Вплив антропогенних факторів на онтогенетичну структуру ценопопуляцій Adonis volgensis (Ranunculaceae)
Досліджена онтогенетична структура 17 ценопопуляцій Adonis volgensis у степових фітоценозах південного сходу України (Донецька обл.) за дії різних антропогенних факторів – випасу худоби та випалювання. Аналіз онтогенетичних спектрів показав, що в ценопопуляціях значна частина особин перебуває в г...
Gespeichert in:
| Datum: | 2016 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainian |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2016
|
| Schriftenreihe: | Український ботанічний журнал |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/178467 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Вплив антропогенних факторів на онтогенетичну структуру ценопопуляцій Adonis volgensis (Ranunculaceae) / О.В. Роменська, М.В. Нецветов // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 5. — С. 440-452. — Бібліогр.: 14 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-178467 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1784672021-02-20T01:26:21Z Вплив антропогенних факторів на онтогенетичну структуру ценопопуляцій Adonis volgensis (Ranunculaceae) Роменська, О.В. Нецветов, М.В. Червона книга України Досліджена онтогенетична структура 17 ценопопуляцій Adonis volgensis у степових фітоценозах південного сходу України (Донецька обл.) за дії різних антропогенних факторів – випасу худоби та випалювання. Аналіз онтогенетичних спектрів показав, що в ценопопуляціях значна частина особин перебуває в генеративному стані, що забезпечує стале положення виду в рослинних угрупованнях на досліджених територіях. Однак випасання та степові пожежі впливають на онтогенетичні структури A. volgensis, перерозподіляючи особини різного онтогенетичного стану в ценопопуляціях. Першою реакцією на помірне антропогенне навантаження є старіння ценопопуляцій за рахунок загибелі молодих та збільшення кількості старих особин. За підсилення антропогенного тиску, наприклад інтенсивного випасу або спільної дії пірогенного й пасквального факторів, збільшується частка особин у прегенеративній частині онтогенетичного спектра, що свідчить про активні процеси відновлення в ценопопуляціях A. volgensis. Исследована онтогенетическая структура 17 ценопопуляций Adonis volgensis в степных фитоценозах юго-восточной Украины (Донецкая обл.) под действием различных антропогенных факторов – выпаса скота и пожаров. Анализ возрастных спектров показал, что в ценопопуляциях значительная часть особей находится в генеративном состоянии. Это обеспечивает устойчивое положение вида в растительных сообществах на изученных территориях. Тем не менее, влияние выпаса и степных палов влияет на онтогенетическую структуру A. volgensis, перераспределяя особи разного возрастного состояния в ценопопуляциях. Первой реакцией на умеренную антропогенную нагрузку является старение ценопопуляций вследствие гибели молодых и увеличения количества старых особей. При возрастании антропогенного давления, например интенсивном выпасе или совместном действии пирогенного и пасквального факторов, увеличивается доля особей в прегенеративной части возрастного спектра, что свидетельствует об активных процессах возобновления в ценопопуляциях A. volgensis. The age structure of seventeen populations of Adonis volgensis has been investigated in the steppe plant communities of the South-East of Ukraine (Donetsk Region) under various anthropogenic factors, including grazing and fire. Analysis of the ontogenetic spectra has shown that many individuals in the populations are in reproductive condition. It provides a stable position of the species in the plant communities of the studied territories. However, the impact of grazing and steppe fires affected the age structure of A. volgensis by redistribution of the individuals of different age groups in a population. The initial reaction to moderate anthropogenic stress was ageing of the populations due to dead young conspecifics and increased number of old individuals. Intensification of anthropogenic impacts, such as intensive grazing or the joint action of pyrogenic and pasturable factors, leads to increase in the number of young individuals and activation of restoration processes in A. volgensis populations. 2016 Article Вплив антропогенних факторів на онтогенетичну структуру ценопопуляцій Adonis volgensis (Ranunculaceae) / О.В. Роменська, М.В. Нецветов // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 5. — С. 440-452. — Бібліогр.: 14 назв. — укр. 0372-4123 DOI: http://dx.doi.org/10.15407/ukrbotj73.05.440 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/178467 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Червона книга України Червона книга України |
| spellingShingle |
Червона книга України Червона книга України Роменська, О.В. Нецветов, М.В. Вплив антропогенних факторів на онтогенетичну структуру ценопопуляцій Adonis volgensis (Ranunculaceae) Український ботанічний журнал |
| description |
Досліджена онтогенетична структура 17 ценопопуляцій
Adonis volgensis у степових фітоценозах південного сходу України (Донецька обл.) за дії різних антропогенних
факторів – випасу худоби та випалювання. Аналіз онтогенетичних спектрів показав, що в ценопопуляціях
значна частина особин перебуває в генеративному стані,
що забезпечує стале положення виду в рослинних угрупованнях на досліджених територіях. Однак випасання
та степові пожежі впливають на онтогенетичні структури A. volgensis, перерозподіляючи особини різного онтогенетичного стану в ценопопуляціях. Першою реакцією
на помірне антропогенне навантаження є старіння ценопопуляцій за рахунок загибелі молодих та збільшення
кількості старих особин. За підсилення антропогенного тиску, наприклад інтенсивного випасу або спільної
дії пірогенного й пасквального факторів, збільшується
частка особин у прегенеративній частині онтогенетичного спектра, що свідчить про активні процеси відновлення в ценопопуляціях A. volgensis. |
| format |
Article |
| author |
Роменська, О.В. Нецветов, М.В. |
| author_facet |
Роменська, О.В. Нецветов, М.В. |
| author_sort |
Роменська, О.В. |
| title |
Вплив антропогенних факторів на онтогенетичну структуру ценопопуляцій Adonis volgensis (Ranunculaceae) |
| title_short |
Вплив антропогенних факторів на онтогенетичну структуру ценопопуляцій Adonis volgensis (Ranunculaceae) |
| title_full |
Вплив антропогенних факторів на онтогенетичну структуру ценопопуляцій Adonis volgensis (Ranunculaceae) |
| title_fullStr |
Вплив антропогенних факторів на онтогенетичну структуру ценопопуляцій Adonis volgensis (Ranunculaceae) |
| title_full_unstemmed |
Вплив антропогенних факторів на онтогенетичну структуру ценопопуляцій Adonis volgensis (Ranunculaceae) |
| title_sort |
вплив антропогенних факторів на онтогенетичну структуру ценопопуляцій adonis volgensis (ranunculaceae) |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2016 |
| topic_facet |
Червона книга України |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/178467 |
| citation_txt |
Вплив антропогенних факторів на онтогенетичну структуру ценопопуляцій Adonis volgensis (Ranunculaceae) / О.В. Роменська, М.В. Нецветов // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 5. — С. 440-452. — Бібліогр.: 14 назв. — укр. |
| series |
Український ботанічний журнал |
| work_keys_str_mv |
AT romensʹkaov vplivantropogennihfaktorívnaontogenetičnustrukturucenopopulâcíjadonisvolgensisranunculaceae AT necvetovmv vplivantropogennihfaktorívnaontogenetičnustrukturucenopopulâcíjadonisvolgensisranunculaceae |
| first_indexed |
2025-07-15T16:59:36Z |
| last_indexed |
2025-07-15T16:59:36Z |
| _version_ |
1837733015002808320 |
| fulltext |
440 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5)
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ Червона книга України
doi: 10.15407/ukrbotj73.05.440
О.В. РОМЕНСЬКА, М.В. НЕЦВЕТОВ
Інститут еволюційної екології НАН України
вул. акад. Лебедєва, 37, м. Київ, 03143, Україна
netsvetov@nas.gov.ua
ВПЛИВ АНТРОПОГЕННИХ ФАКТОРІВ НА ОНТОГЕНЕТИЧНУ СТРУКТУРУ
ЦЕНОПОПУЛЯЦІЙ ADONIS VOLGENSIS (RANUNCULACEAE)
Romenska O.V., Netsvetov M.V. The impact of anthropogenic factors on the age structure of Adonis volgensis
(Ranunculaceae) populations. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5): 440–452.
Institute for Evolutionary Ecology, National Academy of Sciences of Ukraine
37, Acad. Lebedeva Str., Kyiv, 03143, Ukraine
Abstract. The age structure of seventeen populations of Adonis volgensis has been investigated in the steppe plant
communities of the South-East of Ukraine (Donetsk Region) under various anthropogenic factors, including grazing
and fire. Analysis of the ontogenetic spectra has shown that many individuals in the populations are in reproductive
condition. It provides a stable position of the species in the plant communities of the studied territories. However, the
impact of grazing and steppe fires affected the age structure of A. volgensis by redistribution of the individuals of different
age groups in a population. The initial reaction to moderate anthropogenic stress was ageing of the populations due
to dead young conspecifics and increased number of old individuals. Intensification of anthropogenic impacts, such
as intensive grazing or the joint action of pyrogenic and pasturable factors, leads to increase in the number of young
individuals and activation of restoration processes in A. volgensis populations.
Key words: ontogenetic spectrum, steppe plant communities, grazing, steppe fires, principal component analysis
Вступ
Adonis volgensis Steven ex DC. (Chrysocyathus volgensis
(Steven) Holub) є ти по вою сте по вою рос ли ною, яка
чут ли во реа гує на змі ни в нав ко лишньо му се ре до-
ви щі. Так, над мір не ви па сан ня ху до би, ро зо рю ван-
ня, за ліс нен ня та ви па лю ван ня сте по вих ді ля нок, а
та кож зби ран ня на се лен ням рос лин під час цві тін-
ня при зве ли до змен шен ня чи сель ності по пу ля цій
цьо го виду та не об хід ності за не сен ня його до «Чер-
во ної кни ги Ук ра ї ни» (Melnyk, Perehrym, 2009).
