Галуження протонеми Ceratodon purpureus в умовах зміненої сили тяжіння

Наведено результати досліджень гравічутливості латеральних галузок протонеми моху Ceratodon purpureus (Brid.) Hedw., кут нахилу яких змінювався залежно від векторної спрямованості сили тяжіння та градієнтного розподілу ауксину. Інгібування полярного транспорту ауксину за участю нафтил-фталамової к...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2015
Hauptverfasser:	Хоркавців, Я.Д., Кордюм, Є.Л., Лобачевська, О.В., Кияк, Н.Я., Кіт, Н.А.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2015
Schriftenreihe:	Український ботанічний журнал
Schlagworte:	Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/177939
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Галуження протонеми Ceratodon purpureus в умовах зміненої сили тяжіння / Я.Д. Хоркавців, Є.Л. Кордюм, О.В. Лобачевська, Н.Я. Кияк, Н.А. Кіт // Український ботанічний журнал. — 2015. — Т. 72, № 6. — С. 588-595. — Бібліогр.: 22 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-177939
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1779392021-02-19T01:26:41Z Галуження протонеми Ceratodon purpureus в умовах зміненої сили тяжіння Хоркавців, Я.Д. Кордюм, Є.Л. Лобачевська, О.В. Кияк, Н.Я. Кіт, Н.А. Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Наведено результати досліджень гравічутливості латеральних галузок протонеми моху Ceratodon purpureus (Brid.) Hedw., кут нахилу яких змінювався залежно від векторної спрямованості сили тяжіння та градієнтного розподілу ауксину. Інгібування полярного транспорту ауксину за участю нафтил-фталамової кислоти спричиняло зменшення протидії гравітації та плагіотропного росту латеральних галузок. Галуженню протонеми передувало переміщення ядра до нової зони росту, а його рух пришвидшувався за участю поляризуючої дії гравітації. Встановлено, що під впливом гравітації порушувалася координація росту та поділу клітин, хоча тривалість мітотичного циклу не змінювалася. Ініціації галуження передувала локальна активація мікротрубочок цитоскелета, які оточували ядро впродовж його переміщення, виконуючи сигнальну та транспортну функції. В статье изложены результаты исследований гравичувствительности латеральных побегов протонемы мха Ceratodon purpureus (Brid.) Hedw., угол наклона которых изменялся в зависимости от векторной направленности силы тяжести и градиентного распределения ауксина. Ингибирование полярного транспорта ауксина под влиянием нафтил-фталамовой кислоты угнетало противодействие силе тяжести вплоть до плагиотропного роста латеральных побегов. Стимулирующее влияние на развитие побега имело ядро, передвижение которого к новой зоне роста ускорялось под действием гравитационного стимула. Установлено, что в зависимости от силы тяжести нарушалась координация процессов роста и деления, хотя продолжительность митотического цикла не изменялась. Инициации ветвления предшествовала локальная активация микротрубочек, которые окружали ядро во время транспорта, выполняя сигнальную и транспортную функции. The results of studying the gravisensitivity of protonemata branches in Ceratodon purpureus (Brid.) Hedw. moss, a setpoint angle of which changed depending on a gravity vector and a gradient of auxin distribution, are presented. The suppression of auxin polar transport under the N 1 naphthylphthalamic acid (NPA) action caused the counteraction against gravity up to plagiotropic growth of lateral branches. A nucleus plays an active role in protonemata branching; its migration to the new growth area accelerated by the polarizing of gravity. It was established that coordination of growth and division processes were disrupted by gravity, but proliferative activity did not change. A local activation of microtubules preceded to the initiation of branching. MTs surrounded the nucleus during its migration, realizing the signaling and transport functions. 2015 Article Галуження протонеми Ceratodon purpureus в умовах зміненої сили тяжіння / Я.Д. Хоркавців, Є.Л. Кордюм, О.В. Лобачевська, Н.Я. Кияк, Н.А. Кіт // Український ботанічний журнал. — 2015. — Т. 72, № 6. — С. 588-595. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. 0372-4123 DOI: http://dx.doi.org/10.15407/ukrbotj72.06.588 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/177939 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
spellingShingle	Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Хоркавців, Я.Д. Кордюм, Є.Л. Лобачевська, О.В. Кияк, Н.Я. Кіт, Н.А. Галуження протонеми Ceratodon purpureus в умовах зміненої сили тяжіння Український ботанічний журнал
description	Наведено результати досліджень гравічутливості латеральних галузок протонеми моху Ceratodon purpureus (Brid.) Hedw., кут нахилу яких змінювався залежно від векторної спрямованості сили тяжіння та градієнтного розподілу ауксину. Інгібування полярного транспорту ауксину за участю нафтил-фталамової кислоти спричиняло зменшення протидії гравітації та плагіотропного росту латеральних галузок. Галуженню протонеми передувало переміщення ядра до нової зони росту, а його рух пришвидшувався за участю поляризуючої дії гравітації. Встановлено, що під впливом гравітації порушувалася координація росту та поділу клітин, хоча тривалість мітотичного циклу не змінювалася. Ініціації галуження передувала локальна активація мікротрубочок цитоскелета, які оточували ядро впродовж його переміщення, виконуючи сигнальну та транспортну функції.
format	Article
author	Хоркавців, Я.Д. Кордюм, Є.Л. Лобачевська, О.В. Кияк, Н.Я. Кіт, Н.А.
author_facet	Хоркавців, Я.Д. Кордюм, Є.Л. Лобачевська, О.В. Кияк, Н.Я. Кіт, Н.А.
author_sort	Хоркавців, Я.Д.
