Species differentiation in the Magnicellulatae complex (Podosphaera, Erysiphales) within the specimens collected in Ukraine

В Україні зареєстровано сім видів підсекції Magnicellulatae секції Sphaerotheca роду Podosphaera, причому статус P. delphinii, P. helianthemi і P. plantaginis не ясний, ці види близькі до P. fusca s. str. і потребують молекулярно-філогенетичного дослідження. Зразки з Impatiens noli-tangere мають вел...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2011
Автори: Heluta, V.P., Umanets, K.S., Hayova, O.P.
Формат: Стаття
Мова:English
Опубліковано: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2011
Назва видання:Український ботанічний журнал
Теми:
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176050
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Species differentiation in the Magnicellulatae complex (Podosphaera, Erysiphales) within the specimens collected in Ukraine / V.P. Heluta, K.S. Umanets, V.P. Hayova // Український ботанічний журнал. — 2011. — Т. 68, № 4. — С. 585-597. — Бібліогр.: 26 назв. — англ.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-176050
record_format dspace
spelling irk-123456789-1760502021-02-04T01:27:38Z Species differentiation in the Magnicellulatae complex (Podosphaera, Erysiphales) within the specimens collected in Ukraine Heluta, V.P. Umanets, K.S. Hayova, O.P. Спорові рослини та гриби В Україні зареєстровано сім видів підсекції Magnicellulatae секції Sphaerotheca роду Podosphaera, причому статус P. delphinii, P. helianthemi і P. plantaginis не ясний, ці види близькі до P. fusca s. str. і потребують молекулярно-філогенетичного дослідження. Зразки з Impatiens noli-tangere мають великі хазмотеції і сумки з відносно маленькими порами. Вони належать до P. bal saminae. Podosphaera fuliginea має дрібні хазмотеції і сумки з великими порами. Podosphaera fusca s. str. в Україні паразитує на представниках родин Asteraceae і Scrophulariaceae, P. xanthii — Asteraceae, Cucurbitaceae, Solanaceae та Verbenaceae. Спостерігається облігатна приуроченість цих грибів до певних родів згаданих родин. Не відомо жодного роду, на представниках якого були б знайдені обидва види. Таким чином, наведена в статті таблиця може бути надійним посібником для ідентифікації P. fusca s. str. та P. xanthii. Серед складноцвітих указаними грибами уражуються тільки види двох підродин — Asteroideae та Cichorioideae. На представниках інших, менш просунутих підродин (Mutisioideae і Carduoideae), в Україні ці гриби не розвиваються. На рослинах підродини Cichorioideae паразитує, за єдиним виключенням, P. fusca s. str., тоді як представники Asteroideae можуть бути живителями обох видів грибів. При цьому спостерігається спеціалізація грибів навіть на рівні колін. На видах родини Orobanchaceae гіатус між P. fusca s. str. та P. xanthii відсутній. Очевидно, в даному випадку видова диференціація роду Podosphaera ще не завершилася. Розподіл P. fusca s. str. та P. xanthii за родами рослин-живителів збігається з результатами, отриманими японськими мікологами головним чином на східно-азійських матеріалах. Таким чином, закономірності, встановлені при дослідженні цих матеріалів, є, очевидно, правильними і для Європи. Робиться висновок, що збільшення пори сумки в роді Podosphaera відбувалося неодноразово в різних філогенетичних лініях. Молекулярно-філогенетичне дослідження P. fusca s. l. продовжує залишатися актуальним і має бути проведене з широким залученням європейських матеріалів. В Украине зарегистрировано семь видов подсекции Magnicellulatae секции Sphaerotheca рода Podosphaera, причем статус P. delphinii, P. helianthemi и P. plantaginis не ясен, эти виды близки к P. fusca s. str. и нуждаются в молекулярно-филогенетическом исследовании. Образцы с Impatiens noli-tangere имеют крупные хазмотеции и сумки с относительно маленькими порами. Они принадлежат к P. balsaminae. Podosphaera fuliginea имеет мелкие хазмотеции и сумки с крупными порами. Podosphaera fusca s. str. в Украине паразитирует на представителях семейств Asteraceae и Scrophulariaceae, P. xanthii — Asteraceae, Cucurbitaceae, Solanaceae и Verbenaceae. Наблюдается облигатная приуроченность этих грибов к определенным родам указанных семейств. Не известно ни одного рода, на представителях которого были бы найдены оба вида. Таким образом, приведенная в статье таблица может быть надежным пособием для идентификации P. fusca s. str. и P. xanthii. Среди сложноцветных указанными грибами поражаются только виды двух подсемейств — Asteroideae и Cichorioideae. На представителях других, менее продвинутых подсемейств (Mutisioideae и Carduoideae), в Украине эти грибы не развиваются. На растениях подсемейства Cichorioideae паразитирует, за единственным исключением, P. fusca s. str., тогда как представители Asteroideae могут быть хозяевами обеих видов грибов. При этом наблюдается специализация грибов даже на уровне колен. На видах семейства Orobanchaceae гиатус между P. fusca s. str. и P. xanthii отсутствует. Очевидно, в данном случае видовая дифференциация рода Podosphaera еще не завершилась. Расп ре деление P. fusca s. str. и P. xanthii по родам питающих растений совпадает с результатами, полученными японскими микологами преимущественно на восточно-азиатских материалах. Таким образом, закономерности, установленные при исследовании этих материалов, являются, очевидно, правильными и для Европы. Делается вывод, что увеличение поры сумки в роде Podosphaera происходило неоднократно в разных филогенетических линиях. Молекулярно-филогенетическое исследование P. fusca s. l. продолжает оставаться актуальным и должно быть проведено с широким привлечением европейских материалов. 2011 Article Species differentiation in the Magnicellulatae complex (Podosphaera, Erysiphales) within the specimens collected in Ukraine / V.P. Heluta, K.S. Umanets, V.P. Hayova // Український ботанічний журнал. — 2011. — Т. 68, № 4. — С. 585-597. — Бібліогр.: 26 назв. — англ. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176050 en Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language English
topic Спорові рослини та гриби
Спорові рослини та гриби
spellingShingle Спорові рослини та гриби
Спорові рослини та гриби
Heluta, V.P.