На ра зі за хо ди з охо ро ни та від нов лен ня A. volgensis
у при род них та ан тро по ген но змі не них фі то це но-
зах ви ма га ють ком плекс но го вив чен ня та мо ні то-
рин гу його це но по пу ля цій.
Он то ге не тич на струк ту ра є од ні єю з найста біль-
ні ших по пу ля цій них ха рак те ристик, що за без пе-
чує на сін нє ве та ве ге та тив не роз мно жен ня, змі ну
по ко лінь у по пу ля ції, а отже й са мо під три ман ня
та са мо від тво рен ня виду за пев них умов іс ну ван-
ня. Змі ни он то ге не тич ної струк ту ри по пу ля цій, які
ви яв ляють ся в пе ре роз по ді лі осо бин різ но го он то-
© О.В. РОМЕНСЬКА, М.В. НЕЦВЕТОВ, 2016
ге не тич но го ста ну, свід чать про адап та цій ні про це-
си у від по відь на стре со ві впли ви (Tsenopopulyatsii
rasteniy, 1976; Zaugolnova, 1977; Zaugolnova,
Smirnova, 1978).
Мета ро бо ти – вста но ви ти струк тур ні змі ни це-
но по пу ля цій A. volgensis за умов впли ву ан тро по-
ген них чин ни ків різ но го ха рак те ру.
Об'єкти та ме то ди досліджень
Про тя гом 2010–2013 рр. вив ча ли по каз ни ки 17 це-
но по пу ля цій A. volgensis на те ри то рії До нецької обл.
Ха рак тер ни ми фак то ра ми ан тро по ген но го впли ву
на степ є ви пас та ви па лю ван ня. У до слі джен нях
роз ді ля ли по мір ний та ін тен сив ний ви пас. По-
мір ним ви па сом вва жа ли по оди но ке ви па сан ня
свійської ху до би та кон трольо ва ний ви пас у бу фер-
ній зоні за по від ни ка, ін тен сив ним – не кон трольо-
ва ний її ви пас у ста ді. За галь на ха рак те ристи ка міс-
цез ростань це но по пу ля цій (ЦП) на ве де на в табл. 1.
Об лі ко ві ді лян ки роз мі щу ва лись у наступ них рос-
лин них уг ру по ван нях:
ЦП 1. Festuca valesiaca Gaudin + Stipa capillata L.
+ Caragana frutex (L.) C. Koch. + Salvia nutans L.,
441ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(5)
що до пов ню ва ли Agropyron pectinatum (M. Bieb.)
P. Beauv., Euphorbia stepposa Zoz ex Prokh., Teucrium
polium L.
ЦП 2. Stipa capillata + S. lessingiana Trin. & Rupr. +
Festuca sp., що су про во джу ва ли Elytrigia stipifolia
(Czern. ex Nevski) Nevski, Medicago romanica Prodan,
Veronica steppacea Kotov, Stachys transsilvanica Schur.
ЦП 3. Festuca valesiaca + Caragana frutex + Stipa
capillata, що до пов ню ва ли Elytrigia trichophora
(Link) Nevski, Rosa sp., Thalictrum minus L., Galium
aparine L.
ЦП 4. Festuca valesiaca + Stipa capillata + Salvia
nutans, що су про во джу ва ли Poa angustifolia L.,
Koeleria cristata (L.) Pers., Crinitaria villosa (L.)
Grossh., Eupharbia stepposa, Thymus marshallianus
Willd.
ЦП 5. Festuca valesiaca + Elytrigia intermedia (Host)
Nevski + Caragana frutex, що до пов ню ва ли Stipa
capillata, Thalictrum minus L., Medicago romanica.
ЦП 6. Festuca valesiaca + Salvia nutans + Crinitaria
villosa, що су про во джу ва ли Artemisia marshalliana
Spreng., Eryngium campestre L.
ЦП 7. Festuca valesiaca + Bromopsis riparia (Renm.)
Holub + Caragana frutex, що до пов ню ва ли Poa
angustifolia, Salvia tesquicola Klokov & Pobed.,
Eryngium campestre, Thalictrumminus.
ЦП 8. Festuca valesiaca + Stipa capillata + Salvia
nutans, що до пов ню ва ли Caragana frutex, Euphorbia
stepposa, E. seguieriana Neck.
ЦП 9. Festuca sp. + Stipa capillata + Elytrigia intermedia
+ Artemisia austriaca Jacq., що до пов ню ва ли Poa
angustifolia, Medicago romanica, Euphorbia stepposa,
Stachistranssilvanica, Securigera varia (L.) Lassen.
ЦП 10. Festuca valesiaca + Crinitaria villosa + Eringium
campestre, що су про во джу ва ли Elytrigia repens (L.)
Nevski, Poa bulbosa L., Medicago romanica, Artemisia
austriaca, Crinitaria villosa.
ЦП 11. Festuca valesiaca + Crinitaria villosa + Stipa
capillata, що до пов ню ва ли Artemisia marshalliana,
Salvia tesquicola, Elytrigia repens, Rhaponticoides
taliewii (Kleopow) M.V. Agab. & Greuter.
ЦП 12. Festuca valesiaca + Elytrigia intermedia +
Bromopsis riparia + Crinitaria villosa, що су про во джу-
ва ли Eryngium campestre, Linum austriacum L., Salvia
nutans.
ЦП 13. Festuca valesiaca + Elytrigia intermedia + Stipa
capillata + Jurinea multiflora (L.) B. Fedtsch., що до-
пов ню ва ли Elytrigia repens, Thymus marshallianus,
Caragana frutex та Crinitaria villosa.
ЦП 14. Festuca valesiaca + Elytrigia intermedia +
Salvia nutans + Teucrium polium, що су про во джу ва ли
Poa angustifolia, Jurinea multiflora, Artemisia austriaca,
Stachys transsilvanica.
ЦП 15. Festuca valesiaca + Elytrigia trichophora +
Euphorbia stepposa, що до пов ню ва ли Poa angustifolia,
P. bulbosa, Salvia tesquicola та Marrubium praecox
Janka.
ЦП 16. Festuca valesiaca + Salvia nutans + Stipa
capillata, що су про во джу ва ли Poa angustifolia,
Crinitaria villosa, Eryngium campestre, Medicago
romanica, Plantago urvillei Opiz.
ЦП 17. Elytrigia intermedia + E. repens + Festuca
valesiaca + Phlomis pungens Willd. + Euphorbia
stepposa, що до пов ню ва ли Poa bulbosa, Salvia nutans,
Medicago romanica, Plantago urvillei.
За леж но від ха рак те ру ан тро по ген но го на ван та-
жен ня до слі дже ні це но по пу ля ції A. wolgensis роз-
ді ли ли на п'ять груп: I – це но по пу ля ції із умов но
не змі не них фі то це но зів, а саме ре гіо наль них ланд-
шафт них пар ків (РЛП), за по від ни ка та ло каль них
сте по вих ді ля нок; II – це но по пу ля ції із це но зів за
по мір но го ви па су; III – це но по пу ля ції із це но зів за
ін тен сив но го ви па су; IV – це но по пу ля ції із фі то-
це но зів за дії ви па лю ван ня; V – це но по пу ля ції із
це но зів за спіль ної дії пі ро ген но го та па ск валь но го
фак то рів та ви пад ки, коли рос ли ни це но по пу ля цій
за зна ли ви ко пу ван ня під час цві тін ня (за ра хо ву ва-
ли рік ви ко пу ван ня та рік по то му, в який про яв-
ляють ся най біль ші на слід ки).
Для ана лі зу он то ге не тич ної струк ту ри це но по-
пу ля цій A. volgensis у ме жах ста ціо нар них до слід них
май дан чи ків за галь ною пло щею 150–200 м2 на 10
об лі ко вих ді лян ках (1 м2), що оби ра ли ся ви пад ко-
во, про во ди ли об лік осо бин усіх он то ге не тич них
ста нів. Пе ріо ди за цію он то ге не зу та по бу до ву спек-
трів он то ге не тич них ста нів осо бин здій сню ва ли
згід но з Т.О. Ра бот но вим (Rabotnov, 1950), Л.О. Жу-
ко вою (Zhukova, 1995) та Ю.А. Зло бі ним (Zlobin,
2009).
