Синтаксономія класу Lemnetea долини Південного Бугу
За допомогою сучасних методів кількісного аналізу даних розроблена класифікаційна схема та складено продромус рослинності класу Lemnetea долини р. Південний Буг, який налічує 10 асоціацій з двох союзів і одного порядку. Встановлено, що провідними факторами територіальної диференціації угруповань кла...
Gespeichert in:
Datum: | 2018 |
---|---|
1. Verfasser: | |
Format: | Artikel |
Sprache: | Ukrainian |
Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2018
|
Schriftenreihe: | Український ботанічний журнал |
Schlagworte: | |
Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176299 |
Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Zitieren: | Синтаксономія класу Lemnetea долини Південного Бугу / С.М. Ємельянова // Український ботанічний журнал. — 2018. — Т. 75, № 1. — С. 38-49. — Бібліогр.: 42 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-176299 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-1762992021-02-05T01:27:35Z Синтаксономія класу Lemnetea долини Південного Бугу Ємельянова, С.М. Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу За допомогою сучасних методів кількісного аналізу даних розроблена класифікаційна схема та складено продромус рослинності класу Lemnetea долини р. Південний Буг, який налічує 10 асоціацій з двох союзів і одного порядку. Встановлено, що провідними факторами територіальної диференціації угруповань класу виступають тип і трофність водойм та режим їхньої проточності. Найвище синтаксономічне різноманіття вільноплаваючої рослинності характерне для верхньої й нижньої течії Південного Бугу. У середній течії угруповання класу трапляються переважно в екотопах антропогенного походження. За проведеним аналізом ценофлора класу Lemnetea налічує 42 види судинних рослин, які належать до 29 родів та 19 родин. Серед провідних родин Lemnaceae, Potamogetonaceae, Hydrocharitaceae та Nymphаeaceae. У географічному спектрі ценофлори Lemnetea переважають широкоареальні хорологічні елементи, а саме плюризональні, циркумполярні та індиферентні види. З використанням DCA-ординації та екологічних шкал Я.П. Дідуха встановлено, що розподіл угруповань класу Lemnetea у гіперпросторі абіотичних факторів відбувається за їх комплексною дією. Водночас для деяких синтаксонів важливе диференціююче значення мають світловий режим екотопу (Stratiotetum aloidis), змінність зволоження (Lemnetum trisulcae), вміст органічних речовин у товщі води та донних відкладах (Lemno-Hydrocharitetum morsus-ranae і Hydrocharitetum morsus-ranae), а також карбонатність, кислотний та загальний сольовий режими трофотопу (Lemno gibbae-Wolffietum arrhizae). Результати фітоіндикаційного аналізу засвідчили, що ценози класу Lemnetea долини р. Південний Буг за відношенням до кислотності середовища є нейтрофільними, до ступеня засолення ґрунту – евтрофними, до концентрації у ньому карбонатів – карбонатофобними, до вмісту сполук азоту – нітрофільними. При помощи современных методов количественного анализа данных разработана классификационная схема и составлен продромус растительности класса Lemnetea долины р. Южный Буг, который насчитывает 10 ассоциаций из двух союзов и одного порядка. Установлено, что ведущими факторами территориальной дифференциации сообществ класса выступают тип и трофность водоемов, а также режим их проточности. Наивысшее синтаксономическое разнообразие свободноплавающей растительности характерно для верхнего и нижнего течения р. Южный Буг. В среднем течении сообщества класса встречаются преимущественно в экотопах антропогенного происхождения. По проведенному анализу ценофлора класса Lemnetea насчитывает 42 вида сосудистых растений, относящихся к 29 родам и 19 семействам. Среди ведущих семейств Lemnaceae, Potamogetonaceae, Hydrocharitaceae и Nymphаeaceae. В географическом спектре ценофлоры Lemnetea преобладают широкоареальные хорологические элементы, а именно плюризональные, циркумполярные и индифферентные виды. С использованием DCA-ординации и экологических шкал Я.П. Дидуха установлено, что распределение сообщества класса Lemnetea в гиперпространстве абиотических факторов определяется их комплексным действием. В то же время для некоторых синтаксонов важное дифференциирующее значение имеют световой режим экотопа (Stratiotetum aloidis), изменчивость увлажнения (Lemnetum trisulcae), содержание органических веществ в толще воды и донных отложениях (Lemno-Hydrocharitetum morsus-ranae и Hydrocharitetum morsus-ranae), а также карбонатность, кислотный и общий солевой режимы трофотопа (Lemno gibbae-Wolffietum arrhizae). Результаты фитоиндикацийного анализа показали, что ценозы класса Lemnetea долины р. Южный Буг по отношению к кислотности среды являются нейтрофильными, степени засоления почвы – евтрофными, к концентрации в ней карбонатов – карбонатофобными, к содержанию соединений азота – нитрофильными. On the basis of modern approaches of quantitative data analysis, syntaxonomy of the Lemnetea class of the Southern Bug valley was developed. It has 10 associations from two unions and one order. It was established that the type and trophicity of water bodies, as well as their flow regime, are the leading factors of the territorial differentiation of the Lemnetea class plant communities. The highest syntaxonomical diversity of free-floating vegetation is characteristic of the upper and lower reaches of the Southern Bug River. In the middle reaches of the river valley, communities of Lemnetea occur mainly in anthropogenic ecotopes. Coenoflora the Lemnetea has been analyzed which includes 42 species of vascular plants belonging to 19 families and 29 genera. The leading families are Lemnaceae, Potamogetonaceae, Hydrocharitaceae and Nymphaeaceae. In the geographic spectrum of the coenoflora of the Lemnetea, the wide-range chorological elements predominate – plurizonal, circumpolar and indifferent species. Using DCA- ordination and ecological scales of Ya.P. Didukh, it has been established that the distribution of Lemnetea communities in hyperspace of abiotic factors occurs under their complex effect. At the same time, for some syntaxa, light regime of ecotope (Stratiotetum aloidis), variability of damping (Lemnetum trisulcae), organic elements content in water and bottom sediments (Lemno- Hydrocharitetum morsus- ranae and Hydrocharitetum morsus-ranae), carbonate content, soil acidity and total soil salt regimes of the trophotope (Lemno gibbae- Wolffietum arrhizae) are very important. The results of phytoindication analysis demonstrated that coenoses of the Lemnetea class in the valley of the Southern Bug River by the relation to soil acidity are neutrophilic, to the total salt regime are eutrophic, to carbonate content in a soil are carbonatophobic, and to nitrogen content in a soil are nitrophilic. 2018 Article Синтаксономія класу Lemnetea долини Південного Бугу / С.М. Ємельянова // Український ботанічний журнал. — 2018. — Т. 75, № 1. — С. 38-49. — Бібліогр.: 42 назв. — укр. 0372-4123 DOI: 10.15407/ukrbotj75.01.38 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176299 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Ukrainian |
topic |
Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу |
spellingShingle |
Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу Ємельянова, С.М. Синтаксономія класу Lemnetea долини Південного Бугу Український ботанічний журнал |
description |
