Паліноморфологія видів Orobanche L. subgen. Phelipanche (Pomel) Tzvelev (Orobanchaceae) флори України

С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 10 видов подрода Phelipanche, рода Orobanche L. Пыльцевые зерна преимущественно 3-бороздные, реже 2-бороздные, 3-борозднооровые, безапертурные и единичные 4-бороздные; эллипсоидальной, сфероидальной и сплющенно-сф...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2013
Hauptverfasser:	Цимбалюк, З.М., Мосякін, С.Л.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2013
Schriftenreihe:	Український ботанічний журнал
Schlagworte:	Судинні рослини: систематика, географія, флора
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176611
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Паліноморфологія видів Orobanche L. subgen. Phelipanche (Pomel) Tzvelev (Orobanchaceae) флори України / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 5. — C. 600-609. — Бібліогр.: 28 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-176611
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1766112021-02-07T01:25:53Z Паліноморфологія видів Orobanche L. subgen. Phelipanche (Pomel) Tzvelev (Orobanchaceae) флори України Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. Судинні рослини: систематика, географія, флора С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 10 видов подрода Phelipanche, рода Orobanche L. Пыльцевые зерна преимущественно 3-бороздные, реже 2-бороздные, 3-борозднооровые, безапертурные и единичные 4-бороздные; эллипсоидальной, сфероидальной и сплющенно-сфероидальной форм, средних размеров. Выделено шесть типов скульптуры поверхности: сетчато-палочковый, сетчато-палочково-зернистый, гранулярный, гранулярно-ямчатый, зернисто-бородавчатый и бородавчатый. На основании таких признаков, как тип апертур и особенности скульптуры, пыльцевые зерна представителей подрода Phelipanche отнесены к семи группам. Наиболее важными видоспецифичными признаками являются тип апертур, характер скульптуры, форма, размеры пыльцевых зерен, толщина экзины и строение борозд. Полученные палиноморфологические данные сопоставлены с системой рода, принятой Н.Н. Цвелевым (1981), и с результатами молекулярно-филогенетических исследований. Особенности пыльцевых зерен подтверждают правомерность отнесения изученных видов к подроду Phelipanche, но таксономический статус некоторых видов или подвидов нуждается в уточнении. Pollen morphology of 10 species of the subgenus Phelipanche (genus Orobanche L.) was studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains of the studied species are 3-colpate, rarely 2-colpate, 3-colporate, and inaperturate; prolate, spheroidal and oblate-spheroidal, medium-sized. Six types of sculpture are identified: retipilate, retipilate-scabrate, granulate, granulate-foveolate, scabrate-verrucate, and verrucate. The palynomorphological data were analyzed on the background of the system of Orobanche (according to Tzvelev, 1981) and current molecular phylogenetic data. The type of aperture, pattern of exine surface, shape, size, exine thickness, and colpi structure are the most important species features. Peculiarities of pollen grains confirm the placement of the studied species in the subgenus Phelipanche, but the taxonomic status of some species or subspecies remains problematic. 2013 Article Паліноморфологія видів Orobanche L. subgen. Phelipanche (Pomel) Tzvelev (Orobanchaceae) флори України / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 5. — C. 600-609. — Бібліогр.: 28 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176611 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора
spellingShingle	Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. Паліноморфологія видів Orobanche L. subgen. Phelipanche (Pomel) Tzvelev (Orobanchaceae) флори України Український ботанічний журнал
description	С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 10 видов подрода Phelipanche, рода Orobanche L. Пыльцевые зерна преимущественно 3-бороздные, реже 2-бороздные, 3-борозднооровые, безапертурные и единичные 4-бороздные; эллипсоидальной, сфероидальной и сплющенно-сфероидальной форм, средних размеров. Выделено шесть типов скульптуры поверхности: сетчато-палочковый, сетчато-палочково-зернистый, гранулярный, гранулярно-ямчатый, зернисто-бородавчатый и бородавчатый. На основании таких признаков, как тип апертур и особенности скульптуры, пыльцевые зерна представителей подрода Phelipanche отнесены к семи группам. Наиболее важными видоспецифичными признаками являются тип апертур, характер скульптуры, форма, размеры пыльцевых зерен, толщина экзины и строение борозд. Полученные палиноморфологические данные сопоставлены с системой рода, принятой Н.Н. Цвелевым (1981), и с результатами молекулярно-филогенетических исследований. Особенности пыльцевых зерен подтверждают правомерность отнесения изученных видов к подроду Phelipanche, но таксономический статус некоторых видов или подвидов нуждается в уточнении.
format	Article
author	Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л.
author_facet	Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л.
author_sort	Цимбалюк, З.М.
title	Паліноморфологія видів Orobanche L. subgen. Phelipanche (Pomel) Tzvelev (Orobanchaceae) флори України
title_short	Паліноморфологія видів Orobanche L. subgen. Phelipanche (Pomel) Tzvelev (Orobanchaceae) флори України
title_full	Паліноморфологія видів Orobanche L. subgen. Phelipanche (Pomel) Tzvelev (Orobanchaceae) флори України
title_fullStr	Паліноморфологія видів Orobanche L. subgen. Phelipanche (Pomel) Tzvelev (Orobanchaceae) флори України
title_full_unstemmed	Паліноморфологія видів Orobanche L. subgen. Phelipanche (Pomel) Tzvelev (Orobanchaceae) флори України
title_sort	паліноморфологія видів orobanche l. subgen. phelipanche (pomel) tzvelev (orobanchaceae) флори україни
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2013
topic_facet	Судинні рослини: систематика, географія, флора
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176611
citation_txt	Паліноморфологія видів Orobanche L. subgen. Phelipanche (Pomel) Tzvelev (Orobanchaceae) флори України / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 5. — C. 600-609. — Бібліогр.: 28 назв. — укр.
