Паліноморфологічні особливості представників родини Verbenaceae J. St.-Hil. флори Східної Європи

С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна семи видов родов Verbena, Aloysia, Vitex и Clerodendrum (Verbenaceae) флоры Восточной Европы. Пыльцевые зерна указанных видов трибороздные, трибороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные, сплющенносфероидальные,...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2012
Автори:	Цимбалюк, З.М., Семироз, Г.В.
Формат:	Стаття
Мова:	Ukrainian
Опубліковано:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2012
Назва видання:	Український ботанічний журнал
Теми:	Судинні рослини: систематика, географія, флора
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176971
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Паліноморфологічні особливості представників родини Verbenaceae J. St.-Hil. флори Східної Європи / З.М. Цимбалюк, Г.В. Семироз // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 2. — С. 232-242. — Бібліогр.: 21 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-176971
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1769712021-02-10T01:25:45Z Паліноморфологічні особливості представників родини Verbenaceae J. St.-Hil. флори Східної Європи Цимбалюк, З.М. Семироз, Г.В. Судинні рослини: систематика, географія, флора С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна семи видов родов Verbena, Aloysia, Vitex и Clerodendrum (Verbenaceae) флоры Восточной Европы. Пыльцевые зерна указанных видов трибороздные, трибороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные, сплющенносфероидальные, средних и больших размеров. Выделено 4 типа скульптуры: гладкий, ямчатый, сетчатый и шипиковатый. Диагностическими признаками на уровне родов являются строение апертур, особенности скульптуры, форма, очертание и размеры пыльцевых зерен. Наиболее сходные по признакам пыльцевых зерен роды Verbena и Aloysia. Палиноморфологические данные сопоставлены с системой рода Verbena. Диагностическими признаками секционного уровня являются размеры пыльцевых зерен, детали строения скульптуры и апертур. Pollen morphology of 7 species of the genera Verbena, Aloysia, Vitex and Clerodendrum (Verbenaceae) in Eastern Europe were studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains are 3-colpate, 3-colporate, prolate, spheroidal and oblate-spheroidal, medium to large-sized. Four types of sculpture are identified: psilate, foveolate, reticulate, and spinulose. Diagnostic features at the genus level are the structure of apertures, sculpture, shape and size of pollen grains. Genera Verbena and Aloysia are most closely related according to characteristics of their pollen grains. The palynomorphological data were analyzed on the background of Verbena taxonomy. Diagnostic features at the level of sections of Verbena are the size of pollen grains, sculpture type and its details, and structure of apertures. 2012 Article Паліноморфологічні особливості представників родини Verbenaceae J. St.-Hil. флори Східної Європи / З.М. Цимбалюк, Г.В. Семироз // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 2. — С. 232-242. — Бібліогр.: 21 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176971 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора
spellingShingle	Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора Цимбалюк, З.М. Семироз, Г.В. Паліноморфологічні особливості представників родини Verbenaceae J. St.-Hil. флори Східної Європи Український ботанічний журнал
description	С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна семи видов родов Verbena, Aloysia, Vitex и Clerodendrum (Verbenaceae) флоры Восточной Европы. Пыльцевые зерна указанных видов трибороздные, трибороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные, сплющенносфероидальные, средних и больших размеров. Выделено 4 типа скульптуры: гладкий, ямчатый, сетчатый и шипиковатый. Диагностическими признаками на уровне родов являются строение апертур, особенности скульптуры, форма, очертание и размеры пыльцевых зерен. Наиболее сходные по признакам пыльцевых зерен роды Verbena и Aloysia. Палиноморфологические данные сопоставлены с системой рода Verbena. Диагностическими признаками секционного уровня являются размеры пыльцевых зерен, детали строения скульптуры и апертур.
format	Article
author	Цимбалюк, З.М. Семироз, Г.В.
author_facet	Цимбалюк, З.М. Семироз, Г.В.
author_sort	Цимбалюк, З.М.