Опи си та клю чо ві оз на ки он то ге не тич них ста-
нів осо бин A. volgensis, що ви ко ристо ву ва ли під час
до слі джень у при род них сте по вих фі то це но зах, на-
во ди мо далі: j – юве ніль ні рос ли ни – ха рак те ри-
зу ють ся не роз га лу же ним па го ном, ви дов же ним у
ниж ній час ти ні, ви со тою від 3 до 8–10 см, лист ки
442 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5)
Таблиця 1. Характеристики місцезростань ценопопуляцій Adonis volgensis
Table 1. Characteristics of localities of Adonis volgensis populations
№ ЦП Місцезнаходження ценопопуляції (ЦП)
Рік
дослідження
Тип антропогенного
впливу
Проективне
покриття, %
Група за
типом
впливу
ЦП 1
регіональний ландшафтний парк (РЛП) «Клебан-
Бик», Костянтинівський р-н, степовий схил уздовж
автотраси, змиті чорноземи
2011 відсутній + викопування 75 V
2012 відсутній 85 V
2013 відсутній 85 I
ЦП 2
заповідник «Кам'яні Могили», Володарський р-н,
плакорна ділянка, абсолютно заповідний степ,
звичайні черноземи на граніті
2013 абсолютне заповідання 100 I
ЦП 3
урочище «Синя Гора», РЛП «Донецький Кряж»,
Амвросіївський р-н, змиті чорноземи, степовий схил
2011 відсутній 95 I
ЦП 4
урочище «Шишова Гора», РЛП «Донецький Кряж»,
Амвросіївський р-н, степовий схил, змиті чорноземи
2011 відсутній 90 I
ЦП 5
фрагментарна степова рівнінна ділянка на околиці
с. Кам'янка, Старабешевський р-н, змиті чорноземи
2011 відсутній 80 I
2013 помірний випас 65 II
ЦП 6
степовий схил на околиці с. Новопетрівське,
Амвросіївський р-н, змиті чорноземи
2012 помірний випас 80 II
ЦП 7
локальна степова ділянка на схилі до р. Вовчої на
околиці с. Зоряне, Мар'їнський р-н, змиті чорноземи
2011
помірний випас +
викопування
70 V
2012 помірний випас 80 V
2013 інтенсивний випас 75 III
ЦП 8
степовий схил на околиці с. Маркове,
Костянтинівський р-н, змиті чорноземи на крейді
2012 інтенсивний випас 75 III
ЦП 9
степовий схил до р. Каратиш, буферна зона
заповідника «Кам'яні Могили», Володарський р-н,
змиті черноземи на граніті
2013 помірний випас 65 II
ЦП 10
степовий схил на берегу Стильського водосховища,
Старабешевський р-н, змиті чорноземи, збій
2012 інтенсивний випас 60 III
ЦП 11
пологий степовий схил на околиці с. Златоустівка,
Волноваський р-н, змиті чорноземи
2010 відсутній 80 I
2011 відсутній 80 I
2012 відсутній 80 I
ЦП 12
степовий схил на біля с. Піщане,
Старобешівський р-н, змиті чорноземи,
постпасквальна демутація
2010 випалювання восени 65 IV
2011 випалювання восени 65 IV
2012
випалювання восени й
навесні
45 IV
ЦП 13
кам'янистий степовий схил до р. Кальміус на околиці
с. Павлоградське, змиті чорноземи
2011 випалювання восени 65 IV
2012 випалювання восени 65 IV
2013 відсутній 80 IV
ЦП 14
урочище «Стрітенська Балка», Волноваський р-н,
степовий схил поблизу стихійного звалища
побутового сміття, змиті чорноземи
2010 випас + випалювання 75 V
2011 випас + випалювання 65 V
2012 випас + випалювання 65 V
2013 випас + випалювання 60 V
ЦП 15
пологий степовий схил до р. Берестової, вздовж
автотраси біля с. Обільне, Старобешівський р-н,
змиті чорноземи
2011 випас + випалювання 65 V
2012 випас + випалювання 65 V
2013 випас + випалювання 65 V
ЦП 16
степ вздовж автошляху біля с. Новоселівка,
Старобешівський р-н, змиті чорноземи
2012 інтенсивний випас 65 III
ЦП 17
схил до струмка на околиці с. Піски,
Ясинуватський р-н, перелоги на змитих черноземах
2013 випас + випалювання 55 V
443ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(5)
чер го ві, прості, три чі паль часто- або паль часто-
пір часто роз сі че ні, в кіль кості до 4, скуп че ні на вер-
хів ці па го на; im – іма тур ні рос ли ни – ма ють па гін
І по ряд ку ви со тою до 10–15 см, іно ді га лу зить ся до
осей ІІ по ряд ку, три чі паль часто роз сі че ні лист ки
від сут ні, всі лист ки з уск лад не ною паль часто-пір-
часто роз сі че ною пластин кою; v – вiргінільні рос-
ли ни – від бу ва єть ся збіль шен ня роз мі рів ве ге та-
тив ної час ти ни рос лин, збе рі га єть ся один па гін І
по ряд ку10–25 см зав ви шки, що га лу зить ся на рів ні
ґрун ту й ниж че до па го нів ІІ по ряд ку; g
1
– мо ло ді
ге не ра тив ні рос ли ни – ха рак те ри зу ють ся по чат ком
цві тін ня, квіт ки по оди но кі, в кіль кості 1–3, пло ди
час то з не до роз ви ну тим на сін ням, ви со та рос ли ни
14–30 см, представ ле на од ним па го ном І по ряд ку,
від яко го на рів ні ґрун ту від хо дять 2–5 осей ІІ по-
ряд ку, що ві зу аль но спри йма ють ся за па го ни І по-
ряд ку; g
2
– се редньо ві ко ві ге не ра тив ні рос ли ни –
ви різ няють ся мак си маль ним роз ви тком сис те ми
над зем них й під зем них па го нів, фор му єть ся дер-
ни на – збли же на гру па над зем них па го нів-осо бин,
кіль кість яких ста но вить від 4–6 до 15, іно ді пе ре-
ви щує 20, від бу ва єть ся га лу жен ня па го нів до ІІІ
по ряд ку, біль шість па го нів ге не ра тив ні, фор му єть-
ся мак си маль на кіль кість кві ток та пло дів з пов но-
цін ним на сін ням; g
3
– ста рі ге не ра тив ні рос ли ни –
від бу ва єть ся різ ке зни жен ня кіль кості кві ток та
збіль шен ня част ки ве ге та тив них па го нів, за га лом
кіль кість па го нів-осо бин у дер ни ні змен шу єть ся до
3–5, іно ді 10, ви со та па го нів змен шу єть ся та не пе-
ре ви щує 25 см, дер ни на стає рих лою за від ми ран ня
під зем них та над зем них час тин рос лин; ss – суб се-
ніль ні рос ли ни – ха рак те ри зу ють ся спро щен ням
па го но вої сис те ми, від сут ністю ге не ра тив них па го-
нів та роз па дан ням осо бин на час ти ни, па го ни ви-
дов же ні, не біль ше 13–17 см, іно ді по лег лі, змен-
шу єть ся їхня роз га лу же ність та об лис тя ність. Adonis
volgensis – вид, що охо ро ня єть ся на різ них рів нях
(Ostapko et al., 2010), тому до слі джен ня ко ре не вої
сис те ми в при ро ді не про во ди ли. У складі всіх до-
слі дже них ценопопуляцій не відмічені особини у
стадії проростків та се ніль них особин. Відсутність
проростків A. volgensis пояснюється низькою схо-
жістю на сін ня та часом досліджень, який припадає
на квітень–травень, тоді як проростання насіння
відбувається на початку літа та во се ни, а наступ-
но го року на вес ні про рост ки пе ре тво рю ють ся на
юве ніль ні осо би ни. Відсутність сенільних особин
у по бу до ва них спек трах по яс ню єть ся їх не ве ли кою
чис лен ністю у це но по пу ля ці ях, склад ністю по шу-
ку та іден ти фі ка ції в при род них умо вах. Тип по пу-
ля цій ви зна ча ли за кла си фі ка ці єю О.О. Ура но ва та
О.В. Смир но вої (Uranova, Smirnova, 1969), а та кож
за кла си фі ка ці єю нор маль них по пу ля цій «дель та-
оме га» (Zhivotovskiy, 2001). Як ін те граль ні ха рак-
те ристи ки он то ге не тич ної струк ту ри це но по пу ля-
цій ви ко ристо ву ва ли ком плекс ін дек сів: I
відн
– від-
нов лен ня (Zhukova, 1995), I
стар
– ста рін ня (Hlotov,
1998), I
заміщ
– за мі щен ня (Zhukova, 1987), I
ген
– ге не-
ра тив ності та I
вік
– за галь ної ві ко вості (Kovalenko,
2005). Щіль ність це но по пу ля ції ви зна ча ли як кіль-
кість осо бин на оди ни цю до слі дже ної пло щі (1 м2).
Ста тистич ний ана ліз да них про во ди ли із засто-
су ван ням ме то ду го лов них ком по нент у про гра мі
R 3.2.3, па кет ade4 (Chessel, et al., 2004). Роз ра хун ки
ста тистич ної зна чи мості p, ймо вір ності та роз по діл
це но по пу ля цій за кла са ми здій сню ва ли за ме то дом
Мон те-Кар ло за n = 999 си му ля цій.
Ре зуль та ти до слі джень та їх об го во рен ня
Спек три он то ге не тич них ста нів всіх до слі дже них
це но по пу ля цій Adonis volgensis на ве де ні на рис. 1
і в табл. 2. Роз ра хо ва ні зна чен ня ком плек су ін те-
граль них ін дек сів та кое фі ці єн тів он то ге не тич ної
струк ту ри об'єднані у табл. 3.
Ін ва зій них та рег ре сив них по пу ля цій A. volgensis
се ред до слі дже них не від мі че но. Знач на част ка в
он то ге не тич них спек трах на ле жа ла до ге не ра тив-
них осо бин, що до зво ли ло за ра ху ва ти всі це но по-
пу ля ції до нор маль но го типу та засто су ва ти для них
кла си фі ка цію «дель та-оме га» Л.А. Жи во товсько го
(Zhivotovskiy, 2001).