Umanets, K.S.
Hayova, O.P.
Species differentiation in the Magnicellulatae complex (Podosphaera, Erysiphales) within the specimens collected in Ukraine
Український ботанічний журнал
description В Україні зареєстровано сім видів підсекції Magnicellulatae секції Sphaerotheca роду Podosphaera, причому статус P. delphinii, P. helianthemi і P. plantaginis не ясний, ці види близькі до P. fusca s. str. і потребують молекулярно-філогенетичного дослідження. Зразки з Impatiens noli-tangere мають великі хазмотеції і сумки з відносно маленькими порами. Вони належать до P. bal saminae. Podosphaera fuliginea має дрібні хазмотеції і сумки з великими порами. Podosphaera fusca s. str. в Україні паразитує на представниках родин Asteraceae і Scrophulariaceae, P. xanthii — Asteraceae, Cucurbitaceae, Solanaceae та Verbenaceae. Спостерігається облігатна приуроченість цих грибів до певних родів згаданих родин. Не відомо жодного роду, на представниках якого були б знайдені обидва види. Таким чином, наведена в статті таблиця може бути надійним посібником для ідентифікації P. fusca s. str. та P. xanthii. Серед складноцвітих указаними грибами уражуються тільки види двох підродин — Asteroideae та Cichorioideae. На представниках інших, менш просунутих підродин (Mutisioideae і Carduoideae), в Україні ці гриби не розвиваються. На рослинах підродини Cichorioideae паразитує, за єдиним виключенням, P. fusca s. str., тоді як представники Asteroideae можуть бути живителями обох видів грибів. При цьому спостерігається спеціалізація грибів навіть на рівні колін. На видах родини Orobanchaceae гіатус між P. fusca s. str. та P. xanthii відсутній. Очевидно, в даному випадку видова диференціація роду Podosphaera ще не завершилася. Розподіл P. fusca s. str. та P. xanthii за родами рослин-живителів збігається з результатами, отриманими японськими мікологами головним чином на східно-азійських матеріалах. Таким чином, закономірності, встановлені при дослідженні цих матеріалів, є, очевидно, правильними і для Європи. Робиться висновок, що збільшення пори сумки в роді Podosphaera відбувалося неодноразово в різних філогенетичних лініях. Молекулярно-філогенетичне дослідження P. fusca s. l. продовжує залишатися актуальним і має бути проведене з широким залученням європейських матеріалів.
format Article
author Heluta, V.P.
Umanets, K.S.
Hayova, O.P.
author_facet Heluta, V.P.
Umanets, K.S.
Hayova, O.P.
author_sort Heluta, V.P.
title Species differentiation in the Magnicellulatae complex (Podosphaera, Erysiphales) within the specimens collected in Ukraine
title_short Species differentiation in the Magnicellulatae complex (Podosphaera, Erysiphales) within the specimens collected in Ukraine
title_full Species differentiation in the Magnicellulatae complex (Podosphaera, Erysiphales) within the specimens collected in Ukraine
title_fullStr Species differentiation in the Magnicellulatae complex (Podosphaera, Erysiphales) within the specimens collected in Ukraine
title_full_unstemmed Species differentiation in the Magnicellulatae complex (Podosphaera, Erysiphales) within the specimens collected in Ukraine
title_sort species differentiation in the magnicellulatae complex (podosphaera, erysiphales) within the specimens collected in ukraine
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate 2011
topic_facet Спорові рослини та гриби
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176050
citation_txt Species differentiation in the Magnicellulatae complex (Podosphaera, Erysiphales) within the specimens collected in Ukraine / V.P. Heluta, K.S. Umanets, V.P. Hayova // Український ботанічний журнал. — 2011. — Т. 68, № 4. — С. 585-597. — Бібліогр.: 26 назв. — англ.
series Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv AT helutavp speciesdifferentiationinthemagnicellulataecomplexpodosphaeraerysiphaleswithinthespecimenscollectedinukraine
AT umanetsks speciesdifferentiationinthemagnicellulataecomplexpodosphaeraerysiphaleswithinthespecimenscollectedinukraine
AT hayovaop speciesdifferentiationinthemagnicellulataecomplexpodosphaeraerysiphaleswithinthespecimenscollectedinukraine
first_indexed 2025-07-15T13:40:12Z
last_indexed 2025-07-15T13:40:12Z
_version_ 1837720469749366784
fulltext 585ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 4 © V.P. HELUTA, K.S. UMANETS, V.P. HAYOVA, 2011 УКРАЇНСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ ЖУРНАЛ Спорові рослини та гриби V.P. HELUTA, K.S. UMANETS, V.P. HAYOVA M.G. Kholodny Institute of Botany of the National Academy of Sciences of Ukraine 2 Tereschenkivska St., Kyiv, 01601, Ukraine vheluta@botany.kiev.ua SPECIES DIFFERENTIATION IN THE MAGNICELLULATAE COMPLEX (PODOSPHAERA, ERYSIPHALES) WITHIN THE SPECIMENS COLLECTED IN UKRAINE K e y wo r d s: taxonomy, powdery mildew fungi, Sphaerotheca, Po dosphaera fusca, Europe Introduction The genera Sphaerotheca Lév. and Podosphaera Kunze were merged under the priority name Podosphaera (Braun, Taka- matsu, 2000) following molecular data (Saenz, Taylor, 1999; Takamatsu et al., 2000). The formerly recognized genus Sphaerotheca included species with a single ascus per chas- mothecium devoid of virgate appendages typical of Podo s p- haera s. str. Prior to this, Blumer (1933, 1967) and Golovin (Го- ловин, 1958) subdivided Sphaerotheca into sections. How e ver, the proposed taxa did not conform to the ICBN and there- fore have not been accepted. Subsequently, Braun (1978), based upon Blumer’s and Golovin’s proposals, separated wi- t hin the genus two