title	Галуження протонеми Ceratodon purpureus в умовах зміненої сили тяжіння
title_short	Галуження протонеми Ceratodon purpureus в умовах зміненої сили тяжіння
title_full	Галуження протонеми Ceratodon purpureus в умовах зміненої сили тяжіння
title_fullStr	Галуження протонеми Ceratodon purpureus в умовах зміненої сили тяжіння
title_full_unstemmed	Галуження протонеми Ceratodon purpureus в умовах зміненої сили тяжіння
title_sort	галуження протонеми ceratodon purpureus в умовах зміненої сили тяжіння
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2015
topic_facet	Фізіологія, анатомія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/177939
citation_txt	Галуження протонеми Ceratodon purpureus в умовах зміненої сили тяжіння / Я.Д. Хоркавців, Є.Л. Кордюм, О.В. Лобачевська, Н.Я. Кияк, Н.А. Кіт // Український ботанічний журнал. — 2015. — Т. 72, № 6. — С. 588-595. — Бібліогр.: 22 назв. — укр.
series	Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv	AT horkavcívâd galužennâprotonemiceratodonpurpureusvumovahzmínenoísilitâžínnâ AT kordûmêl galužennâprotonemiceratodonpurpureusvumovahzmínenoísilitâžínnâ AT lobačevsʹkaov galužennâprotonemiceratodonpurpureusvumovahzmínenoísilitâžínnâ AT kiâknâ galužennâprotonemiceratodonpurpureusvumovahzmínenoísilitâžínnâ AT kítna galužennâprotonemiceratodonpurpureusvumovahzmínenoísilitâžínnâ
first_indexed	2025-07-15T16:14:46Z
last_indexed	2025-07-15T16:14:46Z
_version_	1837730194316591104
fulltext	588 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2015, 72(6) Вступ Рос ли ни ко ригу ють свій ріст від нос но світ ла та гра ві та ції зав дя ки фото- та гра ві тро піз мам, що є ви зна чаль ни ми для де тер мі на ції їхньо го га бі ту су. Га бі тус за ле жить пе ре ду сім від спо со бу га лу жен ня і кута на хи лу бічних гі лок, який пе ре бу ває під впли- вом по ля ри зую чої дії гра ві та ції. Це — за галь но біо- ло гіч не яви ще та при клад са мо ор га ні за ції роз ви тку, що кон тро лює струк тур ну спе ци фі ку кута на хи лу гі лок впро довж он то ге не зу рос лин. Його про гра- ма пот ре бує стро гої ко ор ди на ції рос ту та про лі- фе ра ції клі тин, які за ле жать від роз по ді лу аук си ну та дози гра ві та цій ної сили (Herranz, Medina, 2014; Kordyum, 2014). Зруч ним об'єктом для до слі джен ня га лу жен ня й участі гра ві та ції в рос ті та по ді лі клі тин є про то- не ма мо хів, яка час то ви ко ристо ву єть ся в ек спе ри- мен тах кос міч ної біо ло гії. У сво їх ос тан ніх ро бо тах ми на ма га ли ся вив чи ти про бле му га лу жен ня і кута зги ну ла те раль них га лу зок про то не ми мо хів за леж- но від дози гра ві та цій ної сили (Khorkavtsiv et al., 2014). На сьо го дні зав дан ня по ля гає в тому, щоби до слі ди ти фор му ван ня гра ві за леж но го кута ла те- раль них гі лок (галузок) як про це су, кот рий кон тро- лю єть ся аук си ном, за ле жить від по ло жен ня ядра та ло каль ної ак ти ва ції еле мен тів ци то ске ле та. Ма те рі ал і ме то ди ка досліджень Ми ви ко ристо ву ва ли про то не му Ceratodon purpureus (Brid.) Hedw., яку ви ро щу ва ли зі спор на 0,75 %-во му ага ри зо ва но му се ре до ви щі Кно па ІІ у лю мі неста ті в кон трольо ва них умо вах: ос віт лен ня 70 мкмоль·м2·с-1, тем пе ра ту ра +20–22°С, від нос на во ло гість 85–90 %. Се ми до бо ві дер ни ни зні ма ли пре па ру валь ною гол кою і пе ре но си ли на ага ри зо- ва не се ре до ви ще з 0,2%-вою глю ко зою. Чаш ки з куль ту рою ста ви ли вер ти каль но в тем ря ву і че рез 3–4 доби от ри му ва ли не га тив но гра ві троп ну про- то не му, яку по тім до слі джу ва ли. В од но му до слі ді чаш ки вста нов лю ва ли від нос- но го ри зон таль ної по верх ні під ку та ми від 0° до 90° й ос віт лю ва ли про тя гом 3 год чер во ним світ- лом ін тен сив ністю 0,2 мкмоль·м2·с-1. По тім час ти- ну ча шок із про то не мою пе ре но си ли в тем ря ву на го ри зон таль ний клі ностат (швид кість обер тан ня – doi: 10.15407/ukrbotj72.06.588 Я.Д. ХОРКАВЦІВ1, Є.Л. КОРДЮМ2, О.В. ЛОБАЧЕВСЬКА1, Н.Я. КИЯК1, Н.А. КІТ1 1 Інститут екології Карпат НАН України вул. Стефаника, 11, м. Львів, 79005, Україна ecomorphogenesis@gmail.com.ua 2 Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 00104, Україна ГАЛУЖЕННЯ ПРОТОНЕМИ CERATODON PURPUREUS В УМОВАХ ЗМІНЕНОЇ СИЛИ ТЯЖІННЯ Хоркавців Я.Д., Кордюм Є.Л., Лобачевська О.В., Кияк Н.Я., Кіт Н.