журнал. — 2015. — Т. 72, № 2. — С. 147-155. — Бібліогр.: 42 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-176029
record_format dspace
spelling irk-123456789-1760292021-02-04T01:27:18Z Перспективи створення філогенетичної системи міксоміцетів (Myxogastrea) Леонтьєв, Д.В. Спорові рослини та гриби Розглянуто історію формування і розвитку уявлень про філогенетичні зв’язки в межах класу Myxogastrea. Показано, що дослідження, засновані на використанні різних генетичних маркерів, підтверджують поділ міксоміцетів на дві головні клади – Lucisporidia та Columellidia. Структура еволюційних зв’язків у межах групи не відповідає традиційній п’ятипорядковій системі та спонукає до її реформування. На підставі літературних джерел і власних філогенетичних досліджень запропоновано пілотний варіант філогенетичної системи міксоміцетів, яка має таку структуру: Columellidia: Echinostelianae: Echinosteliales (Echinosteliaceae, Clastodermataceae); Stemonitianae: Meridermatales (Meridermataceae), Stemonitales (Stemonitaceae, Comatrichaceae), Lamprodermatales (Lamprodermataceae, Physaraceae, Kelleromyxaceae, Didymiaceae). Lucisporidia: Cribrarianae: Cribrariales (Cribrariaceae), Trichianae: Reticulariales (Reticulariaceae), Liceales (Liceaceae), Trichiales (Dianemataceae, Trichiaceae). В обзоре рассмотрена история становления и развития представлений о филогенетических связях в пределах класса Myxogastrea. Отмечено, что исследования, основанные на применении различных генетических маркеров, подтверждают разделение миксомицетов на две крупные клады — Lucisporidia и Columellidia. Структура эволюционных связей в рамках группы не соответствует традиционной пятипорядковой системе миксомицетов и ставит вопрос о ее реформировании. На основании литературных источников и собственных филогенетических исследований автор предлагает пилотный вариант филогенетической системы миксомицетов, которая имеет следующую структуру: Columellidia: Echinostelianae: Echinosteliales (Echinosteliaceae, Clastodermataceae); Stemonitianae: Meridermatales (Meridermataceae), Stemonitales (Stemonitaceae, Comatrichaceae), Lamprodermatales (Lamprodermataceae, Physaraceae, Kelleromyxaceae, Didymiaceae). Lucisporidia: Cribrarianae: Cribrariales (Cribrariaceae), Trichianae: Reticulariales (Reticulariaceae), Liceales (Liceaceae), Trichiales (Dianemataceae, Trichiaceae). The history of the formation and development of our knowledge about the phylogenetic relationships within the class Myxogastrea is described, revealing the fact that the studies based on the use of different genetic markers have confirmed the division of Myxogastrea into two major clades, Lucisporidia and Columellidia. The structure of the evolutionary relationships within the group does not correspond to the traditional five orders system of the Myxogastrea and stimulate a reappraisal of their classification. Based on the literature and our own phylogenetic studies, we propose a pilot version of the phylogenetic system of the myxomycetes, which has the following structure: Columellidia: Echinostelianae: Echinosteliales (Echinosteliaceae, Clastodermataceae); Stemonitianae: Meridermatales (Meridermataceae), Stemonitales (Stemonitaceae, Comatrichaceae), Lamprodermatales (Lamprodermataceae, Physaraceae, Kelleromyxaceae, Didymiaceae). Lucisporidia: Cribrarianae: Cribrariales (Cribrariaceae), Trichianae: Reticulariales (Reticulariaceae), Liceales (Liceaceae), Trichiales (Dianemataceae, Trichiaceae). 2015 Article Перспективи створення філогенетичної системи міксоміцетів (Myxogastrea) / Д.В. Леонтьєв // Український ботанічний журнал. — 2015. — Т. 72, № 2. — С. 147-155. — Бібліогр.: 42 назв. — укр. 0372-4123 DOI: http://dx.doi.org/10.15407/ukrbotj72.02.147 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176029 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Спорові рослини та гриби
Спорові рослини та гриби
spellingShingle Спорові рослини та гриби
Спорові рослини та гриби
Леонтьєв, Д.В.
Перспективи створення філогенетичної системи міксоміцетів (Myxogastrea)
Український ботанічний журнал
description Розглянуто історію формування і розвитку уявлень про філогенетичні зв’язки в межах класу Myxogastrea. Показано, що дослідження, засновані на використанні різних генетичних маркерів, підтверджують поділ міксоміцетів на дві головні клади – Lucisporidia та Columellidia. Структура еволюційних зв’язків у межах групи не відповідає традиційній п’ятипорядковій системі та спонукає до її реформування. На підставі літературних джерел і власних філогенетичних досліджень запропоновано пілотний варіант філогенетичної системи міксоміцетів, яка має таку структуру: Columellidia: Echinostelianae: Echinosteliales (Echinosteliaceae, Clastodermataceae); Stemonitianae: Meridermatales (Meridermataceae), Stemonitales (Stemonitaceae, Comatrichaceae), Lamprodermatales (Lamprodermataceae, Physaraceae, Kelleromyxaceae, Didymiaceae). Lucisporidia: Cribrarianae: Cribrariales (Cribrariaceae), Trichianae: Reticulariales (Reticulariaceae), Liceales (Liceaceae), Trichiales (Dianemataceae, Trichiaceae).
format Article
author Леонтьєв, Д.В.
author_facet Леонтьєв, Д.В.
author_sort Леонтьєв, Д.В.
title Перспективи створення філогенетичної системи міксоміцетів (Myxogastrea)
title_short Перспективи створення філогенетичної системи міксоміцетів (Myxogastrea)
title_full Перспективи створення філогенетичної системи міксоміцетів (Myxogastrea)
title_fullStr Перспективи створення філогенетичної системи міксоміцетів (Myxogastrea)
title_full_unstemmed Перспективи створення філогенетичної системи міксоміцетів (Myxogastrea)
title_sort перспективи створення філогенетичної системи міксоміцетів (myxogastrea)
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate 2015
topic_facet Спорові рослини та гриби
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176029
citation_txt Перспективи створення філогенетичної системи міксоміцетів (Myxogastrea) / Д.В. Леонтьєв // Український ботанічний журнал. — 2015. — Т. 72, № 2. — С. 147-155. — Бібліогр.: 42 назв. — укр.
series Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv AT leontʹêvdv perspektivistvorennâfílogenetičnoísistemimíksomícetívmyxogastrea
first_indexed 2025-07-15T13:38:47Z
last_indexed 2025-07-15T13:38:47Z
_version_ 1837720381426761728