sections, Sphaerotheca and Magnicellulatae U. Braun. The latter comprises species with clearly visible large peridial cells (over 30 μm in diam.). With the genus Sphae rotheca included into Podosphaera, this section is re- garded as a subsection within the section Sphaerotheca (Lév.) U. Braun et N. Shishkoff in Podosphaera s. l. (Braun, Taka- matsu, 2000). Some species of this subsection, viz. P. balsa- minae (Wallr.) U. Braun et S. Takam., P. delphinii (P. Karst.) U. Braun et S. Takam., P. fuliginea (Schltdl.) U. Braun et S. Takam., P. fusca (Fr.) U. Braun et Shishkoff, P. helianthemi 586 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 4 (L. Junell) U. Braun et S. Takam. and P. plantaginis (Castagne) U. Braun et S. Takam., are known to occur in Ukraine (Гелюта, 1989). Among them, P. fusca is a polypha- gous species parasitizing Asteraceae, Bignoniaceae, Campanulaceae, Cucurbitaceae, Lamiaceae, Polemoniaceae, Scrophulariaceae s. l. (incl. Orobanchaceae), Solanaceae, Valerianaceae, and Verbe naceae (Braun, 1987; Braun et al., 2001). However, in Ukraine it was recorded only on host plants belonging to Asteraceae, Cucurbitaceae, Orobancha- ceae, Scrophulariaceae s. str., Solanaceae, and Verbenaceae (Гелюта, 1989). Fig. 1. Apical parts of the asci with oculi: а — Podosphaera balsaminae, b — P. delphinii, c— P. fuli- ginea, d — P. fusca from Doronicum austriacum, e — P. helianthemi, f—h — Podosphaera spp. from Melampyrum arvense, M. nemorosum and M. pratense, i—j — P. xanthii from Physalis alkekengi and Verbena hybrida, respectively. Bar for all images is 20 μm 587ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 4 Molecular phylogenetic analyses (Hirata et al., 2000; Ito, Takamatsu, 2010; Takamatsu et al., 2010) demonstrated that P. fusca is indeed a large complex with nu- merous haplotypes forming three groups. On the basis of some morphological and bio- logical characteristics corresponding to the molecular phylogenetic data, P. fusca s. l. was split by Braun et al. (2001) into two still compound species, P. fusca s. str. (Groups 1—2) and P. xanthii (Castagne) U. Braun et Shishkoff (Group 3). The main distinguish- ing character for these species is the size of the ascus oculus, a thin-walled apical portion of the ascus (Fig. 1). In addition, size of chasmothecia is taken into account. Since in the recent molecular research mostly East Asian collections were used for sequencing (ex- cept for a few specimens from Europe), we suggest that further phylogenetic analyses as well as morphological identification for both complexes, P. fusca s. str. and P. xanthii, are required including European collections, in particular specimens from Ukraine. Materials and Methods All studied materials are located in the Mycological Herbarium of the M.G. Kholodny Institute of Botany (KW). About 600 specimens of P. fusca s. l. collected from 49 host species of 34 genera belonging to Asteraceae, Cucurbitaceae, Orobanchaceae, Scro phu- lariaceae, Solanaceae, and Verbenaceae were critically examined1. Additionally, over hundred specimens of other species from the subsection Magnicellulatae (U. Braun) U. Braun et N. Shishkoff were studied. They are as follows: P. balsaminae, P. delphinii, P. fuliginea, P. helianthemi, and P. plantaginis. To delimit P. fusca s. str. and P. xanthii, according to Braun et al. (2001), the following features were used: P. fusca s. str. char- acterized by having relatively small chasmothecia (55—90 μm diam., mostly < 85 μm) and oculi (8—15 μm diam., average 12 μm); P. xanthii — by having large chasmothecia (75—100 μm diam., usually > 85 μm) and large oculi (15—30 μm diam., average 20 μm). For microscope slides we removed mature chasmothecia from the specimen sur- face under a dissecting microscope, placed them using a preparation needle in a drop of distilled water, and added a coverslip. After measuring chasmothecia in a few min- utes, we pressed gently the coverslip. Release of the asci was observed under standard light microscopy using small magnification; if necessary, the procedure was repeated. Measurements and photographs were taken under the Primo Star (Carl Zeiss) micro- scope, a digital camera Canon A 300, and software AxioVision 4.7. The taxonomy and nomenclature of the host plants mainly follow «Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist» (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999). Results We studied all species of the subsection Magnicellulatae registered in Ukraine, viz P. bal- saminae, P. delphinii, P. fuliginea, P. fusca s. l., P. helianthemi, and P. plantaginis. Podosphaera balsaminae (Fig. 1, а) is a quite rare species in Ukraine. According to literature data and our previous observations, it was found only on Impatiens noli- tangere L. in Western, Central and Left-Bank Polissya, in the Carpathian, Precarpathian 1 For most specimens, only oculus size was measured. 