А. Галуження протонеми Ceratodon purpureus в умовах зміненої сили тяжіння. — Укр. ботан. журн. — 2015. — 72(6): 588–595. Наведено результати досліджень гравічутливості латеральних галузок протонеми моху Ceratodon purpureus (Brid.) Hedw., кут нахилу яких змінювався залежно від векторної спрямованості сили тяжіння та градієнтного розподілу ауксину. Інгібування полярного транспорту ауксину за участю нафтил-фталамової кислоти спричиняло зменшення протидії гравітації та плагіотропного росту латеральних галузок. Галуженню протонеми передувало переміщення ядра до нової зони росту, а його рух пришвидшувався за участю поляризуючої дії гравітації. Встановлено, що під впливом гравітації порушувалася координація росту та поділу клітин, хоча тривалість мітотичного циклу не змінювалася. Ініціації галуження передувала локальна активація мікротрубочок цитоскелета, які оточували ядро впродовж його переміщення, виконуючи сигнальну та транспортну функції. К л ю ч о в і с л о в а: ауксин, кут нахилу, галуження, латеральний пагін, гравічутливість, ядро, цитоскелет © Я.Д. ХОРКАВЦІВ, Є.Л. КОРДЮМ, О.В. ЛОБАЧЕВСЬКА, Н.Я. КИЯК, Н.А. КІТ, 2015 589ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2015, 72(6) 2 об./хв), а реш ту кла ли го ри зон таль но на стіл за умов ста лої 1 g сили тя жін ня. Че рез 18 год ви мі рю- ва ли кут на хи лу ла те раль них га лу зок щодо го лов- но го сто ло на. В ін шо му ва рі ан ті чаш ки з про то не- мою вистав ля ли так, щоби век то ри світ ла та гра ві- та ції були орі єн то ва ні па ра лель но або пер пен ди ку- ляр но. Умо ви до слі ду й ана лі зу ку тів були та ки ми, як і в по пе редньо му ва рі ан ті. Не ви ко ристо ву ва ли лише клі ностат. В експерименті з фітогормонами застосовували 1,0 мкМ ауксину і 10 мкМ N–1-нафтил-фталамової кислоти (НФК). Гравітропну протонему C. purpureus протягом 7 діб вирощували на середовищі з 1,0 мкМ ІОК, а в чашки з протонемою додавали 1 мл 10 мкМ розчину НФК і залишали рослини в темряві на 8 год. Після цього чашки виставляли на біле світло низької інтенсивності (100 лк) і через 24 год аналізували галуження протонеми та кут нахилу галузок. Для ана лі зу ядер засто со ву ва ли ме то ди- ку флуо рес цент но го фар бу ван ня барв ни ком 4 ,6-дiамідино-2-фе ні лін дол (DAPI; Chazotte, 2011) і ви зна ча ли по ло жен ня ядер у клі ти нах сто ло на та ла те раль них гіл ках про то не ми. Для іму ноф луо рес- цен ції мік ро тру бо чок (МТ) ви ко риста ли ме то ди ку Д. Шву хо ва, мо ди фі ко ва ну для про то не ми мо хів (Schwuchow et al., 1990; Demkiv et al., 2003). За фар- бо ва ні пре па ра ти ядер і МТ ана лі зу ва ли на мік ро- ско пі «AXIO Image M1» і фо то гра фу ва ли за до по- мо гою ка ме ри AxioCam HRm. Ре зуль та ти до слі джень та їх обговорення Те, що просто ро ва орі єн та ція бічних га лу зок за ле- жить від гра ві та цій но го век то ра, по ка за но в до слі- дах, у яких силу тя жін ня мо ди фі ку ва ли, вста нов- люю чи чаш ки під ку та ми 0–90º щодо го ри зон таль- ної по верх ні (таб ли ця). Кут на хи лу галузок від нос- но го лов ної осі рос ту збіль шу вав ся про пор цій но із до зою гра ві та цій ної дії; клі носта ту ван ня та кож пос лаб лю ва ло силу гра ві та ції в усіх ва рі ан тах. Та- ким чи ном, за леж но від век то ра гра ві та ції кут ла те- раль них га лу зок змі ню вав ся, іні ціюю чи пе ре орі єн- та цію рос ту від гра ві- до пла гіо троп но го. Вста нов ле но, що ло каль не міс це га лу жен ня мож на кон тро лю ва ти за до по мо гою гра ві та ції. Ак- ти ву ва ли ут во рен ня га лу зок низькою ін тен сив- ністю чер во но го світ ла (0,2 мкмоль м2 с-1), не сти- му люю чи фо то тро пізм, і змі ню ва ли по ло жен ня про то не ми щодо век то ра гра ві та ції — па ра лель но або пер пен ди ку ляр но до ос віт лен ня. Га луз ки за- кла да ли ся за леж но від дії обох чин ни ків (рис. 1). Од но спрямована дія іні цію ва ла га лу жен ня із двох бо ків сто ло на (рис. 1, а). Коли век то ри світ ла та гра ві та ції були пер пен ди ку ляр ни ми, а сила дії гра- ві та ції ста но ви ла 1 g, га луз ки до мі ну ва ли з од но го боку — в на пря мі дії гра ві та ції (рис. 1, b). Величина кутів латеральних галузок протонеми Ceratodon purpureus залежно від векторної дії гравітації The angles of the lateral branches of Ceratodon purpureus protonemata depending on gravity vector Кут нахилу чашок відносно горизонтальної поверхні,° Орієнтація латеральних галузок, ° контроль (1g) після кліностатування 0 82 ± 3,1 87 ± 5,6 30 68 ± 3,4 79 ± 3,8 60 45 ± 3,2 61 ± 5,2 90 18 ± 0,8 43 ± 2,5 Рис. 1. Напрям росту латеральних галузок протонеми Ceratodon purpureus залежно від орієнтації векторів світла ( ) та гравітації (g): a — паралельно, b — перпендикулярно, c — контроль: протонема росла на світлі; вектори світла та гравітації паралельні Fig. 1. Direction of growth of lateral branches of Ceratodon purpureus (Brid.) Hedw. protonemata depending on light ( ) and gravity (g) vector's orientation: a — parallel, b — perpendicular, c — control: protonemata from light; light and gravity vectors parallel g g 590 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2015, 72(6) На да лі згин га лу зок від бу вав ся двоетапно: ак ти- ва ція світ лом сти му лю ва ла ріст клі тин ної стін ки під пря мим ку том до по здовжньої осі сто ло на не- за леж но від вектора гра ві та ції (рис. 1, b). Ві до мо, що під час мі то зу при пи ня єть ся або ж настає ко- рот ко часна ре вер сія гра ві троп но го рос ту внас лі- док ре ор га ні за ції МТ ци то ске ле та, що по ру шує ме- ха ніз ми пер цеп ції гра вісти му лу (Cove et al., 2006). Оче вид но, це може бу ти од ні єю з при чин, чому ріст га луз ки до за вер шен ня пер шо го по ді лу від бу- вав ся пер пен ди ку ляр но до ма те ринської клі ти ни. На наступ но му ета пі пі сля по ді лу та ві до крем лен- ня до чірньої клі ти ни кут на хи лу змен шу вав ся з 90° до 50°, і на прям рос ту га луз ки на бу вав фік со ва ної гра ві за леж ної орі єн та ції. Та ким чи ном, лише пі сля мі то зу клі ти на ста ва ла чут ли вою до гра ві та ції. Апі каль на клі ти на про то не ми — ав то ном на сис- те ма син те зу аук си ну, який ра зом із ін ши ми ме та- бо лі та ми ін гі бі тор ної дії транс пор ту єть ся в суб апі- каль ні клі ти ни, ство рює там галь мів не поле, внас- лі док чого по чи на ли га лу зи ти ся 3 або 4 клі ти ни сто ло на. На світ лі кут зги ну про то не ми С. purpureus змі ню вав ся вздовж го лов но го сто ло на від 30–40° до 60–80° і в ос но ві ста вав пла гіо троп ним (рис. 2). Така схе ма га лу жен ня зу мов ле на пос ту по вим зни- жен ням про ти дії силі тя жін ня, що, сво єю чер гою, ре гу лю єть ся гор мо наль но внаслідок пос лаб лен ня апі каль но го до мі ну ван ня. При чи ною низької гра- ві чут ли вості та різ ної орі єн та ції бо ко вих га лу зок є вміст аук си ну, син тез яко го збіль шу вав ся в клі ти- нах, що га лу зи ли ся, та в апі каль них клі ти нах но вих гі лок (Khorkavtsiv, Demkiv, 2003). Ми проаналізували вплив аук си ну та ін гі бі то ра аук си но во го транс порт ну НФК на ут во рен ня гра- ві за леж но го кута зги ну ла те раль них га лу зок про то- не ми C. рurpureus. Про ве де ні до слі джен ня свід чать, що їхня орі єн та ція за ле жить від дії аук си ну. Під впли вом 1,0 мкМ ІОК іс тот но під ви щу вав ся кут зги ну га лу зок, а НФК галь му ва ла ан ти гра ві троп ну дію аук си ну, внас лі док чого кут змен шу вав ся май- же на 10° (рис. 3). Клі носта ту ван ня сти му лю ва ло збіль шен ня кута зги ну, і втра та по ля ри зу валь ної дії гра ві та ції мала на віть силь ні ший ін гі бую чий вплив, ніж дія аук си- ну (рис. 3). Отже, ре дук ція по ляр но го транс пор ту ІОК, її вмісту чи змі на век тор ної дії гра ві та ції при- зво ди ли до змен шен ня про ти дії силі зем но го тя- жін ня, і як на слі док — пла гіо троп но го рос ту ла те- раль них галузок про то не ми. У до слі дах із C. purpureus i Physcomitrella patens (Hedw.) Bruch&Shimp. з'ясовано дея кі пи тан ня ком плекс ної участі аук си ну в гра ві ре ак ці ях мо хів, пов'язані з транс пор том гор мо нів і ак тив ністю Са2+ (Khorkavtsiv, Demkiv, 2003; Cove et al., 2006). Ви- то ку іо нів ІОК пе ре дує пе ре роз по діл Са2+-ка на лів і швид ший вхід іо нів Са2+ у клі ти ну, який ко ри гує по тік ІОК і апі каль не до мі ну ван ня, по ру ше не дією ек зо ген ної ІОК. Тому в гра ві тро піз мі про то не ми мо хів сиг наль на сис те ма аук си ну з іо на ми Са2+ ви- ко нує по ля ри зу валь ну функ цію. Для ла те раль но го га лу жен ня аук син є ін дук то ром рос ту па го на, здій- снює кон троль за гра ві за леж ним ку том зги ну та ав- то тро піз мом (Rоychoudhry et al., 2013; Khorkavtsiv et al., 2014). Кут зги ну ор га на за пев них еко ло гіч- 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0–1 1–2 2–3 3–4 , , Рис. 2. Зміна кута згину бічних галузок Ceratodon purpureus в апікально-базальному на- прямі вздовж гравітропного столона Fig. 2. Change of a setpoint angle of Ceratodon purpureus lat- eral branches in the apical-basal direction along a gravitropic sto- lon 591ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2015, 72(6) них умов на бу ває для рос лин особ ли во го зна чен ня, адже необхідно діс та ти ся дже рел жив лен ня — по- жив них ре чо вин і води в ґрун ті чи світ ла на по верх- ні субстра ту. Ге не ра то ром га лу жен ня про то не ми є ядро та під- ви ще на функ ціо наль на ак тив ність клі тин, у яких від бу ва єть ся ди фе рен цій ний ріст. Найі мо вір ні ше, що міс це за кла дан ня рост ка — про цес сто хас тич- ний, а про гра ма га лу жен ня клі