Морфометрія генеративних особин та віталітетна структура популяції Pedicularis exaltata Besser (Orobanchaceae) в Буковинському Прикарпатті
В статье представлены результаты исследования популяции Pedicularis exaltata в окрестностях г. Черновцы. Детально описано и проанализировано основные морфометрические пара метры генеративных особей вида, дана виталитетная оценка популяции, перечислены угрозы и определена степень их влияния на нее....
Gespeichert in:
Datum: | 2012 |
---|---|
Hauptverfasser: | , |
Format: | Artikel |
Sprache: | Ukrainian |
Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2012
|
Schriftenreihe: | Український ботанічний журнал |
Schlagworte: | |
Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176771 |
Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Zitieren: | Морфометрія генеративних особин та віталітетна структура популяції Pedicularis exaltata Besser (Orobanchaceae) в Буковинському Прикарпатті / М.Д. Бурлака, М.А. Каземірська // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 1. — С. 17-27. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-176771 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-1767712021-02-08T01:27:42Z Морфометрія генеративних особин та віталітетна структура популяції Pedicularis exaltata Besser (Orobanchaceae) в Буковинському Прикарпатті Бурлака, М.Д. Каземірська, М.А. Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу В статье представлены результаты исследования популяции Pedicularis exaltata в окрестностях г. Черновцы. Детально описано и проанализировано основные морфометрические пара метры генеративных особей вида, дана виталитетная оценка популяции, перечислены угрозы и определена степень их влияния на нее. The article presents the results of investigation of Pedicularis exaltata population near Chernivtsi. Detailed description and analysis of main morphometric parameters of the species’ generative individuals as well as the results of vitality analysis are given. Major threats for the population are listed and the level of their influence is examined. 2012 Article Морфометрія генеративних особин та віталітетна структура популяції Pedicularis exaltata Besser (Orobanchaceae) в Буковинському Прикарпатті / М.Д. Бурлака, М.А. Каземірська // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 1. — С. 17-27. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176771 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Ukrainian |
topic |
Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу |
spellingShingle |
Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу Бурлака, М.Д. Каземірська, М.А. Морфометрія генеративних особин та віталітетна структура популяції Pedicularis exaltata Besser (Orobanchaceae) в Буковинському Прикарпатті Український ботанічний журнал |
description |
В статье представлены результаты исследования популяции Pedicularis exaltata в окрестностях г. Черновцы. Детально описано и проанализировано основные морфометрические пара метры генеративных особей вида, дана виталитетная оценка популяции, перечислены угрозы и определена степень их влияния на нее. |
format |
Article |
author |
Бурлака, М.Д. Каземірська, М.А. |
author_facet |
Бурлака, М.Д. Каземірська, М.А. |
author_sort |
Бурлака, М.Д. |
title |
Морфометрія генеративних особин та віталітетна структура популяції Pedicularis exaltata Besser (Orobanchaceae) в Буковинському Прикарпатті |
title_short |
Морфометрія генеративних особин та віталітетна структура популяції Pedicularis exaltata Besser (Orobanchaceae) в Буковинському Прикарпатті |
title_full |
Морфометрія генеративних особин та віталітетна структура популяції Pedicularis exaltata Besser (Orobanchaceae) в Буковинському Прикарпатті |
title_fullStr |
Морфометрія генеративних особин та віталітетна структура популяції Pedicularis exaltata Besser (Orobanchaceae) в Буковинському Прикарпатті |
title_full_unstemmed |
Морфометрія генеративних особин та віталітетна структура популяції Pedicularis exaltata Besser (Orobanchaceae) в Буковинському Прикарпатті |
title_sort |
морфометрія генеративних особин та віталітетна структура популяції pedicularis exaltata besser (orobanchaceae) в буковинському прикарпатті |
publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
publishDate |
2012 |
topic_facet |
Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176771 |
citation_txt |
Морфометрія генеративних особин та віталітетна структура популяції Pedicularis exaltata Besser (Orobanchaceae) в Буковинському Прикарпатті / М.Д. Бурлака, М.А. Каземірська // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 1. — С. 17-27. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. |
series |
Український ботанічний журнал |
work_keys_str_mv |
AT burlakamd morfometríâgenerativnihosobintavítalítetnastrukturapopulâcíípedicularisexaltatabesserorobanchaceaevbukovinsʹkomuprikarpattí AT kazemírsʹkama morfometríâgenerativnihosobintavítalítetnastrukturapopulâcíípedicularisexaltatabesserorobanchaceaevbukovinsʹkomuprikarpattí |
first_indexed |
2025-07-15T14:40:15Z |
last_indexed |
2025-07-15T14:40:15Z |
_version_ |
1837724248121016320 |
fulltext |
17ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 1
М.Д. БУРЛАКА1, М.А. КАЗЕМІРСЬКА2
1 Інститут ботаніки імені М. Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, МСП-1, 01601, Україна
maryna.burlaka@gmail.com
2 Чернівецький національний університет імені Ю. Федьковича
вул. Федьковича, 11, м. Чернівці, 58022, Україна
mariya-arabella@mail.ru
МОРФОМЕТРІЯ ГЕНЕРАТИВНИХ
ОСОБИН ТА ВІТАЛІТЕТНА СТРУКТУРА
ПОПУЛЯЦІЇ PEDICULARIS EXALTATA BESSER
(OROBANCHACEAE) В БУКОВИНСЬКОМУ
ПРИКАРПАТТІ
К л ю ч о в і с л о в а: Pedicularis exaltata, популяція, віталітет, морфо-
мет рія, Буковина
© М.Д. БУРЛАКА, М.А. КАЗЕМІРСЬКА, 2012
Вступ
Pedicularis exaltata Besser (Orobanchaceae) — середньоєвропейський реліктовий
вид на північно-східній межі ареалу, занесений до «Червоної книги України»
(категорія «зникаючий») і Європейського червоного списку [12]. Вид описа-
ний у 1832 р. В.Г. Бессером з околиць м. Кременця. За літературними даними,
єдина його популяція в Україні збереглася поблизу Чернівців [12]. Інші най-
ближчі відомі локалітети P. exaltata розташовані у Чехії та на півночі Румунії.
Pedicularis exaltata зростає на вогких луках, галявинах, трав’янистих схи-
лах. У Чехії вид поширений на багатих широкотравних луках [6, 18] у біосфер-
ному резерваті (БР) «Білі Карпати» — на висоті 490—515 м н. р. м. [19]. У Румунії
P. exaltata розповсюджений на мезотрофних субмонтанних сінокосах, високо-
травних луках, а також лісових галявинах в околиці с. Рошія Монтана [13], по-
близу с. Фундата [22], в Національному парку (НП) «Келімань» [17, 20] та у
найпівденнішій точці свого ареалу в НП «Ретезат» біля підніжжя вершинного
піку гори Піуле [14]. Варто зауважити, що в околицях с. Фундата вид зростає в
буковому пралісі з розрідженим травостоєм на висоті 1360 м н. р. м. [22], а в
останніх двох локалітетах — у субальпійському та альпійському поясах у мало-
доступних місцях [14, 17]. Окрім того, P. exaltata наводився для околиць Мінська
(1820 р.), а також з Бєловезької Пущі [2, 8, 10]. Пізніші вказівки щодо цих ло-
калітетів вважаються недостовірними [2]. Нині вид має статус зниклого в
Білорусі та Польщі [4, 21].
В Україні P. exaltata наводився для околиць м. Кременця й околиць
с. Блістова Чернігівської обл. [10], але протягом останніх років пошуки виду в
цих локалітетах не мали успіхів [12]. Таким чином, за останнє століття ареал
виду суттєво скоротився (рис. 1), зокрема, зникли рівнинні популяції.
Завдання нашої роботи — з’ясувати особливості морфологічної будови ге-
неративних особин виду, а також оцінити віталітетний стан популяції.
18 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 1
Матеріали та методи дослідження
Для з’ясування морфологічної будови генеративних особин та віталітетної струк-
тури популяції P. exaltata ми проаналізували 25 ознак у 100 генеративних особин
наприкінці цвітіння. Визначення загальних метричних та меристичних ха рак-
те ристик рослин проводили неушкоджувальними методами; детальну морфо-
метрію листків виконано на зібраних зразках.
У ході дослідження здійснено такі проміри: висоти стебла (H
g
), довжини
стебла до початку суцвіття (H
l
), загальної довжини суцвіття (H
fl
), довжини його
розрідженої (H
m
) та густої частин (H
u
), діаметра стебла (d). Оскільки особинам
P. exaltata властива поступова зміна характеру членування листків, їхніх мет-
ричних розмірів та співвідношень, ми відібрали зразки найнижчих стеблових
листків, листків біля найнижчої і найвищої розквітлих квіток.