588 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 4 and Roztochia forests, Western, Left-Bank and Right-Bank Forest-Steppe (Целле, 1925; Лавітська, 1939, 1949; Гелюта, 1989; Коломієць, 1996) (Fig. 2, 1). Thus, the fungus occurs mainly in forest regions of Ukraine, correspondingly to its host plant distribution. The examined specimens of P. balsaminae have large chasmothecia (85— 110 μm diam) and asci with relatively small oculi (10—17 μm wide). Our examination results are consistent with those of Braun et al. (2001), and therefore we conclude that our collections belong to P. balsaminae. Podosphaera delphinii (Fig. 1, b) is known in Ukraine from two localities, in the Carpathians and Male Polissya (Марченко, 1974; Гелюта, 1989) (Fig. 2, 3). We studied specimens collected by Marchenko on Trollius europaeus L. near Kvasy village, Rakhiv District, Zakarpatska Region. Measurements for chasmothecia (69—91 μm, mostly <85 μm) and ascus oculi (12—16 μm) are close to those of P. fusca s. str. It should be noted that Braun et al. (2001) reported on Trollius another species, P. astragali (L. Junell) U. Braun et S. Takam., with chasmothecia measured 55—90 μm and oculi 10 μm in average, which does not completely correspond to our data. Unfortunately, samples of P. delphinii were not used for sequencing in the molecular phylogenetic anal- ysis conducted by Japanese mycologists (Hirata et al., 2000; Ito, Takamatsu, 2010). Podosphaera fuliginea (Fig. 1, c) is a rare species in Ukraine. It was recorded on Veronica incana L., V. longifolia L. and V. spicata L. in the Right-Bank Polissya, in the Right-Bank and Kharkiv Forest-Steppe and Donetsk Grass-Meadow Steppe (Потебня, Fig. 2. Distribution of species belonging to the subsection Magnicellulatae, section Sphaerotheca, ge nus Podosphaera s. l. in Ukraine: 1 — P. balsaminae, 2 — P. helianthemi, 3 — P. delphinii, 4 — P. fuli ginea, 5 — P. plantaginis, 6 — P. fusca and 7 — P. xanthii 589ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 4 1916; Целле, 1925; Лавітська, 1949; Лавітська, Морочковська, 1974; Гелюта, 1989) (Fig. 2, 4). Distribution of this species in Ukraine is apparently restricted to the north of the country. The fungus has small chasmothecia (60—83 μm diam) which corre- sponds with P. fusca s. str. Examination of the Ukrainian specimens shows as big ocu- li (16—24 μm) as those in P. xanthii; however, our collections differ by slightly longer and well-developed ascospores. Moreover, as it was demonstrated by molecular re- search (Hirata et al., 2000; Ito, Takamatsu, 2010), this fungus forms a unique clade basal in the subsection Magnicellulatae and therefore is regarded as a separate species. It should be noted that in Ukraine other species of genus Veronica L. (V. chamaedrys L., V. filiformis Smith and V. gentianoides Vahl.) are also infected by powdery mildew fungi. However, for them only anamorphs of unclear taxonomic position were found. Podosphaera helianthemi, as well as P. delphinii, is extremely rare in Ukraine. It was reported only twice, on Helianthemum grandiflorum (Cistaceae) in the Mountain Crimea (Гелюта, 1989) and on H. canum (L.) Hornem. (Морочковський та ін., 1969) (Fig. 2, 2). For the latter reference, the exact locality is unknown and herbarium material does not exist. In the Crimean specimens, chasmothecia are small (78—88 μm diam), and asci are with relatively small oculi (11—19, average 15 μm; Fig. 1, е). Thus, P. helianthe- mi is presumably close to P. fusca; however, it was not included into the mentioned mo- lecular phylogenetic studies (Hirata et al., 2000; Ito, Takamatsu, 2010). Another species of the subsection, P. plantaginis, is quite widespread in Ukraine. The fungus was recorded on Plantago lanceolata L., P. media L., and P. urvillei Opiz in many regions, although it seems to be rather rare in the north of the country (Fig. 2, 5). All examined specimens have mostly small oculi (mean dimensions varying within 12,0—15,5 μm), and therefore the fungus is close to P. fusca s. str. However, like the previous species, P. plantaginis was not sampled for the sequencing. As mentioned above, the large complex P. fusca s. l. was further divided into two rather complex species, P. fusca s. str. and P. xanthii (Braun et al., 2001). Having exam- ined numerous specimens of P. fusca s. l. from different areas in Ukraine, we found that morphologically they also fall into two groups corresponding to P. fusca s. str. (small as- comata, asci with small oculi; Fig. 1, d) and P. xanthii (large ascomata, asci with large oculi; Fig. 1, i—j) (Table 1). The only exception are fungi parasitizing Melampyrum L. (Orobanchaceae) (Fig. 1, f—h) which do not split to these groups. As it is seen in the table, P. fusca s. str. infects species of the genera Conyza L., Crepis L., Doronicum L., Erigeron L., Euphrasia L., Hieracium L., Lapsana L., Leontodon L., Le pidotheca Nutt., Macrosyringion Rothm., Odontites Ludw., Phalacroloma Cass., Rhi nanthus L., Scrophularia L., and Taraxacum Weber, while P. xanthii occurs on Ade no sty les Cass., Arnica L., Bidens L., Calendula L., Coreopsis L., Cosmos Cav., Cucurbita L., Dahlia Cav., Dimorphotheca Moench, Gazania Gaertn., Helianthus L., Lagenaria Ser., Petunia Juss., Physalis L., Pulicaria Gaertn., Senecio L., Verbena L. and Xanthium L. Thus, in Ukraine the former species is recorded on representatives of Asteraceae, Orobanchaceae and Scrophulariaceae, the latter has a wider host range parasitizing members of Asteraceae, Cucurbitaceae, Solanaceae and Verbenaceae. Moreover, there is an obligate relationship between each species, P. fusca s. str. and P. xanthii respectively, and certain genera of these families. 