За допомогою сучасних методів кількісного аналізу даних розроблена класифікаційна схема та складено продромус рослинності класу Lemnetea долини р. Південний Буг, який налічує 10 асоціацій з двох союзів і одного порядку. Встановлено, що провідними факторами територіальної диференціації угруповань класу виступають тип і трофність водойм та режим їхньої проточності. Найвище синтаксономічне різноманіття вільноплаваючої рослинності характерне для верхньої й нижньої течії Південного Бугу. У середній течії угруповання класу трапляються переважно в екотопах антропогенного походження. За проведеним аналізом ценофлора класу Lemnetea налічує 42 види судинних рослин, які належать до 29 родів та 19 родин. Серед провідних родин Lemnaceae, Potamogetonaceae, Hydrocharitaceae та Nymphаeaceae. У географічному спектрі ценофлори Lemnetea переважають широкоареальні хорологічні елементи, а саме плюризональні, циркумполярні та індиферентні види. З використанням DCA-ординації та екологічних шкал Я.П. Дідуха встановлено, що розподіл угруповань класу Lemnetea у гіперпросторі абіотичних факторів відбувається за їх комплексною дією. Водночас для деяких синтаксонів важливе диференціююче значення мають світловий режим екотопу (Stratiotetum aloidis), змінність зволоження (Lemnetum trisulcae), вміст органічних речовин у товщі води та донних відкладах (Lemno-Hydrocharitetum morsus-ranae і Hydrocharitetum morsus-ranae), а також карбонатність, кислотний та загальний сольовий режими трофотопу (Lemno gibbae-Wolffietum arrhizae). Результати фітоіндикаційного аналізу засвідчили, що ценози класу Lemnetea долини р. Південний Буг за відношенням до кислотності середовища є нейтрофільними, до ступеня засолення ґрунту – евтрофними, до концентрації у ньому карбонатів – карбонатофобними, до вмісту сполук азоту – нітрофільними. |
format |
Article |
author |
Ємельянова, С.М. |
author_facet |
Ємельянова, С.М. |
author_sort |
Ємельянова, С.М. |
title |
Синтаксономія класу Lemnetea долини Південного Бугу |
title_short |
Синтаксономія класу Lemnetea долини Південного Бугу |
title_full |
Синтаксономія класу Lemnetea долини Південного Бугу |
title_fullStr |
Синтаксономія класу Lemnetea долини Південного Бугу |
title_full_unstemmed |
Синтаксономія класу Lemnetea долини Південного Бугу |
title_sort |
синтаксономія класу lemnetea долини південного бугу |
publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
publishDate |
2018 |
topic_facet |
Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176299 |
citation_txt |
Синтаксономія класу Lemnetea долини Південного Бугу / С.М. Ємельянова // Український ботанічний журнал. — 2018. — Т. 75, № 1. — С. 38-49. — Бібліогр.: 42 назв. — укр. |
series |
Український ботанічний журнал |
work_keys_str_mv |
AT êmelʹânovasm sintaksonomíâklasulemneteadolinipívdennogobugu |
first_indexed |
2025-07-15T14:03:51Z |
last_indexed |
2025-07-15T14:03:51Z |
_version_ |
1837721958390693888 |
fulltext |
38 Ukr. Bot. J., 2018, 75(1)
Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу
Vegetation Science, Ecology, Conserva tion
© С.М. ЄМЕЛЬЯНОВА, 2018
Вступ
Клас Lemnetea O. de Bolós et Masclans 1955 об'єднує
космополітні угруповання вільноплаваючих на
поверхні, рідше у товщі води, неукорінених рослин-
плейстофітів. Синтаксономія класу залишається
предметом тривалої наукової дискусії, підставою
для якої є різні методичні підходи при виділенні
класифікаційних одиниць різних рангів. У зв'язку
із екологічними, адаптивними та динамічними
особливостями плейстофітів та їхніх угруповань,
а також невиразністю групи діагностичних
видів до сьогодні триває перегляд синтаксономії
Lemnetea (Dubyna, 2006). Однією із основних
проблем у фітосоціології є існування різних, часом
діаметрально протилежних, поглядів у трактуванні
обсягу синтаксономічних одиниць, зокрема
рангу асоціації. Під час класифікації наземних
типів рослинності зазвичай виділяють велику
кількість дрібних асоціацій, які мають переважно
регіональне значення і часто не відповідають її
визначенню (Kuzemko, 2011). Угруповання вищої
водної рослинності мають свою специфіку, яка
зумовлена особливостями їхніх місцезростань, що
призводить до значної екологічної та морфологічної
варіабельності гідрофітів та перекриття їхніх
екологічних амплітуд. На синтаксономічному
рівні це проявляється через невиразність груп
діагностичних видів або їхнє співпадання в ієрархії
класифікаційних одиниць. Тому, існує декілька
підходів до виділення асоціацій у межах даного
типу організації рослинності, в т. ч. класі Lemnetea
(Chepinoga et al., 2013; Landucci et al., 2015). Так,
перший із них передбачає об'єднання угруповань
із різними, інколи домінуючими, схожими за
екологією видами в рамках дуже широких за
об'ємом синтаксонів (Berg et al., 2004). Прибічники
doi: 10.15407/ukrbotj75.01.38
Синтаксономія класу Lemnetea долини Південного Бугу
Світлана М. ЄМЕЛЬЯНОВА
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, Київ 01004, Україна
yemelianova.sv@gmail.com
Iemelianova S.M. Syntaxonomy of the Lemnetea class in the Southern Bug valley. Ukr. Bot. J., 2018, 75(1): 38–49.
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine
2, Tereshchenkivska Str., Kyiv 01004, Ukraine
Abstract. On the basis of modern approaches of quantitative data analysis, syntaxonomy of the Lemnetea class of the Southern
Bug valley was developed. It has 10 associations from two unions and one order. It was established that the type and trophicity
of water bodies, as well as their flow regime, are the leading factors of the territorial differentiation of the Lemnetea class plant
communities. The highest syntaxonomical diversity of free-floating vegetation is characteristic of the upper and lower reaches
of the Southern Bug River. In the middle reaches of the river valley, communities of Lemnetea occur mainly in anthropogenic
ecotopes. Coenoflora the Lemnetea has been analyzed which includes 42 species of vascular plants belonging to 19 families and
29 genera. The leading families are Lemnaceae, Potamogetonaceae, Hydrocharitaceae and Nymphaeaceae. In the geographic
spectrum of the coenoflora of the Lemnetea, the wide-range chorological elements predominate – plurizonal, circumpolar and
indifferent species. Using DCA -ordination and ecological scales of Ya.P. Didukh, it has been established that the distribution
of Lemnetea communities in hyperspace of abiotic factors occurs under their complex effect. At the same time, for some
syntaxa, light regime of ecotope (Stratiotetum aloidis), variability of damping (Lemnetum trisulcae), organic elements content
in water and bottom sediments (Lemno -Hydrocharitetum morsus -ranae and Hydrocharitetum morsus- ranae), carbonate content,
soil acidity and total soil salt regimes of the trophotope (Lemno gibbae -Wolffietum arrhizae) are very important. The results
of phytoindication analysis demonstrated that coenoses of the Lemnetea class in the valley of the Southern Bug River by the
relation to soil acidity are neutrophilic, to the total salt regime are eutrophic, to carbonate content in a soil are carbonatophobic,
and to nitrogen content in a soil are nitrophilic.
Keywords: Southern Bug, higher aquatic vegetation, syntaxonomy, ordination, phytoindication, phytodiversity, coenoflora,
Ukraine
39Укр. бот. журн., 2018, 75(1)
значний обсяг робіт, присвячених дослідженню
вільноплаваючої рослинності України з позицій
її класифікації на еколого-флористичних засадах,
угруповання плейстофітів долини Південного
Бугу у цьому аспекті практично залишилися
поза увагою фітосоціологів. Синтаксони класу
Lemnetea, виділені за методикою Ж. Браун-Бланке,
наводяться лише для окремих ділянок долини й
переважно в межах лісостепової зони (Kuzemko,
Vashenyak, 2010; Chorna, 2013).
Метою роботи є проведення класифікації
угруповань вільноплаваючої рослинності долини
р. Південний Буг та виявлення особливостей їхньої
синтаксономічної та екологічної диференціації.