title	Паліноморфологічні особливості представників родини Verbenaceae J. St.-Hil. флори Східної Європи
title_short	Паліноморфологічні особливості представників родини Verbenaceae J. St.-Hil. флори Східної Європи
title_full	Паліноморфологічні особливості представників родини Verbenaceae J. St.-Hil. флори Східної Європи
title_fullStr	Паліноморфологічні особливості представників родини Verbenaceae J. St.-Hil. флори Східної Європи
title_full_unstemmed	Паліноморфологічні особливості представників родини Verbenaceae J. St.-Hil. флори Східної Європи
title_sort	паліноморфологічні особливості представників родини verbenaceae j. st.-hil. флори східної європи
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2012
topic_facet	Судинні рослини: систематика, географія, флора
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176971
citation_txt	Паліноморфологічні особливості представників родини Verbenaceae J. St.-Hil. флори Східної Європи / З.М. Цимбалюк, Г.В. Семироз // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 2. — С. 232-242. — Бібліогр.: 21 назв. — укр.
series	Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv	AT cimbalûkzm palínomorfologíčníosoblivostípredstavnikívrodiniverbenaceaejsthilflorishídnoíêvropi AT semirozgv palínomorfologíčníosoblivostípredstavnikívrodiniverbenaceaejsthilflorishídnoíêvropi
first_indexed	2025-07-15T14:55:36Z
last_indexed	2025-07-15T14:55:36Z
_version_	1837725214990925824
fulltext	232 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 2 З.М. ЦИМБАЛЮК¹, Г.В. СЕМИРОЗ² ¹ Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, м. Київ, МСП-1, 01601, Україна palynology@ukr.net ² Київський національний університет імені Тараса Шевченка пр. Академіка Глушкова, 2, м. Київ, 03022, Україна gala91@mail.ru ПАЛІНОМОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИвОСТІ ПРЕдСТАвНИКІв РОдИНИ VERBENACEAE J. St.-HIl. ФЛОРИ СхІдНОї ЄвРОПИ К л ю ч о в і с л о в а: пилкові зерна, морфологія, скульптура, систематика, Verbena, Aloysia, Vitex, Clerodendrum, Verbenaceae, Viticaceae © З.М. ЦИМБАЛЮК, Г.В. СЕМИРОЗ, 2012 У світовій флорі родина Verbenaceae J. St.-Hil. налічує близько 50 родів і 1800— 2500 видів (Takhtajan, 2009). Представники цієї родини поширені головним чином у тропічних і субтропічних країнах обох півкуль, окремі з них трапляються і в помірній зоні (Иконников, 1978). За системою А. Takhtajan (2009) родина Verbenaceae належить до порядку Lamiales. Автор зазначає, що вона є вельми різнорідною і в інших системах поділена на декілька самостійних родин. У попередньому варіанті системи (Тахтаджян, 1987) дослідник розділив родину на вісім підродин, у пізнішій праці (Takhtajan, 1997) він підвищив п'ять підродин до рангу родин, а в 2009 р. знову був знижений статус родини Viticaceae Juss. У системах APG II та APG III, що ґрунтуються переважно на результатах молекулярно-філогенетичних досліджень, виокремлюються родини Verbenaceae та Phrymaceae Schauer. Родини Viticaceae і Symphoremataceae (Meisn.) Mold. ex Reveal & Hoogland включені до Lamiaceae Martynov, а родина Avicenniaceae Endl. — до Acanthaceae Juss. (APG II, 2003; APG III, 2009). На території колишнього СРСР (Горшкова, 1953) родина Verbenaceae представлена родами Verbena L., Vitex L., Clerodendrum L. та Lippia L. С.