fulltext 147ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2015, 72(2) УКРАЇНСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ ЖУРНАЛ Спорові рослини та гриби Мік­со­мі­це­ти,­ або­ мік­со­гаст­ро­ві­ сли­зо­ви­ки­ (Myxogastrea)­–­гру­па­ниж­чих­аме­бо­їд­них­еука­ріо­ тів,­ здат­них­ до­ ут­во­рен­ня­ мак­ро­ско­піч­них­ пло­до­ вих­ тіл­ склад­ної­ бу­до­ви.­ У­ су­час­ній­ фі­ло­ге­не­тич­ ній­ сис­те­мі­ їх­ роз­гля­да­ють­ як­ мо­но­фі­ле­тич­ний­ клас,­ що­ за­ймає­ таке­ по­ло­жен­ня:­ до­мен­ Eukarya­ Woese­ (1977),­ =­ Eukaryota­ Chatton­ (1925):­ суб­до­ мен­Amorphea­Adl­et­al.­(2012),­=­Unikonta­Cavalier­ Smith­ (2002)­ pro­ parte:­ царст­во­ Amoebozoa­ Lühe­ (1913)­emend.­Cavalier­Smith­(1998),­=­Eumycetozoa­ Zopf­(1884)­emend.­Olive­(1975):­під­царст­во­Conosa­ Cavalier­Smith­ (1998):­ від­діл­ Mycetozoa­ de­ Bary­ (1859):­під­від­діл­Macromycetozoa­Fiore­Donno­et­al.­ (2010):­клас­Myxogastrea­Cavalier­Smith.­et­al.­(2004)­ emend.­ Fiore­Donno­ et­ al.­ (2010),­ =­ Myxogastria­ T.­ Macbr.­ (1899)­ pro­ parte­ (див.­ Cavalier­Smith­ et­ al.,­ 2004;­ Fiore­Donno­ et­ al.,­ 2009;­ Adl­ et­ al.,­ 2012;­ Cavalier­Smith,­2013). Хоча­ пер­ші­ ві­до­мості­ про­ мік­со­мі­це­ти­ були­ опуб­лі­ко­ва­ні­ще­в­1656­р.­(Pancovius,­1656),­спро­ба­ об’єднання­ві­до­мих­ро­дів­цих­ор­га­ніз­мів­у­ро­ди­ни­ здій­сне­на­ лише­ в­ 1826­ р.­ фран­цузьким­ бо­та­ні­ком­ Ф.Ф.­ Ше­вальє­ (Chevalier,­ 1826).­ Пер­шу­ ж­ ці­ліс­ну­ сис­те­му­ мік­со­мі­це­тів,­ по­бу­до­ва­ну­ з­ ви­ко­ристан­ ням­ком­плек­су­пос­лі­дов­но­засто­со­ва­них­кри­те­рі­їв,­ роз­ро­бив­ Й.Т.­ Рос­та­фінський­ (Rostafinski,­ 1875),­ який­ за­ кольо­ром­ спо­ро­вої­ маси­ роз­ді­лив­ до­слі­ джу­ва­ну­ гру­пу­ на­ два­ «під­роз­ді­ли»:­ Amaurosporеае­ (Тем­но­спо­ро­ві)­ і­ Lamprosporеае (Світ­лос­по­ро­ві).­ У­ се­ре­ди­ні­ ХХ­ ст.,­ під­ впли­вом­ по­пе­ред­ніх­ праць­ Ж.­ Мас­сі,­ Т.­ Мак­брай­да­ та­ Є.­ Яна,­ аме­ри­канські­ мі­ко­ло­ги­Дж.­У.­Мар­тін­та­К.­Алек­со­пу­лос­ство­ри­ ли­до­б­ре­об­ґрун­то­ва­ну­сис­те­му,­в­якій­мік­со­мі­це­ти­ по­ді­ли­ли­вже­на­п’ять­по­ряд­ків:­Echinosteliales­G.W.­ Martin,­ Liceales­ E.­ Jahn,­ Physarales­ T.­ Macbr.­ (=­ Cal- careae­ Rostaf.,­ Calcarineae­ Lister,­ Lithodermeae­ Massee),­ Stemonitales­ T.­ Macbr.­ (=­ Amaurochaeteae­ Rostaf.,­ Amaurochaetineae­ Lister,­ Columelliferae­ Massee)­та­Trichiales­T.­Macbr.­(=­Calonemeae­Rostaf.,­ Calotricheae­Massee)­(Massee,­1892;­Macbride,­1925;­ Jahn,­ 1928,­ Martin,­ Alexopoulos,­ 1969).­ Сис­те­ма­ Мар­ті­на­й­Алек­со­по­лу­са­здо­бу­ла­все­світ­нє­ви­знан­ ня­і­не­за­зна­ла­сут­тє­вих­змін­у­ро­бо­тах,­опуб­лі­ко­ ва­них­ мо­но­гра­фа­ми­ гру­пи­ в­ по­даль­ші­ роки­ (Farr,­ http://dx.doi.org/10.15407/ukrbotj72.02.147 Д.В.­ЛЕОНТЬЄВ­ Харківська­державна­зооветеринарна­академія­ вул.­Академічна,­1,­Мала­Данилівка,­м.­Харків,­62341,­Україна ПЕРСПЕКТИВИ СТВОРЕННЯ ФІЛОГЕНЕТИЧНОЇ СИСТЕМИ МІКСОМІЦЕТІВ (MYXOGASTREA) Леонтьєв Д.В. Перспективи створення філогенетичної системи міксоміцетів (Myxogastrea). – Укр.­ ботан.­журн.­–­2015.­– 72(2):­147–155. Розглянуто­ історію­ формування­ і­ розвитку­ уявлень­ про­ філогенетичні­ зв’язки­ в­ межах­ класу­ Myxogastrea.­Показано,­що­дослідження,­засновані­на­використанні­різних­генетичних­маркерів,­ підтверджують­поділ­міксоміцетів­на­дві­головні­клади­–­Lucisporidia­та­Columellidia.­Структура­ еволюційних­ зв’язків­ у­ межах­ групи­ не­ відповідає­ традиційній­ п’ятипорядковій­ системі­ та­ спонукає­ до­ її­ реформування.­ На­ підставі­ літературних­ джерел­ і­ власних­ філогенетичних­ досліджень­ запропоновано­ пілотний­ варіант­ філогенетичної­ системи­ міксоміцетів,­ яка­ має­ таку­ структуру:­ Columellidia:­ Echinostelianae: Echinosteliales­ (Echinosteliaceae, Clastodermataceae);­ Stemonitianae: Meridermatales (Meridermataceae),­ Stemonitales­ (Stemonitaceae,­ Comatrichaceae), Lamprodermatales­ (Lamprodermataceae,­ Physaraceae,­ Kelleromyxaceae,­ Didymiaceae).­ luCisporidia:­ Cribrarianae:­ Cribrariales­ (Cribrariaceae),­ Trichianae:­ Reticulariales­ (Reticulariaceae),­ Liceales­ (Liceaceae),­Trichiales (Dianemataceae,­Trichiaceae). К л ю ч о в і с л о в а: 18S рДНК, 5’-домен, Amoebozoa, EF-1α, ITS-1, молекулярна філогенія ©­Д.В.­ЛЕОНТЬЄВ,­2015 148 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2015, 72(2) 1976;­ Nannenga­Bremekamp,­ 1991;­ Neubert­ et­ al.,­ 1993;­ Lado,­ Pando,­ 1997;­ Ing,­ 1999).­ Хро­но­ло­гіч­но­ ос­тан­ня­ав­торська­сис­те­ма­мік­со­мі­це­тів,­ство­ре­на­ М.­Пу­ля­ном­та­ін.­у­2011­р.,­та­кож­ґрун­ту­єть­ся­на­ іде­ях­Мар­ті­на­й­Алек­со­по­лу­са­(Poulain­et­al.,­2011).­ Усі­ сис­те­ми­ мік­со­мі­це­тів,­ ство­ре­ні­ про­тя­гом­ двох­сот­річ­ної­ іс­то­рії­ спе­ціа­лі­зо­ва­них­ до­слі­джень­ цих­ор­га­ніз­мів,­бу­ду­ва­ли­ся­на­ком­плек­сі­мор­фо­ло­ гіч­них­оз­нак­пло­до­вих­тіл­(спо­ро­фо­рів).­Кри­тич­ні­ за­ува­жен­ня­ щодо­ здат­ності­ по­діб­них­ сис­тем­ аде­ к­ват­но­ ві­доб­ра­жа­ти­ фі­ло­ге­не­тич­ні­ взає­ми­ни­ все­ ре­ди­ні­ кла­су­ з’явилися­ ще­ в­ 1970­ті­ рр.­ (Eliasson,­ 1977),­ але­ по­шук­ при­йнят­ної­ аль­тер­на­ти­ви­ ви­ко­ риста­ним­у­них­кри­те­рі­ям­три­вав­де­ся­ти­літ­тя.­Та­ кою­ аль­тер­на­ти­вою­ ста­ла­ ре­конст­рук­ція­ фі­ло­ге­ не­тич­них­ зв’язків­ шля­хом­ по­рів­няль­но­го­ ана­лі­зу­ нук­лео­тид­них­пос­лі­дов­ностей­кон­сер­ва­тив­них­ге­ нів­(Patterson,­Sogin,­1993). Мо­ле­ку­ляр­ним­ мар­ке­ром,­ оп­ти­маль­ним­ для­ до­слі­джен­ня­ фі­ло­ге­не­зу­ мік­со­мі­це­тів,­ вия­ви­ла­ся­ гру­па­ге­нів­ри­бо­сом­ної­РНК­(Wikmark­et­al.,­2007;­ Fiore­Donno­et­al.,­2005,­2008,­2010).­Їхньою­сут­тє­ вою­пе­ре­ва­гою­є­те,­що­в­ба­гатьох­еука­ріо­тів,­зок­ ре­ма­ в­ мік­со­мі­це­тів,­ вони­ представ­ле­ні­ у­ ви­гля­ді­ кіль­ка­сот­ екс­т­ра­хро­мо­сом­них­ ко­пій,­ так­ зва­них­ міні­хро­мо­сом­ (Nandipati­ et­ al.,­ 2012)­ або­ рДНК­ (Johansesn­et­al.,­1992),­що­знач­но­по­лег­шує­їх­ви­ ок­рем­лен­ня­з­клі­ти­ни.­Крім­того,­рДНК­за­зви­чай­ не­на­бу­ває­ге­те­ро­зи­гот­но­го­ста­ну,­ос­кіль­ки­ам­п­лі­ фі­ка­ції­під­да­єть­ся­лише­один­з­її­алель­них­ва­рі­ан­тів­ (Ferris­et­al.,­1983).­Це,­в­свою­чер­гу,­іс­тот­но­спро­ щує­іден­ти­фі­ка­цію­нук­лео­тид­них­пос­лі­дов­ностей­у­ про­це­сі­се­к­ве­ну­ван­ня. Се­ред­ функ­ціо­наль­них­ ді­ля­нок­ рДНК­ у­ так­со­ но­мії­ мік­со­мі­це­тів­ най­біль­шу­ ефек­тив­ність­ по­ ка­зав­ 5’­до­мен­ гена­ 18S­ рРНК­ ма­лої­ су­бо­ди­ни­ці­ ри­бо­со­ми­ (SSU),­ що­ міс­тить­ 19­ дво­лан­цю­го­вих­ шпильок­ –­ ге­лік­сів,­ ут­во­ре­них­ констант­ни­ми­ па­ лін­дром­ни­ми­пос­лі­дов­ностя­ми­(Fiore­Donno­et­al.,­ 2005,­2008).­5’­до­мен­18S­рРНК­мік­со­мі­це­тів­від­по­ ві­дає­біль­шості­ви­мог­до­фі­ло­ге­не­тич­них­мар­ке­рів.