Спек три он то ге не тич них ста нів ЦП 1 під час
до слі джен ня збе рі га ли мак си мум на вір гі ніль них
осо би нах. У 2011 р., коли бу ло від мі че но слі ди ви-
ко пу ван ня рос лин, і рік по то му кіль кість осо бин
цієї он то ге не тич ної гру пи була мак си маль ною. У
2013 р. на тлі змен шен ня кіль кості осо бин у пре-
ге не ра тив ній час ти ні он то ге не тич но го спек тра
від зна че но збіль шен ня част ки се редньо ві ко вих та
ста рих ге не ра тив них осо бин. Отже за ста лих умов
від бу ва єть ся ста бі лі за ція он то ге не тич ної струк ту-
ри це но по пу ля ції. Знач на част ка пре ге не ра тив них
рос лин зу мо ви ла ви со кий I
відн
, що свід чить про мо-
ло дий вік це но по пу ля ції. За кла си фі ка ці єю «дель-
та-оме га» ЦП 1 у 2011–2012 рр. ви зна че на як нор-
маль на мо ло да. У 2013 р. спос те рі га ло ся збіль шен-
ня кое фі ці єн ту ві ко вості (Δ), це но по пу ля ція пере-
йш ла до до зрі ваю чо го типу. Слід від зна чи ти, що
кое фі ці єнт енер ге тич ної ефек тив ності (ω), який
444 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5)
Таблиця 2. Онтогенетичні спектри Adonis volgensis
Table 2. Ontogenetic spectra of Adonis volgensis
№ ЦП Рік дослідження
Онтогенетичні стани особин / %
Щільність, ос. / м2
j im v g
1
g
2
g
3
ss
ЦП 1
2011
2,1
7,5
4,2
15,1
8,9
31,9
7,3
26,2
4,8
17,2
0,6
2,2
0,0
0,0 27,9 ± 2,1
2012
3,0
11,2
4,7
17,6
8,9
33,0
6,3
23,4
3,6
13,3
0,4
1,6
0,0
0,0 26,9 ± 1,4
2013
1,1
5,1
2,6
11,9
5,8
26,1
4,6
20,9
4,8
21,5
2,6
11,9
0,6
2,6 22,1 ± 1,6
ЦП 2 2013
0,4
4,6
0,8
8,7
0,7
8,3
1,0
11,6
4,6
53,7
1,1
13,1
0,0
0,0 8,6 ± 0,8
ЦП 3 2011
0,0
0,0
0,3
6,5
0,7
16,1
1,4
32,3
1,9
41,9
0,1
3,2
0,0
0,0 4,4 ± 0,4
ЦП 4 2011
0,0
0,0
0,1
3,2
1,0
22,6
1,6
35,5
1,7
38,7
0,0
0,0
0,0
0,0 4,4 ± 0,6
ЦП 5
2011
0,3
5,4
0,1
2,7
0,8
16,2
1,4
29,7
2,1
45,9
0,0
0,0
0,0
0,0 4,6 ± 0,6
2013
0,0
0,0
0,0
0,0
0,6
9,8
0,7
12,2
3,4
58,5
1,1
19,5
0,0
0,0 5,9 ± 0,7
ЦП 6 2012
0,3
5,9
0,5
9,8
1,2
23,5
0,8
15,7
1,7
33,3
0,5
9,8
0,1
2,0 5,1 ± 1,1
ЦП 7
2011
0,7
14,3
0,9
17,1
1,3
25,7
0,4
8,6
1,0
20,0
0,3
5,7
0,4
8,6 5,0 ± 0,7
2012
0,9
18,2
0,9
18,2
1,0
21,2
0,4
9,1
0,7
15,2
0,4
9,1
0,4
9,1 4,7 ± 0,7
2013
0,2
4,3
0,4
8,1
1,8
37,8
0,1
2,7
1,3
27,0
0,5
10,8
0,4
9,3 4,6 ± 1,0
ЦП 8 2012
0,6
7,9
0,6
7,9
2,4
30,2
1,8
22,2
2,1
27,0
0,4
4,8
0,0
0,0 7,9 ± 0,9
ЦП 9 2013
0,0
0,0
0,4
10,0
0,4
10,0
0,3
6,7
2,4
56,7
0,7
16,7
0,0
0,0 4,3 ± 0,3
ЦП 10 2012
0,4
36,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
9,1
0,3
27,3
0,3
27,3
0,0
0,0 1,1 ± 0,6
ЦП 11
2010
0,4
12,9
0,5
16,1
0,6
19,4
0,4
12,9
0,8
25,8
0,3
9,7
0,1
3,2 3,1 ± 0,5
2011
0,7
20,6
0,5
14,7
0,6
17,6
0,4
11,8
1,0
29,4
0,2
5,9
0,0
0,0 3,4 ± 0,6
2012
0,2
8,3
0,5
20,8
0,4
16,7
0,2
8,3
0,7
29,2
0,3
12,5
0,1
4,2 2,4 ± 0,5
ЦП 12
2010
0,4
8,0
0,4
8,0
1,0
20,0
1,4
28,0
1,5
30,0
0,3
6,0
0,0
0,0 5,0 ± 0,3
2011
0,1
1,9
0,5
9,6
1,1
21,2
1,3
25,0
1,6
30,8
0,6
11,5
0,0
0,0 5,2 ± 0,8
2012
0,4
8,8
0,3
5,9
0,9
20,6
1,0
23,5
1,1
26,5
0,6
14,7
0,0
0,0 4,3 ± 0,6
ЦП 13
2011
1,0
12,5
1,6
19,6
1,9
23,2
2,7
33,9
0,7
8,9
0,1
1,8
0,0
0,0 8,0 ± 0,9
2012
0,7
13,9
0,7
13,9
1,4
27,8
1,7
33,3
0,6
11,1
0,0
0,0
0,0
0,0 5,1 ± 0,7
2013
0,3
4,1
0,5
6,8
1,6
22,3
2,1
28,9
2,0
27,4
0,6
8,2
0,2
2,3 7,3 ± 1,1
ЦП 14
2010
0,6
8,0
0,7
9,3
2,0
26,7
1,7
22,7
2,2
29,3
0,3
4,0
0,0
0,0 7,5 ± 0,6
2011
0,7
8,0
0,9
10,3
3,1
35,6
1,7
19,5
2,2
25,3
0,1
1,1
0,0
0,0 8,7 ± 1,4
2012
0,6
7,5
0,9
11,8
2,1
26,9
1,4
18,3
1,8
22,6
0,9
11,8
0,1
1,1 7,8 ± 1,2
2013
0,1
1,7
0,3
4,4
2,2
33,5
1,1
17,5
2,0
31,7
0,3
4,4
0,4
6,7 6,4 ± 0,7
ЦП 15
2011
0,9
10,7
0,5
6,0
1,9
22,0
1,9
22,0
2,7
32,1
0,6
7,1
0,0
0,0 8,4 ± 0,5
2012
0,6
5,4
0,6
6,1
2,8
27,6
1,6
15,7
3,2
31,4
1,4
13,8
0,0
0,0 10,2 ± 1,2
2013
0,6
3,8
1,2
8,6
4,1
28,8
1,4
10,0
4,0
27,9
2,4
17,0
0,6
4,0 14,3 ± 1,4
ЦП 16 2012
1,2
12,2
1,0
10,2
3,6
36,7
1,4
14,3
2,2
22,4
0,0
0,0
0,4
4,1 9,8 ± 0,8
ЦП 17 2013
0,0
0,0
0,0
0,0
1,3
30,8
0,1
3,1
1,9
46,3
0,4
9,3
0,4
10,6 4,1 ± 0,5
445ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(5)
Таблиця 3. Комплекс індексів онтогенетичної структури Adonis volgensis
Table 3. Index complexes of ontogenetic spectra of Adonis volgensis
№ ЦП
Рік
дослідження
Демографічний показник
Тип популяції
I
ген
I
стар
I
вік
I
заміщ
I
відн
Δ ω
ЦП 1
2011 37,89 0,77 0,01 163,92 62,11 0,18 0,51 молода
2012 38,30 1,60 0,03 161,11 61,70 0,19 0,51 молода
2013 54,32 14,50 0,34 75,72 43,09 0,31 0,62 дозріваюча
ЦП 2 2013 78,36 13,06 0,60 27,62 21,64 0,41 0,78 зріла
ЦП 3 2011 77,42 3,23 0,14 29,17 22,58 0,34 0,78 дозріваюча
ЦП 4 2011 74,19 0,00 0,00 34,78 25,81 0,32 0,77 дозріваюча
ЦП 5
2011 75,68 0,00 0,00 32,14 24,32 0,33 0,77 дозріваюча
2013 90,24 19,51 2,00 10,81 9,76 0,48 0,88 зріла
ЦП 6 2012 58,82 11,76 0,30 64,52 39,22 0,33 0,66 дозріваюча
ЦП 7
2011 34,29 14,29 0,25 133,33 57,14 0,28 0,50 молода
2012 33,33 18,18 0,32 135,71 57,58 0,28 0,47 молода
2013 40,51 20,06 0,40 100,93 50,23 0,35 0,59 молода
ЦП 8 2012 53,97 4,76 0,10 85,29 46,03 0,27 0,63 дозріваюча
ЦП 9 2013 80,00 16,67 0,83 25,00 20,00 0,44 0,81 зріла
ЦП 10 2012 63,64 27,27 0,75 57,14 36,36 0,37 0,58 перехідна
ЦП 11
2010 48,39 12,90 0,27 93,75 48,39 0,30 0,57 молода
2011 47,06 5,88 0,11 112,50 52,94 0,25 0,55 молода
2012 50,00 16,67 0,36 84,62 45,83 0,33 0,59 молода
ЦП 12
2010 64,00 6,00 0,17 56,25 36,00 0,30 0,67 дозріваюча
2011 67,31 11,54 0,35 48,57 32,69 0,34 0,70 дозріваюча
2012 64,71 14,71 0,42 54,55 35,29 0,33 0,67 дозріваюча
ЦП 13
2011 44,64 1,79 0,03 124,00 55,36 0,19 0,51 молода
2012 44,44 0,00 0,00 125,00 55,56 0,19 0,52 молода
2013 64,51 10,50 0,32 49,73 33,21 0,33 0,68 дозріваюча
ЦП 14
2010 56,00 4,00 0,09 78,57 44,00 0,27 0,64 дозріваюча
2011 45,98 1,15 0,02 117,50 54,02 0,24 0,59 молода
2012 52,69 12,90 0,28 86,00 46,24 0,30 0,61 дозріваюча
2013 53,68 11,09 0,28 65,73 39,66 0,34 0,67 дозріваюча
ЦП 15
2011 61,31 7,14 0,18 63,11 38,69 0,30 0,66 дозріваюча
2012 60,93 13,76 0,35 64,19 39,12 0,34 0,68 дозріваюча
2013 54,83 20,95 0,51 70,02 41,19 0,36 0,65 перехідна
ЦП 16 2012 36,73 4,08 0,07 145,00 59,18 0,24 0,54 молода
ЦП 17 2013 58,59 19,82 0,64 44,59 30,84 0,44 0,73 зріла
П р и м і т к а : Значення показників I
ген
, I
стар
, I
вік
, I
заміщ
, I
відн
наведено у відсотках (%), коефіцієнти Δ та ω – у частках.