С. Іконніков (1978) у «Флоре европейской части СССР» приймає дві підродини: Verbenoideae і Viticoideae. Підродина Verbenoideae охоплює дві триби: Verbeneae (рід Verbena) та Lantaneae Briq. (рід Aloysia Ort. et Palau ex L'Hér), підродина Viticoideae — трибу Viticeae Benth. із родами Vitex та Clerodendrum L. Рід Verbenа за будовою пиляків розділений на дві секції. У флорі України родина Verbenaceae представлена двома родами (Verbena і Vitex), які разом містять від чотирьох (Вісюліна, 1957; Барбарич, 1987) до шести видів (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999). Паліноморфологічні особливості родини Verbenaceae вивчали різні 233ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69 № 2 дослідники. Є обмежені відомості щодо морфології пилкових зерен роду Verbena у цілому (Faegri, Iversen, 1964). G. Erdtman (1952) подає коротку характеристику пилкових зерен V. stricta. У праці P.D. Moore та S.A. Webb (1983) наводяться опис та мікрофотографії пилкових зерен V. officinalis. А.Л. Купріянова (1978) детальніше вивчила морфологічні особливості пилкових зерен Vitex agnus-castus. Групою іранських учених (Abbas et al., 2006) за допомогою комплексу методів світлової й сканувальної електронної мікроскопії досліджені чотири види роду Verbena та один вид з роду Vitex. З’ясовано паліноморфологічні особливості дев'яти видів із трьох родів родини Verbenaceae флори Пакистану (Munsif et al., 2007). T.B. Chadwell і S.J. Wagstaff (1992) вивчали пилкові зерна 14 видів із семи родів цієї родини. Найдетальніше досліджено пилкові зерна родини Verbenaceae B. Raj (1983, 1987). За допомогою комплексу методів світлової, сканувальної і трансмісійної електронної мікроскопії вивчено паліноморфологічні особливості 228 видів, що належать до 68 родів родини Verbenaceae, з них у пилкових зерен 11 видів досліджено стратифікацію й ультраструктуру екзини. Метою нашої роботи було вивчити паліноморфологічні особливості представників родів Verbena, Aloysia, Vitex та Clerodendrum, поширених у флорі Східної Європи, оцінити таксономічну значущість морфологічних ознак пилкових зерен і з'ясувати можливості їх використання для розв'язання деяких питань систематики. Матеріали та методи досліджень Зразки пилкових зерен відібрано в гербарії Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України (KW). Для дослідження під світловим мікроскопом (CM, Primo Star, Biolar) матеріал обробляли за загальноприйнятим ацетолізним методом (Erdtman, 1952). Для вивчення пилку під сканувальним електронним мікроскопом (CEM, JSM-6060 LA) його фіксували у 96 %-му етанолі та напилювали шаром золота за стандартною методикою. Описували пилкові зерна, використовуючи загальноприйняту термінологію (Куприянова, Алешина, 1972; Токарев, 2002). Вивчено пилкові зерна семи видів з родів Verbena, Vitex, Aloysia та Clerodendrum. Результати досліджень та їх обговорення Наводимо характеристики пилкових зерен досліджених видів: система (Иконников, 1978). Підродина Verbenoideae Триба Verbeneae Рід Verbena Секція Verbena V. officinalis L. (рис. 1, 1—3; рис. 2, 1—4) СМ. Пилкові зерна (п. з.) триборозно-орові, сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трикутні, з екватора широкоеліптичні. Полярна вісь 234 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 2 Рис. 1. Пилкові зерна родів Verbena та Aloysia (СЕМ): 1—3 — Verbena officinalis; 4, 5 — V. supina; 6, 9 — V. urticifolia; 7, 8 — V. canadensis; 10—12 — A. virgata; 1, 7, 10 — вигляд з екватора; 2, 4, 6, 11 — вигляд з полюса; 3, 5, 8, 9, 12 — скульптура поверхні; 6 × 3600; 7 × 2200; 8 × 4000; 9 × 7200 Fig. 1. Pollen grains of genera Verbena and Aloysia (SEM): 1—3 — Verbena officinalis; 4, 5 — V. supina; 6, 9 — V. urticifolia; 7, 8 — V. canadensis; 10—12 — A. virgata; 1, 7, 10 — equatorial view; 2, 4, 6, 11 — polar view; 3, 5, 8, 9, 12 — sculpture surface; 6 × 3600; 7 × 2200; 8 × 4000; 9 × 7200 235ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69 № 