­ Він­ на­яв­ний­ у­ всіх­ еука­ріо­тів­ (і­ має­ про­ка­ріо­тич­ ний­го­мо­лог­–­І­до­мен­16S­рДНК),­не­міс­тить­ін­ тро­нів,­об­ме­же­ний­з­обох­кін­ців­кон­сер­ва­тив­ни­ми­ ді­лян­ка­ми,­ що­ ус­піш­но­ зв’язуються­ з­ уні­вер­саль­ ни­ми­прай­ме­ра­ми­та,­на­реш­ті,­міс­тить­по­лі­морф­ні­ ге­лік­си­Е8_1,­Е10,­Е10_1­та­Е11,­бу­до­ва­яких­від­різ­ ня­єть­ся­на­віть­у­спо­рід­не­них­ви­дів­(Fiore­Donno­et­ al.,­2012). До­слі­джен­ня­ фі­ло­ге­не­зу­ мік­со­мі­це­тів­ із­ ви­ко­ ристан­ням­рДНК­як­мо­ле­ку­ляр­но­го­мар­ке­ра­були­ роз­по­ча­ті­ на­ ма­те­ріа­лі­ кіль­кох­ на­леж­них­ до­ цієї­ гру­пи­мо­дель­них­об’єктів,­які­до­б­ре­куль­ти­ву­ють­ся­ в­ла­бо­ра­тор­них­умо­вах:­Didymium nigripes (Link)­Fr., Fuligo septica (L.)­F.H.­Wigg., Physarum polycephalum Schwein.­ Одер­жа­ні­ ре­зуль­та­ти­ дали­ змо­гу­ ви­зна­ чи­ти­ міс­це­ мік­со­мі­це­тів­ у­ фі­ло­ге­не­тич­ній­ сис­те­мі­ ор­га­ніч­но­го­ сві­ту­ (Baldauf,­ Doolitle,­ 1997;­ Fiore­ Donno­et­al.,­2005).­Втім,­ос­кіль­ки­всі­пе­ре­ра­хо­ва­ні­ мо­дель­ні­види­на­ле­жать­до­по­ряд­ку­Physarales,­їхнє­ до­слі­джен­ня­не­про­ли­ло­світ­ла­на­ге­неа­ло­гіч­ні­від­ но­си­ни­між­ін­ши­ми­по­ряд­ка­ми­мік­со­мі­це­тів. Пер­ша­ спро­ба­ з’ясування­ фі­ло­ге­не­тич­них­ зв’язків­ між­ ос­нов­ни­ми­ гру­па­ми­ мік­со­мі­це­тів­ здій­сне­на­ ко­лек­ти­вом­ ав­то­рів­ під­ ке­рів­ництвом­ А.Ф.­ Фіо­ре­Дон­но­ у­ 2005­ р.­ Вони­ про­ве­ли­ се­к­ве­ ну­ван­ня­18S­рДНК­та­гена­EF1α­в­11­ви­дів­мік­со­ мі­це­тів­з­усіх­п’яти­по­ряд­ків­і­ді­йшли­ви­снов­ку,­що­ до­слі­джу­ва­ні­ор­га­ніз­ми­фор­му­ють­мо­но­фі­ле­тич­ну­ гру­пу,­в­ме­жах­якої­ви­ок­рем­лю­ють­ся­три­класте­ри.­ Пер­ший­із­них­об’єднує­представ­ни­ків­Stemonitales­ та­ Physarales,­ спіль­ною­ ри­сою­ яких­ є­ тем­ні­ спо­ри­ (тем­но­ко­рич­не­ві­або­чор­ні­в­масі,­ін­тен­сив­но­за­ барв­ле­ні,­якщо­роз­гля­да­ти­їх­у­на­скріз­но­му­світ­лі).­ Дру­гий­ кластер­ охо­п­лює­ Liceales­ та­ Trichiales,­ які­ ма­ють­ яс­к­ра­во­ за­барв­ле­ні­ спо­ри­ (чер­во­ні,­ по­ма­ ран­че­ві,­ ро­же­ві,­ жов­ті,­ зе­ле­ну­ва­ті­ або­ ко­рич­не­ві­ у­ масі,­ про­зо­рі­ та­ май­же­ без­барв­ні­ в­ на­скріз­но­му­ світ­лі).­На­реш­ті,­тре­тій­кластер­представ­ле­ний­по­ ряд­ком­ Echinosteliales,­ що­ за­ймає­ ба­заль­не­ по­ло­ жен­ня­ в­ кла­до­гра­мі,­ але­ тя­жіє­ до­ тем­но­спо­ро­вої­ гру­пи­(Fiore­Donno­et­al.,­2005). На­ підста­ві­ цих­ да­них­ Т.­ Ка­вальє­Сміт,­ ко­ ристую­чись­зоо­ло­гіч­ною­но­менк­ла­ту­рою,­роз­ді­лив­ клас­ Myxogastrea­ на­ два­ над­ря­ди,­ що­ мали­ знач­но­ біль­ший­ об­сяг,­ аніж­ тра­ди­цій­ні­ по­ряд­ки­ Мар­ті­на­ й­ Алек­со­по­лу­са.­ Пер­ший­ із­ них,­ Columellidia­ (ко­ лу­мел­о­ві),­ по­єд­нав­ тем­но­спо­ро­ві­ мік­со­мі­це­ти,­ або­ Fuscisporidia­ (Stemonitales­ та­ Physarales),­ а­ та­ кож­ спо­рід­не­ний­ із­ ними­ по­ря­док­ Echinosteliales.­ Ці­ три­ по­ряд­ки,­ не­за­леж­но­ від­ кольо­ру­ спо­ро­вої­ маси,­ха­рак­те­ри­зу­ють­ся­пер­вин­ною­на­яв­ністю­ко­ лу­мел­и,­що­є­про­дов­жен­ням­ніж­ки.­Ін­ший­над­ряд,­ Lucisporidia­ (світ­лос­по­ро­ві),­ об’єднав­ представ­ ни­ків­ Liceales­ та­ Trichiales­ (Cavalier­Smith,­ 2013).­ Слід­за­ува­жи­ти,­що­така­струк­ту­ра­фі­ло­ге­не­тич­них­ зв’язків­ у­ за­галь­них­ ри­сах­ від­по­ві­дає­ кла­сич­ним­ сис­те­мам­ Рос­та­фінсько­го­ (Rostafinski,­ 1875),­ Ліс­ те­ра­(Lister,­1894,­1925)­і­Ха­гельстай­на­(Hagelstein,­ 149ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2015, 72(2) 1944).­ Ті­ самі­ сис­те­ми,­ які­ на­да­ва­ли­ всім­ 4–5­ по­ ряд­кам­ ста­ту­су­ рів­но­прав­них­ про­дук­тів­ адап­тив­ ної­ ра­діа­ції­ (Massee,­ 1892;­ Macbride,­ 1922;­ Martin,­ Alexopoulos,­ 1969;­ Nannenga­Bremekamp,­ 1991;­ Poulain­ et­ al.,­ 2011),­ вия­ви­ли­ся­ не­дос­татньо­ точ­ ним­ ві­доб­ра­жен­ням­ фі­ло­ге­не­зу­ до­слі­джу­ва­ної­ гру­пи.­ Були­ спросто­ва­ні­ та­кож­ при­пу­щен­ня­ про­ роз­ме­жу­ван­ня­ цьо­го­ кла­су­ на­ підста­ві­ на­яв­ності­ або­від­сут­ності­ка­пі­лі­цію­або­вап­ня­них­від­кла­день­ (Raunkiær,­ 1888–1889;­ Jaczewski,­ 1907;­ Torrend,­ 1907).­Не­під­твер­ди­ла­ся­ і­про­по­зи­ція­Рос­са­(Ross,­ 1973)­щодо­ви­ді­лен­ня­сте­мо­ні­то­вих­в­ок­ре­мий­під­ клас­Stemonitomycetidae за­оз­на­кою­суб­гі­по­та­ліч­но­ го­роз­ви­тку­спо­ро­фо­рів. Наступ­ним­ кро­ком­ у­ до­слі­джен­ні­ фі­ло­ге­не­зу­ мік­со­мі­це­тів­ста­ло­з’ясування­ево­лю­цій­них­зв’язків­ між­ ок­ре­ми­ми­ ви­да­ми­ й­ над­ви­до­ви­ми­ так­со­на­ми­ в­ ме­жах­ тем­но­спо­ро­вої­ (ко­лу­мел­о­вої)­ та­ світ­ло­с­ по­ро­вої­ груп­ із­ви­ко­ристан­ням­де­кіль­кох­мо­ле­ку­ ляр­них­ ма­ке­рів:­ 18S­ рДНК,­ ге­нів­ рРНК­ ве­ли­кої­ су­бо­ди­ни­ці­ ри­бо­со­ми­ (LSU),­ гена­ еука­ріо­тич­но­го­ фак­то­ра­ елон­га­ції­ EF­1α,­ спей­се­ра­ ITS1­ та­ ін­тро­ нів­ І­ гру­пи­ в­ скла­ді­ рДНК.­ Ре­зуль­та­та­ми­ цих­ до­ слі­джень­під­твер­дже­но,­що­в­кла­ді­Columellidia­ба­ заль­не­по­ло­жен­ня­за­йма­ють­Echinostaliales,­до­яких­ на­ле­жать­де­кіль­ка­до­слі­дже­них­ви­дів­Echinostelium­ (Fiore­Donno­ et­ al.,­ 2008,­ 2012),­ мо­но­тип­ний­ рід­ Barbeyella (Fiore­Donno­ et­ al.,­ 2012),­ а­ та­кож­ без­ ніж­ко­вий­ мік­ро­ско­піч­ний­ мік­со­мі­цет­ Semimorula, по­ло­жен­ня­ яко­го­ ста­ло­ об’єктом­ три­ва­лих­ дис­ку­ сій­(Fiore­Donno­et­al.,­2009)­(ав­то­ри­ро­дів­на­ве­де­ні­ ниж­че).­Міс­це­роду­Clastoderma­досі­не­з’ясовано,­ втім,­є­підста­ви­вва­жа­ти,­що­він­та­кож­на­ле­жить­до­ Echinostaliales,­ос­кіль­ки­де­монст­рує­весь­ком­плекс­ оз­нак­цьо­го­по­ряд­ку:­скла­де­ну­з­гра­ну­ляр­но­го­ма­ те­ріа­лу­ніж­ку,­ко­лу­мелу­з­не­роз­га­лу­же­ною­ос­но­вою­ та­нит­частий­ка­пі­лі­цій­(Poulain­et­al.,­2012). Влас­не­ тем­но­спо­ро­ві­ мік­со­мі­це­ти,­ як­ з’ясувалося,­роз­ді­ляють­ся­на­три­кла­ди,­дві­з­яких­ част­ко­во­ збі­га­ють­ся­ з­ кла­сич­ни­ми­ Stemonitales­ та­ Physarales.­ Пер­ша,­ най­ві­до­крем­ле­ні­ша­ кла­да,­ ут­ во­ре­на­ ро­дом­ Meriderma,­ ві­до­мим­ до­ 2011­ р.­ як­ «Lamproderma atrosporum­ group»­ (Fiore­Donno­ et­ al.,­ 2008,­ 2012;­ Poulain­ et­ al.,­ 2011).­ Ця­ гру­па­ ха­ рак­те­ри­зу­єть­ся­ роз­ще­п­лен­ням­ до­зрі­ло­го­ пе­ри­дію­ на­ по­лі­го­наль­ні­ пласти­ни,­ зрос­лі­ із­ за­кін­чен­ня­ ми­ ни­ток­ ка­пі­лі­цію.­ Вста­нов­ле­но,­ що­ до­ вка­за­ ної­ кла­ди­ на­ле­жать­ при­найм­ні­ чо­ти­ри­ види­ ро­ду­ Meriderma: M. aggregatum M. Meyer­ et­ M.­ Poulain ad­int., M. carestiae (Ces.­et­De­Not.)­M. Meyer­et­M.­ Poulain, M. cribrarioides (Fr.)­ Mar.­ Mey.­ et­ Poulain, M. fuscatum (Meyl.)­ Mar.­ Mey.­ et­ Poulain, а­ та­кож­ про­блем­ний­ вид­ Collaria rubens (Lister)­ Nann.