Узгоджена генетична, біогеографічна та морфологічна диференціація у еволюційно молодих видів: аналіз групи Microtus ''arvalis'' (Mammalia)
Three levels of differentiation in a group of sibling-species are compared: cytogenetical, biogeographical, and craniometrical ones. Analysis of this problem was carried out on the East-European populations of superspecies Microtus ''arvalis'' which is represented by 3 species: M...
Gespeichert in:
| Datum: | 2007 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainian |
| Veröffentlicht: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2007
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/1765 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Узгоджена генетична, біогеографічна та морфологічна диференціація у еволюційно молодих видів: аналіз групи Microtus ''arvalis'' (Mammalia) / И.В. Загороднюк // Доп. НАН України. — 2007. — N 3. — С. 175-181. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-1765 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-17652008-09-03T12:01:06Z Узгоджена генетична, біогеографічна та морфологічна диференціація у еволюційно молодих видів: аналіз групи Microtus ''arvalis'' (Mammalia) Загороднюк, І.В. Біологія Three levels of differentiation in a group of sibling-species are compared: cytogenetical, biogeographical, and craniometrical ones. Analysis of this problem was carried out on the East-European populations of superspecies Microtus ''arvalis'' which is represented by 3 species: M. arvalis, M. levis, and M. obscurus. On the base of all data, species M. levis demonstrates the features of the oldest species of this group with the most ancestral karyotype, widest zone of sympatry with two other species of this group, and most expressed morphological differences from other species. Totally, using all features, the most clear differences are in the pair levis — arvalis, what was expected for the phylogenetically most distant species of this superspecies group (oldest and youngest species). Thus, the correspondence between levels of cytogenetical, biogeographical, and craniometrical differentiation of the investigated species group is present. 2007 Article Узгоджена генетична, біогеографічна та морфологічна диференціація у еволюційно молодих видів: аналіз групи Microtus ''arvalis'' (Mammalia) / И.В. Загороднюк // Доп. НАН України. — 2007. — N 3. — С. 175-181. — укр. 1025-6415 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/1765 599.323:575.856 uk Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Біологія Біологія |
| spellingShingle |
Біологія Біологія Загороднюк, І.В. Узгоджена генетична, біогеографічна та морфологічна диференціація у еволюційно молодих видів: аналіз групи Microtus ''arvalis'' (Mammalia) |
| description |
Three levels of differentiation in a group of sibling-species are compared: cytogenetical, biogeographical, and craniometrical ones. Analysis of this problem was carried out on the East-European populations of superspecies Microtus ''arvalis'' which is represented by 3 species: M. arvalis, M. levis, and M. obscurus. On the base of all data, species M. levis demonstrates the features of the oldest species of this group with the most ancestral karyotype, widest zone of sympatry with two other species of this group, and most expressed morphological differences from other species. Totally, using all features, the most clear differences are in the pair levis — arvalis, what was expected for the phylogenetically most distant species of this superspecies group (oldest and youngest species). Thus, the correspondence between levels of cytogenetical, biogeographical, and craniometrical differentiation of the investigated species group is present. |
| format |
Article |
| author |
Загороднюк, І.В. |
| author_facet |
Загороднюк, І.В. |
| author_sort |
Загороднюк, І.В. |
| title |
Узгоджена генетична, біогеографічна та морфологічна диференціація у еволюційно молодих видів: аналіз групи Microtus ''arvalis'' (Mammalia) |
| title_short |
Узгоджена генетична, біогеографічна та морфологічна диференціація у еволюційно молодих видів: аналіз групи Microtus ''arvalis'' (Mammalia) |
| title_full |
Узгоджена генетична, біогеографічна та морфологічна диференціація у еволюційно молодих видів: аналіз групи Microtus ''arvalis'' (Mammalia) |