series	Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv	AT cimbalûkzm palínomorfologíâvidívorobanchelsubgenphelipanchepomeltzvelevorobanchaceaefloriukraíni AT mosâkínsl palínomorfologíâvidívorobanchelsubgenphelipanchepomeltzvelevorobanchaceaefloriukraíni
first_indexed	2025-07-15T14:24:56Z
last_indexed	2025-07-15T14:24:56Z
_version_	1837723285279735808
fulltext	600 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2013, 70(5) © З.М. ЦИМБАЛЮК, С.Л. МОСЯКІН, 2013 Рід Orobanche L. належить до родини Orobanchaceae Vent. (Тахтаджян, 1987; Takhtajan, 1997, 2009; Reveal, 2012). Раніше до цієї родини (Orobanchaceae s. str.) включали лише голопаразитних представни- ків, проте нині її обсяг значно змінився за рахунок включення цілої низки родів, для представни- ків яких характерний геміпаразитизм і які раніше відносили здебільшого до Scrophulariaceae Juss. Інколи Orobanchaceae також включали до складу Scrophulariaceae s.l. (див. Takhtajan, 1997, 2009 та ін.). У світовій флорі рід Orobanche у його традиційно- му, досить широкому розумінні, налічує близько 150 видів (Новопокровский, Цвелев, 1958; Mabberley, 1997), поширених переважно у субтропічних і по- мірно-теплих областях Північної півкулі, хоча дея- кі види тепер трапляються як занесені або натуралі- зовані далеко за межами свого природного ареалу. У флорі колишнього СРСР представлено близько 80 видів, з яких в європейській частині СРСР — 30 (Цвелев, 1981). Для флори України наводиться від 21 виду, за виключенням 9 видів Phelipanche Pomel (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999), до 32 (Определи- тель…, 1987). Це багаторічні або однорічні трави- паразити (Цвелев, 1981). Для видів роду (та спорід- нених родів, яких відносили до Orobanchaceae s. str.) характерний саме голопаразитизм, на відміну від видів більш філогенетично віддалених родів, що їх тепер відносять до Orobanchaceae s. l., для яких властивий здебільшого геміпаразитизм. У цьому контексті родина Orobanchaceae в її нинішньому розширеному обсязі є надзвичайно цікавою мо- дельною групою, представники якої демонструють поступовий перехід до голопаразитного живлення і пов'язані з цією еволюційною морфофізіологічною та екологічною трансформацією морфологічні пе- рехідні ознаки. Проте еволюційна морфологія пил- ку в цій групі простежена недостатньо. Зокрема, не виявлені морфологічні тенденції, характерні для різних клад голопаразитної групи Orobanchaceae. За результатами молекулярно-філогенетич- них даних (Bennet, Mathews, 2006), одну з клад (III) у родині Orobanchaceae формують пред- ставники родів Boschniakia C.A. Mey. (sensu lato), Conopholis Wallr., Epifagus Nutt. та Orobanche. Все- редині цієї клади субклада (підклада), що вміщує рід Orobanche, є сес тринською по відношенню до субклади Epifagus — Conopholis — Boschniakia s. l. (incl. Kopsiopsis (Beck) Beck). Новітні молекулярно- філогенетичні дані (McNeal et al., 2013) вказують на доцільність визнання окремого роду Kopsiopsis, який, імовірно, займає сестринське положення стосовно клади Epifagus+Conopholis. Окрім того, до- сить близькими (або й сестринськими) до Orobanche (incl. Phelipanche) є роди Cistanche Hoffmanns. & Link та Mannagettaea Harry Sm., хоча точне філогенетич- не положення представників цієї групи лишається проблематичним, оскільки філогенетичні рекон- струкції за різними нуклеотидними послідовностя- ми дещо різняться (див. McNeal et al., 2013). Молекулярно-філогенетичні дослідження ав- стрійських та американських учених (Schneeweiss еt al., 2004; Park еt al., 2007; McNeal et al., 2013) по- казали, що рід Orobanche розподіляється на дві ве- ликі філогенетичні гілки: Phelipanche і Orobanche, причому рід Phelypaea L. sensu restr. (= Diphelypaea Nicolson) є або сестринським по відношенню до Orobanche s. str., або філогенетично вкорінений в останньому. Отже, в такому випадку (тобто за умо- ви визнання роду Phelypaea) рід Orobanche у його традиційному розумінні не є монофілетичним. Ми усвідомлюємо, що в майбутньому дві фі- логенетичні лінії Orobanche s. l., найімовірніше, будуть визнані як окремі роди Orobanche s. str. та Phelipanche (ці роди і нині визнаються багатьма авторами). Проте не виключено, що ці дві групи (і деякі інші, як, наприклад, Phelypaea) можуть бути З.М. ЦИМБАЛЮК, С.Л. МОСЯКІН Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна palynology@ukr.net ПАЛІНОМОРФОЛОГІЯ ВИДІВ OROBANCHE L. SUBGEN. PHELIPANCHE (POMEL) TZVELEV (OROBANCHACEAE) ФЛОРИ УКРАЇНИ К л ю ч о в і с л о в а: пилкові зерна, морфологія, скульптура, систематика, Phelipanche, Orobanche, Orobanchaceae 601ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 5 поєднані в один рід. Тому в цій статті ми умовно розглядаємо групу Phelipanche як підрід. I.В. Новопокровський і М.