­ Bremek. (=Comatricha rubens­Lister)­(Fiore­Donno­et­ al.,­2008,­2012). Дру­га­ кла­да­ тем­но­спо­ро­вих­ мік­со­мі­це­тів­ об’єднує­пе­ре­важ­ну­біль­шість­ви­дів­Stemonitales,­ а­ саме­ ті­ з­ них,­ які­ ха­рак­те­ри­зу­ють­ся­ пе­ри­ді­єм,­ що­ ціл­ко­ви­то­ зни­кає­ під­ час­ до­зрі­ван­ня.­ Ця­ гру­па,­ в­свою­чер­гу,­роз­ді­ля­єть­ся­на­дві­кла­ди­–­«сте­мо­ ні­ти­со­ву»­ та­ «ко­мат­ри­хо­ву».­ До­ Stemonitis­кла­ ди­ на­ле­жать­ до­слі­дже­ні­ види­ ро­дів­ Stemonitis,­ Symphytocarpus­та­Macbrideola,­при­чо­му­ос­тан­ній­із­ них­за­ко­но­мір­но­за­ймає­у­кла­ді­ба­заль­не­по­ло­жен­ ня­(Fiore­Donno­et­al.,­2008,­2012).­Усі­представ­ни­ ки­Stemonitis­кла­ди­ма­ють­ніж­ки,­ос­но­ва­яких­ут­во­ ре­на­ро­го­по­діб­ним­ма­те­ріа­лом. На­від­мі­ну­від­них,­представ­ни­ки­Comatricha­кла­ ди,­яка­об’єднує­види­ро­дів­Amaurochaete, Brefeldia, Comatricha, Enerthenema та­ Paradiacheopsis, від­зна­ ча­ють­ся­ во­лок­нистою­ ос­но­вою­ ніж­ки­ (або,­ в­ разі­ її­ від­сут­ності,­ –­ ана­ло­гіч­ною­ струк­ту­рою­ псев­до­ ка­пі­лі­цію,­ут­во­ре­но­го­решт­ка­ми­ні­жок­і­ко­лу­мел).­ Слід­за­ува­жи­ти,­що­фі­ло­ге­нія­під­твер­ди­ла­по­лі­фі­ ле­тич­ний­ха­рак­тер­роду­Comatricha:­C. nigricapillitia­ (Nann.­Bremek.­et­Bozonnet)­A.­Castillo,­G.­Moreno­ et­ Illana спо­рід­не­на­ з­ Enerthenema melanospermum T.­ Macbr.­ et­ G.W.­ Martin, C. nigra (Pers.­ ex­ J.F.­ Gmel.)­ J.­ Schröt. – з Paradiacheopsis solitaria (Nann.­Bremek.)­ Nann.­Bremek., а­ ні­валь­ні­ види­ C. anastomosans Kowalski, C. pseudoalpina G.­Moreno,­ H.­Singer,­A.­Sánchez­et­Illana та C. sinuatocolumellata G.­Moreno,­H.­Singer,­A.­Sánchez­et­Illana на­бли­же­ні­ до­Brefeldia maxima­(Fr.)­Rostaf. (Fiore­Donno­et­al.,­ 2008,­2011,­2012).­Ок­ре­мо­за­ува­жи­мо,­що­за­про­по­ но­ва­ні­в­ми­ну­ло­му­ро­ди­ни­Amaurochaetaceae­Rostaf.­ ex­Cooke­та­Brefeldiaceae­Rostaf.­ex­Cooke­на­ра­зі­вба­ ча­ють­ся­штуч­ни­ми. Тре­тя­ кла­да­ тем­но­спо­ро­вих­ мік­со­мі­це­тів­ об’єднує­ всіх­ без­ ви­нят­ку­ Physarales,­ а­ та­кож­ ос­ тан­ню­час­ти­ну­Stemonitales,­що­ма­ють­плів­частий,­ не­ пов’язаний­ із­ ка­пі­лі­ці­єм­ пе­ри­дій,­ який­ збе­ рі­га­єть­ся­ під­ час­ до­зрі­ван­ня.­ Ці­ представ­ни­ки­ Stemonitales­ фор­му­ють­ ві­до­крем­ле­ну­ від­ Physarales­ гіл­ку,­до­якої­від­но­сять­усіх­до­слі­дже­них­представ­ ни­ків­ро­дів­Lamproderma (22­види), Colloderma (2), Diacheopsis (2)­та­Elaeomyxa (1­вид).­Слід­за­зна­чи­ти,­ що­ всі­ представ­ни­ки­ ро­дів­ Colloderma, Diacheopsis та­Elaeomyxa вия­ви­ли­ся­роз­по­ді­ле­ни­ми­по­ок­ре­мих­ гіл­ках­ де­ре­ва­ роду­ Lamproderma­ і­ жо­ден­ із­ них­ не­ 150 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2015, 72(2) сфор­му­вав­ок­ре­мої­суб­кла­ди.­Так,­C. robustum Meyl.­ від­но­сять­ до­ од­ні­єї­ гіл­ки­ з­ E. cerifera (G.­ Lister)­ Hagelst.­ та­ L. muscorum ad­ int.,­ тоді­ як­ C. oculatum (C.­Lippert)­G.­Lister спо­рід­не­на­з­L. sauteri Rostaf., L. maculatum Kowalski та L. pseudomaculatum Mar.­ Mey.­et­Poulain. Спи­раю­чись­на­ці­ре­зуль­та­ти,­ав­то­ ри­ді­йшли­ви­снов­ку,­що­роди­Colloderma і Diacheopsis­ є­штуч­ни­ми­об’єднаннями­ви­дів­Lamproderma,­які­ втра­ти­ли­ніж­ки­і­на­бу­ли­плаз­мо­діо­карп­ної­мор­фо­ ло­гії­(Fiore­Donno­et­al.,­2008,­2012).­Це,­зви­чай­но,­ має­при­звести­до­лі­к­ві­да­ції­при­йня­тих­у­низ­ці­сис­ тем­ро­дин­Collodermataceae­Lister­та­Elaeomyxaceae­ Hagelst.­ex­M.L.­Farr­et­H.W.­Keller. Представ­ни­ки­ кла­сич­но­го­ по­ряд­ку­ Physarales­ фор­му­ють­ дві­ го­лов­ні­ ево­лю­цій­ні­ гіл­ки,­ що­ від­ по­ві­да­ють­ тра­ди­цій­ним­ ро­ди­нам­ Didymiaceae­ і­ Physaraceae.­ До­ Didymiaceae,­ у­ свою­ чер­гу,­ на­ле­ жать­ кла­сич­ні­ роди­ Diachea, Diderma, Didymium, Lepidoderma та Mucilago,­ мор­фо­ло­гіч­ні­ межі­ яких­ от­ри­ма­ли­ міц­ну­ мо­ле­ку­ляр­но­ге­не­тич­ну­ під­трим­ ку­ (Nandipati­ et­ al.,­ 2012).­ Пев­на­ не­уз­го­дже­ність­ збе­рі­га­єть­ся­ щодо­ по­ло­жен­ня­ мо­но­тип­но­го­ роду­ Protophysrum.­ Спо­чат­ку­ його­ ви­зна­чи­ли­ як­ най­ більш­ ві­до­крем­ле­ного­ представ­ника­ Physarales­ (Fiore­Donno­et­al.,­2008),­а­піз­ні­ше,­у­ґрун­тов­ні­шо­ му­до­слі­джен­ні,­він­опи­нив­ся­у­скла­ді­Didymiaceae,­ по­ряд­ із­ Mucilago crustacea F.H.­ Wigg.­ та­ Didymium dubium Rostaf. (Fiore­Donno­ et­ al.,­ 2012).­ Ок­ре­ мі­ види­ ро­ду­ Didymium та­кож­ ма­ють­ не­ви­зна­че­не­ по­ло­жен­ня:­D. anellus Morgan,­мож­ли­во,­ближ­чий­ до­Diderma,­аніж­влас­не­до­Didymium,­а­D. dubium,­ як­ вка­зу­ва­ло­ся­ вище,­ спо­рід­не­ний­ із­ Mucilago та­ Protophysarum­(Fiore­Donno­et­al.,­2012). На­ від­мі­ну­ від­ Didymiaceae,­ ро­до­ва­ сис­те­ма­ Physaraceae­ під­ тис­ком­ мо­ле­ку­ляр­но­ге­не­тич­них­ да­них­роз­па­ла­ся.­Най­го­лов­ні­шою­і­досі­не­ви­рі­ше­ ною­про­бле­мою­вия­ви­ла­ся­па­ра­фі­ле­тич­ність­ро­дів­ Physarum­та­Badhamia,­під­твер­дже­на­шля­хом­не­за­ леж­но­го­по­рів­нян­ня­нук­лео­тид­них­пос­лі­дов­ностей­ ге­нів­SSU­та­LSU­рРНК,­EF­1α­та­ITS1­(Nandipati­ et­al.,­2012;­Fiore­Donno­et­al.,­2012).­Види­Physarum фор­му­ють­ при­найм­ні­ три­ до­б­ре­ ві­до­крем­ле­ні­ кла­ди,­ до­ двох­ з­ яких­ на­ле­жать­ та­кож­ види­ ро­ду­ Badhamia:­1)­Ph. roseum Berk.­et­Broome, Ph. pusillum (Berk.­et­M.A.­Curtis)­G.­Lister, B. melanospora Speg.; 2)­Ph. flavicomum Berk., Ph. rigidum G.­Lister)­G.­Lis­ ter, Ph. polycephalum Schwein., B. utricularis (Bull.)­ Berk.; 3)­Ph. cinereum (Batsch)­Pers., Ph. didermoides (Pers.)­ Rostaf., Ph. compressum Alb.­ et­ Schwein. (Nandipati­ et­ al.,­ 2012). Ок­ре­мі­ кла­ди­ утво­рю­ють­ види­ро­дів­Fuligo, Physarella, Leocarpus та Craterium,­ ві­до­крем­ле­ність­ яких­ мож­на­ вва­жа­ти­ по­пе­редньо­ під­твер­дже­ною­(Nandipati­et­al.,­2012;­Fiore­Donno­ et­al.,­2012). Своє­рід­не­ по­ло­жен­ня­ се­ред­ тем­но­спо­ро­вих­ мік­со­мі­це­тів­ за­ймає­ мо­но­тип­ний­ рід­ Kelleromyxa,­ вста­нов­ле­ний­ на­ ос­но­ві­ виду­ Licea fimicola Dearn.­ et­Bisby, у­зв’язку­з­ви­яв­лен­ими­в­ос­танньо­го­труб­ частим­ ка­пі­лі­цієм­ та­ вап­ня­ними­ від­кла­деннями­ (Eliasson­et­al.,­1991).­Мо­ле­ку­ляр­на­фі­ло­ге­нія­роз­та­ шо­вує­Kelleromyxa­fimicola­(Dearn.­et­Bisby)­Eliasson­ у­ме­жах­тем­но­спо­ро­вих­мік­со­мі­це­тів,­од­нак­не­по­ єд­нує­з­жод­ною­з­го­лов­них­ро­дин­цієї­над­гру­пи,­що­ зу­мо­ви­ло­ство­рен­ня­не­що­дав­но­для­цьо­го­роду­ок­ ре­мої­ро­ди­ни­Kelleromyxaceae­(Erastova­et­al.,­2013). Фі­ло­ге­нія­ світ­лос­по­ро­вих­ мік­со­мі­це­тів­ до­слі­ дже­на­ у­ піо­нерській­ пра­ці­ А.М.­ Фіо­ре­Дон­но­ зі­ спів­ав­то­ра­ми­ у­ 2013­ р.