446 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5)
ві доб ра жає сту пінь впли ву по пу ля ції на фі то це ноз,
змі ню вав ся не зна чо, що вка зує на стій ке по ло жен-
ня ЦП 1 у рос лин но му уг ру по ван ні.
Он то ге не тич ні спек три ЦП 3 й ЦП 4 були од-
но вер шин ні з мак си маль ни ми зна чен ня ми на се-
редньо ві ко вих ге не ра тив них осо би нах. В обох ви-
пад ках у спек трах не від зна ча ли юве ніль них осо-
бин, а отже за ста лих умов іс ну ван ня, спри чи не них
від сут ністю ан тро по ген них впли вів, про це си онов-
лен ня в цих це но по пу ля ці ях спо віль не ні, зна чен ня
I
відн
низькі. ЦП 3 та ЦП 4 мали схо жі по каз ни ки Δ
і ω та ви зна ча ли ся як нор маль ні це но по пу ля ції до-
зрі ваю чо го типу.
Он то ге не тич на струк ту ра ЦП 11 ха рак те ри зу-
ва ла ся ста біль ністю. З 2010 до 2012 рр. збе рі гав ся
мак си мум на се редньо ві ко вих ге не ра тив них осо-
би нах. По каз ник I
відн
май же не змі ню вав ся, тоді як
I
стар
пос ту по во збіль шу вав ся. По при те по каз ни ки
Δ й ω ЦП 11 мали не знач ні змі ни, тип це но по пу ля-
ції ви зна чав ся як мо ло дий.
В он то ге не тич но му спек трі ЦП 2 мак си мум
скла ли осо би ни се редньо ві ко во го ге не ра тив но го
ста ну. Їх част ка була біль ше за 50%, що ви зна чи-
ло один з най ви щих по каз ни ків I
ген
, тоді як част ка
осо бин мо ло дих он то ге не тич них ста нів (j–v) була
не знач ною, що зу мо ви ло низький I
відн
. Кое фі ці єн-
ти Δ та ω ви зна чи ли це но по пу ля цію як нор маль ну
зрі лу.
ЦП 9 вив че но у без по се ред ній близькості до
ЦП 2. Її он то ге не тич ний спектр ха рак те ри зу вав-
ся мак си му мом на се редньо ві ко вих ге не ра тив-
них осо би нах та за галь ною по діб ністю до спек тра
ЦП 2, од нак мав дея кі від мін ності. Так, для цієї
це но по пу ля ції не було від зна че но юве ніль них осо-
бин, що зу мо ви ло не ви со кий по каз ник I
відн
, дещо
біль ший від ЦП 2 (I
стар
та I
заміщ
– най ниж чий з усіх
до слі дже них це но по пу ля цій). Зна чен ня Δ та ω до-
зво ли ли за ра ху ва ти її до нор маль них по пу ля ций
зрі ло го типу, як і ЦП 2.
ЦП 5 була нор маль ною із знач ною част кою се-
редньо ві ко вих ге не ра тив них осо бин. Он то ге не тич-
ний спектр ЦП 5 ви зна че но як не пов но член ний,
при чо му в різ ні роки від сут ні різ ні он то ге не тич ні
гру пи осо бин. Так, у 2011 р., коли фі то це ноз не
за зна вав па ск валь но го на ван та жен ня, ста рі ге не-
ра тив ні осо би ни не від зна ча ли ся, а у 2013, з поя-
вою ви па су, були від сут ні юве ніль ні та іма тур ні
осо би ни, що по яс ню єть ся їх враз ли вістю до ме-
ха ніч них уш ко джень. У 2013 р. по каз ни ки I
відн
та
I
заміщ
змен ши ли ся біль ше ніж уд ві чі, а I
стар
стрім ко
збіль шив ся, що свід чить про спо віль нен ня про це-
сів омо ло джен ня це но по пу ля ції та її ста рін ня. У
2011 р. ЦП 5 ви зна ча ла ся як нор маль на до зрі ваю-
чо го типу. У 2013 р. з поя вою ви па су кое фі ці єн ти Δ
та ω збіль ши ли ся, що спри чи ни ло змі ну типу по-
пу ля ції на зрі лий.
Рис. 1. Онтогенетичні
спектри ценопопуляцій
Adonis volgensis
(1–17 – номери
ценопопуляцій)
Fig. 1. Ontogenetic
spectra of Adonis volgensis
populations
(1–17 – population
numbers)
447ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(5)
ЦП 6 ха рак те ри зу ва ла ся дво вер шин ністю он то-
ге не тич но го спек тра. Мак си мум при пав на осо би-
ни се редньо ві ко во го ге не ра тив но го ста ну, дру гий
пік – на вір гі ніль ні осо би ни, знач на част ка яких
за без пе чує по нов лен ня ЦП 6. За кла си фі ка ці єю
«дель та-оме га» ЦП 6 була нор маль ною до зрі ваю-
чою.
У 2011–2013 рр. мак си мум у спек трах ЦП 7 від-
зна че но на вір гі ніль них осо би нах. Знач на част ка
се редньо ві ко вих ге не ра тив них осо бин, що сфор-
му ва ли дру гий пік спек тру, до зво ли ла за ра ху ва ти
ЦП 7 до це но по пу ля цій нор маль но го типу. По-
каз ник I
відн
мав ви со кі зна чен ня, які ві доб ра жа ли
ак тив ні про це си від нов лен ня у від по відь на па со-
вищ не на ван та жен ня фі то це но зу та ви ко пу ван ня
рос лин на се лен ням. Вод но час зростаю чий про тя-
гом трьох ро ків I
стар
свід чить про по гір шен ня умов
іс ну ван ня цієї це но по пу ля ції. За роки до слі джен ня
ЦП 7 на ле жа ла до мо ло до го типу нор маль них це-
но по пу ля цій, од нак у 2013 р. збіль шен ня кое фі ці-
єн тів Δ та ω при зве ло до гра нич но го по ло жен ня
це но по пу ля цій між мо ло дим та пе ре хід ним ти пом.
В он то ге не тич но му спек трі ЦП 8, яка була пов-
но член ною нор маль ною, мак си мум на ле жав вір гі-
ніль ним осо би нам, дру гий пік – се редньо ві ко вим
ге не ра тив ним осо би нам. По каз ни ки ін дек сів були
се ред ні ми за сво ї ми зна чен ня ми, що свід чить про
врів но ва же ність про це сів ста рін ня та від нов лен ня
в це но по пу ля ції. За ти пом ЦП 8 від зна че на як до-
зрі ваю ча.
В он то ге не тич но му спек трі ЦП 16, який за від-
сут ності ста рих ге не ра тив них осо бин був не пов но-
член ним, мак си мум при пав на гру пу вір гі ніль них
осо бин, дру гий пік сфор му вав ся на гру пі се редньо-
ві ко вих ге не ра тив них осо бин
. Зна чен ня I
відн
та I
стар
свід чать про ін тен сив ні про це си омо ло джен ня
(част ка мо ло дих осо бин у он то ге не тич но му спек-
трі за га лом скла ла 59,2%). За кла си фі ка ці єю «дель-
та-оме га» ЦП 16 ви зна ча ла ся як мо ло да.
ЦП 10, що вив ча ли за умов збою, ха рак те ри зу ва-
ла ся рів ною част кою се редньо ві ко вих й ста рих ге-
не ра тив них осо бин та від сут ністю гру пи вір гі ні лів.
Це вия ви ло її не пов но член ність та най ви щий з усіх
до слі дже них це но по пу ля цій I
стар
. Тип ЦП 10 ви зна-
чав ся як пе ре хід ний.
У 2010–2012 рр. он то ге не тич ний спектр ЦП 12
був із мак си му мом на се редньо ві ко вих ге не ра тив-
них осо би нах. Не знач ні змі ни від бу ва ли ся в його
пре ге не ра тив ній час ти ні, в якій ви ді ле но дру гий
пік на вір гі ніль них осо би нах. Ва го ма част ка мо ло-
дих осо бин (32–36%) зу мо ви ла ви со кі по каз ни ки
I
відн
. Кое фі ці єн ти ві ко вості та ефек тив ності змі ню-
ва ли ся не знач но, що до зво ли ло за ра ху ва ти ЦП 12
до типу нор маль ної до зрі ваю чої по пу ля ції.