Матеріали та методи
Матеріалами для досліджень слугували 178
геоботанічних описів, виконаних на пробних
ділянках площею від 4 до 10 м² протягом
2006–2016 років відповідно до методологічних
принципів фітосоціологічної школи Ж. Браун-
Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Chytrý, Otypkova,
2003). Упорядкування геоботанічного матеріалу
проводили шляхом створення бази даних у
форматі TURBOVEG 2.79 (Hennekens, 2001), а
їхню обробку – з використанням програмного
пакету JUICE 7.0.83 (Tichý, 2002). Фітоценони
виділяли за допомогою методу двохфакторного
індикаторного аналізу видів (TWINSPAN),
зокрема його модифікованого алгоритму (Roleček
et al., 2009), а також програмного пакету PC-
ORD (McCune, Mefford, 2006). Рівень зрізу для
"псевдовидів" становив 0, 5; 15; 25%. Діагностичні
види синтаксонів визначалися відповідно до
значень коефіцієнта вірності phi (Chytrý et al.,
2002). Оскільки цей коефіцієнт залежить від
співвідношення кількості описів того чи іншого
фітоценону та їхньої загальної кількості, що
залучена до аналізу, проведено вирівнювання груп
описів. Статистична достовірність коефіцієнта
визначалася за критерієм точності Фішера при
Р < 0,001. Для виявлення особливостей екологічної
диференціації угруповань використано метод
DCA-ординації (Hill, Gauch, 1980; Venables, Smith,
2011), для з'ясування екологічних оптимумів по
відношенню до провідних факторів середовища –
базовий статистичний аналіз у програмі
STATISTICA 10.0 із застосуванням екологічних
шкал Я.П. Дідуха (Didukh, 2011, 2012). Флористичні
особливості угруповань встановлені за допомогою
другого підходу, навпаки, приймають асоціації,
виділені за певними комбінаціями макрофітів
чи навіть їхніх життєвих форм, у дуже вузькому
розумінні (Buchwald et al., 2000; Sburlino, 2008).
Третій підхід передбачає виділення асоціацій
здебільшого за ознакою домінування з урахуванням
величини проективного покриття видів. Останній
принцип зазвичай частіше використовується у
більшості сучасних синтаксономічних зведеннях
з Lemnetea (Valachovic et al., 1995; Rivas-Martínez
et al., 2001; Rodwell et al., 2002; Dubyna, 2006; Sanda
et al., 2008; Solomakha, 2008; Tzonev et al., 2009;
Vegetace..., 2011; Chepinoga, 2015).
Поряд із різним розумінням авторами обсягу
асоціації залишаються суперечливими також обсяг
та структура безпосередньо класу. Так, позиції
дослідників різняться щодо включення до Lemnetea
угруповань Ceratophyllion demersi den Hartog et
Segal 1964, які часто розглядають у складі ценозів
прикріплених та вільноплаваючих гідатофітів, а
також Utricularion vulgaris Passarge 1964. Останні або
відносять до окремого класу Utricularietea den Hartog
et Segal 1964, що об'єднує ценози усіх занурених
хижих рослин, або у різних синтаксономічних
рангах включають до Potamogetonetea Klika in Klika
et Novák 1941. Крім того, дискусійним залишається
ієрархічне положення та синтаксономічний статус
угруповань дрібних занурених вільноплаваючих
видів. Одні дослідники вказують на їхню чітку
флористичну відокремленість та екологічну
відмінність і виділяють у ранзі самостійного союзу
Lemnion trisulcae den Hartog et Segal 1964. Інші
стверджують, що названі ценози складаються із
екологічно нестійких комбінацій плейстофітів і
гідатофітів і відносять союз до синтаксономічних
синонімів Lemnion minoris O. de Bolós et Masclans
1955.
Відповідно до найновіших синтаксономічних
зведень (Mucina et al., 2016), система класу Lemnetea
включає один порядок Lemnetalia minoris O. de Bolós
et Masclans 1955 і три союзи – Lemnion minoris O. de
Bolòs et Masclans 1955, Utricularion vulgaris Passarge
1964 та Stratiotion Den Hartog et Segal 1964.
В Україні класифікацію угруповань вільно-
плаваючої рослинності на флористичній основі
вперше було проведено в 1981 р. (Dubyna,
1981). Пізніше, із розвитком синтаксономічних
досліджень за принципами школи Ж. Браун-
Бланке, угруповання класу Lemnetea були описані
із різних територій держави. Незважаючи на
40 Ukr. Bot. J., 2018, 75(1)
вільноплаваючої рослинності України (Dubyna,
2006).
Lemnetea O. de Bolós et Masclans 1955
Lemnetalia minoris O. de Bolòs et Masclans 1955
Lemnion minoris O. de Bolòs et Masclans 1955
Lemnetum trisulcae den Hartog 1963
Lemnetum minoris von Soó 1927
Lemno-Spirodeletum polyrrhizae Koch 1954
Lemnetum gibbae Miyawaki et J. Tüxen 1960
Lemno gibbae-Wolffietum arrhizae Slavnić 1956
Salvinio natantis-Spirodeletum polyrrhizae Slavnić
1956
Spirodeletum polyrrhizae W. Koch 1954
Stratiotion den Hartog et Segal 1964
Lemno-Hydrocharitetum morsus-ranae Oberdorfer
1957
Hydrocharitetum morsus-ranae van Langendonck
1935
Stratiotetum aloidis Miljan 1933
системно-структурного методу аналізу флор
(Shelyah-Sosonko, Didukh, 1979). Для з'ясування
географічної структури ценофлори використано
класифікацію типів ареалів за просторовою
трьохвимірною системою координат (Meusel et al.,
1965). Екологічний аналіз здійснено за шкалами
Я.П. Дідуха і П.Г. Плюти (Didukh, Plyuta, 1994;
Didukh, 2011).
Назви синтаксонів наведені згідно до правил
третього видання Міжнародного кодексу фіто-
соціологічної номенклатури (ICPN) (Weber et al.,
2000); номенклатура таксонів – за "Vascular plants
of Ukraine. A nomenclatural checklist" (Mosyakin,
Fedoronchuk, 1999).
Результати та обговорення
Класифікаційна схема класу Lemnetea у долині
р. Південний Буг загалом нараховує 10 асоціацій
(табл. 1), які належать до 2 союзів та 1 порядку і
на 47,6% відображають ценотичне різноманіття
Таблиця 1. Синоптична таблиця асоціацій класу Lemnetea долини р. Південний Буг
Table 1. Synoptic table of associations of the Lemnetea class of the Southern Bug valley
Кількість описів 21 19 22 16 17 8 24 18 23 10
Кількість видів 26 30 30 24 21 26 30 28 26 19
Середня кількість видів в описі 7 6,2 6,5 8 7 5,6 7,3 7,6 6,9 5,2
Середнє значення загального проективного покриття ценозів 78 87 93 92 86 80 79 98 96 86
Д.в. асс. Lemnetum trisulcae
Lemna trisulca 38* — 7 — — — 47 26 29 —
Д.в. асс. Lemnetum minoris
Lemna minor — 27 27 — 10 — — 10 — 10
Д.в. асс. Lemno-Spirodeletum polyrrhizae
Spirodela polyrrhiza 10 — 27 4 — 29 27 17 — —
Д.в. асс. Lemnetum gibbae
Lemna gibba — 9 — 38 26 — — — 5
Д.в. асс. Lemno gibbae-Wolffietum arrhizae
Wolffia arrhiza — — — — 63 — — — — —
Д.в. асс. Salvinio natantis-Spirodeletum polyrrhizae
Salvinia natans — — — — — 48 — — — —
Д.в. асс. Spirodeletum polyrrhizae
Stuckenia pectinata — — 5 — — — 45 — — —
Д.в. асс. Lemno-Hydrocharitetum morsus-ranae
Ceratophyllum demersum 48 — — — — 8 19 46 19 11
Д.в. асс. Hydrocharitetum morsus-ranae
Hydrocharis morsus-ranae — — — — — — 6 32 49 —
Д.в. асс. Stratiotetum aloidis
Stratiotes aloides — — — — — — — 13 — 49
* Числові значення дорівнюють phi-коефіцієнту, помноженому на 100, сірим кольором виділені діагностичні, темно-
сірим – високо діагностичні види.
41Укр. бот. журн., 2018, 75(1)
ярус, підводний утворюють численні еугідатофіти з
Potamogetonetea (Ceratophyllum demersum L., Elodea
canadensis Michx., Potamogeton lucens L., Stuckenia
pectinata (L.) Börner та ін.). На ділянках заростання
характерними є включення гігроморфних
та геломорфних рослин, що репрезентують
Phragmito-Magnocaricetea (Phragmites australis (Cav.)