тин не має чіт кої ча- со вої за леж ності. Од нак ек спе ри мен таль но мож на іні цію ва ти пе ре ду мо ви для га лу жен ня. Під впли- вом світ ла та за участю гра ві та ції в пев ній ді лян ці від бу ва ють ся струк тур на та функ ціо наль на по ля- ри за ції клі ти ни, а мно жин на взає мо дія клі тин- них ком по нен тів при зво дить до ло каль но го рос ту клі тин ної стін ки. Од ним із та ких ком по нен тів на шля ху спри йнят тя і транс дук ції сиг на лу є ядро, яке чіт ко міг рує до міс ця га лу жен ня. Якщо ми на хи ля ли чаш ки зі спо ра ми мо- хів C. рurpureus і P. рatens або во до рос тей Onoclea sensibilis L. чи Fucus spiralis L. від нос но го ри зон- таль ної по верх ні, ядро ру ха ло ся до міс ця ло ка лі за- ції ри зо ї да, на прям рос ту яко го за та ких умов сили тя жін ня змі ню вав ся за леж но від век то ра гра ві та ції (Pundiak et al., 2002; Nick, 2013). Вста нов ле но, що саме гра ві та ція впли ває на спрямування руху яд ра Ceratopteris richardii Brong., ос кіль ки ві део спос те ре жен ня в ек спе ри мен ті на Shuttle свід чить про ран до міч ну мі гра цію ядра за- мість по ля ри зо ва но го руху до ос но ви клі ти ни (Roux et al., 2003; Chebli, Geitmann, 2011). Отже, рух ядра пе ре бу ває під дією гра ві та цій ної сили, яка енер ге тич но мо бі лі зує транс порт ні сис те ми для його пе ре мі щен ня (Cove et al., 2006; Herranz, Medina, 2014). В апі каль ній клі ти ні ядро, оче вид но, не є ста то- лі том, як амі ло пласти, тому що воно не міг ру ва ло до ос но ви клі ти ни, коли век тор гра ві та ції змі ни ли на 180º (Schwuchow et al., 2002). Од нак ствер джу- ва ти, що ядро в ін тер ка ляр них клі ти нах не за дія- не в ре ак ції на гра вісти мул, не мож на. По ка за но, що ядро в суб апі каль ній клі ти ні C. purpures пе ре- бу ває ближ че до верхньої пе ре тин ки, а не в цен- трі (рис. 4). Мож ли во, тому, що ядро є чут ли вою клі тин ною ор га не лою як щодо сла бких сиг на лів, так і швид кої змі ни сиг на лу. Крім того, ме ха ніч ні сти му ли залучаються до кон тролю за по ло жен ням ядра й ут во рен ням клі тин ної пе ре тин ки. У клі ти нах, які рос туть, під час га лу жен ня про- то не ми ядро пос тій но пе ре бу ває в ди на міч но му русі, міг рую чи до міс ця сти му ля ції рос ту (рис. 5). У гра ві троп ній про то не мі ядро час то було бі ля міс ця за кла дан ня рост ка ще до його ут во рен ня, ви пе ре- джаю чи ріст клі тин ної стін ки (рис. 5; b), швид ко ді ли ло ся (рис. 5; c, d) і по вер та ло ся на зад у центр клі ти ни (5; e). У про то не мі пі сля клі носта ту ван ня та в про то не мі, яка рос ла на світ лі, рух ядра різ- нив ся: га луз ка була сфор мо ва на, а ядро ще пе ре- Рис. 3. Вплив фітогормонів на величину кута згину латеральних галузок Ceratodon purpureus в умовах сталої та зміненої гравітації Fig. 3. Effect of phytohormones on a setpoint angle of Ceratodon purpureus lateral branches under the conditions of constant and altered gravity 1 мкМ ІОК 10 мкМ НФК ку т на хи лу контроль кліностат 592 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2015, 72(6) мі щува ло ся до рост ка (рис. 5; a, f, g). Оче вид но, змі нив ся кон троль ядра за пов ним клі тин ним цик- лом — рос том і мі то зом, між яки ми іс нує ко ре ля- ція, од нак не настіль ки силь на, щоби не за ле жа ти від еко ло гіч них чинників. Це може сто су ва ти ся та- кож дії зов ніш ніх фак то рів як на гор мо наль не спів- від но шен ня, так і на ген ну екс пре сію (Matia et al., 2010). У лі те ра ту рі є чи ма ло різ них по яс нень щодо ко- ор ди на ції рос ту та про лі фе ра ції під впли вом мік- ро гра ві та ції (на прик лад, клі тин но го цик лу, рос ту клі тин ної стін ки, ви дов жен ня клі тин). Зок ре ма, в Кос мо сі про лі фе ра ція може під ви щу ва ти ся, а три ва лість рос ту клі тин змен шу ва ти ся (Mattia et al., 2010; Kordyum, 2014). Вва жа ють, що ріст і по- діл «роз'єднані» внас лі док ско ро чен ня G 2 фази. Це при зво дить до ак се ле ра ції клі тин но го по ді лу та фор му ван ня ко рот ких і чи сель них клі тин. В ін- шо му ва рі ан ті, в ек спе ри мен ті в Кос мо сі, епі дер- маль них клі тин Arabidopsis thalina було біль ше, ніж у кон тро лі на Зем лі, внас лі док по си лен ня ви дов- жен ня клі тин (Paul et al., 2012). Під впли вом гра ві та ції в тем ря ві ріст гра ві- троп ної про то не ми C. рurpureus при швид шу вав ся, роз мі ри клі тин збільшувалися, але їх було знач- но мен ше, ніж у кон тро лі та пі сля клі носта ту ван- ня (рис. 6). Кіль кість клі тин мог ла змен шу ва ти ся внас лі док роз тя гу ван ня, яке ви пе ре джа ло мі тоз, хоча три ва лість про лі фе ра тив но го цик