М. Цвєльов (Ново- покровский, Цвелев, 1958), проводячи обробку роду Orobanche флори колишнього СРСР, як ба- зову використали систему G. Beck von Mannagetta (Beck, 1890, 1930) і віднесли розглянуті ними види до двох секцій: sect. Trionychon Wallr. ex Duby і sect. Osproleon Wallr. Кожна з цих секцій вміщує по дві підсекції: subsect. Holoclada Novopokr., subsect. Pleioclada Novopokr. та subsect. Inflatae Beck і subsect. Angustatae Beck відповідно. Дві останні підсекції містять по сім рядів. У флорі європейської частини колишнього СРСР М.М. Цвєльов (Цвелев, 1981) підвищив ранг секцій до підродів: subgen. Phelipanche (Pomel) Tzvelev (= sect. Trionychon) і subgen. Orobanche (= sect. Osproleon). У підроді Phelipanche він об'єднав види, що раніше розглядалися в двох відповідних підсекціях. У підроді Orobanche автор підвищив ранг раніше визнаних підсекцій до секцій: sect. Inflatae (Beck) Tzvelev і sect. Orobanche (= subsect. Angustatae). За системою Е.С. Тєрьохіна та ін. (Терехин и др., 1993), підроди Phelipanche і Orobanche розгля- даються як самостійні роди Phelipanche (Pomel) Soják і Orobanche, що належать до триби Orobanheae Teryokh. та підтриб Phelipanchinae Teryokh. і Orobanchinae Teryokh. відповідно. Ми вважаємо, що система цієї групи може бути розроблена детальніше згодом, після отримання надійніших молекулярно-філогенетичних резуль- татів і їхнього співвіднесення з морфологічними даними, в тому числі мікроморфологічними, серед яких, на нашу думку, важливе місце посідають дані паліноморфології. Відомості про пилкові зерна представників роду Orobanche нечисленні. Л.А. Альошина (Алешина, 1978) досліджувала пилкові зерна O. vulgaris Poir. під світловим мікроскопом. Пилкові зерна O. fasiculata Nutt. та O. uniflora L. вивчені під світловим і ска- нувальним електронним мікроскопами (Minkin, Eshbaugh, 1989). Найдетальніше дослідження пил- кових зерен Orobanche охоплює 25 видів, із них 13 таких, що трапляються на території України (Abu- Sbaih et al., 1994). Метою нашої роботи було вивчення й уточнен- ня особливостей пилкових зерен роду Orobanche, підроду Phelipanche, оцінка їхньої таксономічної значущості і з'ясування можливостей використан- ня паліноморфологічних ознак для розв'язання деяких питань систематики та еволюційної паліно- морфології. Матеріал і методи досліджень Зразки пилкових зерен відібрано в гербарії Інсти- туту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України (KW). Для вивчення під світловим мікроскопом (CM, Biolar) матеріал обробляли за загальноприй- нятим ацетолізним методом (Erdtman, 1952). Для дослідження морфології пилкових зерен під скану- вальним електронним мікроскопом (CEM, JSM- 6060 LA) матеріал фіксували у 96 %-му етанолі та напилювали шаром золота за стандартною методи- кою. Складаючи характеристики пилкових зерен, використовували загальноприйняту термінологію (Куприянова, Алешина, 1972; Punt et al., 1994; То- карев, 2002). Досліджено пилкові зерна 10 видів підроду Phelipanche роду Orobanche. Результати досліджень та їх обговорення Наводимо характеристики пилкових зерен вивче- них видів. Orobanche subgen. Phelipanche (Pomel) Tzvelev Orobanche ramosa L. (рис. 1, 1—4; рис. 2, 1, 2) СМ. Пилкові зерна (п. з.) 3-борозні, зрідка 2-бо- розні і 3-борозно-орові, сплющено-сфероїдальні, зрідка еліпсоїдальні або сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса 3-лопатеві, округло-3-лопатеві, зрідка округло-2-лопатеві, з екватора еліптичні або округлі. Полярна вісь (п. в.) 18,6—26,6 мкм, еква- торіальний діаметр (е. д.) 19,9—26,6 мкм. Борозни 2,0—2,7 мкм завширшки, з нерівними, нечіткими краями і притупленими кінцями, борозні мембра- ни дрібнозернисті. Ори нечіткі. Ширина мезоколь- піумів (ш. мк.) 11,9—14,6 мкм, діаметр апоколь- піумів (д. ак.) 2,7—4,0 мкм. Екзина 0,7—2,0 мкм завтовшки. Шари екзини нечіткі. Скульптура не- чітка. СЕМ. Скульптура сітчасто-паличково-зерниста, головки округлі або видовжені, майже прилягають одна до одної, зрідка на їхній поверхні розташова- ні зерна. Скульптура борозних мембран подібна до такої всієї поверхні. Досліджений зразок: Херсонская обл., Алеш- ковские пески. [нерозбірливо] песчаная арена. 10 VIII 1937. М. Котов (KW). 602 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2013, 70(5) Orobanche oxyloba (Reut.) Beck (рис. 1, 5—8; рис. 2, 3—6) СМ. П. з. 3-борозні і безапертурні, зрідка 3-бо- розно-орові, сплющено-сфероїдальні, еліпсої- дальні, зрідка сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса слабо-3-лопатеві, округло-3-лопатеві, округлі, з екватора еліптичні або округлі. П. в. 22,6—33,2 мкм, е. д. 18,6—29,3 мкм. Борозни серед- ньої довжини, 1,3—2,4 мкм завширшки, з нерівни- ми, нечіткими краями і більш-менш загостреними або притупленими кінцями, борозні мембрани дрібнозернисті. Ори нечіткі, прикриті краями бо- розен. Ш. мк. 15,9—19,9 мкм, д. ак. 6,6—7,9 мкм. Екзина 0,7—1,3 мкм завтовшки. Шари екзини не- чіткі. Скульптура непомітна в 3-борозних та 3-бо- розно-орових пилкових зерен або чітка, різногорб- кувата у безапертурних. СЕМ. Скульптура сітчасто-паличкова з пере- ходом до зернисто-бородавчастої. Головки округлі або видовжені, розташовані щільно. Зерна дрібні, бородавки різного розміру. Скульптура борозних мембран гладенька або зерниста. Досліджені зразки: 1. Крым. Ялтинский заповед- ник, Ливадийское л-во [лесничество]. Каменистые обнажения, форм. ковыля камнелюбивого. 