2 Рис. 2. Пилкові зерна родів Verbena та Aloysia (СМ): 1—4 —Verbena officinalis; 5—8 — V. su- pina; 9—12 —V. urticifolia; 13—16 — V. canadensis; 17—20 — A. virgata; 1, 2, 5, 6, 9, 10, 13, 14, 17, 18 — вигляд з екватора; 3, 4, 7, 8, 11, 12, 15, 16, 19, 20 — вигляд з полюса Fig. 2. Pollen grains of genera Verbena and Aloysia (LМ): 1—4 —Verbena officinalis; 5—8 — V. supina; 9—12 —V. urticifolia; 13—16 — V. canadensis; 17—20 — A. virgata; 1, 2, 5, 6, 9, 10, 13, 14, 17, 18 — equatorial view; 3, 4, 7, 8, 11, 12, 15, 16, 19, 20 — polar view 236 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 2 (п. в.) (21,3) 22,6—29,3 мкм, екваторіальний діаметр (е. д.) 25,3—30,6 (32,9) мкм. Борозни довгі, 9,3—13,3 мкм завширшки, з нечіткими, нерівними краями, кінці тупі, борозні мембрани гладенькі, по центру спостерігається світлий тяж. Ори чіткі, з нерівними краями, видовжені по екватору, 7,9—13,3 мкм завширшки. Краї ор утворюють конічний виступ. Ширина мезокольпіумів (ш. мк.) 14,6—19,9 мкм, діаметр апокольпіумів (д. ак.) 5,3—9,8 мкм. Мезокольпіум на оптичному зрізі хвилястий. Скульптура поверхні гладенька. Екзина 2,0—2,7 мкм завтовшки. Покрив майже рівний стовпчиковому шару, стовпчики непомітні. СЕМ. Скульптура гладенька з поодинокими дрібними перфораціями. Скульптура апокольпіумів подібна до такої мезокольпіумів. досліджені зразки: 1. Київська обл., околиці м. Біла Церква, у повітряно- водних угрупованнях на лівому березі р. Рось. 6 серпня 1999. А.А. Куземко. 012448 (KW). 2. Полтавская обл., Гельмязевский р-н, с. Прохоровка, сорные в канаве у моста. 26 VII 1940. М. Котов (KW). V. supina L. (рис. 1, 4, 5; рис. 2, 5—8) СМ. П. з. триборозно-орові, сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трикутні, з екватора широкоеліптичні. П. в. 23,9—27,9 мкм, е. д. 30,6— 34,6 мкм. Борозни довгі, 7,9—10,6 мкм завширшки, з більш-менш чіткими, нерівними краями, притупленими кінцями, борозні мембрани гладенькі, по центру спостерігається світлий тяж. Ори чіткі, з нерівними краями, дещо видовжені по екватору, 6,6—9,3 мкм завширшки. Краї ор утворюють конічний виступ. Ш. мк. 15,9—19,9 мкм, д. ак. 6,6—9,3 мкм. Мезокольпіум на оптичному зрізі хвилястий. Скульптура поверхні гладенька. Екзина 2,4—3,3 мкм завтовшки. Покрив майже рівний стовпчиковому шару, стовпчики нечіткі. СЕМ. Скульптура гладенька, подекуди поверхня вкрита дрібними зморшка- ми. Скульптура апокольпіумів подібна до такої мезокольпіумів. досліджений зразок: Аскания-Нова, ботанический сад и парк, 1 ек-р на дорожке. 7 VII 1922. E. Lavrenko (KW). V. urticifolia L. (рис. 1, 6, 9; рис. 2, 9—12) СМ. П. з. триборозно-орові, сплющено-сфероїдальні, зрідка сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трикутні, з екватора широкоеліптичні. П. в. 21,3— 25,3 мкм, е. д. (23,9) 26,6—29,3 мкм. Борозни довгі, 6,6—10,6 мкм завширшки, з нечіткими, нерівними краями, тупими, злегка заокругленими кінцями, борозні мембрани гладенькі. Ори чіткі, з нерівними краями, видовжені по екватору, 6,6— 11,9 мкм завширшки. Ш. мк. 15,9—19,9 мкм, д. ак. 4,0—5,3 мкм. Мезокольпіум на оптичному зрізі злегка хвилястий. Скульптура поверхні гладенька. Екзина 1,2—2,4 мкм завтовшки. Покрив майже рівний стовпчиковому шару, стовпчики непомітні. СЕМ. Скульптура гладенька, поверхня вкрита дрібними перфораціями. Скульптура апокольпіумів подібна до такої мезокольпіумів. досліджений зразок: Canada, St — Télesphore, Vaudreuil — Solangesà fleur. Plante haute de 1.50 m, blanche. 7.8.61. G. Lemieux. №2339 (KW). 237ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69 № 2 Секція Glandularia V. canadensis (L.) Britt. (рис. 1, 7, 8; рис. 2, 13—16) СМ. П. з. триборозно-орові, еліпсоїдальні, зрідка сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трикутні, з екватора — широкоеліптичні. П. в. 47,9—58,2 мкм, е. д. 45,2—55,9 мкм. Борозни довгі, 6,6—11,9 мкм завширшки, з чіткими, нерівними, дещо потовщеними краями, кінці тупі, злегка заокруглені, борозні мембрани гладенькі і зернисті. Ори нечіткі, прикриті замком, 5,3— 6,6 мкм завширшки. Ш. мк. 17,3—18,6 мкм, д. ак. 9,3—13,3 мкм. Мезокольпіум на оптичному зрізі опуклий. Скульптура поверхні гладенька. Екзина 2,4—2,7 мкм завтовшки. Покрив майже рівний стовпчиковому шару, стовпчики непомітні. СЕМ. Скульптура поверхні гладенька. На апокольпіумах помітні слабовиражені зморшки. Скульптура орових мембран дрібнозерниста. досліджений зразок: Grain valley, ¼ Ml. of Buckner — Tarsey Rd. on Major Rd. — Along roadside. 004632. Brenda Beck 22-11 April 1991 (KW). Триба Lantaneae Рід Aloysia A. virgata (Ruiz et Pavón) A.L. Juss. (рис. 1, 10—12; рис. 2, 17—20) СМ. П. з. триборозно-орові, сплющено-сфероїдальні, зрідка сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трикутні або округло-трикутні, з екватора широкоеліптичні або округлі. П. в. 21,3—25,3 мкм, е. д. 23,9—27,9 мкм. Борозни короткі, 5,3 мкм завширшки, з нечіткими краями і кінцями. Ори чіткі, з нерівними краями, більш-менш округлі або дещо видовжені по екватору, 5,3—11,9 мкм завширшки і 5,3—6,6 мкм завдовжки. Краї ор утворюють конічний виступ. Ш. мк. 13,3—17,3 мкм, д. ак. — 10,6 мкм. Мезокольпіум на оптичному зрізі хвилястий або опуклий. Скульптура поверхні гладенька. Екзина 2,4—2,7 мкм завтовшки. Покрив майже рівний стовпчиковому шару, стовпчики непомітні. СЕМ. Скульптура гладенька, подекуди поверхня вкрита дрібними зморшками. Скульптура апокольпіумів подібна до такої мезокольпіумів. досліджений зразок: Paraguay. Central Estero del Ypoá. Between Nueva Italia and Yuquyty. Cerrado Forest. 25°37'S 57°27'W. 12 August 1992. E. Zardini, L. Guerrero 32994 (MO) (AS) (KW). Підродина Viticoideae Триба Viticeae Рід Vitex V. agnus-castus L. (рис 3, 1—3; 7—10) СМ. П. з. триборозні, еліпсоїдальні, зрідка сфероїдальні або сплющено- сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора еліптичні, зрідка округлі. П. в. 25,3—31,9 (33,2) мкм, е. д. 22,6—29,3 мкм. Борозни довгі, 2,4—5,3 мкм завширшки, з чіткими, більш-менш рівними краями, звужуються до загострених кінців, борозні мембрани зернисті, зрідка гладенькі. Ш. мк. 15,9— 19,9 мкм, д. ак. 4,0—5,3 мкм. Екзина 1,3—2,0 мкм завтовшки, на апокольпіумах 238 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 2 потовщується до 2,4—2,7 мкм. Покрив тонкий, стовпчиковий шар у півтора раза товстіший за покрив, стовпчики нечіткі. СЕМ. Скульптура поверхні від ямчастої до сітчастої. Скульптура апокольпіумів подібна до такої мезокольпіумів. досліджені зразки: 1. Крым, Гурзуф, у горы Аю-Даг, вблизи моря. 31 VII 1955. Котов и др. (KW). 2. м. Ужгород. Ботанічний сад УДУ. 30 VII 1954. А.І. Барбарич, С.В. Гончаров, М.Я. Кукало (KW). Рід Clerodendrum C. bungei Steud. (рис 3, 4—6; 11—14) СМ. П. з. триборозні, еліпсоїдальні, зрідка сфероїдальні або сплющено- сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора широкоеліптичні, зрідка округлі. П. в. 46,6—67,8 мкм, е. д. 45,2—55,9 мкм. Борозни короткі, 4,0—7,9 мкм завширшки, з нечіткими, нерівними краями, звужуються до загострених або притуплених кінців, борозні мембрани зернисті або горбкуваті. Ш. мк. — 29,3—46,5 мкм, д. ак. 15,9—23,9 мкм. Екзина 2,4— 3,3 мкм завтовшки. Покрив майже рівний стовпчиковому шару, стовпчики непомітні. Скульптура шипикувата, шипики розташовані рідко. СЕМ. Скульптура