Trin. ex Steud., Typha angustifolia L., Alisma plantago-
aquatica L., Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmberg),
рідше – Bolboschoenetea maritimi.
Угруповання асоціації Lemnetum trisulcae також
досить поширені в долині Південного Бугу і є
типовими для основного русла, стариць, ставків,
водосховищ та занедбаних меліоративних каналів.
Ценози займають мілководні ділянки з мулисто-
піщаними, мулистими і мулисто-торф'яними
донними відкладами, товщею води 30–80 см та
значним коливанням її рівня протягом вегетації.
Загальне проективне покриття угруповань досягає
90%. Загалом у їхньому складі відмічено 26 видів
(від 6 до 10 в окремих описах). У ценозах асоціації
досить добре виражені наводний та підводний
яруси. У формуванні першого здебільшого
беруть участь Spirodela polyrrhiza, Lemna minor та
Hydrocharis morsus-ranae. Другий ярус утворює
діагностичний вид Lemna trisulca спільно з
окремими представниками Potamogetonetea. В
угрупованнях, які зростають на незначній глибині,
відмічені поодинокі макрофіти з Phragmito-
Magnocaricetea (найчастіше Alisma plantago-aquatica,
Butomus umbellatus L., Phragmites australis, Glyceria
maxima, Sagittaria sagittifolia L. та ін.).
Угруповання асоціації Lemnetum gibbae у долині
Південного Бугу поширені спорадично. Вони
характерні для евтрофних замкнутих водойм
з помірним коливанням рівня води, її товщею
20–50 см, мулистими та мулисто-торф'яними
донними відкладами зі значною домішкою
детриту. Найчастіше відмічені у неглибоких
ізольованих заплавних водоймах (ставах, ровах,
копанках). Загальне проективне покриття
угруповань асоціації становить 80–90%, видова
насиченість окремих ценозів змінюється в межах
6–11 видів. Вертикальна будова відзначається
чіткою диференціацією на два яруси. Наводний
спільно із діагностичним видом Lemna gibba
найчастіше утворюють Lemna minor та Spirodela
polyrrhiza. Підводний формують представники
Potamogetonetea (Elodea canadensis, Ceratophyllum
demersum, Potamogeton trichoides Cham. & Schlecht.,
Угруповання класу Lemnetea поширені в
евтрофних замкнутих або слабкопроточних гідро-
топах з піщаними, мулистими та торф'яними
донними відкладами, нейтральною чи слабко-
лужною реакцією середовища. Вони найчастіше
формуються на мілководних ділянках русел річок,
у заплавних водоймах, затоках, старицях, ставках,
водосховищах, меліоративних каналах та кар'єрах.
Порядок Lemnetalia minoris включає ценози
вільноплаваючих на поверхні води неукорінених
видів – плейстофітів прісних, збагачених
органічними речовинами, водойм помірної зони
Європи. Діагностичними видами є Hydrocharis
morsus-ranae L., Lemna gibba L., L. minor L.,
L. trisulca L., Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid., Wolffia
arrhiza (L.) Horkel ex Wimmer. Порядок у долині
Південного Бугу представлений двома союзами –
Lemnion minoris та Stratiotion.
Союз Lemnion minoris об'єднує угруповання
дрібних плейстофітів, які формуються у замкнутих
або слабкопроточних відкритих або затінених
гідротопах із високим ступенем трофності води.
Він діагностується за флористичним ядром, до
якого входять Lemna gibba, L. minor, L. trisulca,
Spirodela polyrrhiza. Ценози союзу є типовими,
часто трапляються у природних та штучних
водоймах всієї долини Південного Бугу і належать
до 7 асоціацій.
Найбільші площі у долині Південного Бугу
займають угруповання Spirodeletum polyrrhizae та
Lemno-Spirodeletum polyrrhizae. Вони приурочені
здебільшого до евтрофних замкнутих, рідше –
слабкопроточних, водойм із незначним
коливанням рівня води, її товщею до 80 см,
піщаними, мулисто-піщаними та мулистими
донними відкладами. Ценози часто формуються
на мілководних ділянках основного русла та його
приток, заводях, а також у старицях, ставках,
водосховищах, занедбаних меліоративних каналах
та водоймах кар'єрів. Подібні екологічні умови
характерні і для угруповань асоціації Lemnetum
minoris. Проте, на відміну від попередніх, вони
займають менші площі акваторій і трапляються
здебільшого на мілководдях штучних водойм, а в
межах природних екотопів формуються переважно
на ділянках, захищених від вітру. Ценози названих
синтаксонів відзначаються загальним проективним
покриттям від 90 до 100% і налічують у своєму
складі від 4–10 видів. Із них найвищу постійність
мають плейстофіти, які формують густий наводний
42 Ukr. Bot. J., 2018, 75(1)
Угруповання асоціації також входять до переліку
рідкісних на території України (категорія "3") і
перебувають під загрозою зникнення (Dubyna
et al., 1993).
Союз Stratiotion об'єднує угруповання крупних
плейстофітів евтрофних і мезоевтрофних зі знач-
ною домішкою детриту замкнутих або слабко-
проточних водойм. Його діагностичними видами
є Ceratophyllum demersum, Hydrocharis morsus-ranae,
Lemna trisulca, Stratiotes aloides. Ценози Stratiotion,
як і союзу Lemnion minoris, також є досить
поширеними у долині Південного Бугу. Так, у
верхній та нижній течії вони характерні як для
природних, так і штучних водойм. Натомість,
у межах середньої – приурочені переважно
до екотопів антропогенного походження, що
зумовлено геоморфологічними та гідродинаміч-
ними особливостями долини річки на цій ділянці.
На дослідженій території союз репрезентований
трьома асоціаціями.
Угруповання Lemno-Hydrocharitetum morsus-
ranae та Hydrocharitetum morsus-ranae є досить
типовими для евтрофних замкнутих, рідше
слабкопроточних водойм, з коливанням рівня
води протягом вегетації, її товщею 40–100 см,
мулистими і мулисто-торф'яними донними
відкладами. Зазвичай ценози займають прибережні,
захищені від вітру ділянки основного русла,
рукавів і стариць, а також території водосховищ,
ставків, меліоративних каналів, водойм колишніх
торфорозробок. Їхнє загальне проективне покриття
становить 80–90%. У ценозах відмічено від 6 до 12
видів. Угруповання асоціацій характеризуються
переважно двохярусною структурою. Наводний
ярус, крім Hydrocharis morsus-ranae та Lemna minor,
складають інші види класу Lemnetea (Lemna gibba,
Spirodela polyrrhiza, Salvinia natans), підводний
утворює група представників Potamogetonetea,
найчастіше Stuckenia pectinata, Potamogeton crispus,
P. lucens, Ceratophyllum demersum, Myriophyllum
verticillatum L. Види класу Phragmito-Magnocaricetea
поодиноко трапляються в угрупованнях на
незначній глибині або на ділянках заростання.
Це переважно макрофіти-індикатори процесів
заболочування, яке зумовлене екологічними
особливостями місцезростань ценозів, зокрема
швидким наростанням товщі донних відкладів
та обмілінням водойм. Оптимальний розвиток
ценозів Lemno-Hydrocharitetum morsus-ranae та
Hydrocharitetum morsus-ranae відбувається також
P. lucens L., P. crispus L.), частка яких значно
зростає на ділянках із надмірною трофністю
води. Надводний ярус утворюється дуже рідко і
здебільшого поодинокими видами-індикаторами
процесів заболочування (Rorippa amphibia (L.)
Besser, Oenanthe aquatica (L.) Poir., Iris pseudacorus L.,
Sagittaria sagittifolia, Sparganium emersum Rehmann,
Butomus umbellatus).