11 VI 1975. Я.П. Дидух (KW). 2. Крым, Никитский бот. сад. На склоне у питомников, при въезде. 26 V 1968. М. Котов (KW). Orobanche nana (Reut.) Noë ex Beck (рис. 1, 9—12; рис. 2, 9, 12) СМ. П. з. 3-борозні, зрідка 3-борозно-орові (поо- диноко 4-борозні), сплющено-сфероїдальні, зрідка еліпсоїдальні або сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса 3-лопатеві, округло-3-лопатеві, з еквато- ра еліптичні або округлі. П. в. 18,6—25,3 мкм, е. д. 18,6—23,9 мкм. Борозни довгі, 2,7—3,3 мкм за- вширшки, з нерівними, нечіткими краями і більш- менш загостреними кінцями, борозні мембрани дрібнозернисті. Ори нечіткі. Ш. мк. 13,3—17,3 мкм, д. ак. 2,7—5,3 мкм. Екзина 1,3—1,6 мкм завтовшки. Шари екзини нечіткі, зрідка покрив майже рівний стовпчиковому шару. Скульптура непомітна. СЕМ. Скульптура сітчасто-паличкова з перехо- дом до гранулярної. Головки переважно видовжені, зрідка округлі, розташовані більш-менш щільно. Гранули різного розміру, розташовані щільно. Бо- розни закриті. Досліджені зразки: 1. Крымская обл., Керчен- ский р-н, с. Чигини (Золотое), ковыльные степи. 20—22 VI 1978. Я.П. Дидух (KW). 2. Крым, Гурзуф, на понижениях. 17 X 1931. М. Котов (KW). 3. Кав- каз, Сутхи. 10 V 1906. Е. Бордзиловский (KW). Orobanche dalmatica (Beck) Tzvelev (рис. 1, 13—16; рис. 2, 7, 8) СМ. П. з. 3-борозні, зрідка 2-борозні, еліпсоїдаль- ні, сфероїдальні, зрідка сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса округло-3-лопатеві, зрідка округло-2-лопатеві, з екватора еліптичні або округлі. П. в. 21,3—26,6 мкм, е. д. (19,9)21,3— 25,3 мкм. Борозни середньої довжини, 2,7— 4,0 мкм завширшки, з нерівними, нечіткими кра- ями і нечіткими, притупленими кінцями, борозні мембрани дрібнозернисті. Ш. мк. 14,6—18,6 мкм, Рис. 1. Пилкові зерна роду Orobanche, підроду Phelipanche (СМ): 1—4 — O. ramosa, 5—8 — O. oxyloba, 9—12 — O. nana, 13—16 — O. dalmatica, 17—20 — O. aegyptica; 1, 2, 5, 7—10, 13, 14, 17, 18 — вигляд з екватора; 3, 4, 6, 11, 12, 15, 16, 19, 20 — вигляд з полюса Fig. 1. Pollen grains of Orobanche, subgenus Phelipanche (LM): 1—4 — O. ramosa, 5—8 — O. oxyloba, 9—12 — O. nana, 13—16 — O. dalmatica, 17—20 — O. aegyptica; 1, 2, 5, 7—10, 13, 14, 17, 18 — equatorial view; 3, 4, 6, 11, 12, 15, 16, 19, 20 — polar view 603ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 5 Рис. 2. Пилкові зерна роду Orobanche, підроду Phelipanche (СЕМ): 1, 2 — O. ramosa, 3—6 — O. oxyloba, 7, 8 — O. dalmatica, 9, 12 — O. nana, 10, 11 — O. aegyptica; 1, 3, 5, 7, 10 — вигляд з екватора; скульптура: 2 — сітчасто-паличково-зерниста; 4, 8, 9, 11 — сітчасто-паличкова; 6 — зернисто-бородавчаста; 12 — гранулярна Fig. 2. Pollen grains of Orobanche, subgenus Phelipanche (SEM): 1, 2 — O. ramosa, 3—6 — O. oxyloba, 7, 8 — O. dalmatica, 9, 12 — O. nana, 10, 11 — O. aegyptica; 1, 3, 5, 7, 10 — equatorial view; sculpture: 2 — retipilate-scabrate; 4, 8, 9, 11 — retipilate; 6 — scabrate- verrucate; 12 — granulate 604 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2013, 70(5) д. ак. 5,3—7,9 мкм. Екзина 1,1—1,3 мкм завтовшки. Шари екзини нечіткі, зрідка покрив майже рівний стовпчиковому шару. Скульптура нечітка. СЕМ. Скульптура сітчасто-паличкова, головки пе- реважно округлі, розташовані рідко. Борозни закриті. Досліджені зразки: 1. Крым. Ялтинский за- поведник, Алуштинское л-во [лесничество]. Каменистые обнажения в поясе сосны крымской. 10 VI 1975. Я. Дидух (KW). 2. Западное Закавказье, Геленджикский р-н, Михайловский перевал, на полянах в можжевеловом лесу. 27 V 1958. М. Котов, Т. Омельчук (KW). Orobanche aegyptiaca Pers. (рис. 1, 17—20; рис. 2, 10, 11) СМ. П. з. 3-борозні (поодиноко 4-борозні), сплю- щено-сфероїдальні, зрідка сфероїдальні за фор- мою, в обрисі з полюса слабо-3-лопатеві, з еквато- ра еліптичні або округлі. П. в. 19,9—23,9 мкм, е. д. 21,3—25,3 мкм. Борозни довгі, 2,7—4,0 мкм зав- ширшки, з нерівними, нечіткими краями і більш- менш загостреними або притупленими кінцями, борозні мембрани дрібнозернисті. Ш. мк. 14,6— 18,6 мкм, д. ак. 4,0—6,6 мкм. Екзина 1,1—2,0 мкм завтовшки. Шари екзини нечіткі, зрідка покрив майже рівний стовпчиковому шару. Скульптура нечітка. СЕМ. Скульптура сітчасто-паличкова, головки округлі, розташовані щільно. Скульптура борозних мембран горбкувато-зерниста. Досліджений зразок: Крым. Садовник. Иванов. (KW). Orobanche arenaria Borkh. (рис. 3, 1—4; рис. 4, 1, 2) СМ. П. з. 3-борозні, зрідка 3-борозно-орові, сплю- щено-сфероїдальні, зрідка еліпсоїдальні за фор- мою, в обрисі з полюса 3-лопатеві, з екватора еліп- тичні. П. в. 22,6—26,6 мкм, е. д. 23,9—27,9 мкм. Борозни довгі, 2,7—5,3 мкм завширшки, з нерів- ними, нечіткими краями і більш-менш заокругле- ними кінцями, борозні мембрани гладенькі і дріб- нозернисті. Ори нечіткі. Ш. мк. 15,9—19,9 мкм, д. ак. 2,7—6,6 мкм. Екзина 1,1—1,6 мкм завтовшки. Шари екзини нечіткі, зрідка покрив майже рівний стовпчиковому шару. Стовпчики нечіткі або непо- мітні. Скульптура нечітка. СЕМ. Скульптура сітчасто-паличково-зерниста, головки округлі або видовжені, майже прилягають одна до одної, зрідка на їхній поверхні розташовані зерна. Скульптура борозних мембран горбкувато- зерниста. Досліджені зразки: 1. Київщина. м. Біла Церква. Уроч. Палієва гора, по схилу на Artemisia sp., чи- мало. 22 VI 1923. [О.] Вісюліна (KW). 