Для нижніх і середніх листків було визначено довжину листка (l
l
, l
m
), ши-
рину основи листкової пластинки (w
bl
, w
bm
), розмір найширшої частини лист-
кової пластинки (w
l
, w
m
), кількість сегментів з лівого (N
ll
, N
lm
) і правого боків
(N
rl
, N
rm
), довжину верхнього сегмента листкової пластинки (H
tl
, H
tm
), довжину
(l
pl
, l
pm
) та ширину черешка (w
pl
, w
pm
). Для верхніх листків визначали довжину
листка (l) і черешка (l
p
), а також ширину листкової пластинки (w).
Статистичний аналіз даних передбачав встановлення лімітів значень кож-
ного з параметрів (min, max), середнього арифметичного (х
s
), стандартного
відхилення (S
x
), асиметрії (А) та ексцесу (Е) розподілів. Для оцінки мінливості
ознак ми використовували коефіцієнт варіації (V, %). Ступені варіювання ознак,
Рис. 1. Картосхема локалітетів Pedicularis
exaltata (за літературними даними) з те-
риторії: Бі ло русі: 1 — околиці Мінська;
Польщі: 2 — Бєловезька Пуща; України:
3 — околиці с. Бліс то ва, Чернігівська обл.;
4 — околиці с. Стіжок, Кременецькі го-
ри, Тернопільська обл.; 5 — око лиці с. Спа-
ська, Чернівецька обл.; Чехії: 6 — Біо-
сфе р ний резерват «Білі Карпати»; Ру му-
нії: 7 — Національний парк «Келімань»;
8 — околиці с. Рошія Монтана; 9 — г. Піу-
ле, На ціо на ль ний парк «Ретезат»; 10 —
око лиці с. Фундата
Fig. 1. Schematic map of Pedicularis exaltata localities (based on literature data) from: Belarus: 1 —
near Minsk; Poland: 2 — Biosphere Reserve Białowieski Park Narodowy; Ukraine: 3 — near Blistova
village, Chernihiv Region; 4 — near Stizhok village, Kremenets hills, Ternopil Region; 5 — near
Spas’ka village, Chernivtsi Region; Czech Republic: 6 — Bílé Karpaty Biosphere Reserve; Romania:
7 — Călimani National Park; 8 — near village Roşia Montana; 9 — Mt. Piule, Retezat National
Park; 10 — near village Fundata
19ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 1
за рекомендаціями Г.Ф. Лакіна [5], приймаємо у таких межах: V > 25 % — висо-
кий; V = 11—25 % — середній; V < 10 % — низький. Залежність між ознаками
визначали обчисленням коефіцієнтів лінійної кореляції Пірсона (r). Значення
коефіцієнтів перевірено на статистичну значущість на рівні α = 0,05.
Віталітетний аналіз здійснено за стандартною методикою [3] із викорис-
танням двовимірного підходу. Він полягає у ранжуванні особин популяції у ко-
ординатах двох факторів із подальшим поділом їх на три класи віталітету (a, b
та c) за допомогою довірчих інтервалів (при α = 0,05) для середнього арифме-
тичного відповідної ознаки. Ознаки для віталітетного аналізу обирали із засто-
суванням факторного аналізу (центроїдний метод). Віталітетний тип популяції
визначали перевіркою нульової гіпотези (відповідність емпіричного розподілу
особин за класами теоретичним частотам) із використанням критерію χі-квад-
рат. Індекс якості популяції (Q) знаходили за формулою: Q = 1/2*(a+b), де а —
кількість особин вищого класу віталітету, b — кількість особин середнього кла-
су віталітету. Популяція вважається процвітаючою, якщо Q > c, рівноважною,
коли Q ≈ c і депресивною — Q < c.
Усі математичні та статистичні обчислення проводилися з використанням
програм MS Office Excel 2007 та StatSoft Statistica 7.0.
Результати досліджень та їх обговорення
У червні 2010 р. ми обстежили локалітет P. exaltata на Буковинському При кар-
патті. Він розташований на північно-східній околиці с. Спаська Сто ро жи не ць-
ко го р-ну Чернівецької обл. Тут P. exaltata зростає на багатих вторинних різно-
травних луках класу Molinio-Arrhenatheretea (порядок Arrhenatheretalia) [7], що
мозаїчно розташовані між ділянками букового лісу на висоті 408—465 м н. р. м.