Значно рідше в долині Південного Бугу
відмічені угруповання асоціації Lemno gibbae-
Wolffietum arrhizae. Екологічно вони подібні до
ценозів Lemnetum gibbae, проте віддають перевагу
гідротопам із вищим ступенем мінералізації води
та незначною її товщею, що добре прогрівається.
Флористичний склад ценозів відрізняється
високою часткою термофільних видів – Salvinia
natans (L.) All., Vallisneria spiralis L., Nymphoides
peltata (S.G. Gmel.) Kuntze, Elodea canadensis,
а синморфологія угруповань – формуванням
діагностичними видами щільного наводного
ярусу, проективне покриття якого майже завжди
досягає 100%. У зв'язку із цим підводний ярус дуже
розріджений і утворений нечисленними видами,
які здатні витримувати затінення (Ceratophyllum
demersum, Potamogeton crispus та ін.). Угруповання
асоціацій Lemno gibbae-Wolffietum arrhizae та
Lemnetum gibbae занесені до "Червоного списку
угруповань водних макрофітів України" (Dubyna
et al., 1993) з категорією "3" і, як по всій території
держави в долині Південного Бугу, їм загрожує
надмірне антропогенне евтрофування та штучне
коливання рівня води протягом вегетації внаслідок
зарегулювання річкового стоку.
Угруповання асоціації Salvinio natantis-
Spirodeletum polyrrhizae в долині р. Південний Буг є
рідкісними. Вони зазвичай поширені у замкнутих
та слабкопроточних евтрофних добре прогрітих
водоймах з мулистими та мулисто-піщаними
донними відкладами, де протягом вегетації рівень
води змінюється помірно, а її товща не перевищує
20–40(60) см. Загальне проективне покриття
ценозів асоціації становить 60–80%. В окремих
описах зафіксовано не більше 10 видів. Вертикальна
структура угруповань характеризується наявністю
двох ярусів. Наводний, спільно із Salvinia natans
та Spirodela polyrrhiza, утворюють Lemna minor,
L. gibba, Hydrochаris morsus-ranae. Підводний ярус
складають здебільшого Ceratophyllum demersum,
рідше – Batrachium circinatum (Sibth.) Spach, Elodea
canadensis, Stuckenia pectinata, Potamogeton lucens.
43Укр. бот. журн., 2018, 75(1)
Буг зумовлена змінами гідрологічного режиму, а
також евтрофуванням та забрудненням водойм,
що є основними факторами загроз для угруповань
названого союзу. Також встановлено, що цено-
таксономічна специфіка угруповань класу в
долині р. Південний Буг виявляється в їхньому
значному флористичному різноманітті за рахунок
бореальних та температних видів, які виступають
діагностичними для синтаксонів різних рангів, а
провідними факторами територіальної диферен-
ціації є тип, трофність водойм та режим їхньої
проточності.
У формуванні ценозів класу Lemnetea у долині
Південного Бугу загалом беруть участь 42 види
вищих судинних рослин із 29 родів та 19 родин.
Переважна їхня більшість належить до відділу
Magnoliophyta (40 видів або 95,2% загальної
кількості). У його межах частка однодольних
складає 61,9%, дводольних – 33,3%, що загалом
є характерним для вищої водної рослинності.
Відділи Polypodiophyta та Equisetophyta нараховують
по одному виду. Провідними у систематичному
спектрі ценофлори Lemnetea є родини Lemnaceae
та Potamogetonaceae, які налічують по 5 (11,9%)
видів. По 3 (7,1%) представники у своєму складі
мають Hydrocharitaceae та Nymphаeaceae. У спектрі
зональних географічних елементів (табл. 2) ценозів
вільноплаваючої рослинності долини р. Південний
Буг найчисельнішими є широкоареальні хороло-
гічні групи – плюризональна (14/33,3%),
борео-субмеридіональна (8/19,0%) та борео-
меридіональна (8/19,0%). За регіональними типами
ареалів переважають циркумполярні (19/45,2%),
за умов незначного затінення, тому досить часто
вони є контактними до смуг повітряно-водної
рослинності.
Угруповання асоціації Stratiotetum aloidіs у долині
Південного Бугу поширені спорадично. Екотопічно
вони тяжіють до евтрофних замкнутих або
слабкопроточних водойм з мулисто-торф'яними
і торф'яними донними відкладами, товщею
води 70–100 см та відносно постійним її рівнем
протягом вегетації. На території дослідження
ценози Stratiotetum aloidіs зафіксовані переважно
у заболочених занедбаних меліоративних каналах
та кар'єрах колишніх торфорозробок, значно
рідше – у старицях і ставках. Угруповання асоціації
характеризуються проективним покриттям
80–90%, невеликою кількістю видів (6–8) та
переважно одноярусною будовою. Особливістю
флористичної структури є значна участь видів
вузької екологічної амплітуди – Nymphaea candida
C. Presl, Ceratophyllum submersum L., Utricularia
minor L., Potamogeton compressus L. та ін., суцільні
ареали яких знаходяться у північніших регіонах.
Загалом при порівнянні синтаксономічного
різноманіття класу Lemnetea досліджуваної
території із долинами інших річок України
(Kuzemko, 2003; Homlya, 2005; Vynokurov, 2011;
Starovoytova, 2015) встановлено переважання
фітоценотичного багатства, що пов'язано
з різноманіттям фізико-географічних умов
у долині Південного Бугу. Водночас тут не
виявлено угруповань союзу Utricularion vulgaris,
які характерні для інших лісостепових річок.
Відсутність цих фітоценозів у долині р. Південний
Таблиця 2. Розподіл видів ценофлори класу Lemnetea долини р. Південний Буг за хорологічними групами
Table 2. Distribution of species of the coenoflora of the Lemnetea class of the Southern Bug valley by chorological groups
Хорологічні групи
Зональні
Показник
Регіональні
Показник
Кліматичні
Показник
к-ть
видів
%
к-ть
видів
%
к-ть
видів
%
борео-меридіональна 8 19,0 космополітна 9 21,4 евриконтинентальна 2 4,8
борео-субмеридіональна 8 19,0 євразійська 9 21,4 евриокеанічна 13 30,9
борео-температна 1 2,4 євро-сибірська 4 9,6 індиферентна 27 64,3
плюризональна 14 33,3 європейська 1 2,4
температно-меридіональна 4 9,6 циркумполярна 19 45,2
температно-субмеридіональна 4 9,6
температно-тропічна 3 7,1
44 Ukr. Bot. J., 2018, 75(1)
диференціюються лише деякі асоціації. Так, для
угруповань Stratiotetum aloidis важливе значення
має світловий режим екотопу, Lemnetum trisulcae –
змінність зволоження протягом вегетації, Lemno-
Hydrocharitetum morsus-ranae і Hydrocharitetum
за градієнтом океанічності-континентальності –
індиферентні (27/64,3%) види.
Екологічна структура ценофлори Lemnetea
зумовлена умовами формування угруповань класу
та відображає їхню специфіку. У спектрі екогруп
(табл. 3) за фактором зволоження більшість
складають гідрофіти (17/40,5%) та субгідрофіти
(13/30,9%). За кислотним режимом трофотопу
найбільшою є питома вага нейтрофілів (28/66,7%).
За відношенням видів до загального сольового
режиму екотопу переважають евтрофи (18/42,8%)
та семіевтрофи (17/40,4%), до засвоюваних форм
азоту – нітрофіли (26/61,3%), до карбонатності
середовища – гемікарбонатофоби (25/59,5%).