­ На­ ма­те­ріа­лі­ 35­ ви­дів­ із­ 18­ ро­дів­(82%­ві­до­мих­ро­дів­гру­пи),­з­ви­ко­ристан­ням­ двох­мо­ле­ку­ляр­них­мар­ке­рів,­18S­рДНК­та­EF­1α,­ ав­тор­ка­ по­ка­за­ла,­ що­ фі­ло­ге­нія­ Lucisporidia має­ ви­гляд­ схід­часто­го­ де­ре­ва­ (Lukashov,­ 2009;­ Hall­ et­ al.,­ 2011),­ яке­ скла­да­єть­ся­ з­ пос­лі­дов­ності­ груп,­ де­да­лі­ біль­ше­ ві­до­крем­ле­них­ від­ усіх­ ін­ших.­ Най­ більш­від­да­ле­на­у­сис­те­мі­світ­лоспо­ро­вих­–­кла­да,­ що­ від­по­ві­дає­ ро­ди­ні­ Cribrariaceae­ та­ вклю­чає­ два­ роди­ –­ Cribraria­ і­ Lindbladia.­ Таке­ роз­та­шу­ван­ня­ не­ від­по­ві­дає­ по­ло­жен­ню­ Cribrariaceae­ у­ су­час­ній­ мор­фо­ло­гіч­ній­сис­те­мі,­де­ця­ро­ди­на,­ра­зом­із­кіль­ ко­ма­ін­ши­ми,­утво­рю­ва­ла­по­ря­док­Liceales (Poulain­ et­al.,­2011). Дру­га­ та­ тре­тя­ ди­вер­ген­ції­ ві­до­крем­лю­ють­ від­ ево­лю­цій­но­го­ де­ре­ва­ Lucisporidia­ ро­ди­ни­ Reticulariaceae­і­Liceaceae­у­вка­за­ній­пос­лі­дов­ності.­ Пер­ша­ро­ди­на­представ­ле­на­в­об­го­во­рю­ва­но­му­до­ слі­джен­ні­ п’ятьма­ ви­да­ми­ з­ трьох­ ро­дів:­ Tubifera ferruginosa (Batsch)­ J.F.­ Gmel., T. dictyoderma Nann.­Bremek.­ et­ Loer.,­ Reticularia jurana Meyl., R. lycoperdon Bull.­та Lycogala epidendrum (L.)­Fr. Ці­ види­фор­му­ють­до­б­ре­ві­до­крем­ле­ну­кла­ду,­що­вка­ зує­ на­ мо­но­фі­ле­тич­ну­ при­ро­ду­ кла­сич­ної­ ро­ди­ни­ Reticulariaceae,­ при­чо­му,­ всу­пе­реч­ при­пу­щен­ням­ низ­ки­ав­то­рів­(Lister,­1894;­Torrend,­1907;­Macbride,­ 1922),­ рід­ Lycogala не­ ві­до­крем­ле­ний­ від­ Tubifera та Reticularia­і­не­фор­мує­ок­ре­мої­ро­ди­ни,­чи,­тим­ паче,­по­ряд­ку. Ро­ди­на­ Liceaceae­ представ­ле­на­ в­ до­слі­ джен­ні­ чо­тир­ма­ ви­да­ми­ роду­ Licea: L. castanea G.­ Lister, L. marginata Nann.­Bremek., L. parasitica (Zukal)­ G.W.­ Martin та L. variabilis Schrad. Три­ з­ 151ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2015, 72(2) них­ утво­ри­ли­ до­б­ре­ ок­рес­ле­ний­ фі­ло­ге­не­тич­ ний­кластер,­що­за­ймає­про­між­не­по­ло­жен­ня­між­ Reticulariaceae­ і­ Trichiales.­ А­ от­ ос­тан­ній­ із­ ви­дів,­ L. variabilis,­на­ле­жить­до­ціл­ком­ін­шої­гіл­ки­фі­ло­ гра­ми­(див.­ниж­че). Усіх­ представ­ни­ків­ світ­лос­по­ро­вих­ мік­со­мі­це­ тів,­ що­ не­ на­ле­жать­ до­ Cribrariaceae,­ Liceaceae­ та­ Reticulariaceae,­ від­но­сять­ до­ кла­сич­но­го­ по­ряд­ку­ Trichiales,­ який­ на­ ни­нішньо­му­ ета­пі­ до­слі­джень­ ви­яв­ля­єть­ся­ знач­но­ більш­ ці­ліс­ною­ та­ об­ґрун­то­ ва­ною­ гру­пою,­ аніж­ Liceales.­ Втім,­ пос­лі­дов­ність­ ди­вер­ген­цій­у­цій­гру­пі­ос­та­точ­но­ще­не­з’ясована,­ тож­ми­роз­гля­не­мо­її­ос­нов­ні­класте­ри­в­тому­по­ ряд­ку,­в­яко­му­вони­на­ве­де­ні­в­ори­гі­наль­ній­ро­бо­ті­ (Fiore­Donno­et­al.,­2013). Кла­да­ Trichiales­ скла­да­єть­ся­ з­ п’яти­ суб­клад.­ Пер­ша­ з­ них­ об’єднує­ представ­ни­ків­ ро­дин­ Dianemataceae­ (Calomyxa, Dianema),­ Trichiaceae­ (Prototrichia)­та­Dictydiaethaliaceae­(Dictydiaethalium),­ а­та­кож­ок­ре­мий­вид­роду­Licea­– L. variabilis.­У­мор­ фо­ло­гіч­ній­сис­те­мі­мік­со­мі­це­тів­Dictydiaethalium­та L. variabilis на­ле­жа­ли­до­по­ряд­ку­Liceales,­ос­кіль­ки­ не­ ма­ють­ справжньо­го­ ка­пі­лі­цію.­ Та­ким­ чи­ном,­ під­твер­ди­ло­ся,­ що­ ця­ оз­на­ка­ кон­вер­гент­ної­ при­ ро­ди:­ ок­ре­мі­ види­ мік­со­мі­це­тів,­ не­за­леж­но­ один­ від­ од­но­го,­ мог­ли­ утво­рю­ва­ти­ або­ втра­ча­ти­ ка­пі­ лі­цій.­Вод­но­час­усіх­представ­ни­ків­об­го­во­рю­ва­ної­ суб­кла­ди­ об’єднує­ на­яв­ність­ товстостін­них­ спор,­ ор­на­мен­то­ва­них­ тон­ки­ми­ та­ дов­ги­ми­ ши­пи­ка­ми­ (го­лоч­ка­ми),­ а­ та­кож,­ за­ на­яв­ності­ ка­пі­лі­цію­ або­ псев­до­ка­пі­лі­цію,­–­схиль­ність­до­їхньо­го­роз­та­шу­ ван­ня­ у­ ви­гля­ді­ па­ра­лель­них­ вер­ти­каль­них­ тя­жів­ (Fiore­Donno­et­al.,­2013). Дру­га­ суб­кла­да­ по­ряд­ку­ Trichiales­ скла­да­єть­ся­ з­ кіль­кох­ви­дів­двох­різ­них­ро­дів (Hemitrichia abietina (Wigand)­G.­Lister, H. calyculata (Speg.)­M.L.­Farr та­ Trichia decipiens M.A.­ Curtis),­ яких­ об’єднує­ лише­ од­на­ уні­каль­на­ оз­на­ка­ –­ на­яв­ність­ ніж­ки,­ за­пов­ не­ної­сфе­рич­ни­ми­клі­ти­на­ми. Від­крит­тя­цієї­гру­пи­ ста­ло­ціл­ко­ви­тою­не­спо­ді­ван­кою:­жод­на­з­опуб­лі­ ко­ва­них­ сис­тем­ мік­со­мі­це­тів­ не­ міс­ти­ла­ так­со­на,­ який­ би­ від­по­ві­дав­ да­ній­ гіл­ці­ фі­ло­гра­ми­ (Fiore­ Donno­et­al.,­2013). Тре­тя­ суб­кла­да­ об’єднує­ всі­ до­слі­дже­ні­ види­ ро­ду­ Arcyria,­ а­ та­кож­ мо­но­тип­ний­ рід­ Arcyodes,­ і­ від­по­ві­дає­ ро­ди­ні­ Arcyriaceae­ в­ ро­зу­мін­ні­ Мас­сі­ (Massee,­1892)­та­Мак­брай­да­(Macbride,­1922),­але­ не­ в­ трак­ту­ван­ні­ ін­ших­ ав­то­рів­ (Rostafinski,­ 1875;­ Lister,­ 1894,­ 1925;­ Nannenga­Bremekamp,­ 1991;­ Neubert­et­al.,­1993;­Lado,­Pando,­1997;­Poulin­et­al.,­ 2011). Arcyodes­за­ймає­в­ме­жах­кла­ди­па­ра­фі­ле­тич­ не­ по­ло­жен­ня­ і­ за­ ре­зуль­та­та­ми­ до­слі­джен­ня­ має­ об’єднуватися­з­ро­дом­Arcyria. Чет­вер­та­суб­кла­да­по­ряд­ку­Trichiales­вклю­чає­три­ до­слі­дже­ні­види­ро­ду­Perichaena: P. corticalis (Batsch)­ Rostaf.,­P. depressa Lib. та­P. luteola (Kowalski)­Gilert. Усі­вони­фор­му­ють­до­б­ре­ві­до­крем­ле­ну­мо­но­фі­ле­ тич­ну­гру­пу.­Втім,­твер­ди­ти­про­мо­но­фі­ле­тич­ність­ роду­Perichaena­пе­ред­час­но,­ос­кіль­ки­він­охо­п­лює­ 29­ ви­дів­ з­ до­во­лі­ різ­но­ма­ніт­ною­ мак­ро­­ й­ мік­ро­ мор­фо­ло­гі­єю.­Якщо­ви­ди,­до­слі­дже­ні­А.М.­Фіо­ре­ Дон­но,­ ма­ють­ си­дя­чі­ спо­ро­кар­пи­ з­ кри­шеч­ка­ми­ і­ бо­ро­дав­часті­ нит­ки­ ка­пі­лі­цію­ (Fiore­Donno­ et­ al.,­ 2013),­ то­ в­ ін­ших­ представ­ни­ків­ роду­ спо­ро­фо­ри­ представ­ле­ні­ си­дя­чи­ми­ та­ сте­бель­части­ми­ спо­ро­ кар­па­ми,­плаз­мо­діо­кар­па­ми­і­на­віть­не­ве­лич­ки­ми­ псев­до­ета­лія­ми,­ ка­пі­лі­цій­ та­ спо­ри­ від­зна­ча­ють­ся­ різ­но­ма­ніт­ною­ор­на­мен­та­ці­єю.­До­слід­ницька­гру­ па­ (Walker­ et­ al.,­ 2015)­ вста­но­ви­ла,­ що­ інші­ ви­ди­ роду­–­P. chrysosperma (Curr.)­Lister, P. pedata (Lister­ et­G.­Lister)­Lister­ex­E.­Jahn та P. longipes L.­Walker,­ Leontyev,­S.L.­Stephenson­ad­int.­–­фор­му­ють­ві­до­ крем­ле­ну­фі­ло­ге­не­тич­ну­гіл­ку. На­реш­ті,­ п’ята­ суб­кла­да­ по­ряд­ку­ Trichiales об’єднала­ біль­шу­ час­ти­ну­ ви­дів­ роду­ Trichia­ (T. varia (Pers.­ ex­ J.F.­ Gmel.)­ Pers., T. sordida Johannesen, T. scabra Rostaf., T. persimilis P.­Karst.),­ а­та­кож­усіх­до­слі­дже­них­представ­ни­ків­Metatrichia­ (M. floriformis (Schwein.)­Nann.­Bremek., M. vesparia (Batsch)­Nann.­Bremek.­ex­G.W.­Martin­et­Alexop.),­ Oligonema­ (O. flavidum (Peck)­ Peck, O. schweinitzii­ (Berk.)­G.W.­Martin) та­Cornuvia­(C. serpula (Wigand)­ Rostaf.).