| title_fullStr |
Узгоджена генетична, біогеографічна та морфологічна диференціація у еволюційно молодих видів: аналіз групи Microtus ''arvalis'' (Mammalia) |
| title_full_unstemmed |
Узгоджена генетична, біогеографічна та морфологічна диференціація у еволюційно молодих видів: аналіз групи Microtus ''arvalis'' (Mammalia) |
| title_sort |
узгоджена генетична, біогеографічна та морфологічна диференціація у еволюційно молодих видів: аналіз групи microtus ''arvalis'' (mammalia) |
| publisher |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| publishDate |
2007 |
| topic_facet |
Біологія |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/1765 |
| citation_txt |
Узгоджена генетична, біогеографічна та морфологічна диференціація у еволюційно молодих видів: аналіз групи Microtus ''arvalis'' (Mammalia) / И.В. Загороднюк // Доп. НАН України. — 2007. — N 3. — С. 175-181. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT zagorodnûkív uzgodženagenetičnabíogeografíčnatamorfologíčnadiferencíacíâuevolûcíjnomolodihvidívanalízgrupimicrotusarvalismammalia |
| first_indexed |
2025-07-02T05:07:25Z |
| last_indexed |
2025-07-02T05:07:25Z |
| _version_ |
1836510447523594240 |
| fulltext |
УДК 599.323:575.856
© 2007
I. В. Загороднюк
Узгоджена генетична, бiогеографiчна та морфологiчна
диференцiацiя у еволюцiйно молодих видiв: аналiз
групи Microtus “arvalis” (Mammalia)
(Представлено членом-кореспондентом НАН України I. Г. Ємельяновим)
Three levels of differentiation in a group of sibling-species are compared: cytogenetical, bio-
geographical, and craniometrical ones. Analysis of this problem was carried out on the East-
European populations of superspecies Microtus “arvalis” which is represented by 3 species:
M. arvalis, M. levis, and M. obscurus. On the base of all data, species M. levis demonstrates
the features of the oldest species of this group with the most ancestral karyotype, widest zone
of sympatry with two other species of this group, and most expressed morphological differences
from other species. Totally, using all features, the most clear differences are in the pair levis —
arvalis, what was expected for the phylogenetically most distant species of this superspecies
group (oldest and youngest species). Thus, the correspondence between levels of cytogenetical,
biogeographical, and craniometrical differentiation of the investigated species group is present.
Сучасний перiод розвитку таксономiчних дослiджень дозволяє розрiзняти i описувати вели-
ку кiлькiсть видiв, що формують приховану частину реального рiзноманiття фауни, тобто
криптичне рiзноманiття. Значною мiрою прогрес досягається завдяки застосуванню рiзно-
манiтних порiвняльно-генетичних або тонких морфологiчних методик оцiнки гетерогенностi
популяцiй. Одним з найбiльш вiдомих став приклад з гризунами групи Microtus “arvalis” (ко-
лишнiй вид “звичайна нориця”), яким присвячено надзвичайно велику кiлькiсть публiкацiй.
У фаунi Схiдної Європи ця група представлена трьома сестринськими видами, виявлення
яких припало на початок 70-х (“subarvalis” = levis) та 90-х (obscurus) рр. XX ст. завдяки
розвитку цитогенетичних методик дiагностики i картування ареалiв “видiв-двiйникiв” [1, 2].
Вiдтодi опублiковано величезну кiлькiсть праць щодо карiологiї та поширення цих видiв,
значно менше праць присвячено морфологiчнiй мiнливостi, що визначається надзвичайно
великою морфологiчною подiбнiстю цих видiв. Останнi дослiдження двiйникових комплек-
сiв показали, що загалом морфологiчнi дистанцiї мiж близькими видами прямо пропорцiйнi
iмовiрному часу їхньої диференцiацiї [3], з одного боку, а з iншого, — ступiнь сходження
(або й перекривання) ареалiв близьких видiв прямо пропорцiйний їхнiм морфологiчним
вiдмiнностям [4]. Ця загальна статистична закономiрнiсть до певної мiри порушується гру-
пою Microtus “arvalis”, види якої демонструють одну з найбiльш подiбних за морфологiєю
видових груп при широкiй зонi симпатрiї принаймнi окремих видових пар.
Метою проведеного дослiдження став аналiз iмовiрних шляхiв фiлогенезу та морфо-
генезу близьких видiв групи Microtus “arvalis” на основi одночасного порiвняння видiв за
трьома системами видових ознак: генетичних (хромосомнi числа), бiогеографiчних (ареали
поширення) та морфологiчних (вимiри черепа).