2. Днепро- петровская обл., Криворожский р-н, с. [нерозбір- ливо] Гейковка, выступ гранитов у леса. 27 VI 1953. М. Котов (KW). Orobanche caesia Rchb. (рис. 3, 5—8; рис. 4, 3, 6) СМ. П. з. 3-борозні, зрідка 3-борозно-орові, еліп- соїдальні, зрідка сплющено-сфероїдальні або сфе- роїдальні за формою, в обрисі з полюса 3-лопатеві, слабо-3-лопатеві, з екватора еліптичні або округлі. П. в. (25,3)26,6—34,6(37,2) мкм, е. д. (19,9)21,3— 29,3(30,6) мкм. Борозни короткі, 2,7—5,3 мкм за- вширшки, з нерівними, нечіткими або чіткими краями і нечіткими, розмитими кінцями, борозні мембрани гладенькі або дрібнозернисті. Ори нечіт- Рис. 3. Пилкові зерна роду Orobanche, підроду Phelipanche (СМ): 1—4 — O. arenaria, 5—8 — O. caesia, 9—12 — O. purpurea, 13—16 — O. mutelii, 17—20 — O. brassicae; 1, 2, 5, 6, 9, 10, 13, 14, 17, 18 — вигляд з екватора; 3, 4, 7, 8, 11, 12, 15, 16, 19, 20 — вигляд з полюса Fig. 3. Pollen grains of Orobanche, subgenus Phelipanche (LM): 1—4 — O. arenaria, 5—8 — O. caesia, 9—12 — O. purpurea, 13— 16 — O. mutelii, 17—20 — O. brassicae; 1, 2, 5, 6, 9, 10, 13, 14, 17, 18 — equatorial view; 3, 4, 7, 8, 11, 12, 15, 16, 19, 20 — polar view 605ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 5 Рис. 4. Пилкові зерна роду Orobanche, підроду Phelipanche (СЕМ): 1, 2 — O. arenaria, 3, 6 — O. caesia, 4, 5 — O. purpurea, 7—9 — O. mutelii, 10—12 — O. brassicae; 1, 4, 10, 11 — вигляд з екватора; 3 — вигляд з полюса; скульптура: 2, 5, 6 — сітчасто- паличково-зерниста; 7, 8 — сітчасто-паличкова; 9 — гранулярно-ямчаста; 12 — бородавчаста Fig. 4. Pollen grains of Orobanche, subgenus Phelipanche (SEM): 1, 2 — O. arenaria, 3, 6 — O. caesia, 4, 5 — O. purpurea, 7—9 — O. mutelii, 10—12 — O. brassicae; 1, 4, 10, 11 — equatorial view; 3 — polar view; sculpture: 2, 5, 6 — retipilate-scabrate; 7, 8 — retipilate; 9 — granulate-foveolate; 12 — verrucate 606 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2013, 70(5) кі. Ш. мк. 14,6—17,3 мкм. Екзина 1,1—1,3 мкм за- втовшки. Шари екзини нечіткі, зрідка покрив май- же рівний стовпчиковому шару, стовпчики тонкі. Скульптура нечітка. СЕМ. Скульптура сітчасто-паличково-зернис- та, головки округлі, майже прилягають одна до одної, зрідка на їхній поверхні розташовані зерна. Скульп тура борозних мембран зерниста. Досліджені зразки: 1. Донецкая обл., Амбросеев- ка — Белояровка, на меловых склонах Белого яра. 20 II 1973. М. Котов и др. (KW). 2. Сталинская [До- нецкая] обл., Буденовский р-н, окр. с. Сапсоново, Хомутовская степь. На Artemisia austriaca. 8 VI 1939. М. Котов, Е. Карнаух (KW). Orobanche purpurea Jacq. (рис. 3, 9—12; рис. 4, 4, 5) СМ. П. з. 3-борозні, еліпсоїдальні, сплющено- сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса 3-ло- патеві, з екватора еліптичні. П. в. 26,6—34,6 мкм, е. д. 18,6—27,9 мкм. Борозни довгі, 2,0—2,7 мкм завширшки, з нерівними, чіткими краями і заго- стреними кінцями, борозні мембрани гладенькі та дрібнозернисті. Ш. мк. 15,9—18,6 мкм, д. ак. 4,0— 5,3 мкм. Екзина 1,3—2,4 мкм завтовшки. Покрив майже рівний стовпчиковому шару, стовпчики не- чіткі. Скульптура нечітка, дрібносітчаста. СЕМ. Скульптура сітчасто-паличково-зернис- та, головки округлі або видовжені, майже приля- гають одна до одної, зрідка на їхній поверхні роз- ташовані зерна. Скульптура борозних мембран зерниста. Досліджений зразок: УРСР, Херсонська обл., Каланчакський р-н, посьолок Каірка. 14 VI 1954. М. Котов (KW). Orobanche mutelii F. Schultz var. angustiflora Beck (рис. 3, 13—16; рис. 4, 7—9) СМ. П. з. 3-борозні, еліпсоїдальні за формою, в обрисі з полюса 3-лопатеві, з екватора еліптичні. П. в. 26,6—37,2 мкм, е. д. 17,3—23,9 мкм. Борозни довгі, 2,0—2,7 (3,3) мкм завширшки, з нерівними, чіткими краями і більш-менш загостреними кінця- ми, борозні мембрани гладенькі та дрібнозернисті. Ш. мк. 9,3—18,6 мкм, д. ак. 5,3—9,3 мкм. Екзина 0,7—1,6 мкм завтовшки. Покрив майже рівний стовпчиковому шару, стовпчики нечіткі. Скульпту- ра нечітка, дрібносітчаста. СЕМ. Скульптура сітчасто-паличкова з перехо- дом до гранулярно-ямчастої, головки округлі або видовжені, майже прилягають одна до одної, гра- нули дрібні, розташовані рідко. Скульптура бороз- них мембран подібна до такої всієї поверхні. Досліджений зразок: Davis. 42749. Turkey. C 9 Mardin: Gizre to Messana, at S foot of Cudi Da , 500 m — 700 m. Fields with Ervum 42750. Flowers lavender. 