Вони займають пологий схил пагорба з північною та північно-західною екс-
позиціями. Значна частина локусів виявлена на вирівняних ділянках, проте
деякі знайдені на схилах з нахилом до 10°. Сумарна площа локусів P. exaltata в
цьо му локалітеті — 4300 м2. Генеративних особин виду — близько 270. Їхня
максимальна щільність становить 4 ос./м2.
Оскільки досліджуваний вид є маловідомим, а його описи в літературі різ-
няться між собою [8—12, 15—16], ми подаємо його детальну морфологічну ха-
рактеристику з нашими доповненнями та уточненнями.
Отже, P. exaltata — це багаторічна напівпаразитна рослина, що має верете-
ноподібне кореневище з тонкими розгалуженнями [10]. Стебло прямостояче,
просте, міцне, порожнисте, заввишки 50(60)—150(200) см, подекуди скручене,
з ребристою, голою, часом короткоопушеною поверхнею [9]. Нижні стеблові
листки черешчаті, видовжено-яйцеподібні із загостреною верхівкою, пірчасто-
розсічені, подекуди переривчасто-розсічені, часто вигнуті вбік або вниз, голі.
Сегменти видовжено-трикутні, загострені, від пірчасто-розсічених до пилчас-
тих, нерідко асиметричні. У зв’язку з ценотичними умовами зростання виду (ви-
сокотравні луки) нижні листки P. exaltata переважно нечисленні, розташовані на
значній відстані один від одного, видовжені і мають розставлені сегменти.
20 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 1
Листки, в пазухах яких сидять квітки, голі, здебільшого значно перевищують
довжину віночка. У нижній частині суцвіття вони яйцеподібні із загостреною
верхівкою, пірчасто-розсічені, з коротким черешком, у верхній — ви дов жено-
трикутні або яйцеподібні, пірчасто-роздільні або ж ланцетні з хря щувато-
пилчастими частинками [11].
Суцвіття китицеподібне, циліндричне, часом вузькоконічне, фрондулозне,
досить густе і довге, часто внизу розріджене. Квітки сидять по одній у пазухах лист-
ків на коротких квітконіжках. Чашечка гола, дзвоникоподібна, шкіряста, спереду
до половини розкрита, з п’ятьма дуже короткими зубцями [11]. Віночок блідо-
жовтий, голий, по шолому злегка пухнастий, завдовжки до 25 мм, із розширеною
біля зіва трубочкою і зігнутою, спереду тупою, верхньою губою [8, 11]. Тичинок
чотири, нитки двох коротших із них голі [8]. Коробочка від округлої до видовже-
но-яйцеподібної, загострена, не перевищує чашечки більш як на 1/3 довжини.
Суцвіття зазвичай починається на рівні розрідженого травостою або над ним.
Таким чином, загальний вигляд рослини конусоподібний: нижні частини
є більшими, рідше розташованими, а верхні — скупченими і меншими. Струк-
турні елементи рослини розміщуються на стеблі по спіралі.
Оскільки P. exaltata подібний до гірського P. hacqueti Graf, наводимо де-
тальні метричні та меристичні характеристики його морфологічних ознак та
їхні взаємозалежності. Згідно з отриманими даними встановлено, що в межах
обстеженої популяції висота генеративних особин P. exaltata сягає від 60 до
151 см, (х
s
(H) = 107,1 ± 3,9 см). Розподіл значень цієї ознаки близький до нор-
мального (рис. 2, а).
Сумарна довжина суцвіття варіює у межах 17—80 см (х
s
(H
fl
) = 41,7±2,7 см),
воно становить у середньому 38 % від висоти стебла. Розподіл особин за цією
ознакою є бімодальним із правобічною асиметрією (рис. 2, б). Переважна кіль-
кість особин (93 %) має суцвіття завдовжки до 61 см. Суцвіття P. exaltata можна
Рис. 2. Гістограми розподілу кількості особин за: а — висотою стебла; б — довжиною суцвіття
Fig. 2. Frequency bar chart for: a — stem height; б — inflorescence length
21ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 1
поділити на дві зони: розріджену нижню (довжиною до 49,0 см) та густу верхню
(10,5—52,0 см). У 15 % особин верхня частина суцвіття менша або дорівнює
нижній розрідженій. У переважної кількості особин (75 %) верхня частина суц-
віття перевищує нижню, але не більш як у 3,5 раза. Ще 10 % особин формують
групу зі значно вкороченою нижньою частиною суцвіття, за рахунок чого спів-
відношення частин у них є більшим, аніж 3,5:1.