В основу покладено численнi ранiше опублiкованi автором та колегами данi та новi
данi, отриманi автором в результатi аналiзу карiотипiв звичайних нориць з ранiше не до-
слiджених районiв, а також аналiз мiнливостi кранiометричних ознак. Для морфологiчних
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №3 175
Рис. 1. Схеми взаємовiдношень видiв групи Microtus “arvalis”: а — на основi таксономiчної iсторiї групи,
в якiй найдавнiше визнаним є вид M. arvalis, який формально i визнають вихiдним у групi; б — реконстру-
кцiя фiлогенезу на пiдставi iмовiрних еволюцiйних змiн карiотипу, в якiй найдавнiшим є M. levis, а наймо-
лодшим — M. arvalis
дослiджень використано черепи, видова належнiсть яких визначена за цитогенетичними
ознаками тварин, картування ареалiв проведено за всiєю сумою оригiнальних та лiтера-
турних даних щодо знахiдок тварин з вiдповiдними карiотипами (проаналiзовано тiльки
крайовi знахiдки). Карiотипи проаналiзовано шляхом мiкроскопiї повiтряно-сухих препара-
тiв хромосом з клiтин кiсткового мозку, морфометричнi ознаки дослiджено iз застосуван-
ням калiпера та подальшим аналiзом вiдмiнностей на основi оцiнок коефiцiєнта дивергенцiї
Майра: CD = (X1 − X2)/σ [3].
Цитогенетика. Довгий час групу розглядали як один неподiльний вид Microtus arvalis,
в межах якого статус окремих видiв час вiд часу надавали окремим маргiнальним формам.
1972 р. за особливостями карiотипу описано новий 54-хромосомний вид, якому за 30 рокiв
тричi змiнено назву (subarvalis = epiroticus = rossiaemeridionalis = levis) [1, 2]. Остан-
нiй, спершу вiдомий лише з кiлькох географiчних пунктiв Схiдної Європи, у подальшому
виявився широко симпатричним з “типовою” 46-хромосомною Microtus arvalis. 1991 р. об-
грунтовано видову самостiйнiсть двох хромосомних рас 46-хромосомної форми: Microtus
arvalis s. str. (NF = 84) та Microtus obscurus (NF = 72) [5].
За порядком виявлення i визнання види формують паттерн (рис. 1, а), в якому ви-
хiдною “автоматично” (тобто вiдповiдно до традицiї) визнають форму Microtus arvalis (s.
str.). Така точка зору дотепер приймається в бiльшостi праць, коли не доведено зворотне,
у тому числi в бiльшостi фаунiстичних праць неонтологiв та палеонтологiв. За цитогене-
тичними даними, якi свого часу i послугували як ключовi ознаки для опису цих видiв,
картина виявляється iншою: M. levis має анцестральний карiотип з 2n = 54 [6], вiд якого
походять 46-хромосомнi форми, причому європейська Microtus arvalis (s. str.) з NF = 84
є очевидно похiдною вiд азiатсько-кавказької Microtus obscurus з NF = 72 (див. рис. 1, б ).
Хоча на викопних матерiалах цi види розрiзнити практично неможливо, цей факт необхiдно
враховувати у всiх палеонтологiчних описах фауни. За непрямими даними, виходячи з бiо-
географiчних особливостей видiв [1, 5, 7], диференцiацiя пари arvalis — obscurus вiдбулася
не ранiше пiзнього плейстоцену.
Бiогеографiя. Полiвидовий комплекс “arvalis” має особливу структуру просторових
взаємовiдношень малих видiв (рис. 2). Центральне положення тут займає анцестральний
за цитогенетичними показниками вид M. levis, з яким обидва iншi види (arvalis та obscurus)
формують вiдносно широку зону симпатрiї. Ця конфiгурацiя ареалiв формується навколо
нещодавно описаної автором Лiнiї днiпровського розлому, яка вiдповiдає головнiй магiст-
ралi розвитку покривних зледенiнь.