590 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 4 Table 1. Host specifity of Podosphaera fusca s. str. and P. xanthii within Ukraine Families and species of host plants Po do sphae ra fus ca s. str. Po do sphae ra xan thii Regions ASTERACEAE + + Adenostyles alliariae (Gouan) A. Kern. + IFr, Zak Arnica montana L. + IFr, Zak Bidens cernua L. + Chernih, Dnipr, Khark, Khers, Kyiv, Kyiv city, Polt, Vol, Zap Bidens tripartita L. + Cherk, Chernih, Dnipr, Don, Khark, Khers, Kir, Kyiv, Kyiv city, Myk, Polt, Sum, Vol, Zak, Zap, Zhyt Calendula officinalis L. + ARC, Cherk, Chernih, Don, Khark, Khm, Kyiv, Kyiv city, Od, Polt, Rivn, Sum, Vinn, Zak, Zap, Zhyt Conyza canadensis (L.) Cronq. + Cherk, Don, Khark, Khers, Kyiv, Kyiv city, Kir, Lv, Myk, Od, Polt, Sum, Vol, Zak, Zap, Zhyt Coreopsis grandiflora Hogg ex Sweet + Khm, Kyiv Cosmos bipinnatus Cav. + ARC, Cherk, IFr, Khers, Kyiv, Kyiv city, Lv, Od Crepis paludosa (L.) Moench + Vol, Zak Crepis tectorum L. + Kyiv city Dahlia sp. + ARC, Kyiv city Dimorphotheca sp. + Kyiv city Doronicum austriacum Jacq. + IFr Erigeron acris L. + Od Gazania sp. + Od Hieracium sp. + Zak Helianthus annuus L. + Vol Lapsana communis L. + ARC, Cherk, Don, Khark, Khm, Kyiv city, Luh, Lv, Vol, Zak Leontodon autumnalis L. + Dnipr, Rivn, Zak Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt. + Cherk, Kyiv, Kyiv city, Vol, Zak Phalacroloma annuum (L.) Dumort. + Kyiv city Pulicaria uliginosa Steven + Khers Senecio borysthenicus (DC.) Andrz. ex Czern. + Khers Senecio jacobaea L. + ARC, Chernih, Don, Kyiv Taraxacum erythrospermum Andrz. + Khers, Zap 591ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 4 Due to close relationship between the fungal species in the subsection Mag- nicellulatae and their host plants, it seems interesting to compare these observations with the mentioned molecular phylogenetic data (Hirata et al., 2000; Ito, Takamatsu, End of Tabl. 1 Families and species of host plants Po do sphae ra fus ca s. str. Po do sphae ra xan thii Regions Taraxacum officinale Wigg. + ARC, Cherk, Chernih, Dnipr, Don, IFr, Khark, Khers, Khm, Kyiv, Kyiv city, Luh, Lv, Myk, Od, Polt, Sum, Tern, Vinn, Vol, Zak, Zap, Zhyt Taraxacum serotinum (Waldst. et Kit.) Poir. + Don, Khark Taraxacum spp. + ARC, Dnipr, Don, Khers, Myk, Od, Polt, Zap Xanthium albinum (Widder) H. Scholz + Don, Khark, Khers, Luh, Myk, Od, Zak, Zap Xanthium pensylvanicum Wallr. + ARC, Don, Khers, Od Xanthium spinosum L. + ARC, Cherk, Don, Dnipr, Khark, Khers, Kyiv city, Myk, Od Xanthium spp. + ARC, Cherk, Chernih, Don, Dnipr, Khark, Khers, Kir, Kyiv, Kyiv city, Luh, Myk, Polt, Zak, Zap CUCURBITACEAE + Cucurbita pepo L. + ARC, Khers, Kir, Kyiv, Kyiv city, Lv, Myk, Od, Zak, Zap Lagenaria siceraria (Molina) Standl. + Kyiv city SCROPHULARIACEAE + Scrophularia bicolor Smith + ARC Scrophularia cretacea Fisch. ex Spreng. + Luh SOLANACEAE + Petunia × atkinsiana D. Don ex Loudon + Vol Physalis alkekengi L. + Cherk, Don, Khm, Kyiv city, Myk VERBENACEAE + Verbena hybrida Hort. ex Vilm. + ARC, Cherk, Khm, Kyiv city, Zak, Zhyt N o t e. In the tables the following abbreviations for the administrative units are used: ARC — Autonomous Republic of Crimea; Vinn — Vinnytsia, Vol — Volynska, Dnipr — Dnipropetrovsk, Don — Donetsk, Zhyt — Zhytomyr, Zak — Zakarpatska, Zap — Zaporizhya, IFr — Ivano-Frankivsk, Kyiv — Kyiv, Kir — Kirovohrad, Luh — Luhansk, Lv — Lviv, Myk — Mykolaiv, Od — Odesa, Polt — Poltava, Rivn — Rivne, Sum — Sumy, Tern — Ternopil, Khark — Kharkiv, Khers — Kherson, Khm — Khmelnytskyi, Cherk — Cherkasy, and Chernih — Chernihiv Regions. 592 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 4 2010) and their taxonomic interpretations (Braun et al., 2001). The phylogenetic tree provided by Ito et Takamatsu (2010) showed that fungi parasitizing members of the genera2 Conyza, Leontodon, Matricaria (incl. Lepidotheca), and Taraxacum fall into Groups 1—2 (corresponding to P. fusca s. str. — small oculi) while haplotypes on Bidens, Calendula, Coreopsis, Cosmos, Cucurbita, Helianthus, Physalis, and Verbena are included into big Group 3 (P. xanthii — large oculi). Thus, at the generic level the re- sults of both studies are consistent. Apparently, the affinities revealed for collections from East Asia are confirmed for the material collected in Europe. Most interesting are relationships of P. fusca s. str. and P. xanthii, respectively, with various taxa within Asteraceae which occupies the top position in vascular plant evolu- tion, being at the same time the major host family for powdery mildew fungi. It is clear from Table 2 that in Ukraine both species are recorded only on two subfamilies, Asteroideae and Cichorioideae. Members of the other two, less advanced subfamilies Mutisioideae and Carduoideae, are not infected by these fungi. Although taxa of Carduoideae are very com- mon in Ukraine, its representatives are attacked by other powdery mildews, namely spe- cies of Golovinomyces (U. Braun) Heluta, Leveillula G. Arnaud and, more rarely, Erysiphe R. Hedw. ex DC. On plants of the subfamily Cichorioideae, excepting Gazania sp. intro- duced from South Africa, only P. fusca s. str. is known to occur, while Asteroideae includes hosts for both species of fungi. However, there is strict association between the fungi and host tribes within Asteroideae, except for Senecioneae (we have recorded one specimen of P. fusca s. str. on Doronicum austriacum Jacq.). Thus, morphological species of the P. fusca s. l. complex are specialized to host ge- nera, and furthemore, to the tribes within Asteraceae. Similar specialization was report- ed for other fungi parasitizing this family, for Neoerysiphe U. Braun (Takamatsu et al., 2008; Heluta et al., 2010) and partly Golovinomyces (Matsuda, Takamatsu, 2003). A more complicated situation is with fungi infecting Orobanchaceae3, for