За результатами екологічної ординації
синтаксонів Lemnetea видно, що виділити єдиний
фактор, який визначав би їхню диференціацію
за основними абіотичними градієнтами, досить
важко. Це зумовлено евритопністю ценозів,
їхньою екологічною спорідненістю, а також
значним перекриттям екологічних амплітуд. Тому
на розподіл синтаксонів у межах класу (рис. 1)
визначальний вплив має комплекс чинників
середовища. За окремими екологічними факторами
Таблиця 3. Розподіл видів ценофлори класу Lemnetea
долини р. Південний Буг за екологічними групами залежно
від екологічного фактору
Table 3. Distribution of species of the coenoflora of the
Lemnetea class of the Southern Bug valley by ecological groups
according to ecological factor
Екологічна група
Показник
к-ть видів %
Кислотність ґрунту
нейтрофільна 28 66,7
субацидофільна 12 28,5
базифільна 1 2,4
гіпербазифільна 1 2,4
Загальний сольовий режим ґрунту
евтрофна 18 42,8
семіевтрофна 17 40,4
субглікотрофна 5 12
мезотрофна 2 4,8
Вміст карбонатів у ґрунті
гемікарбонатофобна 25 59,5
акарбонатофільна 11 26,1
гемікарбонатофільна 1 2,4
Вміст сполук азоту в ґрунті
нітрофільна 26 61,9
гемінітрофільна 11 26,1
еунітрофільна 5 12
Рис. 1. Результати DCA-ординації угруповань класу
Lemnetea долини р. Південний Буг.
Синтаксони: 1 – Lemnetum trisulcae, 2 – Lemnetum minoris,
3 – Lemno-Spirodeletum polyrrhizae, 4 – Lemnetum gibbae,
5 – Lemno gibbae-Wolffietum arrhizae, 6 – Salvinio natantis-
Spirodeletum polyrrhizae, 7 – Spirodeletum polyrrhizae, 8 –
Lemno-Hydrocharitetum morsus-ranae, 9 – Hydrocharitetum
morsus-ranae, 10 – Stratiotetum aloidis.
Hd – вологість; fH – змінність зволоження; Rc –
кислотність ґрунту; Sl – загальний сольовий режим
ґрунту; Ca – вміст карбонатів у ґрунті; Nt – вміст сполук
азоту в ґрунті; Ae – аерація ґрунту; Tm – терморежим;
Om – омброрежим; Kn – континентальність клімату;
Cr – кріорежим; Lc – освітлення; DCA1, DCA2, DCA3 –
осі ординації
Fig. 1. The DCA-ordination results of plant communities of
the Lemnetea class of the Southern Bug valley.
Syntaxa: 1 – Lemnetum trisulcae, 2 – Lemnetum minoris,
3 – Lemno-Spirodeletum polyrrhizae, 4 – Lemnetum gibbae,
5 – Lemno gibbae-Wolffietum arrhizae, 6 – Salvinio natantis-
Spirodeletum polyrrhizae, 7 – Spirodeletum polyrrhizae, 8 –
Lemno-Hydrocharitetum morsus-ranae, 9 – Hydrocharitetum
morsus-ranae, 10 – Stratiotetum aloidis.
Hd – soil water regime; fH – variability of damping; Rc – soil
acidity; Sl – total soil salt regime; Ca – carbonate content in
soil; Nt – nitrogen content in soil; Ae – soil aeration; Tm –
thermoregime; Om – ombroregime; Kn – continentality
of climate; Cr – cryoclimate; Lc – light; DCA1, DCA2,
DCA3 – ordination axis
45Укр. бот. журн., 2018, 75(1)
morsus-ranae – вміст органічних речовин у товщі
води та донних відкладах. На розвиток ценозів
Lemno gibbae-Wolffietum arrhizae суттєво впливають
кислотний та сольовий режим трофотопу, його
карбонатність, а також ступінь континентальності
клімату.
Результати фітоіндикаційного аналізу за
основними показниками середовища засвідчили,
що більшість угруповань вільноплаваючої рослин-
ності долини р. Південний Буг розвиваються у
досить вузькому діапазоні абіотичних чинників.
Ценози класу Lemnetea є гідрофітними (рис. 2) і
формуються за умов мінімальної аерації екотопу
(рис. 3). Аналіз угруповань класу за змінністю
зволоження виявив їхню гідроконтрастофобність
(рис. 4). Розподіл за кислотністю трофотопу
засвідчив їхню нейтрофільність (рис. 5).
Диференціація ценозів у координатах зміни
загального сольового режиму середовища (рис. 6)
показала, що всі вони формуються у водоймах
із відсутніми ознаками засолення. Розподіл
угруповань за вмістом карбонатів виявив
їхню карбонатофобність (рис. 7), екологічна
диференціація за вмістом азоту в середовищі –
нітрофільність (рис. 8).
Рис. 2. Розподіл асоціацій класу Lemnetea за вологістю
(Цифри по осі ординат на рис. 2–8 відповідають бальним
значенням екологічного фактору, по осі абсцис –
номерам асоціацій на рис. 1)
Fig. 2. Distribution of associations of the Lemnetea class by
soil water regime
(Numbers along the ordinate axis in Fig. 2–8 correspond to
point values of ecological factor, along the abscissa axis – to
number of associations in Fig. 1)
Рис. 3. Розподіл асоціацій класу Lemnetea за ступенем
аерації ґрунту
Fig. 3. Distribution of associations of the Lemnetea class by
soil aeration
Рис. 4. Розподіл асоціацій класу Lemnetea за змінністю
зволоження
Fig. 4. Distribution of associations of the Lemnetea class by
variability of damping
46 Ukr. Bot. J., 2018, 75(1)
Висновки
У долині р. Південний Буг клас Lemnetea
представлений 10 асоціаціями, які належать до 2
союзів та 1 порядку, що на 46,7% репрезентують
ценорізноманіття вільноплаваючої рослинності
України. Порівняно із долинами інших річок
України, в долині Південного Бугу угруповання
класу Lemnetea відзначаються значним флористич-
ним різноманіттям за рахунок бореальних
та температних видів, а також загальним
переважанням фітоценотичного багатства, що
Рис. 5. Розподіл асоціацій класу Lemnetea за кислотністю
ґрунту
Fig. 5. Distribution of associations of the Lemnetea class by
soil acidity
Рис. 6. Розподіл асоціацій класу Lemnetea за загальним
режимом засолення ґрунту
Fig. 6. Distribution of associations of the Lemnetea class by
total soil salt regime
Рис. 7. Розподіл асоціацій класу Lemnetea за вмістом
карбонатів у ґрунті
Fig. 7. Distribution of associations of the Lemnetea class by
carbonate content in soil
Рис. 8. Розподіл асоціацій класу Lemnetea за вмістом
сполук азоту у ґрунті
Fig. 8. Distribution of associations of the Lemnetea class by
nitrogen content in soil
пов'язано із різноманіттям фізико-географічних
умов. Угруповання класу є типовими майже для
всієї долини річки і з різною частотою трапляються
повсюди. У долині верхньої та нижньої течій
зафіксовані ценози усіх синтаксонів класу. Вони
характерні як для природних, так і штучних водойм.
У межах середньої течії угруповання Lemnetea
приурочені переважно до екотопів антропогенного
походження, що зумовлено геоморфологічними
та гідродинамічними особливостями долини
річки на цій ділянці. Провідними факторами
47Укр. бот. журн., 2018, 75(1)
Didukh Ya.P., Plyuta P.H. Fitoindykatsiya ekolohichnykh
faktoriv. Kyiv, 1994, 280 pp. [Дідух Я.П., Плюта П.Г.
Фітоіндикація екологічних факторів. Київ, 1994,
280 с.].
Dubyna D.V., Heyny S., Hroudova Z., Stoyko S.M.,
Sytnyk K.M., Tasenkevych L.A., Shelyah-Sosonko Yu.R.,
Husak Sh., Otyahelova H., Erzhabkova O. Makrofity –
indikatory izmeneniy prirodnoy sredy. Kiev: Naukova
Dumka, 1993, 434 pp. [Дубына Д.В., Гейни С.,
Гроудова З., Стойко С.М., Сытник К.М., Тасенке-
вич Л.А., Шеляг-Сосонко Ю.Р., Гусак Ш., Отягело-
ва Г., Эржабкова О. Макрофиты – индикаторы из-
менений природной среды. Киев: Наук. думка, 1993,
434 с.].