176 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №3
Рис. 2. Особливостi географiчного поширення трьох близьких видiв групи Microtus “arvalis”. Зона контакту
ареалiв M. obscurus та M. arvalis описується такими знахiдками (без наведення посилань на окремi конкретнi
знахiдки в бiблiографiї):
Microtus arvalis: A1 — Кiров, околицi та 13 км на схiд [1]; А2 — Костромська обл., Чухломський р-н,
Тишкове [1]; А3 — Ярославська обл., Ростовський р-н, Карачаєво, берег оз. Неро [1]; A4 — Москва, на схiд
вiд Люберцiв, Зюзiне [1]; А5 — Московська обл., Серпуховський р-н, Пущино [1]; А6, А7 — Тульська обл.,
Крапивна, Ярцево [1]; А8 — Липецька обл., заповiдник “Галича Гора” (Быстракова, 2003); А9 — Курська
обл., Центрально-чорноземний заповiдник [1]; А10 — Сумська обл., Конотопський р-н, Буринь (Тесленко,
Загороднюк, 1986); А11 — Чернiгiвська обл., Iчня (Тесленко, Загороднюк, 1986); А12 — Черкаська обл.,
Золотоноський р-н, Пiщане (Тесленко, Загороднюк, 1986).
Microtus obscurus: В1 — Пермська обл., Лисьва [1]; В2 — Горькiвська обл., Арзамас (Воронцов и др., 1984);
В3 — Пензенська обл., Кондольський р-н, Краснопiлля (Стойко, 1987); В4 — Воронеж [8]; В5 — Воронезька
обл., Бобровський р-н, Шишкове [9]; В6 — там само, Лискiнський р-н, хут. Дивногорьє [9]; В7 — там само,
Каменський р-н, хут. Марки [9]; В8 — Луганська обл., заповiдник “Стрiлецький степ” (ця робота); В9 —
Луганська обл., заповiдник “Провалля” (ця робота); В10 — АР Крим, Сiмферополь [5]
Важливим є той факт, що широка симпатрiя двiйникiв формується лише у постгляцi-
альнiй зонi i що пара найближчих за цитогенетичними даними видiв, якими є arvalis + levis,
є вiкарною. Зона їхнього контакту формується на Схiдно-Руськiй височинi i, iмовiрно, про-
довжує збiльшуватися. Принаймнi, отриманi останнiми роками данi щодо поширення цих
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №3 177
Рис. 3. Найвагомiшi кранiометричнi ознаки нориць групи “arvalis” та їх топографiя (описи ознак в табл. 1).
Ознаки вибрано за критерiєм CD5, тобто п’ять ознак з найбiльшими значеннями коефiцiєнта дивергенцiї
Майра (CD) з усього набору проаналiзованих ознак
аловидiв у зонi iмовiрного їх контакту (точки А8 та В4. . . В8 на рис. 2), звiдки були вiдомi
або очiкувалися лише знахiдки M. levis, значно скорочують просторовий розрив мiж ними.
Проте у кожному разi структура ареалогiчних взаємовiдношень є аналогiчною структурi ци-
тогенетичних взаємовiдношень цих видiв (див. рис. 1): широта зони симпатрiї “малих” видiв
збiгається з давнiстю їхньої еволюцiйної диференцiацiї. До цього важливо додати, що види
мають незначнi вiдмiнностi у виборi оселищ i в мiсцях свого спiвiснування (levis +arvalis та
levis + obscurus) часто формують мозаїчну структуру поселень (напр., [1, 10, 11]). Можна
очiкувати формування парапатрiї пари (arvalis +obscurus) з непрогнозованим розвитком їх
взаємовiдношень: або взаємне виключення за принципом Гаузе, або дивергенцiя за принци-
пом Воронова, або змiщення нiш за автогенетичною моделлю автора [4].
Морфологiя. Спроби знайти ознаки для морфологiчної дiагностики видiв групи “arva-
lis” робили неодноразово (напр., [12, 13]), проте виявленi вiдмiнностi мають лише характер
тенденцiй i пiдвладнi високiй географiчнiй мiнливостi. За вагомими для дiагностики гру-
пи кранiометричними ознаками [14] вiдмiнностi за найiнформативнiшою з них (проана-
лiзовано 19 ознак), якi оцiнено за коефiцiєнтом дивергенцiї Майра [3], становлять лише
CDmax = 2,4 при критичному CD = 6 (порiвняння levis — arvalis за довжиною рiзцевих
отворiв) (табл. 1).