10 May 1966. (KW). Orobanche brassicae (Novopokr.) Novopokr. (рис. 3, 17—20; рис. 4, 10—12) СМ. П. з. 3-борозні, зрідка безапертурні, сплюще- но-сфероїдальні, зрідка еліпсоїдальні або сферо- їдальні за формою, в обрисі з полюса округло-3- лопатеві, округлі, з екватора еліптичні або округлі. П. в. 19,9—27,9 мкм, е. д. 19,9—25,3 мкм. Борозни короткі, у вигляді щілин, з нерівними, нечітки- ми краями. Ш. мк. 13,3—17,3 мкм. Екзина 1,3— 1,6 мкм завтовшки. Покрив майже рівний стовп- чиковому шару, стовпчики нечіткі. Скульптура нечітка, зерниста. СЕМ. Скульптура бородавчаста, бородавки різ- ного розміру і форми. Досліджений зразок: Донецкая губ., Мариуполь- ский округ, с. Коньково. Берег р. [нерозбірливо]. Огород. На капусте. 15 VIII 1923. [Е.] Лавренко (KW). Отримані дані показали, що пилкові зерна дослі- джених видів підроду Phelipanche характеризуються різними типами апертур: переважає 3-борозний, зрідка 2-борозний, 3-борозно-оровий та безапер- турний і поодиноко 4-борозний. Форма еліпсої- дальна, сфероїдальна, сплющено-сфероїдальна. Пилкові зерна здебільшого середніх розмірів: по- лярна вісь становить 18,6—37,2 мкм, екваторіаль- ний діаметр — 17,3—29,3(30,6) мкм. Найбільші роз- міри виявлено у пилкових зерен O. caesia і O. mutelii. Борозни довгі, середньої довжини і короткі, 1,3— 5,3 мкм завширшки. Найвужчі борозни характерні для пилкових зерен O. oxyloba (1,3—2,4 мкм), най- ширші — для O. caesia і O. arenaria (2,7—5,3 мкм). Борозни з нерівними, зрідка рівними, нечіткими, іноді з чіткими краями, з притупленими, загостре- ними або зрідка заокругленими кінцями, бороз- ні мембрани гладенькі або дрібнозернисті. Ори в пилкових зерен усіх досліджених видів нечіткі. Екзина 0,7—2,4 мкм завтовшки. У борозних та борозно-орових пилкових зерен шари екзини не- чіткі, зрідка покрив майже рівний стовпчиковому шару, стовпчики нечіткі. У безапертурних пилко- вих зерен диференціація екзини на шари непомітна. 607ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 5 Ми виділили шість типів скульптури поверхні пилкових зерен: сітчасто-паличкова (O. dalmatica, O. nana, O. oxyloba, O. aegyptiaca, O. mutelii), сіт- часто-паличково-зерниста (O. ramosa, O. arenaria, O. caesia, O. purpurea), гранулярна (O. nana), грану- лярно-ямчаста (O. mutelii), зернисто-бородавчаста (O. oxyloba) і бородавчаста (O. brassicae). Слід зазна- чити, що пилкові зерна деяких видів характеризу- ються перехідними типами скульптури. На підставі типу апертур та характеру скульптури ми розподі- лили пилкові зерна на такі групи: Група 1. Пилкові зерна 3-борозні, зрідка 2-борозні з сітчасто-паличковою скульптурою (O. dalmatica, O. aegyptiaca). Група 2. Пилкові зерна 3-борозні з сітчасто-па- личково-зернистою скульптурою (O. purpurea). Група 3. Пилкові зерна 3-борозні з сітчасто-па- личковою і гранулярно-ямчастою скульптурою (O. mutelii). Серед пилкових зерен цих видів ми вияви- ли низку відмінностей за іншими ознаками. Так, пилкові зерна O. purpurea та O. mutelii більших роз- мірів порівняно з такими інших двох видів, та- кож пилкові зерна O. purpurea мають найтовщу екзину. Між пилковими зернами O. dalmatica й O. aegyptiaca встановлено відмінності за формою: в O. dalmatica переважає еліпсоїдальна, тимчасом як в O. aegyptiaca — сплющено-сфероїдальна. Група 4. Пилкові зерна 3-борозні, зрідка 3-бо- розно-орові з сітчасто-паличково-зернистою скульптурою (O. arenaria, O. caesia, O. ramosa). З-поміж пилкових зерен цих видів O. ramosa ма- ють найвужчі борозни і зрідка дві борозни. Пилко- ві зерна O. caesia характеризуються найбільшими розмірами і коротшими борознами порівняно з та- кими O. аrenaria і O. ramosa Група 5. Пилкові зерна 3-борозні, зрідка 3-бо- розно-орові з сітчасто-паличковою і гранулярною скульптурою (O. nana). Група 6. Пилкові зерна 3-борозні і безапертурні, зрідка 3-борозно-орові з сітчасто-паличковою та зернисто-бородавчастою скульптурою (O. oxyloba). Група 7. Пилкові зерна 3-борозні, зрідка безапер- турні з бородавчастою скульптурою (O. brassicae). Як уже зазначалося, найдетальніші дослідження пилкових зерен представників роду Orobanche, під- роду Phelipanche були проведені H.A. Abu-Sbaih et al. (1994). Загалом наші дані узгоджуються з резуль- татами, отриманими цими авторами, а також до- повнюють їх. Наприклад, дослідники відзначають для пилкових зерен O. nana лише 3-борозний тип апертур та бородавчасту скульптуру і відносять їх до окремої групи. Наші дослідження показали, що в цього виду також трапляються пилкові зерна з 3-бо- розно-оровим типом апертур та сітчасто-паличко- вою скульптурою. Такі морфологічні ознаки мають перехідний характер і зближують O. nana з O. oxyloba, що не суперечить молекулярно-філогенетичним даним щодо спорідненості цих видів (Schneeweiss еt al., 2004). Для пилкових зерен O. oxyloba автори наводять лише 3-борозні пилкові зерна з сітчастою скульптурою, тимчасом як наші дані показали, що в цього виду