лу мог ла й не змі ню ва ти ся. Не ви клю че но, що за цей пе рі од зрос ли ак тив ність яде рець і біо ге нез ри бо сом, ос- кіль ки вста нов ле но, що умо ви змі не ної гра ві та- ції при зво дять до по ру шень нук лео ляр ної ак тив- ності (Matia et al., 2010; Kordyum, 2014; Micco et al., 2014). Та ким чи ном, до слі джен ня, про ве де ні з C. рurpureus, під твер джу ють, що гра ві та ція є важ- ли вим по ля ри зую чим чин ни ком, який збіль шує участь ядра у функ ціо наль них і мор фо ге не тич них про це сах клі тин. По-ін шо му, і на віть на впа ки, від бу вав ся про цес по ді лу — рос ту під час іні ціа ції га лу жен ня: по діл ядра ін ко ли за вер шу вав ся ще до ві зу аль но го рос ту Рис. 4. Розміщення ядер у клітинах протоне- ми Ceratodon purpureus після гравістимуляції: 1 — довжина клітин 170 мкм; 2 — відстань від ядра до клітинної перетинки, мкм Fig. 4. Localization of nuclei in Ceratodon pur- pureus protonemata cells after gravistimulation: 1 — cell length 170 µm; 2 — distance from nu- cleus to cross cell wall, µm К лі ти н и Рис. 5. Розміщення ядер під час галуження клітин протонеми Ceratodon purpureus: a — протонема зі світла; b–e — гравітропна протонема; f–g — протонема після кліностатування; штрих — 20 мкм Fig. 5. Localization of nuclei during Ceratodon purpureus protonemata cells branching: a — protonemata from light; b–e — gravitropical protonemata; f–g — protonemata after clinorotation; bar — 20 m 593ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2015, 72(6) га луз ки (рис. 5, c). Тому клі тин ний цикл слід роз- гля да ти як су куп ність імо вір них і де тер мі но ва них про це сів, які кон тро лю ють ча со ву впо ряд ко ва ність цик лу й від різ няють ся в мор фо ге не зі різ них ор га- нів (Gudwin, 1979). Од нак рух ядра — це від по відь не лише на зов ніш ні фак то ри се ре до ви ща, а й на мік ро умо ви клі ти ни, тому чіт ка мі гра ція ядра є пе- ре ду мо вою під три ман ня просто ро вої орі єн та ції по ді лів і ти по вої фор ми клі тин (Cove et al., 2006; Qu, Sun, 2008). Вар тий ува ги та кож той факт, що за трим ка клі тин Physcomitrella patens на ста дії G 2 клі тин но го цик лу, які міс тять 2С на бір ДНК, роз- гля да єть ся як важ ли ва стра те гія ви жи ван ня га п ло- їд но го ор га ніз му (Cuming, 2009). Взає мозв'язки між ДНК, РНК і син те зом біл ка склад ні, тому іден ти фі ку ва ти фі зіо ло гіч ні сиг на ли, які ре гу лю ють пе ре хо ди з од но го ста ну в ін ший або в син тез, важ ко. Уза галь не ні дані про вплив гра ві- та ції на сис те му «по діл — ріст» клі тин свід чать про те, що такі ос нов ні клі тин ні функ ції не ма ють пря- мо го стосунку до гра ві пер цеп ції, але част ко во змі- ню ють ся внас лі док по ру шен ня гра ві та цій ної сили (Kordyum, 2014). Мож на вва жа ти, що мік ро гра ві- та ція і змі на ве ли чи ни гра ві та цій ної сили є стре со- вою еко ло гіч ною умо вою, яка впли ває на ме ха ніз- ми рос ту клі ти ни та їх ній цикл. До зони іні ціа ції га луз ки ядро зав жди міг рує в ото чен ні біл ків ци то ске ле та (рис. 7). Ло каль не скуп чен ня МТ ци то ске ле та зна йде но в міс ці по- ді лу клі ти ни ще пе ред ві зу аль ним рос том її стін ки (рис. 7, b). Пуч ки МТ з'являлися між ядром і міс- цем май бутньо го по ді лу, іс тот но по тов щу ва ли ся та ско ро чу ва ли ся під час руху яд ра (рис. 7, c). З'ясовано, що біл ки ци то ске ле та функ ціо наль но ак тив ні ші під час ци то кі не зу, а по лі ме ри за ція ту бу- лі ну так со лом ін гі бу ва ла пе ре мі щен ня ядра і по ру- шу ва ла орі єн та цію клі тин ної пе ре тин ки (Demkiv et al., 2003). Мік ро тру боч ки кон тро лю ють та кож пе ре мі щен ня аук си нів, ви ко ную чи сиг наль ну та транс порт ну функ ції (Nick, 2013). Ви зна че но, що іму ноф луо рес цен ція ту бу лі ну під ви щу ва ла ся під впли вом низьких ін тен сив ностей чер во но го світ ла, тому слід вва жа ти, що світ ло кон тро лює ло ка лі за- цію ак тив но го ту бу лі ну (Kordyum et al., 2008). Імо- вір но, біл ки ци то ске ле та ско рі ш ви ко ну ють сиг- наль ну функ цію, залучаю чись у гра ві ре ак цію че рез орі єн та цію по ді лів і впо ряд ку ван ня мік ро фіб рил це лю ло зи, а та кож є лан кою транс порт ної сис те ми ядра. На да лі спе ци фіч на по пу ля ція МТ до лу ча ла ся до сис те ми ре гу ля ції рос ту та гра ві мор фіз му ла те- Рис. 6. Кількість клітин у столоні протонеми Ceratodon рurpureus, довжина столона — 4 мм: 1 — контроль зі світла; 2 — протонема після кліностатування; 3 — протонема після гравістимуляції Fig. 6. Number of cells in Ceratodon purpureus protonemata stolons, stolon length 4 mm: 1 — control from