Найбільшу залежність серед досліджених ознак виявлено між довжиною
розрідженої частини суцвіття та його загальною довжиною — r = 0,84 (рис. 3,
а). Разом з тим перший параметр має один із найвищих коефіцієнтів варіації
(V(H
m
) = 56,9 %). Отже, можна припустити, що за допомогою довжини розрі-
дженої частини суцвіття рослиною регулюється підняття квіток і плодів над
густим ярусом травостою (може сягати метра і більше).
Довжина безквіткової частини стебла — 32—97 см. Ця ознака є однією з най-
консервативніших серед розглянутих, коефіцієнт її варіації — V(H
l
) = 20,9 %.
Безквіткова частина стебла становить у середньому 62,0 ± 1,8 % від висоти особи-
ни, тобто зазвичай на суцвіття припадає дещо менше половини довжини стебла.
Рис. 3. Графіки залежності: а — довжини
розрідженої частини суцвіття від його за-
гальної довжини; б — діаметра стебла від
довжини суцвіття; в — діаметра стебла
від його довжини
Fig. 3. Diagrams for: а — stem length and
sparse part of inflorescence length; б — stem
diameter and inflorescence length; в — stem
diameter and lengthв
22 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 1
Поблизу Чернівців P. exaltata зростає на ділянках із різним як за щільніс-
тю, так і висотою травостоєм. Так, особини з довшою нижньою безквітковою
частиною стебла і меншим суцвіттям описані з локусів із густим і високим
трав’яним покривом. Натомість особини з довгим суцвіттям і короткою ниж-
ньою частиною стебла приурочені переважно до локусів із травостоєм, де щіль-
ним є нижній ярус трав’яних рослин, а особини видів, що формують перший
ярус, зростають поодиноко.
Діаметр стебла P. exaltata ми вимірювали на висоті 3—5 см над рівнем ґрун-
ту, х
s
(d) = 10,4±0,6 мм. Між діаметром та висотою стебла, а також довжиною
суцвіття встановлено статистично достовірну прямолінійну залежність (відпо-
відно r = 0,76 та r = 0,65) (рис. 3 б, в).
Майже у половини досліджених особин P. exaltata ми виявили прегенера-
тивні пагони. Вони складаються з одного-трьох листків завдовжки до 74 см нав-
коло бруньки, розташованої на рівні землі. Крім того, поблизу 12 % рослин у
радіусі до 50 см ми знайшли прегенеративні особини насіннєвого походження.
Нижні стеблові листки P. exaltata завдовжки від 10,4 до 36,6 см (х
s
(l
l
) = 18,4 ±
± 1,1 см). Більшість значень (81,5 %) цієї ознаки містяться в інтервалі 10,4—
22,0 см (рис. 4, а). Для нижніх листків характерний розвинений черешок, його
довжина варіює у межах 2—117 мм (х
s
(l
pl
) = 26,6 ± 5,4 мм), ширина — від 1,2 до
4,5 мм (х
s
(w
pl
) = 2,7 ± 0,2 мм). У більшості листків (82,5 %) відзначено досить
Рис. 4. Гістограми розподілу кі ль-
кості особин: а — за довжиною
нижнього листка; б — за дов жи-
ною черешка нижнього лис тка
Fig. 4. Frequency bar chart for: a —
lowest leaf length; б — lowest leaf
petiole length
23ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 1
короткий черешок — до 40,4 мм (рис. 4, б). Для розподілу особин за довжинами
листка і черешка нижніх листків характерна правобічна асиметрія. Крім того,
довжина черешка має високий показник варіації — V = 92,4 %. Розміри най-
ширшої частини нижнього листка коливаються в межах 3,8—12,0 см, х
s
(w
l
) =
= 6,7 ± 0,4 см. Ширина основи нижнього листка зазвичай дещо менша від по-
переднього показника — 0,5—9,2 см (х
s
(w
bl
) = 4,1 ± 0,4 см).
Варто також простежити співвідношення довжини і ширини листка, кон-
сервативність його форми. Так, для 41 % листків це співвідношення варіює від
1,4 до 2,5, що відповідає яйцеподібній формі листка [1]. Решта листків (59 %)
мають співвідношення більше 2,5, це відповідає продовгувато- і вузькояйцепо-
дібній формам (рис. 5, а). Між довжиною та шириною нижнього листка спо-
стерігається прямолінійна залежність (r = 0,48).