example, the genus Melampyrum. Based on the diameter of the oculus, we revealed a consecutive row of the haplotypes with no hiatus between P. fusca s. str. and P. xanthii (Table 3). Due to small oculi (8—15 μm), Braun et al. (2001) included collections on Melampyrum spp. in P. fusca s. str. A single specimen of the fungus on M. nemorosum L. used in molecular phylogenetic analyses (Hirata et al., 2000; Ito, Takamatsu, 2010) is comprised in Group 1 and could indeed represent this species. Our collections from M. argyrocomum Fisch. ex Koso-Pol., M. arvense L., and M. cristatum L. have small oculi, 5—13,5 μm. They also may belong to P. fusca s. str. However, specimens on M. laciniatum Koshevn. et Zinger, M. nemorosum, and M. pratense L. show oculi measuring 8,5—23 μm, on average varying within 13,5— 20 μm. Thus, there is a transition between P. fusca s. str. and P. xanthii through a series of intermediate taxa. In order to explain this phenomenon, we can propose the following hypothesis. Apparently, the asci with large oculi, which are more advanced in evolutionary development, may have occurred multiple times in different phylogenetic lineages. This is consistent with the fact that in the mentioned phylogenetic tree (Ito, Takamatsu, 2010) all 2 Only genera common for both studies are analyzed. 3 Former Scrophulariaceae are divided into families according to Olmstead et al. (2001). 593ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 4 haplotypes having asci with small oculi (i.e. P. fusca s. str.) are situated at the basal position, while P. fuliginea, a sister taxon to the P. fusca s. l. complex, has asci with large oculi. Thus, the process of speciation within Podosphaera on Orobanchaceae, similar to that observed in fungi parasitizing Asteraceae, is not yet finished. If our hypothesis is correct, in future molecular investigations conducted on European materials, samples of Podosphaera on Orobanchaceae could form a distinct clade within Group 1. In this case we will have ei- ther to accept that P. fusca s. str. combines haplotypes both with small and large oculi, or, avoiding confusion in the P. fusca s. l. complex, to re-erect from synonymy Sphaerotheca melampyri L. Junell for parasites on Melampyrum and to transfer this species to Podosphaera, having introduced a new combination. It is obvious that more sequence data is required to clarify phylogenetic relationship within P. fusca s. l. using large collections from Europe. In Ukraine P. fusca s. str. and P. xanthii are common; for the last two decades numerous data on their distribution was accumulated (Fig. 2, 6, 7). Both species usu- Table 2. Relationship of Podosphaera fusca s. str. and P. xanthii with genera, tribes and subfamilies of Asteraceae Subfamily Tribe Genus Fungus Asteroideae Anthemideae Lepidotheca P. fusca s. str. Astereae Conyza P. fusca s. str. Erigeron P. fusca s. str. Phalacroloma P. fusca s. str. Calendulaeae Calendula P. xanthii Dimorphotheca P. xanthii Coreopsideae Bidens P. xanthii Coreopsis P. xanthii Cosmos P. xanthii Dahlia P. xanthii Heliantheae Helianthus P. xanthii Xanthium P. xanthii Inuleae Pulicaria P. xanthii Madieae Arnica P. xanthii Senecioneae Adenostyles P. xanthii Doronicum P. fusca s. str. Senecio P. xanthii Cichorioideae Arctotideae Gazania P. xanthii Cichorieae Crepis P. fusca s. str. Hieracium P. fusca s. str. Lapsana P. fusca s. str. Leontodon P. fusca s. str. Taraxacum P. fusca s. str. 594 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 4 ally occur under similar conditions; however, the former can be found at higher alti- tudes while the latter is more frequent on cultivated plants and weeds. Conclusions At least seven species of Podosphaera sect. Sphaerotheca subsect. Magnicellulatae are known in Ukraine. Taxonomic status of P. delphinii, P. helianthemi and P. plantaginis, species close to P. fusca s. str., is unclear, and these fungi require further molecular analyses. Samples on Impatiens noli-tangere show large chasmothecia, as well as asci with small oculi, and belong to P. balsaminae. Podosphaera fuliginea has small chas- mothecia and wide oculi of the asci. In Ukraine Podosphaera fusca s. str. parasitize Asteraceae and Scrophulariaceae, whereas P. xanthii infects Asteraceae, Cucurbitaceae, Solanaceae and Verbenaceae. There is strict relationship between these fungi and host genera from the mentioned families. Furthermore, none of the genera is known to be infected by both species. Thus, the table provided in this paper is a reliable tool for distinguishing P. fusca s. str. and P. xanthii. Within Asteraceae, only species of two sub- families, Asteroideae and Cichorioideae, are recorded as host plants of these fungi. On representatives of less advanced subfamilies, Mutisioideae and Carduoideae, these spe- cies do not occur in Ukraine. On Cichorioideae, almost exclusively (except for one occasion) P. fusca s. str. is reported, while Asteroideae comprises hosts for both species; however, it is host specific at the tribe level. Within hosts of Orobanchaceae, no hiatus Table 3. Size of the ascus oculi in Podosphaera collected on Orobanchaceae in Ukraine Host plant species Locality Region KW number Size of ascus oculi Average size of ascus oculi Melampyrum arvense Melampyrum arvense Melampyrum arvense Odontites vulgaris Odontites vulgaris Melampyrum argyrocomum Melampyrum arvense Euphrasia parviflora Melampyrum arvense Rhinanthus sp. Odontites luteus Melampyrum cristatum