light; 2 — protonemata after clinorotation, 3 — after gravistimulation Рис. 7. Імунофлуоресценція мікротрубочок цитоскелета в клітинах Ceratodon purpureus: a — поздовжня орієнтація в апікальній клітині; b, c — висока інтенсивність у клітинах, що галузяться, d — навколо ядра Fig. 7. Microtubules immunofluorescence in Ceratodon purpureus cells: a — longitudinal orientation of MT in an apical cell; b, c — high intensity localization in branching cells, d — around а nucleus К іл ьк іс ть к лі ти н, ш ту ки 594 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2015, 72(6) раль но го па го на. Од нак не з'ясованим за ли ша єть ся пи тан ня щодо ме та бо ліч них шля хів, че рез які гра- ві та ція впли ває на ди на мі ку та пе ре бу до ву еле мен- тів ци то ске ле та під час руху яд ра та га лу жен ня клі- тин про то не ми. Ви снов ки Орі єн та ція рос ту бічних га лу зок про то не ми ви- зна ча єть ся ку том їхньо го зги ну від нос но век то ра зем но го тя жін ня та сиг наль ною сис те мою ІОК. Рух ядра ко ре лює з іні ціа ці єю но вої зони рос ту та ак тив ністю ту бу лі но во го ци то ске ле та, а гра ві сиг- нал при швид шує пе ре мі щен ня ядра й мі то тич ний цикл ком пе тент них до га лу жен ня клі тин. Гра ві ре ак- ції роз ши рю ють фе но тип ну пластич ність бріо фі тів і ма ють адап тив не зна чен ня у жит тє вій стра те гії виду. Робота виконана в рамках Цільової комплексної програми НАН України з наукових космічних досліджень на 2012–2016 рр. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ Chazotte B. Labeling nuclear DNA using DAPI, Cold Spring Garbor Protoc., 2011, pp. 80–83. doi: 10.1101/pdb. prot5556 Chebli Y., Geitmann A. Gravity research on plants: use of single-cell experimental models, Plant science, 2011, 2, pp. 1–10. doi:10.3389/fpls.201100056 Cove D., Bezanilla M., Harries Ph., Quatrano R. Mosses as model systems for the study of metabolism and development, Ann. Rev. Plant Biol., 2006, 57, pp. 497– 520. doi: 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105338 Cuming A.C. Mosses as Model Organisms for Develop- ment, Cellular and Molecular Biology. In: Bryophyte Bi- ology. Eds B. Goffinet, A.J. Shaw, 2nd edn., Cambridge: Cambridge Univer. Press, 2009, pp. 199–236. Demkiv O.T., Khorkavtsiv Ya.D., Pundiak O.I. Changes of protonemal cell growth related to cytoskeleton organiza- tion, Cell Biol. Int., 2003, 27, pp. 187–189. doi: 10.1016/ S1065-6995(02)00303-7 Demkiv О.Т., Khorkavtsiv Ya.D., Pundiak O.I. Hravitatsiya yak formotvorchyi faktor rozvytku mokhiv. In: Fiziolohiya roslyn: problemy ta perspektyvy rozvytku. Ed. V.V. Morhun, Kyiv: Logos, 2009, 2, рр. 403–408. [Демків О.Т., Хор- кавців Я.Д., Пундяк О.І. Гравітація як формотворчий фактор розвитку мохів // Фізіологія рослин: проблеми та перспективи розвитку / Ред. В.В. Моргун. — К.: Логос. — 2009. — 2. — С. 403–408]. Goodwin B. Analytycheskaya fyzyolohyya kletok y razvyvayushchykhsya orhanyzmov, Moscow: Myr, 1979, 287 pp. [Гудвин Б. Аналитическая физиология клеток и развивающихся организмов. — М.: Мир, 1979. — 287 с.]. Goodwin B.C. Analytic Physiology of cells and developing or- ganisms, London: Academic Press, 1979, 287 pp. Herranz R., Medina F.J. Cell proliferation and plant devel- opment under novel altered gravity environments, Plant Biology, 2014, 16, pp. 23–30. doi: 10.1111/plb.12103 Khorkavtsiv Ya.D., Demkiv О.Т. Kosm. nauka i tech- nol., 2003, 9(2/3), pp. 77–82. [Хоркавців Я.Д., Дем- ків О.Т. Вплив інгібіторів ауксинового транспорту на гравітропізм протонеми Pohlia nutans (Hedw.) // Косм. наука і технол. — 2003. — 9(2/3). — С. 77–82]. Khorkavtsiv Ya.D., Kyyak N.Ya., Kit N.A. In: Hravichutlyvist v ontohenezi mokhiv: materially 14 ukr. konf. z kosmichnykh doslidzhen', Кyiv, 2014, p. 71. [Хоркав- ців Я.Д., Кияк Н.Я., Кіт Н.А. Гравізалежний мор- фогенез мохів // Гравічутливість в онтогенезі мохів, 14-та укр. конф. з космічн. дослідж. (м. Ужгород, 2–8 вересня, 2014 р.). — Київ, 2014. — С. 71]. Kordyum E.L. Plant cell gravisensitivity and adaptation to microgravity, Plant Biology, 2014, 16(1), pp. 79–90. doi:10.1111/plb.12047 Kordyum E.L., Shevchenko G.V., Kalinina I.M., Dem- kiv O.T., Khorkavtsiv Ya.D. The role of the cytoskel- eton in plant cell gravisensitivity. In: The plant cytoskel- eton: a key tool for agro biotechnology. Eds Y.B. Blume, W.V. Baird, A.I. Yemets, D. Breviario, Berlin: Springer, 2009, pp. 173–196. doi:10.1093/aob/mcp084 Matia I., González-Camacho F., Herranz R., Kiss J.Z., Gasset G., Loon J., Marco R., Medina F.J. Plant cell proliferation and growth are altered by microgravity conditions in spaceflight, J. of Plant Physiol., 2010, 167, pp. 184–193. doi:10.1016/j.jplph.2009.08.012 Micco V.De., Pascale S.De., Paradiso R., Aronne G. Micro- gravity effects on different stages of higher plant life cycle and completion of the seed-to-seed cycle, Plant Biology, 2014, 16, pp. 31–38. doi: 10.1111/plb.12098 Nick P. Microtubules, signaling and abiotic stress, The Plant J., 2013, 75, pp. 309–323. doi: 10.1111/tpj.12102 Paul A.