­ Слід­ за­ува­жи­ти,­ що­ жо­ден­ із­ на­зва­них­ ро­дів­ не­ фор­мує­ ві­до­крем­ле­ної­ мо­но­фі­ле­тич­ної­ гру­пи.­ Ос­кіль­ки­ в­ су­між­них­ класте­рах­ від­га­лу­ жен­ня­по­діб­но­го­рів­ня­спо­рід­не­ності­власти­ві­ви­ дам­ од­но­го­ роду­ (Arcyria, Perichaena),­ до­ціль­ним­ буде­ при­пу­щен­ня,­ що­ роди­ Metatrichia,­ Oligonema­ та­ Cornuvia ма­ють­ об’єднуватися­ з­ ро­дом­ Trichia­ (Fiore­Donno­et­al.,­2013). До­слі­джен­ня,­ здій­сне­ні­ ав­то­ром­ цих­ ряд­ків­ у­ спів­ав­торст­ві­з­М.­Шнітт­ле­ром­(Грайф­свальдський­ уні­вер­си­тет,­Ні­меч­чи­на)­та­С.Л.­Сті­вен­со­ном­(Ар­ кан­заський­ уні­вер­си­тет,­ США),­ по­ка­за­ли,­ що­ в­ ме­жах­ кла­ди­ Reticulariaceae­ іс­ну­ють­ при­найм­ні­ чо­ти­ри­суб­кла­ди­ро­до­во­го­рів­ня:­Alwisia, Lycogala,­ Reticularia та Tubifera (Leontyev­ et­ al.,­ 2014a,­ b,­ 2015).­Пер­ший­із­вка­за­них­ро­дів­був­описаний­на­ при­кін­ці­ ХІХ­ ст.­ і­ в­ по­даль­шо­му­ при­єд­на­ний­ до­ роду­Tubifera,­од­нак­ана­ліз­нук­лео­тид­них­пос­лі­дов­ 152 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2015, 72(2) ностей­ 5’­до­ме­на­ 18S­ рДНК­ по­ка­зав­ ві­до­крем­ле­ ність­Alwisia від­Tubifera і­його­ба­заль­не­по­ло­жен­ня­ у­скла­ді­Reticulariaceae­(Leontyev,­2014a). Се­ред­ ви­дів­ роду­ Reticularia­ до­ об­го­во­рю­ва­но­го­ до­слі­джен­ня­ми­за­лу­чи­ли­чо­ти­ри:­R. jurana Meyl.,­ R. splendens­Morgan,­R. lycoperdon­Bull.­та­R. olivacea (Ehrenb.)­Fr.­Пер­ші­три­з­них­під­твер­ди­ли­свою­мо­ но­фі­ле­тич­ність­і­при­на­леж­ність­до­од­ні­єї­гіл­ки­фі­ ло­гра­ми,­тоді­як­ос­тан­ня,­R. olivacea (Ehrenb.)­Fr.,­ вия­ви­ла­ся­ представ­ни­ком­ Cribrariaceae,­ спо­рід­не­ ним­із­Lindbladia tubulina Fr.­(Leontyev­et­al.,­2015).­ Ві­до­мо,­ що­ R. olivacea,­ ра­зом­ із­ близькос­по­рід­не­ ни­ми­R. simulans­(Rostaf.)­D.W.­Mitch.­та­R. liceoides (Lister)­Nann.­Bremek.,­від­різ­ня­єть­ся­від­усіх­ін­ших­ представ­ни­ків­ Reticulariaceae­ на­яв­ністю­ бо­ро­дав­ частих­ спор,­ олив­ко­вим­ за­барв­лен­ням­ спо­ро­вої­ маси­та­чор­ною­піг­мен­та­ці­єю­не­до­зрі­лих­спо­ро­фо­ рів­(Neubert­et­al.,­1993;­Poulain­et­al.,­2011).­Усі­ці­оз­ на­ки­на­бли­жу­ють­вка­за­ні­види­до Cribrariaceae.­На­ цій­підста­ві­Рос­та­фінський­(Rostafiński,­1875)­ство­ рив­мо­но­тип­ний­рід­Licaethalium­Rostaf.­і­за­про­по­ ну­вав­нову­ком­бі­на­цію­L. olivaceum­(Ehrenb.)­Rostaf.­ для­ R. olivacea (ін­ші­ олив­ко­во­споро­ві­ види­ ро­ду­ Reticularia ще­не­були­ві­до­мі).­На­жаль,­про­по­зи­цію­ ав­то­ра­ не­ під­три­мав­ жо­ден­ із­ його­ пос­лі­дов­ни­ків.­ Втім,­ ре­зуль­та­ти­ по­рів­нян­ня­ пос­лі­дов­ностей­ 18S­ рДНК­до­во­дять,­що­до­слід­ник­мав­ра­цію­(Leontyev­ et­al.,­2015),­як­і­в­разі­по­ді­лу­мік­со­мі­це­тів­на­світ­ ло­­ і­ тем­но­спо­ро­ві.­ Пе­ре­не­сен­ня­ Licaethalium до­ Cribrariaceae дає­ змо­гу­ про­дов­жи­ти­ умов­ний­ ряд­ мор­фо­ло­гіч­ної­ ево­лю­ції­ ро­ди­ни­ Cribrariaceae­ від­ роду­Cribaria,­що­має­віль­ні­не­зрос­лі­спо­ро­кар­пи, че­рез­рід­Lindbladia­із­на­пів­зрос­ли­ми спор­кар­па­ми,­ до­влас­не­Licaethalium,­в­яко­го­спо­ро­кар­пи­ціл­ко­ ви­то­зрос­ли­ся,­утво­рив­ши­ета­лій. Ві­до­мості­щодо­ге­неа­ло­гіч­них­зв’язків­усе­ре­ди­ні­ кла­су­ мік­со­мі­це­тів­ спо­ну­ка­ють­ до­ пе­ре­гля­ду­ при­ йня­тої­ сис­те­ми­ до­слі­джу­ва­ної­ гру­пи.­ Втім,­ жод­на­ іє­рар­хіч­на­кла­си­фі­ка­ція­цих­ор­га­ніз­мів,­по­бу­до­ва­ на­ на­ ос­но­ві­ мо­ле­ку­ляр­но­фі­ло­ге­не­тич­них­ да­них,­ на­мо­мент­на­пи­сан­ня­цієї­стат­ті­не­була­оп­ри­люд­ не­на.­Ми­про­по­нує­мо­проб­ний­ва­рі­ант­ав­торської­ сис­те­ми,­що­ґрун­ту­єть­ся­на­да­них­мо­ле­ку­ляр­ної­фі­ ло­ге­нії­–­як­влас­них­(Leontyev­et­al.,­2014a,­b,­2015),­ так­і­ві­до­мих­із­лі­те­ра­тур­них­дже­рел­(Fiore­Donno­ et­al.,­2005,­2008,­2009,­2010,­2012,­2013;­Nandipati­et­ al.,­2012;­Erastova­et­al.,­2013). CLASSIS / КЛАС MYXOGASTREA­ Cavalier­ Smith.­et­al.­(2004)­emend.­Fiore­Donno­et­al.­(2010),­ =­Myxogastria­T.­Macbr.­(1899)­pro­parte: SubclaSSiS / Під клас Columellidia Cavalier­Smith.­ (2012)­ut­superordo: *Superordo / Над по ря док eChinostelianae Leontyev superord.­nov.,­typus­Echinostelium de­Bary­in­Rostaf., Versuch­eines­Systems­der­Mycetozoen:­7­(1873): Ordo / По ря док Echinosteliales G.W. Martin (1960): Familia / Ро ди на Echinosteliaceae­ Rostaf.:­ Barbeyella­Meyl.,­Echinostelium­de­Bary­in­Rostaf.­ (incl.­ Semimorula E.F.­ Haskins,­ McGuinn.­ et­ C.S.­Berry); Familia / Ро ди на Clastodermataceae­ Alexop.­ et­ T.E.­Brooks:­Clastoderma A.­Blytt. *Superordo / Над по ря док stemonitianae Leontyev superord.­ nov.,­ typus­ Stemonitis Gled.,­ Methodus­ fungorum­ exhibens:­ 140­ (1753);­ =­ Amaurosporеае­ Rostaf.­(1873)­pro­parte: *Ordo / По ря док Meridermatales Leontyev ordo­ nov., typus­ Meriderma­ Mar.­ Mey.­ et­ Poulain:­ 551­ (2011): *Familia / Ро ди на Meridermataceae­Leontyev­fam.­ nov.,­typus­et­genus­singularis­Meriderma­Mar.­Mey.­ et­Poulain:­551­(2011). Ordo / По ря док Stemonitales T.­Macbr.­(1922);­sensu­ auct.:­ excl.­ Colloderma,­ Diacheopsis,­ Elaeomyxa, Lamproderma: Familia / Ро ди на Stemonitidaceae­ Fr.:­ Macbrideola­ H.C.­ Gilbert, Stemonitis­ Gled., Symphytocarpus Ing­et­Nann.­Bremek.; *Familia / Ро ди на Comatrichaceae­ Leontyev­ fam.­ nov.,­ typus­ Comatricha­ Preuss,­ Linnaea­ 24:­ 140­ (1851):­ Amaurochaete­ Rostaf.,­ Brefeldia­ Rostaf.,­ Comatricha­ Preuss,­ Enerthenema­ Bowman, Paradiacheopsis­Hertel. *Ordo / По ря док Lamprodermatales Leontyev ordo­ nov.,­ typus­ Lamproderma Rostaf.,­ Vers.­ Syst.­ Mycetozoen 7­(1873): *Familia / Ро ди на Lamprodermataceae­ Leontyev­ fam.­ nov.,­ typus­ et­ genus­ singularis­ Lamproderma Rostaf.,­ Vers.­ Syst.­ Mycetozoen 7­ (1873)­ (incl.­ Colloderma­G.­Lister,­Diacheopsis­Meyl.,­Elaeomyxa­ Hagelst.); Familia / Ро ди на­ Chevall.:­ Craterium Trentep., Leocarpus­ Link, Fuligo Haller, Leocarpus Link, Physarum Pers.­(incl.­Badhamia Berk.),­Physarella Peck.; Familia / Ро ди на Kelleromyxaceae D.­Erastova,­M.­ Okun,­A.M.­Fiore­Donno,­Novozh.­et­Schnittler:­ Kelleromyxa Eliasson. Familia / Ро ди на Didymiaceae­ Rostaf.­ ex­ Cooke:­ Diachea­ Fr., Diderma­ Pers., Didymium­ Schrad., Lepidoderma­de­Bary, Mucilago­Battarra. 153ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2015, 72(2) Columellidia inCertae SediS: Erionema­ Penz., Leptoderma­G.­Lister.­Paradiachea Hertel,­Physarina­ Höhn., Protophysarum M.­ Blackw.­ et­ Alexop.,­ Stemonaria Nann.­Bremek.,­R.­Sharma­et­Y.­Yamam.,­ Stemonitopsis­ (Nann.­Bremek.)­ Nann.­Bremek.,­ Trabrooksia H.W.