Melampyrum pratense Melampyrum pratense Melampyrum pratense Melampyrum pratense Melampyrum nemorosum Melampyrum pratense Melampyrum nemorosum Melampyrum pratense Melampyrum pratense Vinn ARC ARC Od Kyiv Luh ARC Vinn Khark Zak ARC Vinn Lv Kyiv Kyiv Vol Cherk Kyiv Kyiv Chernih Vol 28217F 26955F 32616F 27530F 27257F 32615F 32617F 37834F 26957F 32631F 32629F 37835F 32622F 27519F 32621F 32620F 26961F 27520F 26958F 28219F 32619F 5,5—11,5 5,0—12,0 8,0—11,0 7,0—12,0 7,0—13,5 8,5—12,5 8,0—13,5 7,0—14,0 11,0—12,0 9,5—13,5 8,0—14,5 11,5—12,5 11,0—15,5 8,5—18,5 10,5—18,0 9,0—20,0 13,0—17,0 11,0—20,5 13,5—20,0 14,0—23,5 17,5—23,0 8,5 8,5 9,5 9,5 10,0 10,5 10,5 10,5 11,5 11,5 11,5 12,0 13,5 13,5 14,0 14,5 15,0 15,5 16,5 18,5 20,0 595ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 4 between P. fusca s. str. and P. xanthii is observed. In this case, species differentiation in Podosphaera is apparently not complete. Relationships of P. fusca s. str. and P. xanthii, respectively, with genera of host plants revealed by Japanese mycologists are confir med. Thus, results of the research based upon the sample sources generally confined to East Asia, appear to be true for Europe. It can be therefore concluded that enlargement of the diameter of the ascus oculi in Podosphaera may have occurred multiple times in- dependently in various phylogenetic lineages. Further comprehensive phylogenetic analysis of P. fusca s. l. including a broad range of European specimens is required. Гелюта В.П. Флора грибов Украины. Мучнисторосянные грибы. — Киев: Наук. думка, 1989. — 256 с. Головин П.Н. Обзор родов семейства Erysiphaceae // Сб. работ Ин-та прикладн. зоологии и фитопатологии. — 1958. — Вып. 5.— С. 101—139. Коломиец И.В. Мучнисторосяные грибы заповедника «Медоборы» (Украина) // Микол. и фитопатол. — 1996. — 30, вып. 4. — С. 46—53. Лавітська З.Г. Матеріали до флори Erysiphaceae околиць Києва // Студ. наук. праці Київ ун- ту. — 1939. — № 4. — С. 167—172. Лавітська З.Г. Головніші гриби Канівського біогеографічного заповідника // Наук. Зап. Київ ун-ту. — 1949. — 8, вип. 6. — С. 27—45. Лавітська З.Г., Морочковька Г.С. Борошнисто-росяні гриби на трав’янистих рослинах Бо та- ніч ного саду ім. акад. Фоміна // Укр. ботан. журн. — 1974. — 31, № 3. — С. 317—321. Марченко П.Д. Нові для України Erysiphales // Укр. ботан. журн. — 1974. — 31, № 6. — C. 764—766. Морочковський С.Ф., Зерова М.Я., Лавітська З.Г., Сміцька М.Ф. Визначник грибів України. Т. 2. Аскоміцети. — К.: Наук. думка, 1969. — 517 с. Потебня А.А. Грибные паразиты высших растений Харьковской и смежных губерний. Вып. 2. Сумчатые грибы. — Харьков: Изд. Харьк. обл. с.-х. опытной станции, 1916. — С. 121—151. Целле М.О. Грибні хвороби рослин на Київщині в 1923—24 рр. — К.: Київ. станція захисту рослин від шкідників (СТАЗРО), 1925. — 28 с. Blumer S. Die Erysiphaceen Mitteleuropas mit besonderer Berücksichtigung der Schweiz // Beitrage zur Kryptogamenflora der Schweiz. — 1933. — 7, H. 1. — S. 1—483. Blumer S. Echte Mehltaupilze (Erysiphaceae). Ein Bestimmungsbuch für die in Europa vorkom- menden Arten. — Jena: Gustav Fischer, 1967. — 436 S. Braun U. Beitrag zur Systematik und Nomenklatur der Erysiphales // Fedd. Repert. — 1978. — 88, № 9—10. — S. 655—665. Braun U. A monograph of the Erysiphales (powdery mildews) // Beiheft zur Nova Hedwigia. — 1987. — 89. — P. 1—700. Braun U., Shishkoff N., Takamatsu S. Phylogeny of Podospharea sect. Sphaerotheca subsect. Mag ni- cellulatae (Sphaerotheca fuliginea auct. s. lat.) inferred from rDNA ITS sequences — a taxo- nomic interpretation // Schlechtendalia. — 2001. — 7. — P. 45—52. Braun U., Takamatsu S. Phylogeny of Erysiphe, Microsphaera, Uncinula (Erysipheae), and Cystotheca, Podosphaera, Sphaerotheca (Cystotheceae) inferred from rDNA ITS sequences — some taxo- nomic consequences // Schlechtendalia. — 2000. — 4. — P. 1—33. Heluta V., Takamatsu S., Harada M., Voytyuk S. Molecular phylogeny and taxonomy of Eurasian Neo e- rysiphe species infecting Asteraceae and Geranium // Persoonia. — 2010. — 24. — P. 81—92. Hirata T., Cunnington J.H., Paksiri U. et al. Evolutionary analysis of subsection Magnicellulatae of Po dosphaera section Sphaerotheca (Erysiphales) based on the rDNA ITS sequences with special reference to host plants // Can. J. Bot. — 2000. — 78. — P. 1521—1530. Ito M., Takamatsu S. Molecular phylogeny and evolution of subsection Magnicellulatae (Erysiphaceae) with special reference to host plants // Mycoscience. — 2010. — 51. — P. 34—43. 596 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 4 Matsuda S., Takamatsu S. Evolution of host-parasite relationships of Golovinomyces (Ascomycete: Erysiphaceae) inferred from nuclear rDNA sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2003. — 27. — P. 314— 327. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. — Kiev: Na- tional Academy of Sciences of Ukraine, M.G. Kholodny Institute of Botany. — 1999. — 346 с. Olmstead R.G., dePamphilis C.W., Wolfe A.D. et al. Disintegration of the Scrophulariaceae // Amer. J. Bot. — 2001. — 88, № 2. — P. 348—361. Saenz G.S., Taylor J.W. Phylogeny of the Erysiphales (powdery mildews) inferred from internal tran- scribed spacer ribosomal DNA sequences // Can. J. Bot. — 1999. — 77. — P. 150—168. Takamatsu S., Havrylenko M., Wolcan S.M. et al. Molecular phylogeny and evolution of the genus Neo- erysiphe (Erysiphaceae, Ascomycota) // Mycological Research. — 2008. — 112. — P. 639—649. Takamatsu S., Hirata T., Sato Y. A parasitic transition from trees to herbs occurred at least twice in tri be Cystotheceae (Erysiphaceae): evidence from nuclear ribosomal DNA // Mycological Re- search. — 2000. — 104, № 11. — P. 1304—1311. Takamatsu S., Niinomi S., Harada M., Havrylenko M. Molecular phylogenetic analyses reveal a clo se evolutionary relationship between Podosphaera (Erysiphales: Erysiphaceae) and its rosaceus hosts // Persoonia. — 2010. — 24. — P. 38—48. Recommended for publication Submitted 8.02.2011 by I.O. Dudka В.