поверхні шипикувата, шипики з гострою верхівкою, розташовані рідко. Скульптура борозних мембран зерниста. досліджений зразок: Кавказ. [Аджарія]. Зеленый мыс. 25 X 28. В. Кохрейдзе (KW). Отримані дані засвідчують, що пилкові зерна всіх вивчених видів роду Verbena триборозно-орові. Для пилку більшості представників характерна сплющено-сфероїдальна, зрідка сфероїдальна форма. І лише V. canadensis властива еліпсоїдальна форма (сплющено-сфероїдальна трапляється зрідка). Обриси з полюса трикутні, з екватора широкоеліптичні. Пилкові зерна середніх розмірів, у V. canadensis — середніх та великих. Полярна вісь становить 21,3—58,2 мкм, екваторіальний діаметр (23,9) 25,3—55,9 мкм. Борозни довгі, з нечіткими, нерівними краями, проте у V. canadensis вони з чіткими і дещо потовщеними краями. Кінці борозен притуплені або злегка заокруглені, борозні мембрани гладенькі (у V. canadensis гладенькі та зернисті). Особливістю пилкових зерен V. officinalis і V. supina є наявність світлих тяжів по центру борозен. Ори здебіль- шого чіткі, у пилкових зерен V. canadensis нечіткі, прикриті замком. Краї ор можуть утворювати конічний виступ (наприклад, у V. officinalis і V. supina). Мезокольпіум на оптичному зрізі хвилястий або злегка хвилястий, за винятком пилкових зерен V. canadensis, які мають переважно опуклий мезокольпіум. Скульптура поверхні у всіх досліджуваних видів гладенька, проте у V. canadensis наявні зморшки на апокольпіумах, а у V. officinalis i V. urticifolia — дрібні перфорації. Отримані результати досліджень добре узгоджуються із системою роду Verbena, прийнятою С.С. Іконніковим (1978). Пилкові зерна секції Verbena (V. officinalis, V. supina та V. urticifolia) чітко відрізняються від таких секції Glandularia (зокрема, V. canadensis). 239ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69 № 2 Рис. 3. Пилкові зерна Vitex та Clerodendrum (СЕМ, СМ): 1—3, 7—10 — V. agnus-castus; 4—6, 11—14 — C. bungei; 1, 2, 4, 7, 8, 11, 12 — вигляд з екватора; 9, 10, 13, 14 — вигляд з полюса; скульптура: 3 — сітчаста; 5, 6 — шипикувата Fig. 3. Pollen grains of Vitex and Clerodendrum (SEM, LM): 1—3, 7—10 — V. agnus-castus; 4—6, 11—14 — C. bungei; 1, 2, 4, 7, 8, 11, 12 — equatorial view; 9, 10, 13, 14 — polar view; sculpture: 3 — reticulate; 5, 6 — spinulose 240 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 2 Пилкові зерна роду Aloysia (зокрема, A. virgata) триборозно-орові, сплющено- сфероїдальні, зрідка сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трикутні або округло-трикутні, з екватора — широкоеліптичні або округлі, середніх розмірів. Борозни короткі, з нечіткими краями та кінцями. Ори чіткі, з нерівними краями, більш-менш округлі або дещо видовжені по екватору. Краї ор утворюють конічний виступ. Мезокольпіум на оптичному зрізі хвилястий або опуклий. Скульптура гладенька, подекуди поверхня вкрита дрібними зморшками. Порівняльний паліноморфологічний аналіз родів Verbena та Aloysia показав, що вони подібні за типом апертур, формою, розмірами і характером скульптури. Відмінності виявлено у будові апертур: у пилкових зерен Aloysia борозни короткі, з нечіткими кінцями, ори чіткі, округлі, тимчасом як у пилкових зерен Verbena борозни довгі, з чіткими кінцями, ори чіткі або нечіткі, видовжені по екватору. Таким чином, паліноморфологічні дані не суперечать віднесенню роду Verbena до триби Verbeneae, а роду Aloysia — до триби Lantaneae. Пилкові зерна роду Vitex триборозні, еліпсоїдальні, іноді сфероїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — еліптичні, зрідка округлі, середнього розміру. Борозни довгі, з чіткими, більш- менш