Окрім метричних характеристик листка, ми також визначали кількість сег-
ментів першого порядку з лівого і правого боків нижніх листків. Їх зазвичай від
4 до 17. У переважної більшості листків (83,9 %) кількість сегментів з обох боків
однакова або відрізняється не більш як на один сегмент. Верхній сегмент має
різну довжину (23—92 мм), залежно від глибини розчленованості листка, х
s
(H
tl
) =
= 44,8 ± 3,1 мм.
Середні листки загалом менші за розмірами, але дуже подібні до нижніх
(рис. 5, б). Так, довжина і ширина листка, відповідно, 32—167 мм та 12—84 мм
(х
s
(l
m
) = 79,4 ± 5,4 мм, х
s
(w
m
) = 42,2 ± 3,4 мм). Довжина черешка середніх лист-
ків коливається в межах 1—7 мм (х
s
(l
pm
) = 3,1 ± 0,3 мм), а ширина є подібною до
аналогічного параметра нижніх листків — 0,8—4,9 мм. У нижніх листків дов-
жини листка і черешка корелюють (r = 0,56), тоді як для середніх такої залеж-
Рис. 5. Листки Pedicularis exaltata: а — нижні; б — середні
Fig. 5. Leaves of Pedicularis exaltata: a — lowest; б — middle
24 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 1
ності немає (r = –0,02). Ширина основи листка у середніх листків переважно
близька до їхньої максимальної ширини: 5—83 мм, х
s
(w
bm
) = 33,1 ± 3,2 мм.
Кількість сегментів у середніх листків дещо більша, ніж у нижніх (7—29, у се-
редньому — 18), що разом із меншою довжиною листкової пластинки створює
більшу площу поверхні листка на одиницю простору внаслідок перекривання
сегментів. Довжина верхнього сегмента приблизно така сама, як і в нижніх
листків, — 22—110 мм.
Верхні листки мають менші розміри: їхня довжина — від 12,5 до 32,6 мм
(х
s
(l) = 19,4 ± 0,6 мм), ширина — від 1,6 до 12,6 мм (х
s
(w) = 5,2 ± 0,4 мм). Дов-
жи на черешка верхніх листків — 4,0—9,8 мм.
Ценотичні умови зростання виду створюють підґрунтя для морфологічної
різноманітності особин. Так, практично для всіх розглянутих ознак характер-
ний високий показник коефіцієнта варіації, лише чотири ознаки (висота стеб-
ла, довжина безквіткової частини, довжина верхнього листка і його черешка)
мають середній рівень варіювання. Це вказує на значну внутрішньопопуляцій-
ну мінливість P. exaltata.
Для визначення стану популяції P. exaltata ми провели віталітетний аналіз.
З усіх досліджених ознак за допомогою факторного аналізу виділено два про-
відних фактори, що об’єднують групи ознак. Перший репрезентує показники
довжини суцвіття та його частин, а другий визначається загальною висотою
стебла та довжиною його безквіткової частини. Найбільші факторні наванта-
ження мали показники довжини суцвіття та безквіткової частини стебла, тому
ми використали ці ознаки для віталітетного аналізу.
Усього ми виділили п’ять локусів, відокремлених територіально та/або це-
нотично. Перший розташований між ділянкою букового лісу та смугою чагар-
ників на схилі крутизною до 7—10°. Тут травостій не викошується, по краях по-
ширені чагарникові види, подекуди суцільний покрив утворює Pteridium aqui-
linum (L.) Kuhn. s.l. Другий локус розташований нижче по схилу на вирівняній
ділянці на відстані близько 150 м від попереднього і відділений від нього ґрун-
товою дорогою та смугами деревної рослинності. На ньому після вегетаційного
Віталітетна оцінка стану субпопуляцій Pedicularis exaltata
Vitality of Pedicularis exaltata subpopulations
Локус*
Клас
Q
Тип популяції
за [3]
a b c
1 0,12 0,24 0,76 0,18 6 депресивна
2 0,27 0,57 0,17 0,42 3 процвітаюча
3 0,39 0,35 0,26 0,37 5 рівноважна
4 0,29 0,43 0,29 0,36 5 рівноважна
5 0,45 0,35 0,20 0,40 5 рівноважна
* Номери локусів збігаються з порядком їх огляду в тексті.
25ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 1
періоду проводиться випалювання травостою. Третій локус займає частину ви-
сокотравної луки на схід від попередніх. Унаслідок хвилястого рельєфу у зни-
женнях трапляється Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., тоді як P. exaltata
покриває локальні підвищення та їхні схили. Тут практикується стихійне ви-
кошування, заліснення не спостерігається. Четвертий локус розташований на
відстані близько 300 м на схід від попередніх і займає протилежний третьому
локусу край луки. Тут травостій також періодично викошують. Останній локус
розміщений вище по схилу від попереднього і відокремлений від нього неши-
рокою смугою дерев. Ділянка частково викошується.