-L., Amalfitano C.E., Ferl R.J. Plant growth strat- egies are remodeled by spaceflight, Plant Biology, 2012, 12, pp. 2–14. doi: 10.1186/1471-2229-12-232 Pundiak O.I., Demkiv О.Т., Khorkavtsiv Ya.D., Bahrii B.B., Kosm. nauka i technol., 2002, 8(1), pp. 96–100. [Пундяк О.І., Демків О.Т., Хоркав- ців Я.Д., Багрій Б.Б. Полярність проростання спор Funaria hygrometrica Hedw. // Косміч. наука і технол. — 2002. — 8(1). — С. 96–100]. Roux S.J., Chatterjee A., Hillier S., Cannon T. Early devel- opment of fern gametophytes in microgravity, Advances in Space Reseach., 2003, 31, pp. 215–220. doi:10.1016/ S0273-1177(02)00749-4 Roychoudhry S., Bianco M.D., Kieffer M., Kepinski S. Auxin control gravitropic setpont angle in higher plant lateral branches, Current Biology, 2013, 23, pp. 1497– 1504. doi.org/10.1016/j.cub.2013.06.034 Schwuchow J., Sack F.D. Microtubule distribution in gra- vitropic protonema of the moss Ceratodon, Protoplasma, 1990, 159, pp. 60–69. Schwuchow J.M., Kern V.D., White N.J., Sack F.D. Con- servation of the plastid sedimentation zone in all moss genera with known gravitropic protonemata, J. Plant Growth Regul., 2002, 21, pp. 146–155. doi: 10.1007/ s003440010048 Рекомендує до друку Надійшла 14.09.2015 р. І.В. Косаківська 595ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2015, 72(6) Хоркавцив Я.Д.1, Кордюм Е.Л.2, Лобачевская О.В.1, Кияк Н.Я.1, Кит Н.А.1 Ветвление протонемы Сeratodon purpureus в условиях измененной силы тяжести. — Укр. ботан. журн. — 2015. — 72(6): 588–595. 1 Институт экологии Карпат НАН Украины ул. Стефаника, 11, г. Львов, 79005, Украина 2 Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины ул. Терещенковская, 2, г. Киев, 01004, Украина В статье изложены результаты исследований гравичув- ствительности латеральных побегов протонемы мха Ceratodon purpureus (Brid.) Hedw., угол наклона которых изменялся в зависимости от векторной направленности силы тяжести и градиентного распределения ауксина. Ингибирование полярного транспорта ауксина под вли- янием нафтил-фталамовой кислоты угнетало противо- действие силе тяжести вплоть до плагиотропного роста латеральных побегов. Стимулирующее влияние на раз- витие побега имело ядро, передвижение которого к но- вой зоне роста ускорялось под действием гравитацион- ного стимула. Установлено, что в зависимости от силы тяжести нарушалась координация процессов роста и деления, хотя продолжительность митотического цикла не изменялась. Инициации ветвления предшествовала локальная активация микротрубочек, которые окружа- ли ядро во время транспорта, выполняя сигнальную и транспортную функции. К л ю ч е в ы е с л о в а: ауксин, угол наклона, ветвление, латеральный побег, гравичувствительность, ядро, цитоскелет. Khorkavtsiv Y.D.1, Kordyum E.L.2, Lobachevska O.V.1, Kyyak N.Y.1, Kit N.A.1 Branching of Ceratodon purpureus protonemata effected under altered gravity conditions. — Ukr. Bot. J. — 2015. — 72(6): 588–595. 1Institute of Ecology of the Carpathians, National Academy of Sciences of Ukraine 11, Stefanyk Str., Lviv, 79005, Ukraine 2M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine 2, Tereshchenkivska Str., Kyiv, 01004, Ukraine The results of studying the gravisensitivity of protonemata branches in Ceratodon purpureus (Brid.) Hedw. moss, a set- point angle of which changed depending on a gravity vector and a gradient of auxin distribution, are presented. The sup- pression of auxin polar transport under the N 1 naphthyl- phthalamic acid (NPA) action caused the counteraction against gravity up to plagiotropic growth of lateral branches. A nucleus plays an active role in protonemata branching; its migration to the new growth area accelerated by the polar- izing of gravity. It was established that coordination of growth and division processes were disrupted by gravity, but prolifera- tive activity did not change. A local activation of microtubules preceded to the initiation of branching. MTs surrounded the nucleus during its migration, realizing the signaling and trans- port functions. K e y w o r d s: auxin, setpoint angle, lateral branch, gravisensitivity, nucleus, microtubule.

Галуження протонеми Ceratodon purpureus в умовах зміненої сили тяжіння

Institution

Ähnliche Einträge