Попарнi порiвняння видiв дали такi результати: з 19 ознак CD > 1 встановлено лише
для чотирьох ознак у парi levis — arvalis, для трьох — у парi arvalis — obscurus, для двох —
у парi levis — obscurus (табл. 1). Важливо зазначити, що загалом набори ознак у всiх парах
порiвнянь збiгаються: провiдну п’ятiрку для всiх комбiнацiй формують лише шiсть ознак.
Iз них найвагомiшими виявляються вимiри рострального комплексу: дiастеми i рiзцевих
отворiв: DIA, LFI, BFI (рис. 3). Це за змiстом (цi ознаки пов’язанi з живленням), хоча
не за величиною (CD < 3), вiдповiдає загальновiдомiй концепцiї Хатчинсона [15] щодо
розходження нiш близьких видiв. Можна бачити, що найбiльш вiддаленi за цитогенетичною
шкалою види (levis — arvalis) мають i найбiльшу морфологiчну вiдстань (рис. 4). Бiльше
178 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №3
Рис. 4. Порiвняння рiвня вiдмiнностей близьких видiв нориць за середнiми значеннями CD для п’яти най-
бiльш вагомих кранiометричних ознак (розрахунки за модулем) та за рiвнем мiнливостi величин CD (ква-
дратичнi вiдхилення часткових CD, тобто SD(cd5))
того, попри велику подiбнiсть видiв, структура їх вiдмiнностей є невипадковою i подiбна до
описаних вище паттернiв, як цитогенетичного, так i бiогеографiчного.
Порiвняння за двома показниками — власне коефiцiєнтом дивергенцiї (CD5, тобто се-
реднє з п’яти провiдних ознак) та коефiцiєнтом варiацiї цих п’яти часткових CD (див.
табл. 1)1 — виявило, що iз зростанням загального рiвня вiдмiнностей (тобто при зростаннi
CD5) варiабельнiсть часткових дистанцiй збiльшується (CVcd5). Цей результат збiгається iз
висновком, отриманим при порiвняннi рiвнiв внутрiшньо- i мiжвидових вiдмiнностей у iн-
ших груп близьких видiв, коли було показано, що “зростання мiжвидових вiдмiнностей
(середнiх CD для всього набору ознак) веде до диференцiацiї ознак за їхнiм внеском у цi
вiдмiнностi” [7, с. 174].
Обговорення. Група видiв, що дослiдженi в цiй роботi, являє собою типовий двiйни-
ковий комплекс, ознаками якого є широка симпатрiя видiв за вiдсутностi надiйних мор-
фологiчних ознак для їх дiагностики. Проте аналiз їхнiх карiотипiв, ареалiв та морфоло-
гiї засвiдчує наявнiсть значущих вiдмiнностей i високий ступiнь узгодженостi еволюцiйних
змiн цих трьох систем ознак. Ця узгодженiсть еволюцiйних змiн трьох ключових i, напевно,
нескорельованих систем ознак формує взаємодоповнюючий їх комплекс i дозволяє зробити
певнi фiлогенетичнi та морфогенетичнi реконструкцiї.
По-перше, група “arvalis” до цього часу перебуває в процесi еволюцiйного становлення,
i етапи її розвитку можна описати рядом: (levis) → (levis + obscurus) → (levis + obscurus +
+ arvalis) з орiєнтовною їх прив’язкою до кiнцевих фаз раннього, середнього i пiзнього
плейстоцену. Це має бути враховано в палеонтологiчних дослiдженнях.
По-друге, схiдноєвропейськi ареали видiв групи “arvalis” є недавнiми, i центри ареалiв
усiх видiв лежать за межами регiону в пiвденнiших областях (Мала Азiя i Балкани?). Най-
давнiший з них (M. levis) найбiльш поширений в регiонi, натомiсть ареали похiдних вiд
нього 46-хромосомних M. arvalis (s. str.) та M. obscurus сформувалися внаслiдок нещодав-
ньої iнвазiї на терени Схiдної Європи i продовжують сходитися пiсля розколу спiльного для
них правиду (“pre-obscurus”) Днiпровським гляцiалом.