трапляються і безапертурні пилкові зер- на із зернисто-бородавчастою скульптурою. У пил- кових зерен O. mutelii дослідники відзначають чітку еліпсоїдальну форму та великі розміри, що збігаєть- ся і з нашими результатами, але наводять лише сіт- часту скульптуру, тимчасом як наші дані показали, що в O. mutelii трапляються пилкові зерна із грану- лярно-зернистою скульптурою. Автори також відзначають наявність борозно- ороподібних (тобто з досить нечіткими орами) пилкових зерен, проте як базовий подають лише 3-борозний тип, і в таблиці не вказують, в яких саме видів виявлено борозно-ороподібні пилкові зерна. Такі розбіжності можна пояснити недостат- ньою кількістю опрацьованих зразків, або, мож- ливо, неправильним визначенням зразків чи ва- ріабельністю пилкових зерен, що мають перехідні типи апертур та скульптури. Ми зіставили отримані паліноморфологічні дані з системою роду Orobanche, прийнятою М.М. Цвє- льовим (Цвелев, 1981), а також із результатами молекулярної філогенії (Schneeweiss еt al., 2004; Park еt al., 2007). Загалом паліноморфологічні дані підтверджують віднесення досліджених видів до підроду Phelipanche. Однак особливості морфо- логії пилкових зерен не повністю узгоджуються з таксономічним статусом деяких видів. Зокрема, М.М. Цвєльов (Цвелев,1981) розглядає O. nana і O. dalmatica як підвиди O. oxyloba. Як показали наші дослідження, пилкові зерна цих видів подібні за 3-борозним типом апертур та сітчасто-паличко- вою скульптурою, однак мають низку відміннос- тей і належать до різних груп, що свідчить про їхню можливу видову відокремленість. Проте, вирішу- ючи питання стосовно видового або підвидового статусу, слід враховувати не лише паліноморфоло- гічні особливості, а й комплекс інших ознак. Вид O. brassicae М.М. Цвєльов відносить до O. mutelii в 608 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2013, 70(5) ранзі підвиду. Однак наші дані з паліноморфології свідчать скоріш на користь самостійності цих ви- дів, які також належать до різних паліногруп. За молекулярно-філогенетичними даними, дві з базальних клад у групі Phelipanche утворюють O. caesia + O. arenaria та O. purpurea. Як ми бачимо, клада O. caesia + O. arenaria виділена в четверту па- ліногрупу (до якої за основними паліноморфоло- гічними ознаками віднесений і більш філогенетич- но віддалений вид O. ramosa, що, проте, має певні паліноморфологічні відмінності). Друга паліногру- па містить лише один вид — O. purpurea, який зай- має досить ізольоване філогенетичне положення. Всі інші паліногрупи містять види філогенетично просунутої «верхівкової» клади, яка за ознаками пилку є доволі гетероморфною. Детальніше порівняння молекулярно-філоге- нетичних і паліноморфологічних даних по роду Orobanche s. l. (включно з його двома підродами) та аналіз тенденцій еволюції пилку в цій групі будуть вміщені в наступній статті. Висновки Встановлено, що пилкові зерна досліджених пред- ставників підроду Phelipanche переважно 3-борозні, зрідка 2-борозні, 3-борозно-орові й безапертурні, поодиноко 4-борозні; еліпсоїдальні, сфероїдальні, сплющено-сфероїдальні за формою; здебільшого середніх розмірів. Виділено шість типів скульптури поверхні: сітчасто-паличковий, сітчасто-паличко- во-зернистий, гранулярний, гранулярно-ямчас- тий, зернисто-бородавчастий і бородавчастий. З'ясовано, що діагностичними ознаками видово- го рівня є тип апертур, особливості скульптури, форма, розміри пилкових зерен, товщина екзини і будова борозен. Паліноморфологічні дані підтвер- джують правомірність віднесення вивчених видів принаймні до окремого підроду. Показано, що сис- тематика підроду Phelipanche на рівнях видів і під- видів потребує подальшого перегляду й уточнення з урахуванням комплексу даних, у тому числі свід- чень молекулярної філогенетики та мікроморфо- логії. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ Алешина Л.А. Сем. Orobanchaceae Vent. — Заразиховые // Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР. Lamiaceae — Zygophyllaceae. — Л.: Наука, 1978. — Т. 2. — C. 55. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. — Л.: Наука, 1972. — Т. 1. — 170 с. Новопокровский И.В., Цвелев Н.Н. // Сем. Заразиховые — Orobanchaceae Lindl. // Флора СССР. — М.; Л.: АН СССР, 1958. — Т. 23. — С. 19—115. Определитель высших растений Украины / Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Прокудин Ю.Н. и др. — Киев: Наук. думка, 1987. — 548 с. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с. Терехин Э.С., Шибалкина Г.В., Серафимович Н.Б., Кравцова Т.И. Определитель заразиховых флоры СССР (с атласом плодов и семян). — СПб.: Наука, 1993. — 127 с. Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. — М.: Т-во науч. изд. КМК, 2002. — 51 с. Цвелев Н.