­Keller, Trichioides­Novozh.,­Hooff­ et­Jagers, Willkommlangea Kuntze. SubclaSSiS / Під клас luCisporidia Cavalier­Smith.­ (2012)­ ut­ superordo,­ =­ Lamprosporae­ Rostaf.­ (1873)­ pro­parte: *Superordo / Над по ря док Cribrarianae Leontyev superordo­nov.,­typus­Cribraria­Pers.,­Neues­Magazin­ für­die­Botanik­1:­91­(1794): Ordo / По ря док Cribrariales T.­Macbr.­(1925);­sensu­ auct.:­excl.­Liceaceae­et­Reticulariaceae: Familia / Ро ди на Cribrariaceae­ Rostaf.:­ Cribraria Pers., Lindbladia­Fr., Licaethalium­Rostaf. *Superordo / Над по ря док triChianae­ Leontyev superordo­nov.,­typus­Trichia Haller,­Hist.­Stirp.­Helv.:­ 114­(1768): *Ordo / По ря док Reticulariales Leontyev­ordo­nov.,­ typus­Reticularia­Bull.,­Histoire­des­champignons­de­ la­France.­I:­83,­93­(1791): Familia / Ро ди на Reticulariaceae­ Rostaf.:­ Alwisia Berk.­ et­ Broome, Lycogala­ Adans., Reticularia­ Bull., Tubifera­J.F.­Gmel., Siphoptychium Rostaf. Ordo / По ря док Liceales E.­Jahn­(1928),­sensu­auct:­ excl.­Cribrariaceae,­Reticularaceae: Familia / Ро ди на Liceaceae­Rostaf.:­Licea­Schrad.; Ordo / По ря док Trichiales T.­Macbr.­(1922): Familia / Ро ди на Dianemataceae­ T.­ Macbr.;­ sensu­ auct.:­ Calomyxa­ Nieuwl., Dianema­ Rex, Dictydiaethalium­Rostaf., ‘Licea’ variabilis Schrad., Prototrichia­Rostaf.; Familia / Ро ди на Trichiaceae Rostaf.­(1826);­sensu­ Nannenga­Bremekamp­ 1991:­ incl.­ Arcyriaceae,­ incl.­Perichaenaceae:­Trichia­Haller­(incl.­Calonema­ Morgan, Cornuvia­ Rostaf.,­ Hemitrichia­ Rostaf.,­ Metatrichia­ Ing, Oligonema­ Rostaf. pro­ parte,­ Perichaena­pro­parte­Fr.),­Arcyria­F.H.­Wigg.­(incl.­ Arcyodes­O.F.­Cook),­Hemitrichia­Rostaf.­pro­parte,­ Perichaena­Fr.­pro­parte. luCiSporidia inCertae SediS:­ Arcyriatella Hochg.­ et­ Gottsb.,­Listerella­E.­Jahn,­Minakatella­G.­Lister. На­ве­де­на­сис­те­ма­є­ре­зуль­та­том­ком­про­мі­су­між­ ба­га­тосту­пін­частою­ струк­ту­рою­ кла­до­грам­ та­ об­ ме­же­ністю­кіль­кості­рів­нів­так­со­но­міч­ної­іє­рар­хії.­ Ав­тор­на­ма­гав­ся­збе­рег­ти­в­не­змін­но­му­ста­ні­яко­ мо­га­біль­шу­кіль­кість­за­галь­но­при­йня­тих­так­со­нів,­ якщо­во­ни­не­є­пара­­або­по­лі­фі­ле­тич­ни­ми. З­ ме­тою­ ві­доб­ра­жен­ня­ іє­рар­хії­ фі­ло­ге­не­тич­них­ зв’язків­ між­ ро­ди­на­ми­ мік­со­мі­це­тів­ у­ за­про­по­ но­ва­ній­ сис­те­мі­ ви­ко­ристо­ву­ють­ся­ ка­те­го­рії­ під­ кла­су­ (2­ так­со­ни­ цьо­го­ рів­ня),­ над­по­ряд­ку­ (4)­ та­ по­ряд­ку­ (7).­ По­рів­ня­но­ з­ тра­ди­цій­ною­ сис­те­мою­ кіль­кість­ по­ряд­ків­ збіль­ше­но­ на­ два:­ лі­к­ві­до­ва­но­ по­ря­док­Liceales,­уве­де­но­Cribrariales,­Reticulariales­ та­ Meridermatales.­ У­ но­во­му­ тлу­ма­чен­ні­ ви­ко­ риста­но­ на­зви­ Liceales, Stemonitales, Trichiales, Stemonitidaceae, Dianemataceae, Physarum, Trichia. По­пе­ред­ній­ ха­рак­тер­ за­про­по­но­ва­ної­ сис­те­ми­ про­яв­ля­єть­ся­на­ро­до­во­му­та­ви­до­во­му­рів­нях:­дея­ кі­з­ро­дів,­вклю­че­них­до­неї­(Hemitrichia, Physarum, Perichaena, Trichia),­як­за­зна­ча­ло­ся­вище,­є­па­ра­фі­ ле­тич­ни­ми­і­в­по­даль­шо­му­ма­ють­бути­ре­фор­мо­ва­ ні. СПИСОК­ЛІТЕРАТУРИ Baldauf S.L., Doolittle F.W.­ Origin­ and­ evolution­ of­ the­ slime­ molds­ (Mycetozoa)­ //­ Proc.­ Natl.­ Acad.­ Sci.­ USA.­–­2007.­–­94.­–­P.­12007–12012. Adl S.M., Simpson A.G.B., Lane C.E., Lukes J., Bass D. et al. The­Revised­Classification­of­Eukaryotes­//­J.­Eukaryot.­ Microbiol.­–­2012.­–­59(5).­–­P.­429–493. Cavalier-Smith T., Chao E.E-Y., Oates B.­ Molecular­ phylogeny­ of­ Amoebozoa­ and­ the­ evolutionary­ sig­ nificance­ of­ the­ unikont­ Phalansterium­ //­ Eur.­ J.­ Protistol.­–­2004.­–­40.­–­P.­21–48. Cavalier-Smith T.­ Early­ evolution­ of­ eukaryote­ feeding­ modes,­cell­ structural­diversity,­and­classification­of­ the­ protozoan­phyla­Loukozoa, Sulcozoa,­and­Choanozoa­//­ Eur.­J.­Protistol.­–­2013.­–­49(2).­–­P.­115–178. Chevalier F.F.­Flore­générale­des­environs­de­Paris,­selon­la­ méthode­naturelle.­–­Paris:­Ferra,­1826.­–­530­p. Eliasson U.H.­Recent­advances­in­the­taxonomy­of­Myxomy- cetes­//­Bot.­Notiser.­–­1977.­–­130.­–­P.­483–492. Eliasson U.H., Keller H.W., Schoknecht J.D.­ Kelleromyxa,­ a­new­generic­name­for­Licea fimicola­(Myxomycetes)­//­ Mycol.­Res.­–­1991.­–­95.­–­P.­1201–1207. Erastova D.A., Okun M., Novozhilov Y.K., Schnittler M.­Phy­ logenetic­position­of­the­enigmatic­myxomycete­Kellero- myxa fimicola­based­on­SSU­rDNA­sequences­//­Mycol.­ Progr.­–­2013.­–­12.­–­P.­599–608. Farr M.L.­ Myxomycetes.­ Flora­ Neotropica.­ –­ New­ York:­ The­New­York­Bot.­Garden,­1976.­–­306­p.­ Ferris P.J., Vogt V.M., Truitt C.L.­Inheritance­of­extrachro­ mosomal­rDNA­in­Physarum polycephalum­//­Mol.­Cell.­ Biol.­–­1983­–­3(4).­–­P.­635–642. Fiore-Donno A.M., Berney C., Pawlowski J., Baldauf S.L.­ Higherorder­ phylogeny­ of­ plasmodial­ slime­ molds­ (Myxogastria)­ based­ on­ Elongation­ Factor­ 1­A­ and­ Small­ Subunit­ rRNA­ gene­ sequences­ //­ J.­ Eukaryot.­ Microbiol.­–­2005.­–­52.­–­P.­1–10. Fiore-Donno A.M., Meyer M., Baldauf S.L., Pawlowski J.­ Evolution­ of­ dark­spored­ Myxomycetes­ (slime­molds):­ 154 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2015, 72(2) molecules­ versus­ morphology­ //­ Mol.­ Phylogenet.­ Evol.­–­2008.­–­46.­–­P.­878–889. Fiore-Donno A.M., Haskins E.F., Pawlowski J., Cavalier-Smith T.­ Semimorula liquescens­ is­ a­ modified­ echinostelid­ myxomycete­ (Mycetozoa)­ //­ Mycologia.­–­2009­–­101.­–­P.­773–776. Fiore-Donno A.M., Nikolaev S.I., Nelson M., Pawlows- ki J., Cavalier-Smith T., Baldauf S.L. Deep­ phylog­ eny­ and­ evolution­ of­ slime­ moulds­ (Mycetozoa)­ //­ Protist.­–­2010.­–­161.­–­P.­55–70. Fiore-Donno A.M., Kamono A., Meyer M., Schnittler M., Fukui M., Cavalier-Smith T.­ 18S­ rDNA­ phylogeny­ of­ Lamproderma­ and­ allied­ genera­ (Stemonitales, Myxomycetes, Amoebozoa)­ //­ PLoS­ One.­ –­ 2012.­ –­ 7(4).­–­P.­e35359. Fiore-Donno A.M., Clissmann F., Meyer M., Schnittler M., Cavalier-Smith T. Two­gene­phylogeny­of­bright­spored­ myxomycetes­ (slime­ molds,­ superorder­ Lucisporidia)­ //­ PLoS­One.­–­2013.­–­8(5).­–­P.­e62586. Hagelstein R.­The­Mycetozoa­of­North­America.­—­New­York:­ Mineola,­1944.­–­306­p. Hall B.G.­Phylogenetic­trees­made­easy.­A­how­to­manual.­ 4th­ed.­–­Sunderland:­Sinauer­Assoc.,­2011.­–­282­p. Ing B.­ The­ Myxomycetes­ of­ Britain­ and­ Ireland.­ An­ identification­ Handbook.­ –­ Slough:­ The­ Richmond­ Publishing­Co.­Ltd.,­1999.­–­374­p. Jaczevski A.A.,­1907. –­M.:­Rikhter.­–­T.­2.­–­410­p.­[Ячев- ский А.А.­ Микологическая­ флора­ Европейской­ и­ Азиатской­ России.­ Слизевики.­ –­ М.:­ Рихтер,­ 1907.­–­Т.­2.­–­410­с.]. Jahn E.