1Розрахунки проведено за модальними значеннями CD, оскiльки види, що розглядаються, дуже подiбнi
за розмiрами, i за окремими ознаками кожний з них то трохи менший, то бiльший за сумiжний вид, а також
тому, що знак CD залежить вiд напрямку порiвнянь, який визначається винятково дослiдником.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №3 179
Таблиця 1. Значення (мм) i дiагностична вага (CD) найбiльш вiдмiнних вимiрiв черепа у видiв-двiйникiв
нориць групи Microtus “arvalis” (за даними [3])
Вимiр черепа Величина ознак у видiв CD при порiвняннях
Код Опис ознаки
Microtus
levis
Microtus
obscurus
Microtus
arvalis
levis —
obscurus
levis —
arvalis
obscurus —
arvalis
CBL Довжина черепа
кондилобазальна 25,03 ± 0,86 24,95 ± 0,88 24,53 ± 0,80 0,09 0,60 0,50
Zyg Вилична ширина
черепа 14,18 ± 0,75 14,40 ± 0,71 13,49 ± 0,50 −0,30 1,08 1,48
Boc Потилична ширина
черепа 5,59 ± 0,16 5,58 ± 0,24 5,30 ± 0,18 (0,05)∗ 1,70 1,32
Dia Довжина верхньої
дiастеми 7,54 ± 0,26 7,70 ± 0,38 7,83 ± 0,31 −0,49 −1,01 (−0,37)∗
LFI Довжина рiзцевих
отворiв 4,43 ± 0,20 4,73 ± 0,28 4,94 ± 0,23 −1,23 −2,37 −0,82
BFI Ширина рiзцевих
отворiв 1,30 ± 0,10 1,11 ± 0,09 1,27 ± 0,10 2,00 (0,30)∗ −1,68
CD5 (за модальними
значеннями) 0,82 1,35 1,16
CVcd5 (за модальними
значеннями, %) n = 34 n = 42 n = 28 95,4 50,9 42,1
∗ У дужках наведено найменшi значення, тобто такi, що не увiйшли в п’ятiрку найбiльш вiдмiнних ознак
(показник CD5) для кожної пари порiвнянь видiв.
По-третє, мало мiсце спрямоване збiльшення морфологiчних вiдмiнностей вiдповiдно
до змiн карiотипу: (а) найiстотнiшi вiдмiнностi виявлено в парi levis — arvalis, що i варто
очiкувати для фiлогенетично найбiльш вiддалених у групi видiв; (б) найбiльш узгодженими,
близькими до геометричної подiбностi, є морфологiчнi особливостi пари levis +obscurus, що
свiдчить про недавнiй час їх диференцiацiї i може бути пояснено швидкою хромосомною
еволюцiєю цього комплексу.
I, нарештi, Схiдноєвропейська рiвнина виявилася справжнiм полiгоном для подальшого
розвитку групи, i вiдмiнностi видiв за екологiєю та морфологiєю, наразi вкрай незначнi,
будуть посилюватися в мiру розширення зон їхньої симпатрiї.
Автор щиро дякує керiвнику дослiдної теми чл.-кор. НАН України I. Ємельянову (Iнститут
зоологiї НАН України) за допомогу в органiзацiї дослiдження, а також проф. Л. Рековцю (ННПМ
НАН України) та В. Пєскову, С. Тесленко i О. Кондратенко (Iнститут зоологiї НАН України)
за допомогу в колекцiонуваннi та опрацюваннi морфологiчного матерiалу.
1. Малыгин В.М. Систематика обыкновенных полевок. – Москва: Наука, 1983. – 208 с.
2. Обыкновенная полевка: виды-двойники Microtus arvalis Pallas, 1779 и M. rossiaemeridionalis Ognev,
1924 // Под ред. В. Е. Соколова, Н.В. Башениной. – Москва: Наука, 1994. – 432 с. – (Виды фауны
России и сопредельных стран).
3. Загороднюк I. Рiвнi морфологiчної диференцiацiї близьких видiв звiрiв та поняття гiатусу // Вiсн.
Львiв. ун-ту. Сер. бiол. – 2004. – Вип. 38. – С. 21–42.
4. Загороднюк I.В. Автогенетичнi закономiрностi формування двiйникових комплексiв у ссавцiв // Доп.
НАН України. – 2003. – № 11. – С. 179–187.