Dubyna D.V. In: Floristicheskie kriterrii pri klasifikatsii
rastitelnosti: tez. dokl. VI Vsesoyuzn. soveshch. po klassi-
fikatsii rastitelnosti. Ufa: Izd-vo BF Acad. USSR, 1981,
pp. 94–96. [Дубына Д.В. Классификация сообществ
свободноплавающих видов водоемов УССР на фло-
ристической основе. В сб.: Флористические крите-
рии при классификации растительности: VI Всесоюзн.
совещ. по классификации растительности (Уфа, сент.
1981 г.): Тез. докл. Уфа: Изд-во БФАН СССР, 1981,
с. 94–96].
Dubyna D.V. Vyshcha vodna roslynnist. Kyiv: Fitosotsiotsentr,
2006, 412 pp. [Дубина Д.В. Вища водна рослинність.
Київ: Фітосоціоцентр, 2006, 412 с.].
Golub V., Losev G., Mirkin B. Aquatic and hydrophytic
vegetation of the Lower Volga valley. Phytocoenologia,
1991, 20(1): 2–53.
Hartog C., Segal S. A new classification of the water
plant communities. Acta bot. Neerlandica, 1964, 13(3):
367–393.
Hennekens S.M., Schaminée J.H.J. TURBOVEG, a
comprehensive date base management system for
vegetation data. J. Veget. Sci., 2001, 12: 589–591.
Hill M.O., Gauch H. Detrended correspondence analisys,
an improved ordination techmique. Vegetatio, 1980, 42:
47–58.
Homlya L.M. Ukr. Fitotsenol. Сoll. Ser. A, 2005, 1(22):
187–189 pp. [Гомля Л.М. Рослинність долини р. Хорол.
Укр. фітоценол. зб. Сер. A, 2005, 1(22): 187–189].
Kuzemko A.A. Chornomors'k. bot. z., 2011, 7(3): 215–229.
[Куземко А.А. Концепція асоціації в сучасній фіто-
соціології. Чорноморськ. бот. ж., 2011, 7(3): 215–229].
Kuzemko A.A. The vegetation of the Ros River valley:
syntaxonomy, anthropogenic dynamics, protection: Cand.
Sci. Diss. Abstract. Kyiv, 2003, 20 pp. [Куземко А.А.
Рослинність долини річки Рось: синтаксономія, ан-
тропогенна динаміка, охорона: автореф. дис. … канд.
біол. наук: спец. 03.00.05. Київ, 2003, 20 с.].
Kuzemko A.A., Vashenyak Yu.A. Nauk. visnyk Chernivetsk.
univ. Ser. Biolohiya, 2010, 2: 73–78. [Куземко А.А., Ва-
шеняк Ю.А. Подільський рефугіум бореальної фло-
ри: сучасний стан рослинного покриву та завдання
охорони. Наук. вісн. Чернівецьк. ун-ту. Сер. Біологія,
2010, 2: 73–78].
Landucci F., Tichý L., Šumberová K., Chytrý M.
Formalized classification of species-poor vegetation: a
територіальної диференціації ценозів класу
Lemnetea є тип, трофність водойм та режим їхньої
проточності. Екологічна диференціація угруповань
у межах класу відбувається за комплексною дією
абіотичних чинників. За окремими параметрами
диференціюються лише Stratiotetum aloidis
(світловий режим екотопу), Lemnetum trisulcae
(змінність зволоження), Lemno-Hydrocharitetum
morsus-ranae і Hydrocharitetum morsus-ranae (вміст
органічних речовин у товщі води та донних
відкладах), а також Lemno gibbae-Wolffietum arrhizae
(карбонатність, кислотний та сольовий режими
трофотопу). Результати фітоіндикаційного аналізу
за основними показниками середовища засвідчили,
що угруповання класу Lemnetea формуються за умов
мінімальної аерації екотопів, нейтральної реакції
середовища та відносно невисокого забезпечення
їх сполуками азоту і мінеральних солей.
СПИСОК ПОСИЛАНЬ
Berg C., Dengler J., Abdank A., Isermann M. Die Pflan-
zengesellschaften Mecklenburg-Vorpommerns und ihre Ge-
fährdung. Jena: Weissdorn, 2004, 606 S.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der
Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York: Springer-
Verlag, 1964, 865 pp.
Buchwald R., Gamper U., Sburlino G., Zuccarello V.
Sintassonomia delle comunita a Potamogeton coloratus
dell'Europa centro-meridionale. Fitosociologia, 2000, 37:
61–68.
Chepinoga V.V. Flora i rastitelnost vodoemov Baykalskoy
Sibiri. Ed. O.A. Anenkhonov. Irkutsk: Izd-vo Instituta
geografii SO RAN, 2015, 468 pp. [Чепинога В.В. Флора
и растительность водоемов Байкальской Сибири. Oтв.
ред. О.А. Аненхонов. Иркутск: Изд-во Института
географии СО РАН, 2015, 468 с.].
Chepinoga V.V., Bergmeier E., Fleckenstein K.M.
Classification of aquatic vegetation (Potametea) in Baikal
Siberia, Russia, and its diversity in a northern Eurasian
context. Phytocoenologia, 2013, 43: 127–167.
Chorna H.A. Roslynnist vodoym i bolit Lisostepu Ukrainy.
Uman: FOP Zhovtyi O.O., 2013, 304 pp. [Чорна Г.А.
Рослинність водойм і боліт Лісостепу України. Умань:
ФОП Жовтий О.О., 2013, 304 с.].
Chytrý M., Otypkova Z. Plot sizes used for phytosociological
sampling of European vegetation. J. Veget. Sci., 2003, 14:
563–570.
Chytrý M., Tichý L., Holt J., Botta-Dukát Z. Determina-
tion of diagnostic species with statistical fidelity mea-
sures. J. Veget. Sci., 2002, 13: 79–90.
Didukh Ya.P. Osnovy bioindykatsii. Kyiv: Naukova Dumka,
2012, 343 pp. [Дідух Я.П. Основи біоіндикації. Київ:
Наук. думка, 2012, 343 с.].
Didukh Ya.P. The ecological scales for the species of
Ukrainian flora and their use in synphytoindication. Kyiv:
Phytosociocentre, 2011, 176 pp.
48 Ukr. Bot. J., 2018, 75(1)
Shelyah-Sosonko Yu.R., Didukh Ya.P. In: Aktualnye
voprosy sovremennoy botaniki. Kiev, 1979, pp. 3–11.
[Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П. Применение
системно-структурного метода при исследовании
флор. В кн.: Актуальные вопросы современной бота-
ники. Киев, 1979, с. 3–11].
Solomakha V.A. Syntaksonomiya roslynnosti Ukrainy.
Tretye nablyzhennya. Kyiv: Fitosotsiotsentr, 2008, 296 pp.
[Соломаха В.А. Синтаксономія рослинності Украї-
ни. Третє наближення. Київ: Фітосоціоцентр, 2008,
296 с.].
Starovoytova M.Yu. Higher aquatic vegetation of the Sula`s
River basin: syntaxonomy, dynamics, protection: Cand.
Sci. Diss. Abstract. Kyiv, 2015, 22 pp. [Старовойто-
ва М.Ю. Вища водна рослинність басейну р. Сули: син-
таксономія, динаміка, охорона: автореф. дис. ... канд.
біол. наук: спец. 03.00.05. Київ, 2015, 22 с.].
Tichý L. JUICE, software for vegetation classification.
J. Veget. Sci., 2002, 13: 451–453.
Tzonev R., Dimitrov M., Roussakova V. Syntaxa according
to the Braun-Blanquet approach in Bulgaria. Phytologia
Balcanica, 2009, 15(2): 209–233.
Valachovic M., Ot'ahel'ova H., Stanova V., Maglocky S.
Rastlinne spoločenstva Slovenska 1. Pionierska vegetacia.
Bratislava: Veda, 1995, 185 pp.
Vegetace České republiky 3. Vodní a mokřadní vegetace.