П. Гелюта, К.С. Уманець, В.П. Гайова Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, м. Київ ВИДОВА ДИФЕРЕНЦІАЦІЯ КОМПЛЕКСУ MAGNICELLULATAE (PODOSPHAERA, ERYSIPHALES) НА ЗІБРАНИХ В УКРАЇНІ МАТЕРІАЛАХ В Україні зареєстровано сім видів підсекції Magnicellulatae секції Sphaerotheca роду Po do spha e- ra, причому статус P. delphinii, P. helianthemi і P. plantaginis не ясний, ці види близькі до P. fusca s. str. і потребують молекулярно-філогенетичного дослідження. Зразки з Impatiens noli-tangere мають великі хазмотеції і сумки з відносно маленькими порами. Вони належать до P. bal sa- minae. Podosphaera fuliginea має дрібні хазмотеції і сумки з великими порами. Podosphaera fus- ca s. str. в Україні паразитує на представниках родин Asteraceae і Scrophulariaceae, P. xanthii — Asteraceae, Cucurbitaceae, Solanaceae та Verbenaceae. Спостерігається облігатна приуроченість цих грибів до певних родів згаданих родин. Не відомо жодного роду, на представниках якого були б знайдені обидва види. Таким чином, наведена в статті таблиця може бути надійним посібником для ідентифікації P. fusca s. str. та P. xanthii. Серед складноцвітих указаними гри- бами уражуються тільки види двох підродин — Asteroideae та Cichorioideae. На представниках інших, менш просунутих підродин (Mutisioideae і Carduoideae), в Україні ці гриби не розви- ваються. На рослинах підродини Cichorioideae паразитує, за єдиним виключенням, P. fusca s. str., тоді як представники Asteroideae можуть бути живителями обох видів грибів. При цьому спостерігається спеціалізація грибів навіть на рівні колін. На видах родини Orobanchaceae гіатус між P. fusca s. str. та P. xanthii відсутній. Очевидно, в даному випадку видова диферен- ціація роду Podosphaera ще не завершилася. Розподіл P. fusca s. str. та P. xanthii за родами рослин-живителів збігається з результатами, отриманими японськими мікологами голов- ним чином на східно-азійських матеріалах. Таким чином, закономірності, встановлені при дослідженні цих матеріалів, є, очевидно, правильними і для Європи. Робиться висновок, що збільшення пори сумки в роді Podosphaera відбувалося неодноразово в різних філогенетич- них лініях. Молекулярно-філогенетичне дослідження P. fusca s. l. продовжує залишатися актуальним і має бути проведене з широким залученням європейських матеріалів. К л ю ч о в і с л о в а: таксономія, борошнисторосяні гриби, Sphaerotheca, Podosphaera fusca, Європа 597ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 4 В.П. Гелюта, Е.С. Уманец, В.П. Гаевая Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев ВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КОМПЛЕКСА MAGNICELLULATAE (PODOSPHAERA, ERYSIPHALES) НА СОБРАННЫХ В УКРАИНЕ МАТЕРИАЛАХ В Украине зарегистрировано семь видов подсекции Magnicellulatae секции Sphaerotheca рода Podosphaera, причем статус P. delphinii, P. helianthemi и P. plantaginis не ясен, эти виды близки к P. fusca s. str. и нуждаются в молекулярно-филогенетическом исследовании. Образцы с Impatiens noli-tangere имеют крупные хазмотеции и сумки с относительно маленькими пора- ми. Они принадлежат к P. balsaminae. Podosphaera fuliginea имеет мелкие хазмотеции и сумки с крупными порами. Podosphaera fusca s. str. в Украине паразитирует на представителях се- мейств Asteraceae и Scrophulariaceae, P. xanthii — Asteraceae, Cucurbitaceae, Solanaceae и Verbenaceae. Наблюдается облигатная приуроченность этих грибов к определенным родам указанных семейств. Не известно ни одного рода, на представителях которого были бы най- дены оба вида. Таким образом, приведенная в статье таблица может быть надежным посо- бием для идентификации P. fusca s. str. и P. xanthii. Среди сложноцветных указанными гри- бами поражаются только виды двух подсемейств — Asteroideae и Cichorioideae. На представи- телях других, менее продвинутых подсемейств (Mutisioideae и Carduoideae), в Украине эти грибы не развиваются. На растениях подсемейства Cichorioideae паразитирует, за единствен- ным исключением, P. fusca s. str., тогда как представители Asteroideae могут быть хозяевами обеих видов грибов. При этом наблюдается специализация грибов даже на уровне колен. На видах семейства Orobanchaceae гиатус между P. fusca s. str. и P. xanthii отсутствует. Очевидно, в данном случае видовая дифференциация рода Podosphaera еще не завершилась. Расп ре де- ление P. fusca s. str. и P. xanthii по родам питающих растений совпадает с результатами, полу- ченными японскими микологами преимущественно на восточно-азиатских материалах. Таким образом, закономерности, установленные при исследовании этих материалов, явля- ются, очевидно, правильными и для Европы. Делается вывод, что увеличение поры сумки в роде Podosphaera происходило неоднократно в разных филогенетических линиях. Моле ку- лярно-филогенетическое исследование P. fusca s. l. продолжает оставаться актуальным и должно быть проведено с широким привлечением европейских материалов. К л ю ч е в ы е с л о в а: таксономия, мучнисторосяные грибы, Sphaerotheca, Podosphaera fusca, Європа.