ЦП 13 ха рак те ри зу ва ла ся цен тро ва ни ми он то-
ге не тич ни ми спек тра ми з мак си му мом на мо ло дих
ге не ра тив них осо би нах. У 2011–2013 рр. від зна че-
но змен шен ня кіль кості мо ло дих осо бин (за га лом
для j, im та v з 56 до 33%) та збіль шен ня се редньо-
ві ко вих ге не ра тив них осо бин втри чі, од нак по-
каз ник I
відн
за ли шав ся дос татньо ви со ким. Пер ші
два роки до слі джен ня, коли від зна чалися що річ ні
осін ні по же жі, ЦП 13 була мо ло дою. У 2013 р., що
ха рак те ри зу вав ся від сут ністю по жеж, кое фі ці єнт
Δ збіль шив ся й це но по пу ля ція пере йш ла до до зрі-
ваю чо го типу. Кое фі ці єнт ω змі ню вав ся не знач но,
а отже по же жі не впли ну ли на фі то це но тич не по-
ло жен ня цієї це но по пу ля ції адо ні су.
Он то ге не тич ний спектр ЦП 14 змі ню вав ся що-
ро ку, збе рі гаю чи свою дво вер шин ність. У 2010 р.
за від сут ності суб се ніль ної гру пи осо бин це но по-
пу ля ція була не пов но член ною. Пер ший пік спек-
тру при йшов ся на осо би ни в се редньо ві ко во му
ге не ра тив но му
ста ні, дру гий – на вір гі ніль ні осо-
би ни. У 2011 р. мак си мум он то ге не тич но го спек-
тру ЦП 14 змістив ся на вір гі ніль ні осо би ни, тоді
як гру па се редньо ві ко вих ге не ра тив них осо бин
змен ши лась та сфор му ва ла дру гий пік. По діб на
тен ден ція пе ре роз по ді лу осо бин у спек трах он то-
ге не тич них ста нів від мі ча ла ся й у 2012 р., од нак у
2013 р. мак си мум спек тру зно ву був від зна че ний
на се редньо ві ко вих ге не ра тив них осо би нах. Крім
того, у 2012–2013 рр., ЦП 14 ха рак те ри зу ва ла ся
пов но член ністю он то ге не тич но го спек тру за ра ху-
нок ві до крем лен ня суб се ніль них осо бин та пос ту-
по вим змен шен ням част ки мо ло дих ге не ра тив них
осо бин. Ва ріа бель ність спек тру он то ге не тич них
ста нів не від би ла ся на по каз ни ках I
відн
, які були
дос татньо ви со ки ми. Кое фі ці єн ти Δ та ω що ро ку
змі ню ва ли ся, що впли ва ло та кож на ви зна чен ня
типу це но по пу ля ції. Так, у 2011 р. ЦП 14 була мо-
ло дою, а в інші ро ки до слі джен ня – до зрі ваю чою.
У 2013 р. по каз ни ки Δ та ω мали гра нич ні зна чен ня
й тип по пу ля ції був близьким до пе ре хід но го.
У 2011 р. он то ге не тич ний спектр ЦП 15 був цен-
тро ва ний із мак си му мом на се редньо ві ко вих ге не-
ра тив них осо би нах. У 2012 р. зі збіль шен ням вір-
гі ніль них осо бин он то ге не тич ний спектр на був
дво вер шин ності зі збе ре же ним мак си му мом на
се редньо ві ко вих ге не ра тив них осо би нах. У 2013 р.
448 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5)
мак си мум спек тру пе ре йшов до вір гі ніль них осо-
бин, а дру гий пік збе ріг ся на се редньо ві ко вих ге-
не ра тив них осо би нах. Крім того про тя гом трьох
ро ків до слі джен ня від зна ча ло ся змен шен ня кіль-
кості мо ло дих ге не ра тив них осо бин, що спри яло
оформ лен ню двох пі ків у спек трі. По каз ник I
відн
ва рію вав по ро ках, I
стар
пос ту по во збіль шу вав ся.
Пер ші два роки до слі джен ня ЦП 15 була до зрі ваю-
чою, а на тре тій рік змі ни ла ся на це но по пу ля цію
пе ре хід но го типу.
ЦП 17, що вив ча ли на пе ре ло гах, ха рак те ри зу-
ва ла ся від сут ністю юве ніль них осо бин та дво вер-
шин ністю он то ге не тич но го спек тра. Мак си мум
на ле жав се редньо ві ко вим ге не ра тив ним осо би нам,
дру гий пік – осо би нам у вір гі ніль но му ста ні. Ви со-
ке зна чен ня по каз ни ка I
стар
ком пен су ва ло ся ак тив-
ни ми про це са ми від нов лен ня за ра ху нок знач ної
част ки вір гі ніль них осо бин. Од нак по каз ни ки Δ та
ω зу мо ви ли на леж ність ЦП 17 до нор маль них по-
пу ля ций зрі ло го типу.
Отже, у ста лих уг ру по ван нях це но по пу ля ції ха-
рак те ри зу ва ли ся мо но вер шин ни ми цен тро ва ни ми
он то ге не тич ни ми спек тра ми. Про це си онов лен ня
упо віль не ні, по каз ник I
відн
не пе ре ви щу вав 45%. За
ти пом це но по пу ля ції від не се но до нор маль них до-
зрі ваю чих та зрі лих. За по мір но го не ре гу ляр но го
ви па су, спон тан них по жеж он то ге не тич ні спек три
A. volgensis збе рі га ли мак си мум у ге не ра тив ній час-
ти ні, од нак мали ди на міч ну пре ге не ра тив ну час ти-
ну, роль якої пос ту по во збіль шу ва ла ся. З під си лен-
ням ви па су від зна че но мак си мум он то ге не тич них
спек трів на вір гі ніль них осо би нах. За га лом, збіль-
шен ня част ки мо ло дих осо бин у це но по пу ля ці ях
зу мов лю ва ло знач ні по каз ни ки I
відн
, що за свід чу-
ва ли ак тив ні від нов лю валь ні про це си у від по відь
на стре со вий вплив зо внішньо го чин ни ка. У разі
ви па су та ба га то ра зо во го ви па лю ван ня, ра зом зі
збіль шен ням кіль кості пре ге не ра тив них осо бин
від зна ча ла ся чут ли вість мо ло дих ге не ра тив них
осо бин до зростаю чо го ан тро по ген но го на ван та-
жен ня, част ка яких пос ту по во змен шувала ся в он-
то ге не тич них спек трах. Та ким чи ном, від бу ва лося
оформ лен ня дру го го мак си му му в пре ге не ра тив ній
час ти ні спек трів це но по пу ля цій A. wolgensis. Крім
того, від зна че но змі ну типу по пу ля ції на пе ре хід-
ний, що є про між ною ста ді єю у роз ви тку A. volgensis
за дес та бі лі зую чих умов нав ко лишньо го се ре до ви-
ща.
Зв'язок між он то ге не тич ни ми па ра мет ра ми ви-
зна ча ли з ви ко ристан ням кое фі ці єн та ко ре ля ції
Пір со на (r). З'ясовано, що ко ре ля ція між част ка-
ми осо бин різ них он то ге не тич них ста нів є слаб кою
або по мір ною. Кіль кість іма тур них осо бин зво-
рот но про пор цій на кіль кості се редньо ві ко вих ге-
не ра тив них осо бин, вір гі ніль них осо бин – ста рих
ге не ра тив них осо бин, а кіль кість усіх ге не ра тив них
осо бин (g
1
–g
3
) – кіль кості осо бин у суб се ніль ній
ста дії.
Кіль кість осо бин різ них он то ге не тич них ста нів у
це но по пу ля ці ях від би ва єть ся на роз ра хо ва них по-
каз ни ках ін дек сів. Так, по каз ник I
ген
ви зна ча єть ся
зде біль шо го част кою се редньо ві ко вих ге не ра тив-
них осо бин (r = 0,85), а I
стар
й I
вік
– ста рих ге не ра-
тив них осо бин (r = 0,90 та 0,75, від по від но), I
заміщ
та I
відн
– зде біль шо го част кою іма тур них осо бин
(r = 0,73 та r = 0,72) та се редньо ві ко вих ге не ра тив-
них осо бин (r = –0,84 та r = –0,89). Кое фі ці єнт Δ
мав най біль ший зв'язок із се редньо ві ко ви ми ге-
не ра тив ни ми осо би на ми (r = 0,85), а кое фі ці єнт
ω – з іма тур ни ми (r = –0,73) та се редньо ві ко ви-
ми ге не ра тив ни ми осо би на ми (r = –0,73). За га лом
ко ре ля ція до слі дже них па ра мет рів свід чить про їх
над ли шок та мас ку ван ня фак то рів, що спри чи ню-
ють змі ни он то ге не тич ної струк ту ри це но по пу-
ля цій A. volgensis. Тоб то по каз ни ки та ін дек си, що
ко ре лю ють, сво єю ва ріа ці єю від би ва ють один і той
са мий про цес або яви ще та знач ною мірою дуб лю-
ють один од но го. За для змен шен ня роз мір ності
по каз ни ків із най мен шою за гро зою втра ти їхньої
ін фор ма тив ності ви ко ристо ву ва ли ме тод го лов них
ком по нент. На діа гра мі одер жа них нами зна чень
(рис. 2) зоб ра же но від со ток по яс не ної ва ріа ції он-
то ге не тич ної струк ту ри це но по пу ля цій го лов ни ми
ком по нен та ми. Так, у пер ших чо тирьох ком по нен-
Рис. 2. Діаграма власних значень
Fig. 2. Chart of eigenvalues
449ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(5)
тах від би то 92%, у пер ших трьох – 88%, а у пер ших
двох – 76% ва ріа ції, що ціл ком дос татньо для по-
даль шо го ана лі зу.