­ Myxomycetes­ (Mycetozoa, Schleimpilze,­ Pilztiere)­ /­ Die­ natürlichen­ Pflanzenfamilien­ /­ Eds.­ H.G.A.­ En­ gler,­ K.A.E.­ Prantl.­ Ed.­ 2.­ –­ Bd.­ VI.­ –­ Berlin,­ 1928.­–­S.­304–339. Johansen S., Johansen T., Haugli F.­Extrachromosomal­ri­ bosomal­ DNA­ of­ Didymium iridis:­ sequence­ analysis­ of­ the­large­subunit­ribosomal­RNA­gene­and­sub­telomeric­ region­//­Curr.­Genet.­–­1992.­–­22.­–­P.­305–312. Lado C., Pando F. Flora­ Mycologica­ Iberica.­ –­ Vol.­ 2:­ Myxomycetes,­I.­Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Trichiales.­–­Madrid:­Real­ Jardín­Botánico,­ J.­Cramer,­ 1997.­–­324­p. Leontyev D., Schnittler M., Moreno Horcajada G., Stephen- son S., Mitchell D.W., Rojas C.­The­genus­Alwisia­(Myxo- mycetes)­revalidated,­with­two­species­new­to­science­//­ Mycologia.­–­2014a.­–­106(5). – P.­936–948. Leontyev D.V., Stephenson S.L.­Schnittler M., A­new­species­ of­ Alwisia­ (Myxomycetes)­ from­ New­ South­ Wales­ and­ Tasmania­//­Mycologia.­–­2014b.­–­106(6).­–­P.­1212–1219. Lister A. A­monograph­of­the­Mycetozoa /­Ed.­G.­Lister.­–­ London:­Brit.­Museum,­1925.­–­296­p.­ Lukashov V.V.­,­2009.­–­M.:­BINOM.­Laboratoriia­znanii.­–­ 256­p.[ Лукашов В.В.­Молекулярная­эволюция­и­фи­ логенетический­ анализ.­ –­ М.:­ БИНОМ.­ Лаборато­ рия­знаний,­2009.­–­256­с.]. Massee G.­ A­ monograph­ of­ the­ Myxogasteres.­ –­ London:­ Methuen­&­Co.,­1892.­–­367­p. Macbride T.H.­The­North­American­Slime­Molds.­–­New­ York:­McMillan­Co.,­1922.­–­299­p. Martin G.W., Alexopoulos C.J.­ The­ Myxomycetes.­ –­ Iowa­ City:­Univ.­Press,­1969.­–­560­p. Nandipati S.C.R., Haugli K., Coucheron D.H., Haskins E.F., Johansen S.D.­Polyphyletic­origin­of­the­genus­Physarum­ (Physarales, Myxomycetes)­revealed­by­nuclear­rDNA­mini­ chromosome­analysis­and­group­I­intron­synapomorphy­ //­BMC­Evol.­Biol.­–­2012.­–­12.­–­P.­166. Nannenga-Bremekamp N.E.­A­guide­to­temperate­Myxomy- cota.­–­Bristol:­Biopress­Ltd.,­1991.­–­410­p. Neubert H., Nowotny W., Baumann K. Die­ Myxomyceten­ Deutschlands­ und­ des­ angrenzenden­ Alpenraumes­ unter­ besonderer­ Berücksichtigung­ Österreichs.­ Bd.­ 1.­ Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Trichiales.­ –­ Gomaringen:­Karlheinz­Baumann­Verlag,­1993.­–­340­S.­ Pancovius T.­Herbarium­Portatile,­Oder­Behendes­Krauter­ und­ Gewachs­Buch.­ –­ Leipzig:­ Christian­ Kirchners,­ 1656.­–­466­S. Patterson D.J., Sogin M.L.­Eukaryote­origins­and­protistan­ diversity­//­The­Origin­and­Evolution­of­Prokaryotic­and­ Eukaryotic­Cells­/­Eds:­H.­Hartman,­Matsuno.­–­N.Y.:­ World­Sci.­Pub.­Co.,­1993.­–­P.­13–46. Poulain M., Meyer M., Bozonnet J.­ Les­ Myxomycètes.­ –­ Dauphiné­Savoie:­Fédération­mycologique­et­botanique.­ –­2011.­–­1.­–­568­p. Raunkiær C.­ Myxomycetes­ Daniae­ eller­ Danmarks­ Slim­svampe­ //­ Botanisk­ Tidsskrift.­ –­ 1888–1889.­ –­­ 17.­–­P.­20–105. Ross I.K.­ The­ Stemonitomycetidae,­ a­ new­ subclass­ of­ Myxomycetes //­Mycologia.­–­1973.­–­65.­–­P.­477–485. Rostafinski J.­Sluzowce­(Mycetozoa).­Monografia.­–­Pariz,­ 1875.­–­432­p. Torrend C.­Les­Myxomycètes­//­Broteria.­–­1907.­–­6,­Part­ II.­–­P.­5–349. Walker L.M., Leontyev D.V., Stephenson S.L.­ Perichaena longipes,­a­new­myxomycete­from­the­Neotropics.­//­My­ cologia.­–­2015.­–­107(5).­–­(in­press). Wikmark O.G., Haugen P., Haugli K., Johansen S.D.­ Obligatory­ group­ I­ introns­ with­ unusual­ features­ at­ positions­ 1949­ and­ 2449­ in­ nuclear­ LSU­ rDNA­ of­ Didymiaceae, Myxomycetes­ //­ Mol.­ Phylogenet.­ Evol.­–­2007.­–­43.­–­P.­596–604. Рекомендує­до­друку Надійшла­20.04.­2015­р. І.О.­Дудка 155ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2015, 72(2) Леонтьев Д.В. Перспективы создания филогенетической системы миксомицетов (Myxogastrea). –­Укр.­ботан.­ журн.­–­2015.­–­72(2):­147–155. Харьковская­государственная­зооветеринарная­ академия В­ обзоре­ рассмотрена­ история­ становления­ и­ развития­ представлений­ о­ филогенетических­ связях­ в­ пределах­ класса­ Myxogastrea.­ Отмечено,­ что­ исследования,­ осно­ ванные­ на­ применении­ различных­ генетических­ мар­ керов,­ подтверждают­ разделение­ миксомицетов­ на­ две­ крупные­ клады­ —­ Lucisporidia­ и­ Columellidia.­ Структура­ эволюционных­связей­в­рамках­группы­не­соответствует­ традиционной­ пятипорядковой­ системе­ миксомицетов­ и­ ставит­ вопрос­ о­ ее­ реформировании.­ На­ основании­ литературных­ источников­ и­ собственных­ филогене­ тических­ исследований­ автор­ предлагает­ пилотный­ вариант­ филогенетической­ системы­ миксомицетов,­ которая­ имеет­ следующую­ структуру:­ Columellidia: Echinostelianae: Echinosteliales (Echinosteliaceae, Clastodermataceae); Stemonitianae: Meridermatales (Meridermataceae), Stemonitales (Stemonitaceae, Comatrichaceae), Lamprodermatales (Lamprodermataceae, Physaraceae, Kelleromyxaceae, Didymiaceae). luCisporidia: Cribrarianae: Cribrariales (Cribrariaceae), Trichianae: Re- ticulariales (Reticulariaceae), Liceales (Liceaceae), Trichiales (Dianemataceae, Trichiaceae). К л ю ч е в ы е с л о в а: 18S рДНК, 5’-домен, Amoebozoa, EF-1α, ITS-1, молекулярная филогения. Leontyev D.V.­The prospects and perspectives of the phylogenetic system of myxomycetes (Myxogastrea). – Ukr.­ Bot.­J.­–­2015.­–­72(2):­147–155. Kharkiv­State­Zooveterinary­Academy The­history­of­the­formation­and­development­of­our­knowl­ edge­ about­ the­ phylogenetic­ relationships­ within­ the­ class­ Myxogastrea­ is­ described,­ revealing­ the­ fact­ that­ the­ studies­ based­on­the­use­of­different­genetic­markers­have­confirmed­ the­division­of­Myxogastrea­ into­ two­major­clades,­Lucispo- ridia­and­Columellidia.­The­structure­of­the­evolutionary­re­ lationships­within­the­group­does­not­correspond­to­the­tra­ ditional­five­orders­system­of­the­Myxogastrea­and­stimulate­a­ reappraisal­of­their­classification.­Based­on­the­literature­and­ our­ own­ phylogenetic­ studies,­ we­ propose­ a­ pilot­ version­ of­ the­phylogenetic­system­of­ the­myxomycetes,­which­has­ the­ following­structure:­Columellidia: Echinostelianae: Echinoste- liales (Echinosteliaceae, Clastodermataceae); Stemonitianae: Meridermatales (Meridermataceae), Stemonitales (Stemonita- ceae, Comatrichaceae), Lamprodermatales (Lamprodermata- ceae, Physaraceae, Kelleromyxaceae, Didymiaceae). luCispo- ridia: Cribrarianae: Cribrariales (Cribrariaceae), Trichianae: Reticulariales (Reticulariaceae), Liceales (Liceaceae), Trichi- ales (Dianemataceae, Trichiaceae). K e y w o r d s: 18S rDNA, 5’-domain, Amoebozoa, EF-1α, ITS-1, molecular phylogeny.

Схожі ресурси