Н. Сем. Orobanchaceae Vent. — Заразиховые // Флора европ. части СССР. — Л.: Наука, 1981. — С. 317—336. Abu-Sbaih H.A., Keith-Lucas D.M., Jury S.L. Pollen morphol- ogy of the genus Orobanche L. (Orobanchaceae) // Bot. J. Linnean Soc. — 1994. — 116. — P. 305—313. Beck von Mannagetta G.R. Monographie der Gattung Orobanche // Bibl. Botanica. — 1890. — Bd. 4, Heft 19. — 275 S. [Beck von Mannagetta G.R.] Beck-Mannagetta G. Orobancha- ceae // A. Engler (ed.). Das Pflanzenreich. — Leipzig: Verlag Wilhelm Engelmann, 1930. — IV. 261 (Heft 96). — 348 S. Bennett J.R., Mathews S. Phylogeny of the parasitic plant fam- ily Orobanchaceae inferred from phytochrome A1 // Amer. J. Bot. — 2006. — 93(7). — P. 1039—1051. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angio- sperms. — Stockholm: Almqvist & Wiksell, 1952. — 539 p. Mabberley D.J. The plant-book: a portable dictionary of the vas- cular plants. [ed. 2]. — Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1997. — 858 p. McNeal J.R., Bennett J.R., Wolfe A.D., Mathews S. Phylogeny and origins of holoparasitism in Orobanchaceae // Amer. J. Bot. — 2013. — 100. — P. 971—983. Minkin J.P., Eshbaugh W.H. Pollen morphology of the Oro- banchaceae and rhinanthoid Scrophulariaceae // Grana. — 1989. — 28. — P. 1—18. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. — Kiev, 1999. — xxiv + 345 p. Park J.-M., Manen J.-F., Schneeweiss G.M. Horizontal gene transfer of a plastid gene in the non-photosynthetic flower- ing plants Orobanche and Phelipanche (Orobanchaceae) // Mol. Phylog. Evol. — 2007. — 43. — P. 974—985. Punt W., Blackmore S., Nilsson S. et al. Glossary of pollen and spore terminology. — Utrecht: LPP Foundation, 1994. — 71 p. Reveal J.L. An outline of a classification scheme for extant flowering plants // Phytoneuron. — 2012. — 2012-37. — P. 1—221. Schneeweiss G.M., Codwell A., Park J.-Mi et al. Phylogeny of holoparasitic Orobanche (Orobanchaceae) inferred from nu- clear ITS sequences // Mol. Phylog. Evol. — 2004. — 30. — P. 465—478. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. — New York: Columbia Univ. Press, 1997. — 663 p. Takhtajan A. Flowering Plants. — Berlin etc.: Springer Verlag, 2009. — 871 p. Рекомендує до друку Надійшла 27.02.2013 р. Р.І. Бурда 609ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 5 З.Н. Цымбалюк, С.Л. Мосякин Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ ВИДОВ OROBANCHE L. SUB- GEN. PHELIPANCHE (POMEL) TZVELEV (OROBANCHA- CEAE) ФЛОРЫ УКРАИНЫ С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 10 видов подрода Phelipanche, рода Orobanche L. Пыльцевые зерна преиму- щественно 3-бороздные, реже 2-бороздные, 3-бороздно- оровые, безапертурные и единичные 4-бороздные; эллипсоидальной, сфероидальной и сплющенно-сферо- идальной форм, средних размеров. Выделено шесть типов скульптуры поверхности: сетчато-палочковый, сетчато-палочково-зернистый, гранулярный, гранулярно- ямчатый, зернисто-бородавчатый и бородавчатый. На основании таких признаков, как тип апертур и особенности скульптуры, пыльцевые зерна представителей подрода Phelipanche отнесены к семи группам. Наиболее важными видоспецифичными признаками являются тип апертур, характер скульптуры, форма, размеры пыльцевых зерен, толщина экзины и строение борозд. Полученные палиноморфологические данные сопоставлены с системой рода, принятой Н.Н. Цвелевым (1981), и с результатами молекулярно-филогенетических исследований. Особен- ности пыльцевых зерен подтверждают правомерность отнесения изученных видов к подроду Phelipanche, но таксономический статус некоторых видов или подвидов нуждается в уточнении. К л ю ч е в ы е с л о в а: пыльцевые зерна, морфология, скульптура, систематика, Phelipanche, Orobanche, Oro- banchaceae. Z.M. Tsymbalyuk, S.L. Mosyakin M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sci- ences of Ukraine, Kyiv PALYNOMORPHOLOGY OF SPECIES OF THE OROBANCHE L. SUBGENUS PHELIPANCHE (POMEL) TZVELEV (ORO- BANCHACEAE) IN THE FLORA OF UKRAINE Pollen morphology of 10 species of the subgenus Phelipanche (ge- nus Orobanche L.) was studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains of the studied species are 3-colpate, rare- ly 2-colpate, 3-colporate, and inaperturate; prolate, spheroidal and oblate-spheroidal, medium-sized. Six types of sculpture are identi- fied: retipilate, retipilate-scabrate, granulate, granulate-foveolate, scabrate-verrucate, and verrucate. The palynomorphological data were analyzed on the background of the system of Orobanche (ac- cording to Tzvelev, 1981) and current molecular phylogenetic data. The type of aperture, pattern of exine surface, shape, size, exine thickness, and colpi structure are the most important species fea- tures. Peculiarities of pollen grains confirm the placement of the studied species in the subgenus Phelipanche, but the taxonomic sta- tus of some species or subspecies remains problematic. K e y w o r d s: pollen grains, morphology, sculpture, taxonomy, Phelipanche, Orobanche, Orobanchaceae.

Паліноморфологія видів Orobanche L. subgen. Phelipanche (Pomel) Tzvelev (Orobanchaceae) флори України

Institution

Ähnliche Einträge