За результатами віталітетного аналізу найкращий стан має частина популяції
з другого локусу (таблиця). У ній переважають особини центрального класу. Ймовірно,
це спричинено оптимальним видовим складом фітоценозу, що підтримується за-
вдяки випалюванню травостою. Найменшу життєвість мають особини першого
локусу; ми пов’язуємо це із частковим залісненням відповідної ділянки. Частини
популяції з решти локусів перебувають у рівноважному стані згідно із χі-квадрат
тестом на відповідність певному типу віталітетного спектра. Разом з тим, за зна-
ченнями індексу якості популяції вони є процвітаючими з незначним переважан-
ням особин у вищому та центральному класах. Вра ховуючи все викладене, ми вва-
жаємо, що стан дослідженої популяції P. exaltata загалом є рівноважним.
Окрім внутрішньопопуляційних факторів, що формують життєздатність
розглянутої популяції, варто вказати також на зовнішні чинники, які вплива-
ють на її стан. Зокрема, основною загрозою для популяції поблизу Чернівців
можна вважати потенційний та існуючий прямий фізичний вплив на особини,
що є суттєвим унаслідок близькості населених пунктів до місця зростання виду.
Так, на луках, де трапляється P. exaltata, проводиться стихійне викошування
окремих ділянок (суцільного організованого сінокосіння ми не спостерігали),
а також випалювання сухого травостою після вегетаційного періоду. Генеративні
частини рослин місцеве населення використовує для медичних потреб, окремі
особини пошкоджуються, якщо зростають поблизу стежок.
Окрім того, для вторинних лук суттєвою є імовірність зміни ценотичних
умов існування виду внаслідок поступового заліснення, впливу інвазивних чи
адвентивних видів, зміни пасквального режиму з подальшою зміною рослин-
ності. На нашу думку, оптимальним рішенням для збереження цього локаліте-
ту є створення природоохоронного об’єкта державного значення з проведен-
ням регульованого викошування.
Висновки
Встановлено діапазони значень основних морфометричних ознак P. exaltata,
ха рактерних для цього виду в умовах Буковинського Прикарпаття. Визначено
особливості їх частотного розподілу, а також взаємозалежності між ознаками.
З’ясовано, що для переважної більшості досліджених ознак спостерігають-
ся високі значення коефіцієнта варіації; це вказує на значну внутрішньопопу-
ляційну різноманітність виду.
26 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 1
За результатами віталітетного аналізу популяція P. exaltata поблизу м. Чер-
нів ців є рівноважною. Проте потенційну загрозу для неї становить вплив низ-
ки зовнішніх чинників, тому необхідними є охорона дослідженого місцезрос-
тання та подальший моніторинг стану популяції.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / Ред. П. А. Баранов. — М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1956. — 304 с.
2. Джус М.А. Семейство норичниковые (Scrophulariaceae Juss. s. l.) во флоре Беларуси // Бо-
таника (исследования): Сб. науч. тр. / Ин-т эксперимент. бот. НАН Беларуси. — Минск:
Право и экономика, 2009. — Вып. 37. — С. 28—40.
3. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. — Ка зань:
Изд-во Казан. ун-та, 1989. — 146 с.
4. Красная книга Республики Беларусь: Растения. — Минск: Беларус. энцыклапедыя, 2006. —
456 с.
5. Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. шк., 1990. — 349 с.
6. Стойко С., Гадач Е., Шимон Т., Михалик С. Заповідні екосистеми Карпат. — Львів: Світ,
1991. — 248 с.
7. Токарюк А.І., Коротченко І.А., Буджак В.В. Угруповання класу Molinio-Arrhenatheretea за
участю раритетних видів у Прут-Сіретському межиріччі (Буковинське Прикарпаття) //
Заповідна справа в Україні. — 2009. — 15, вип. 1. — С. 7—22.
8. Флора БССР / Гл. ред. Б.К. Шишкин. — Минск: Изд-во АН БССР, 1955. — Т. IV. — 528 с.
9. Флора Европейской части СССР / Ред. Ан.А. Федоров. — Л.: Наука, 1981. — Т. V. — 380 с.
10. Флора СССР / Ред. В.Л. Комаров. — М.; Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1955. — Т. ХХІІ. —
864 с.