рівними краями, звужуються до загострених кінців, борозні мембрани зернисті, зрідка гладенькі. Скульптура поверхні від ямчастої до сітчастої. Пилкові зерна роду Clerodendrum (зокрема, C. bungei) триборозні, еліпсоїдальні, зрідка сфероїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — широкоеліптичні, зрідка округлі, великих розмірів. Борозни короткі, з нечіткими, нерівними краями, звужуються до загострених або притуплених кінців, борозні мембрани зернисті або горбкуваті. Скульптура поверхні шипикувата, шипики з гострою верхівкою, розташовані рідко. Скульптура борозних мембран зерниста. Пилкові зерна роду Clerodendrum (зокрема, C. bungei) чітко відрізняються від таких роду Vitex. Вони мають більші розміри, коротші борозни і шипикувату скульптуру. Таким чином, віднесення роду Clerodendrum до триби Viticeae за системою, прийнятою С.С. Іконніковим (1978), не підтверджується результатами паліноморфологічних досліджень. Натомість дані з морфології пилкових зерен підтверджують приналежність роду Clerodendrum до триби Clerodendreae за системою А. Тахтаджяна (Takhtajan, 2009). висновки Встановлено, що досліджені роди відрізняються за морфологічними особливостями пилкових зерен: формою, обрисами, розміром, типом апертур та характером скульптури. Паліноморфологічні дані добре узгоджуються із системою роду Verbena, прийнятою С.С. Іконніковим. Діагностичними ознаками секційного рівня є форма та розмір пилкових зерен, деталі будови апертур та скульптура поверхні. Морфологічні особливості пилкових зерен підтверджують віднесення родів Verbena, Aloysia, Vitex та Clerodendrum до окремих триб. 241ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69 № 2 Отримані дані будуть використані для подальшого порівняння пилкових зерен родини Verbenaceae з такими близькоспоріднених родин порядку Lamiales. Автори висловлюють щиру подяку д-рові біол. наук, проф. С.Л. Мосякіну за перегляд статті та цінні зауваження. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 1. Барбарич А.И. Вербеновые (вербенові) — Verbenaceae // Опред. высш. раст. Украины / Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Прокудин Ю.Н. и др. — Киев: Наук. думка, 1987. — С. 298. 2. Вісюліна О.Д. Родина Вербенові — Verbenaceae Juss. // Флора УРСР. — К.: Вид-во АН УРСР, 1957. — Т. 8. — С. 514—520. 3. Горшкова С.Г. Сем. Вербеновые — Verbenaceae Juss. // Флора СССР.— Л.: Изд-во АН СССР, 1953. — Т. 9. — С. 692—700. 4. Иконников С.С. Verbenaceae Laume — вербеновые // Флора европейской части СССР. — Л.: Наука, 1978. — Т. 3. — C. 118—124. 5. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. —Л.: Наука, 1972. — Т. 1. — 171 с. 6. Куприянова Л.А. Verbenaceae Laume — вербеновые // Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР. Lamiaceae — Zygophyllaceae. — Л.: Наука, 1978. — C. 160—161. 7. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с. 8. Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. — М.: Т-во науч. изд. КМК, 2002. — 51 с. 9. Abbas A.R., Jamzad Z., Sefidkon F., Bakhshi-Khaniki Gh. The potential value of phytochemical and micromorphological characters in taxonomic treatment of genus Vitex L. (Lamiaceae) // Iran. J. Bot. — 2006. — 12 (1). — P. 15—35. 10. APG II. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Bot. J. Linnaean Soc. — 2003. — 141. — P. 399—436. 11. APG III. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III // Bot. J. Linnaean Soc. — 2009. — 161. — P. 105—121. 12. Chadwell T.B., Wagstaff S.J. Pollen morphology of Phryma and some putative relatives // Syst. Bot. — 1992. — 17 (2). — P. 210—219. 13. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. — Stockholm: Almqvist & Wiksell, 1952. — 539 p. 14. Faegri K., Iversen J. Textbook of pollen analysis. — Oxford: Blackwell, 1964. — 237 p. 15. Moore P.D., Webb J.A. An illustrated guide to pollen analysis. — London; Sydney; Auckland; Toronto, 1983. — 133 p. 16. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. — Kiev, 1999. — xxiv + 345 p. 17. Munsif Sh., Ajab Khan M., Ahmad M. et al. Comparative pollen studies of the genera Lantana, Verbena and Vitex of family Verbenaceae from Pakistan // Intl. J. Agri. Biol. — 2007. — 9 (4). — P. 545—549. 18. Raj B. A contribution to the pollen morphology of Verbenaceae // Rev. Palaebot. Palynol. — 1983. — 39 (3/4). — P. 343—422. 19. Raj B. Pollen morphology of three monotypic genera of Verbenaceae // Pollen et Spores. — 1987. — 29 (4). — P. 353—358. 242 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 2 20. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. — New York: Columbia Univ. Press, 1997. — 663 p. 21. Takhtajan A. Flowering Plants. — Springer Verlag, 2009. — 871 p. Рекомендує до друку С.Л. Мосякін Надійшла 28. 10. 2011 р. З.Н. Цымбалюк¹, Г.В. Семироз² ¹ Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев ² Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко ПАЛИНОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА VERBENACEAE J. ST.-HIL. ФЛОРЫ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна семи видов родов Verbena, Aloysia, Vitex и Clerodendrum (Verbenaceae) флоры Восточной Европы. Пыльцевые зерна указанных видов трибороздные, трибороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные, сплющенно- сфероидальные, средних и больших размеров. Выделено 4 типа скульптуры: гладкий, ямчатый, сетчатый и шипиковатый. Диагностическими признаками на уровне родов являются строение апертур, особенности скульптуры, форма, очертание и размеры пыльцевых зерен. Наиболее сходные по признакам пыльцевых зерен роды Verbena и Aloysia. Палиноморфологические данные сопоставлены с системой рода Verbena. Диагностическими признаками секционного уровня являются размеры пыльцевых зерен, детали строения скульптуры и апертур. К л ю ч е в ы е с л о в а: пыльцевые зерна, морфология, скульптура, систематика, Verbena, Aloysia, Vitex, Clerodendrum, Verbenaceae, Viticaceae. Z.M. Tsymbalyuk¹, G.V. Semiroz² ¹ M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv ² Taras Shevchenko Kyiv National University POLLEN MORPHOLOGY OF REPRESENTATIVES OF THE FAMILY VERBENACEAE J. ST.-HIL. IN THE FLORA OF EASTERN EUROPE Pollen morphology of 7 species of the genera Verbena, Aloysia, Vitex and Clerodendrum (Verbenaceae) in Eastern Europe were studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains are 3-colpate, 3-colporate, prolate, spheroidal and oblate-spheroidal, medium to large-sized. Four types of sculpture are identified: psilate, foveolate, reticulate, and spinulose. Diagnostic features at the genus level are the structure of apertures, sculpture, shape and size of pollen grains. Genera Verbena and Aloysia are most closely related according to characteristics of their pollen grains. The palynomorphological data were analyzed on the background of Verbena taxonomy. Diagnostic features at the level of sections of Verbena are the size of pollen grains, sculpture type and its details, and structure of apertures. K e y w o r d s: pollen grains, morphology, sculpture, taxonomy, Verbena, Aloysia, Vitex, Clerodendrum, Verbenaceae, Viticaceae.

Паліноморфологічні особливості представників родини Verbenaceae J. St.-Hil. флори Східної Європи

Репозитарії

Схожі ресурси