Сфор мо ва ні гру пи це но по пу ля цій A. volgensis
ма ють чіт кий роз по діл у полі пер ших двох ком по-
нен тів (рис. 3, а), що під твер джу єть ся ре зуль та том
пе ре вір ки ме то дом ста тистич но го мо де лю ван ня,
або ме то дом Мон те-Кар ло. Си мульо ва не зна чен-
ня ймо вір ності p = 0,025 ви пад ко во го роз по ді лу на
такі гру пи є мен шим за кри тич ний рі вень 0,05, що
за зви чай засто со ву ють у біо ло гіч них до слі джен нях.
Злі ва на осі пер шо го ком по нен та PC1 роз та-
шо ва но центр мас да них по пу ля цій із це но зів за
по мір но го ви па су. У верх ній час ти ні осі дру го го
ком по нен та PC2 роз мі ще но центр мас да них, що
на ле жать до це но по пу ля цій із не змі не них фі то це-
но зів, а по руч із ним у пер шо му квад ран ті – це но-
по пу ля ці ям із ді ля нок, які за зна ють дії по жеж. У
ниж ній час ти ні гра фі ка роз та шо ва но цен три мас
це но по пу ля цій за ін тен сив но го ви па су, а та кож
гру пи, до якої увійш ли це но по пу ля ції за спіль ної
дії пі ро ген но го та па ск валь но го фак то рів та по пу-
ля ції, що за зна ли бра конь єрст ва. Та ким чи ном,
пер ший го лов ний ком по нент роз ді ляє це но по пу-
ля ції із по мір ним та ін тен сив ним ан тро по ген ним
на ван та жен ням.
Роз по діл он то ге не тич них па ра мет рів у полі пер-
ших двох ком по нент, зоб ра же ний на гра фі ку на-
ван та жень (рис. 3, b), чіт ко ви ді ляє зв'язок між
до слі джу ва ни ми ін дек са ми та част ка ми он то ге не-
тич них груп осо бин. Так, близько до лі вої по ло ви-
ни осі PC1 роз та шо ва но част ку осо бин се редньо-
ві ко во го ге не ра тив но го ста ну. Ге не ра тив ні осо би ни
(g
2
) ма ють най біль шу «ва гу» у це но по пу ля ції і зу-
мов лю ють зна чен ня низ ки он то ге не тич них по каз-
ни ків, та ких як кое фі ці єн ти Δ та ω, I
ген
тощо, які на
гра фі ку роз міс ти ли ся на в ко ло по знач ки се редньо-
ві ко вих ге не ра тив них осо бин. По діб ну за ко но мір-
ність від зна че но й в ін ших час ти нах гра фі ку. Так,
роз та шу ван ня I
стар
ви зна чає част ка ста рих ге не ра-
тив них та суб се ніль них осо бин, а I
відн
й I
заміщ
– част-
ки мо ло дих осо бин (у юве ніль но му та вір гі ніль но-
му он то ге не тич но му ста ні).
Ана ліз рис. 3 дає мож ли вість най більш пов но ін-
тер пре ту ва ти от ри ма ні ре зуль та ти. Центр мас да них
це но по пу ля цій за по мір но го ви па су роз та шо ва но
на осі PC1. Ви со ку ко ре ля цію з ним має част ка се-
редньо ві ко вих ге не ра тив них осо бин (r = –0,91) та
по каз ни ки, що з нею пов'язані (для Δ r = –0,94, для
ω r = –0,92). Отже, такі це но по пу ля ції ма ють знач-
ну кіль кість се редньо ві ко вих ге не ра тив них осо бин
у спек трах та ве ли кі по каз ни ки кое фі ці єн тів Δ та
ω, що свід чать про стій кість це но по пу ля цій до по-
мір но го ви па су.
PC2 ви яв ляє знач ний ко ре ля цій ний зв'язок з
мо ло ди ми ге не ра тив ни ми осо би на ми (r = 0,88)
та по каз ник I
стар
, який за ле жить від част ки ста рих
ге не ра тив них та суб се ніль них осо бин (для I
стар
r
= –0,84). У ниж ній по ло ви ні осі PC2 у третьо му
квад ран ті роз та шо ва но центр мас це но по пу ля цій
за дії ін тен сив но го ви па су й цен три мас част ки ста-
рих ге не ра тив них та суб се ніль них осо бин, про те, у
чет вер то му квад ран ті – центр мас гру пи це но по-
пу ля цій за спіль ної дії пі ро ген но го та па ск валь но-
го фак то рів та ви пад ків, коли осо би ни в це но по-
пу ля ці ях за зна ва ли ви ко пу ван ня, в цьо му са мо му
квад ран ті – цен три мас час ток юве ніль них та вір-
гі ніль них осо бин. Отже, над мір ний ан тро по ген-
ний вплив у ви гля ді ви па су зі збіль шен ням част-
ки ста рих ге не ра тив них та суб се ніль них осо бин
при зво дить це но по пу ля ції до ста рін ня, роль яко го
ви яв ля єть ся більш зна чу ща за від нов лю валь ні про-
це си, ак ти во ва ні збіль шен ням кіль кості мо ло дих
осо бин. За кри тич них умов, ви кли ка них спіль ною
дією пі ро ген но го та па ск валь но го фак то рів, зав-
дя ки збіль шен ню част ки юве ніль них та вір гі ніль-
них осо бин про це си онов лен ня в це но по пу ля ці ях
на бу ва ють най біль шо го роз ви тку, що спри чи нює
змі ну типу по пу ля цій на мо ло дий й пе ре хід ний.
Роз та шу ван ня цен тру мас да них гру пи це но по пу-
ля цій із те ри то рій, що за зна ють по жеж, збі га єть ся
з роз та шу ван ням у пер шо му квад ран ті цен трів мас
час ток іма тур них та мо ло дих ге не ра тив них осо бин.
Близько до них, на верх ній час ти ні осі PC2, роз та-
шо ва но центр мас гру пи по пу ля цій із не змі не них
це но зів. Від по від но ва го ма част ка мо ло дих ге не ра-
тив них осо бин в он то ге не тич них спек трах є ха рак-
тер ною й для це но по пу ля цій із цих те ри то рій. Крім
того, у полі двох осей PC1 та PC2 част ки осо бин
різ них он то ге не тич них ста нів роз та шо ву ють ся на-
в ко ло цен тру ко ор ди нат й утво рю ють цикл он то ге-
не тич них пе ре тво рень від юве ніль них осо бин че рез
ге не ра тив ні – до суб се ніль них осо бин (по зна че но
стріл ка ми на рис. 3). Зі збіль шен ням част ки осо-
бин цих ві ко вих груп в он то ге не тич них спек трах
від зна че но й пе ре хід типу до слі джу ва них це но по-
пу ля цій: від мо ло дих нор маль них че рез до зрі ваю-
чі – до зрі лих нор маль них це но по пу ля цій, а у разі
стре со во го впли ву ан тро по ген но го фак то ра – й до
пе ре хід но го типу як най більш ди на міч но го.
450 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5)
a
b
Рис. 3. Графік розрахунків для згрупованих даних у координатах перших двох головних компонент PC1, PC2 (а).
Прямокутники представляють центри мас даних окремих ценопопуляцій, які увійшли до відповідних груп за
характером й інтенсивністю антропогенного навантаження на фітоценози: r – охоронювані території; p1 – помірний
випас, p2 – інтенсивний випас, f – випалювання, p&f – інтенсивний випас та випалювання.
Графік навантажень PC1–PC2 (b). Стрілками позначено напрямок онтогенетичних перетворень у ценопопуляції.
Позначення: j, im, v, g
1
, g
2
, g
3
, ss – центри мас груп даних особин відповідних онтогенетичних станів; Ia, Iold, Igen, Irec,
Irpl, Δ, ω– центри мас групи даних для I
вік
, I
стар
, I
ген
, I
відн
, I
заміщ
, коефіцієнтів віковості та енергетичної ефективності,
відповідно
Fig. 3. Scores for grouped data in the coordinates of the first two principal components PC1, PC2 (a). The rectangles represent
the centers of masses of data of individual populations that are included in the corresponding groups according to the nature and
intensity of anthropogenic impact on plant communities: r – protected areas (reservation); p1 – moderate grazing (pasturable
factor), p2 – intensive grazing, f – steppe fire, p&f – intensive grazing and fire.
Chart of loadings PC1–PC2 (b). The arrows indicate the direction of ontogenetic transformations in the population. Notation:
j, im, v, g
1
, g
2
, g
3
, ss – the centers of masses for the data groups of juvenile, immature, virginile, young reproductive, mature
reproductive, old reproductive and subsenile individuals, respectively; Ia, Iold, Igen , Irec, Irpl, Δ, ω – the centers of masses for
the data groups of age index (I
вік
), aging index (I
стар
), generative index (I
ген
), recovery index (I
відн
), replacement index (I
заміщ
), age
coefficient, coefficient of energy efficiency
451ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(5)
Ви снов ки
До слі джен ня он то ге не тич ної струк ту ри це но по пу-
ля ції A. volgensis у сте по вих фі то це но зах за дії ан-
тро по ген них чин ни ків по ка за ли, що тип он то ге не-
тич но го спек тру є від нос но ста біль ним. У це но по-
пу ля ці ях пе ре важ на біль шість осо бин пе ре бу ває у
ге не ра тив но му ста ні, що зу мов лює ста ле по ло жен-
ня виду в сте по вих фі то це но зах пів ден но го схо ду
Ук ра ї ни. З під си лен ням ан тро по ген но го тис ку, що
су про во джу єть ся пос лаб лен ням кон ку рен ції у рос-
лин них уг ру по ван нях, утво рю ють ся більш спри ят-
ли ві умо ви для від нов лен ня A. volgensis. Так, по мір-
ний ан тро по ген ний вплив при зво дить до ста рін ня
це но по пу ля цій і пе ре хід їх до зрі ло го типу, тоді як
кри тич ні умо ви, ви кли ка ні спіль ною дією пі ро-
ген но го та па ск валь но го фак то рів, спри чи ню ють
онов лен ня це но по пу ля цій та змі ну їхньо го типу на
пе ре хід ний або мо ло дий.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
Chessel D., Dufour A.B., Thioulouse J. The ade4 package –
I: One-table methods, R News, June 2004, 4(1): 5–10.