11. Флора УРСР / Ред. М.І. Котов. — К.: Вид-во АН УРСР, 1960. — Т. ІХ. — 672 с.
12. Червона книга України. Рослинний світ / За ред. Я.П. Дідуха. — К.: Глобалконсалтинг,
2009. — 900 с.
13. Akeroyd J., Jones A. (July, 2006) Rosia Montana: a case for protection rather than destruction.
Report. http://www.rosiamontana.ro/img_upload/472936e3bca2bc61045730fbb1869240/An nex_
1_engl.pdf (16.11.2011).
14. Benedek A.M., Drăgulescu C. The Cormoflora from the South-Eastern Area of Retezat National Park
(Ro mania) // Transylv. Rev. Syst. Ecol. Res. — 2006, «The Retezat National Park». — 3. — P. 11—34.
15. Dvořák V. (2010) Pedicularis exaltata — všivec statný. Natura Bohemica. http://www.na tu rabo-
hemica.cz/pedicularis-exaltata (24.10.2011).
16. Flora Reipublicae Popularis Romanicae / Red. princ. T. Săvulescu. — 1960. — V. VII. — S. 597.
17. Höhn M. (1997) Vascular flora of the Kelemen (Calimani) mountains on side of the Maros (Mu-
res) river drainage area. The list of species registered on the territory. http://ulmus.kee.hu/ke-
lemenh/species_frm.htm (16.11.2011).
18. Jongepier J.W., Jongepierová I. Flower meadows of the Czech White Carpathians: reviving a sym-
biosis between nature and humans // The Open Country. — 2001. — 3. — P. 37—44.
19. Jongepierová I., Deván P., Devánová K., Piro Z., Hájek M., Konvička O., Mládek J., Spitzer L. et
Po ková H. Údržba travních porostů (Grassland management) / Jongepierová I. [ed], Louky Bí-
lých Karpat (Grasslands of the White Carpathian Mountains). — Veselí nad Moravou: ZO ČSOP
Bílé Karpaty, 2008. — P. 433—444.
20. Mardari С. Aspects of the floristic diversity in Neagra Broştenilor River Basin (Eastern Car pa-
thi ans) (II) // J. Plant Develop. — 2009. — 16. — P. 29—38.
21. Red list of plants and fungi in Poland. Czerwona lista roślin i grzybów Polski / Z. Mirek, K. Zar zy cki,
W. Wojewoda, Z. Szeląg [red.]. — Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, 2006. — 99 s.
27ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 1
22. Vădineanu A., Badea O., Gheorghe I.F., Neagu Ş., Postelnicu D. New insights on the dynamics of
the forest vegetation from the Romanian Carpathian Mountains // Ekológia (Bratislava). —
2008. — 27 (3). — P. 269—286.
Рекомендує до друку Надійшла 10.05.2011 р.
Я.П. Дідух
М.Д. Бурлака1, М.А. Каземирская2
1 Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев
2 Черновицкий национальный университет имени Ю. Федьковича
МОРФОМЕТРИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОСОБЕЙ И ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА
ПОПУЛЯЦИИ PEDICULARIS EXALTATA BESSER (OROBANCHACEAE)
В БУКОВИНСКОМ ПРИКАРПАТЬЕ
В статье представлены результаты исследования популяции Pedicularis exaltata в окрестностях
г. Черновцы. Детально описано и проанализировано основные морфометрические пара мет-
ры генеративных особей вида, дана виталитетная оценка популяции, перечислены угрозы и
определена степень их влияния на нее.
Ключевые слова: Pedicularis exaltata, популяция, виталитет, морфометрия, Бу ко ви на.
M.D. Burlaka1, М.А. Kazemirs’ka2
1 M. G. Kholodny Institute of botany, NAS of Ukraine, Kyiv
2 Yu. Fed’kovych National University, Chernivts’i
MORPHOMETRY OF GENERATIVE INDIVIDUALS AND VITALITY
OF THE POPULATION OF PEDICULARIS EXALTATA BESSER (OROBANCHACEAE)
IN THE BUKOVYNA CISCARPATHIANS
The article presents the results of investigation of Pedicularis exaltata population near Chernivtsi.
Detailed description and analysis of main morphometric parameters of the species’ generative in-
dividuals as well as the results of vitality analysis are given. Major threats for the population are listed
and the level of their influence is examined.
Key words: Pedicularis exaltata, population, vitality, morphometry, Bukovyna.
|