Vegetation of the Czech Republic 3. Aquatic and wetland
vegetation. Vyd. 1. Ed. M. Chytrý. Praha: Academia,
2011, 827 pp.
Venables W.N., Smith D.M. An introduction to R notes on R:
A programming environment for data analysis and graphics
version 2.13.2, 2011, available at: http: // www.R-project.
org
Vynokurov D.S. Chornomors'k. bot. z., 2011, 7(1): 26–40.
[Винокуров Д.С. Синтаксономія вищої водної рос-
линності долини р. Інгул. Чорноморськ. бот. ж.,
2011, 7(1): 26–40].
Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International
Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition.
J. Veget. Sci., 2000, 11: 739–768.
Рекомендує до друку Надійшла 13.11.2017
Д.В. Дубина
proposal of a consistent protocol for aquatic vegetation.
J. Veget. Sci., 2015, 26: 791–803.
McCune B., Mefford M.J. PC-ORD. Multivariate analysis
of ecological data. Version 5. Oregon; Gleneden Beach:
MjM Software, 2006, 24 pp.
Meusel H., Jäger E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der
Zentraleuropäischen Flora. Jena: Fischer, 1965, 583 S.
Mosyakin S., Fedoronchuk M. Vascular plants of Ukraine.
A nomenclatural checklist. Kiev, 1999, xxiii+345 pp.
Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P.,
Raus T., Čarni A., Šumberová K., Willner W., Deng-
ler J., Gavilán García R., Chytrý M., Hájek M., Di
Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F.J.A.,
Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N.,
Valachovič M., Schaminée J.H.J., Lysenko T.,
Didukh Y.P., Pignatti S., Rodwell J.S., Capelo J.,
Weber H.E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C.,
Hennekens S.M., Tichý L. Vegetation of Europe:
hierarchical floristic classification system of vascular
plant, bryophyte, lichen, and algal communities.
J. Veget. Sci., 2016, 19: 1–783.
Rivas Martínez S., Fernández González F., Loidi J., Lou-
sã M., Penas A. Syntaxonomical checklist of vascular
plant communities of Spain and Portugal to association
level. Itinera Geobot., 2001, 14: 5–341.
Rodwell J.S., Schaminée J.H.J., Mucina L., Pignatti S.,
Dring J., Moss D. The Diversity of European Vegetation. An
overview of phytosociological alliances and their relation-
ships to EUNIS habitat. Wageningen, 2002, 125 pp.
Roleček J., Tichý L., Zelený D., Chytrý M. Modified
TWINSPAN classification in which the hierarchy
respects cluster heterogeneity. J. Veget. Sci., 2009, 20:
596–602.
Sanda V., Ollerer K., Burescu P. Fitocenozele din România.
Bucharest, 2008, 576 рp.
Sburlino G., Tomasella M., Oriolo G., Poldini L.,
Bracco F. La vegetazione acquatica e palustre dell'Italia
nord-orientale. 2 – La classe Potametea Klika in Klika et
V. Novak 1941. Fitosociologia, 2008, 45: 3–40.
49Укр. бот. журн., 2018, 75(1)
Ємельянова С.М. Синтаксономія класу Lemnetea долини
Південного Бугу. Укр. бот. журн., 2018, 75(1): 38–49.
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,
вул. Терещенківська, 2, Київ 01004, Україна
За допомогою сучасних методів кількісного аналізу да-
них розроблена класифікаційна схема та складено про-
дромус рослинності класу Lemnetea долини р. Південний
Буг, який налічує 10 асоціацій з двох союзів і одного по-
рядку. Встановлено, що провідними факторами терито-
ріальної диференціації угруповань класу виступають тип
і трофність водойм та режим їхньої проточності. Найви-
ще синтаксономічне різноманіття вільноплаваючої рос-
линності характерне для верхньої й нижньої течії Пів-
денного Бугу. У середній течії угруповання класу трапля-
ються переважно в екотопах антропогенного походжен-
ня. За проведеним аналізом ценофлора класу Lemnetea
налічує 42 види судинних рослин, які належать до 29
родів та 19 родин. Серед провідних родин Lemnaceae,
Potamogetonaceae, Hydrocharitaceae та Nymphаeaceae. У гео-
графічному спектрі ценофлори Lemnetea переважають
широкоареальні хорологічні елементи, а саме плюризо-
нальні, циркумполярні та індиферентні види. З викорис-
танням DCA-ординації та екологічних шкал Я.П. Дідуха
встановлено, що розподіл угруповань класу Lemnetea
у гіперпросторі абіотичних факторів відбувається за їх
комплексною дією. Водночас для деяких синтаксонів
важливе диференціююче значення мають світловий
режим екотопу (Stratiotetum aloidis), змінність зволо-
ження (Lemnetum trisulcae), вміст органічних речовин у
товщі води та донних відкладах (Lemno-Hydrocharitetum
morsus-ranae і Hydrocharitetum morsus-ranae), а також кар-
бонатність, кислотний та загальний сольовий режими
трофотопу (Lemno gibbae-Wolffietum arrhizae). Результати
фітоіндикаційного аналізу засвідчили, що ценози класу
Lemnetea долини р. Південний Буг за відношенням до
кислотності середовища є нейтрофільними, до ступеня
засолення ґрунту – евтрофними, до концентрації у ньо-
му карбонатів – карбонатофобними, до вмісту сполук
азоту – нітрофільними.
Ключові слова: Південний Буг, вища водна
рослинність, синтаксономія, ординація, фітоіндикація,
фіторізноманіття, ценофлора, Україна
Емельянова С.Н. Синтасономия класса Lemnetea долины
Южного Буга. Укр. бот. журн., 2018, 75(1): 38–49.
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины,
ул. Терещенковская, 2, Киев 01004, Украина
При помощи современных методов количественного
анализа данных разработана классификационная схема
и составлен продромус растительности класса Lemnetea
долины р. Южный Буг, который насчитывает 10 ассо-
циаций из двух союзов и одного порядка. Установлено,
что ведущими факторами территориальной дифферен-
циации сообществ класса выступают тип и трофность
водоемов, а также режим их проточности. Наивысшее
синтаксономическое разнообразие свободноплаваю-
щей растительности характерно для верхнего и нижнего
течения р. Южный Буг. В среднем течении сообщества
класса встречаются преимущественно в экотопах ан-
тропогенного происхождения. По проведенному ана-
лизу ценофлора класса Lemnetea насчитывает 42 вида
сосудистых растений, относящихся к 29 родам и 19 се-
мействам. Среди ведущих семейств Lemnaceae, Potamo-
getonaceae, Hydrocharitaceae и Nymphаeaceae. В геогра-
фическом спектре ценофлоры Lemnetea преобладают
широкоареальные хорологические элементы, а именно
плюризональные, циркумполярные и индифферентные
виды. С использованием DCA-ординации и экологи-
ческих шкал Я.П. Дидуха установлено, что распределе-
ние сообщества класса Lemnetea в гиперпространстве
абиотических факторов определяется их комплексным
действием. В то же время для некоторых синтаксонов
важное дифференциирующее значение имеют световой
режим экотопа (Stratiotetum aloidis), изменчивость ув-
лажнения (Lemnetum trisulcae), содержание органических
веществ в толще воды и донных отложениях (Lemno-
Hydrocharitetum morsus-ranae и Hydrocharitetum morsus-
ranae), а также карбонатность, кислотный и общий
солевой режимы трофотопа (Lemno gibbae-Wolffietum
arrhizae). Результаты фитоиндикацийного анализа пока-
зали, что ценозы класса Lemnetea долины р. Южный Буг
по отношению к кислотности среды являются нейтро-
фильными, степени засоления почвы – евтрофными, к
концентрации в ней карбонатов – карбонатофобными, к
содержанию соединений азота – нитрофильными.
Ключевые слова: Южный Буг, высшая водная
растительность, синтаксономия, ординация,
фитоиндикация, фиторазнообразие, ценофлора,
Украина
|