Hlotov N.V. Ob otsenke parametrov vozrastnoy struktury
populyatsiy rasteniy. In: Zhizn populyatsiy v heterohennoy
srede, Yoshkar-Ola: Periodika Mariy El, 1998, part I,
pp. 146–149. [Глотов Н.В. Об оценке параметров
возрастной структуры популяций растений // Жизнь
популяций в гетерогенной среде. Ч. I. – Йошкар-Ола:
Периодика Марий Эл, 1998. – С. 146–149].
Kovalenko I.M. Ukr. Bot. J., 2005, 62(5): 707–714. [Ко-
валенко І.М. Структура популяцій домінантів
травяно-чагарникового ярусу в лісових фітоце-
нозах Деснянсько-Старогутського національного
парку. I. Онтогенетична структура // Укр. ботан.
журн. – 2005. – 62(5). – С. 707–714].
Melnyk V.I., Perehrym M.M. Adonis wolgensis. In: Cher-
vona knyha Ukrainy. Roslynnyi svit (Red Data Book of
Ukraine. Vegetable Kingdom). Ed. Ya.P. Didukh, Kyiv:
Globalkonsaltyng, 2009, p. 553. [Мельник В.І., Пере-
грим М.М. Adonis wolgensis // Червона книга України.
Рослинний світ / Ред. Я.П. Дідух. — К.: Глобалкон-
салтинг, 2009. — С. 553].
Ostapko V.M., Boiko G.V., Mosyakin S.L. Sosudistye
rasteniya yuho-vostoka Ukrainy (Vascular plants of
Southeast of Ukraine), Donetsk: Noulige, 2010, 247
pp. [Остапко В.М., Бойко А.В., Мосякин С.Л.
Сосудистые растения юго-востока Украины. – До-
нецк: Ноулидж, 2010. – 247 с.].
Rabotnov T.A. Problemy botaniki, 1950, 1: 112–164. [Ра-
ботнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций
для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. –
М., 1950. – Вып. 1. – С. 112–164].
Tsenopopulyatsii rasteniy (osnovnye ponyatiya i struktura),
Moscow: Nauka, 1976, 216 pp. [Ценопопуляции рас-
тений (основные понятия и структура). – М.: Наука,
1976. – 216 с.].
Uranov A.A., Smirnova O.V. Byul. MOIP. Otd.biol., 1969,
74(1): 119–134. [Уранов А.А., Смирнова О.В. Клас-
сификация и основные черты развития популяций
многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд.биол. –
1969. – 74(1): 119–134].
Zaugolnova L.B. Bot. J., 1977, 62(12): 1767–1779. [Зау-
гольнова Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод из-
учения антропогенных воздействий на фитоценоз //
Ботан. журн. – 1977. – 62(12). – С. 1767–1779].
Zaugolnova L.B., Smirnova O.V. Zhurnal obschei biologii,
1978, 39(6): 849–858. [Заугольнова Л.Б., Смирно-
ва О.В. Возрастная структура ценопопуляций мно-
голетних растений и ее динамика // Журн. общ.
биологии. – 1978. – 39(6). – С. 849–858].
Zhivotovskiy L.A. Ecology (Ekolohiya), 2001, 1: 3–7. [Он-
тогенетические состояния, эффективная плот-
ность и классификация популяций растений //
Экология. – 2001. – 1. – С. 3–7].
Zhukova L.A. Populyatsionnaya zhizn luhovykh rasteniy,
Yoshkar-Ola: Lanar, 1995, 224 pp. [Жукова Л.А.
Популяционная жизнь луговых растений. – Йош-
кар-Ола: Ланар, 1995. – 224 с.].
Zhukova L.A. In: Dinamika tsenopopulyatsiy travyanistykh
rasteniy, Kiev: Naukova Dumka, 1987, pp. 9–19. [Жуко-
ва Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений
в естественных ценозах // Динамика ценопопуляций
травянистых растений: Сб. науч. тр. – Киев: Наук.
думка, 1987. – С. 9–19].
Zlobin Yu.A. Populyatsionnaya ekologiya rasteniy:
sovremennoe sostoyanie, tochki rosta, Sumy: Universitet.
kniga, 2009, 263 pp. [Злобин Ю. А. Популяционная
экология растений: современное состояние, точки рос-
та. – Сумы: Университет. книга, 2009. – 263 c.].
Рекомендує до друку Надійшла 27.01.2016
М.М. Федорончук
452 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5)
Роменська О.В., Нецветов М.В. Вплив антропогенних
факторів на онтогенетичну структуру ценопопуляцій Adonis
volgensis (Ranunculaceae). – Укр. ботан. журн. – 2016. –
73(5): 440–452.
Інститут еволюційної екології НАН України
вул. акад. Лебедєва, 37, м. Київ, 03143, Україна
Досліджена онтогенетична структура 17 ценопопуляцій
Adonis volgensis у степових фітоценозах південного схо-
ду України (Донецька обл.) за дії різних антропогенних
факторів – випасу худоби та випалювання. Аналіз он-
тогенетичних спектрів показав, що в ценопопуляціях
значна частина особин перебуває в генеративному стані,
що забезпечує стале положення виду в рослинних угру-
пованнях на досліджених територіях. Однак випасання
та степові пожежі впливають на онтогенетичні структу-
ри A. volgensis, перерозподіляючи особини різного онто-
генетичного стану в ценопопуляціях. Першою реакцією
на помірне антропогенне навантаження є старіння це-
нопопуляцій за рахунок загибелі молодих та збільшення
кількості старих особин. За підсилення антропогенно-
го тиску, наприклад інтенсивного випасу або спільної
дії пірогенного й пасквального факторів, збільшується
частка особин у прегенеративній частині онтогенетич-
ного спектра, що свідчить про активні процеси віднов-
лення в ценопопуляціях A. volgensis.
Ключові слова: онтогенетичні спектри, степові
фітоценози, випас, степові пожежі, метод головних
компонентів
Роменская Е.В., Нецветов М.В. Воздействие
антропогенных факторов на онтогенетическую структуру
ценопопуляций Adonis volgensis (Ranunculaceae). – Укр.
ботан. журн. – 2016. – 73(5): 440–452.
Институт эволюционной экологии НАН Украины
ул. акад. Лебедева, 37, г. Киев, 03143, Украина
Исследована онтогенетическая структура 17 ценопопу-
ляций Adonis volgensis в степных фитоценозах юго-вос-
точной Украины (Донецкая обл.) под действием различ-
ных антропогенных факторов – выпаса скота и пожаров.
Анализ возрастных спектров показал, что в ценопопу-
ляциях значительная часть особей находится в генера-
тивном состоянии. Это обеспечивает устойчивое поло-
жение вида в растительных сообществах на изученных
территориях. Тем не менее, влияние выпаса и степных
палов влияет на онтогенетическую структуру A. volgensis,
перераспределяя особи разного возрастного состояния
в ценопопуляциях. Первой реакцией на умеренную ан-
тропогенную нагрузку является старение ценопопуля-
ций вследствие гибели молодых и увеличения количе-
ства старых особей. При возрастании антропогенного
давления, например интенсивном выпасе или совмест-
ном действии пирогенного и пасквального факторов,
увеличивается доля особей в прегенеративной части
возрастного спектра, что свидетельствует об активных
процессах возобновления в ценопопуляциях A. volgensis.
Ключевые слова: онтогенетические спектры, степные
фитоценозы, выпас, степные пожары, метод главных
компонентов
Taxonomic revision of Lejeuneaceae. Subfamily Ptychanthoideae (Marchantiophyta) in China / Jian Wang, Rui-Liang
Zhu, S. Robbert Gradstein. – Stuttgart: J. Cramer in Borntraeger Science Publ., 2016. – 141 pp.
This work is the first treatment of the Chinese members of the Ptychanthoideae, a subfamily of Lejeuneaceae, provides
detailed descriptions and illustrations of 38 species from 11 genera. Lejeuneaceae are the species-richest family of
liverworts and are an important component of the epiphytic flora of humid-tropical and subtropical forests. The
genus Gradsteinianthus R.L. Zhu & Jian Wang bis is newly described based on molecular and morphological evidence.
The molecular data also confirm the generic status of the monotypic Asian genus Tuzibeanthus. Frullanoides tristis,
Schiffneriolejeunea polycarpa, S. pulopenangensis and Thysananthus convolutus are newly reported from China and
the occurrence of Lopholejeunea applanata in China is confirmed. One species, Acrolejeunea sinensis, is exclusively
known in China.
The present study confirms the taxonomic status of Caudalejeunea tridentata and the relationships of Ptychanthus
and Tuzibeanthus by using evidence from three molecular markers (rbcL, trnL-F, nrlTS) and morphological traits,
improving the understanding of the diversity of Chinese Ptychanthoideae. It incorporates the most recent results of
the ongoing revision of the genera of Ptychanthoideae based on morphology and molecular analysis.
Нові книги
|