5. Загороднюк И.В. Кариотипическая изменчивость 46-хромосомных форм полевок группы Microtus
arvalis (Rodentia): таксономическая оценка // Вестник зоологии. – 1991. – 25, № 1. – С. 36–45.
6. Орлов В.Н., Яценко В.Н., Малыгин В.М. Гомология кариотипов и филогения видов группы обыкно-
венных полевок (Cricetidae, Rodentia) // Докл. АН СССР. – 1983. – 269, № 4. – С. 236–238.
180 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №3
7. Загороднюк I.В. Закономiрностi прояву географiчної мiнливостi у двiйникових комплексах ссавцiв
(на прикладi роду Sylvaemus) // Доп. НАН України. – 2005. – № 9. – С. 171–180.
8. Баскевич М.И., Окулова Н.М., Балакирев Е.А. и др. К вопросу о генетической маркировке и рас-
пространении видов-двойников обыкновенной полевки Microtus arvalis s. l. (Rodentia, Arvicolidae) в
Центральном Черноземье и Предкавказье // Изучение и сохранение природных экосистем заповед-
ников лесостепной зоны: Материалы междунар. науч.-практич. конф., посвященной 70-летию Цен-
трально-черноземного заповедника. – Курск, 2005. – С. 281–284.
9. Быстракова Н.В., Ермаков О.А., Титов С. В. Хромосомный маршрут на Среднем Дону // Вестн.
ВОГиС. – 2005. – 9, № 1. – С. 67–69.
10. Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Полякова Л.В. Виды-двойники Microtus arvalis и Microtus rossiaemeri-
dionalis на северо-востоке Московской области // Зоол. журн. – 1998. – 77, № 1. – С. 95–100.
11. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л., Полякова Л.В. К экологии видов-двойников Microtus
arvalis Pallas, 1779 и Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1924 (Rodentia, Cricetidae) в Цимлянских
песках // Изв. АН. Сер. биол. – 1999. – № 3. – С. 309–318.
12. Kratochvil J. Ein morphologisches Unerscheidungskriterium der arten Microtus epiroticus und M. arvalis
(Arvicolidae, Rodentia) // Folia zool. (Brno). – 1982. – 31, No 2. – S. 97–111.
13. Zagorodnyuk I., Masing M., Peskov V. Sibling-species of common voles in Estonia // Eesti loodus (Tartu). –
1991. – No 11. – P. 674–678.
14. Песков В.Н. Сравнительное изучение морфофункциональной конституции черепа в систематике мле-
копитающих // Вестн. зоологии. – 1990. – № 4. – С. 58–64.
15. Hutchinson G. E. Homage to Santa Rosalia or Why are there so many kinds of animals? // Amer. Natur. –
1954. – 93, No 870. – P. 372–377.
Надiйшло до редакцiї 30.08.2006Iнститут зоологiї iм. I. I. Шмальгаузена
НАН України, Київ
УДК 579.841.1:615.015.8+546.3
© 2007
О.Д. Янєва, Г. Ф. Смирнова,
академiк НАН України В. С. Пiдгорський
Iндукцiя стiйкостi до iонiв мiдi i кадмiю
мультирезистентних штамiв роду Pseudomonas
Induction of the resistance to copper and cadmium ions in three multiresistant Pseudomonas
strains has been studied. Pre-treatment of the strains with low concentrations of cadmium and
copper resulted in the increased metal tolerance in strains A03 and C25a, i. e. a shorter mean
generation time compared to the control. No cross-induction was observed for any strain. The
protein synthesis de novo is essential for the copper resistance in the studied strains, while the
cadmium resistance is determined by other factors.
Швидка iндустрiалiзацiя в XX ст. призвела до пiдвищеного надходження в навколишнє
середовище рiзноманiтних хiмiчних речовин. Важкi метали належать до класу одних з най-
бiльш небезпечних та розповсюджених в природi полютантiв [1]. Вiдомо, що мiкроорганiзми
здатнi пристосовуватися до наявностi iонiв важких металiв. В останнi роки iнтерес дослiд-
никiв до взаємодiї мiж мiкроорганiзмами та iонами металiв значно пiдвищився. Бiльшiсть
важких металiв високотоксичнi для живих органiзмiв навiть у невисоких концентрацiях.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №3 181
|