Морфологічні особливості насінин видів роду Pedicularis (Orobanchaceae) флори України
Вивчена мікроморфологічна будова ультраструктури насіння 10 видів роду Pedicularis флори України. Проаналізовані морфологічні особливості (розмір, форма насіння, ультраструктура поверхні насінин, форма клітин, особливості антиклінальних і периклінальних клітинних стінок клітин), на основі яких вид...
Gespeichert in:
Datum: | 2016 |
---|---|
Hauptverfasser: | , |
Format: | Artikel |
Sprache: | Ukrainian |
Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2016
|
Schriftenreihe: | Український ботанічний журнал |
Schlagworte: | |
Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/178476 |
Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Zitieren: | Морфологічні особливості насінин видів роду Pedicularis (Orobanchaceae) флори України / О.М. Данилевська, О.А. Футорна // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 5. — С. 492-502. — Бібліогр.: 35 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-178476 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-1784762021-02-20T01:25:57Z Морфологічні особливості насінин видів роду Pedicularis (Orobanchaceae) флори України Данилевська, О.М. Футорна, О.А. Структурна ботаніка Вивчена мікроморфологічна будова ультраструктури насіння 10 видів роду Pedicularis флори України. Проаналізовані морфологічні особливості (розмір, форма насіння, ультраструктура поверхні насінин, форма клітин, особливості антиклінальних і периклінальних клітинних стінок клітин), на основі яких виділено два типи ультраструктури: сітчастий і зморшкуватий. Сітчастий тип характеризується піднятими, прямими, потовщеними антиклінальними стінками та плоскими з гранулярною ультраскульптурою периклінальними стінками. В межах сітчастого типу виділено п'ять підтипів: справжній сітчастий, сітчасто-ямчастий, сітчасто-колікулярний, сітчасто- мембранний, сітчасто-східчастий. У зморшкуватого типу клітини тести майже не проглядаються; периклінальні стінки увігнуті або випуклі зі струменевогранулярною ультраскульптурою. Виділені типи ультраструктури насінин можуть бути використані як додаткові діагностичні на видовому таксономічному рівні. Изучено микроморфологическое строение ультраструктуры семян 10 видов рода Pedicularis флоры Украины. Проанализированы морфологические особенности (размер, форма семян, ультраструктура поверхности семян, форма клеток, особенности антиклинальных и периклинальных клеточных стенок клеток) на основе которых выделено два типа ультраструктуры: сетчатый и морщинистый. Сетчатый тип характеризуется приподнятыми, прямыми, утолщенными антиклинальными стенками, периклинальные стенки плоские с гранулярной ультраскульптурой. В пределах сетчатого типа выделено пять подтипов: настоящий сетчатый, сетчато-ямчатый, сетчато-коликулярный, сетчато-мембранный, сетчато-лестничный. У морщинистого типа ультраструктуры клетки тесты почти не просматриваются; периклинальные стенки выпуклые со струисто-гранулярной ультраскульптурой. Выделенные типы ультраструктуры семян могут быть использованы как дополнительные диагностические на видовом таксономическом уровне. Seed morphology of 10 species of Pedicularis was studied. Morphological features of seeds (size, shape, surface ultrastructure, cell shape, characters of anticlinal and periclinal cell walls) were investigated and analyzed. Seed morphological characteristics of 10 species of the genus which are present in the Ukrainian flora are described. The two types of ultrastructure (reticulate and rugose) were distinguished. The reticulate type is characterized by the following features: raised, straight, thickened anticlinal walls, flat periclinal walls with granular ultrasculpture. The reticulate type is subdivided into five subtypes: regular reticulate, reticular-foveae, reticular-coliculate, reticular-membranous, reticular-ladder-like. Indistinct cells of the testa and striated-wrinkled ultrasculpture of the periclinal wall are peculiar for the rugose type. These types of seed ultrastructure can be used as additional diagnostic features at the species level. 2016 Article Морфологічні особливості насінин видів роду Pedicularis (Orobanchaceae) флори України / О.М. Данилевська, О.А. Футорна // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 5. — С. 492-502. — Бібліогр.: 35 назв. — укр. 0372-4123 DOI: http://dx.doi.org/10.15407/ukrbotj73.05.492 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/178476 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Ukrainian |
topic |
Структурна ботаніка Структурна ботаніка |
spellingShingle |
Структурна ботаніка Структурна ботаніка Данилевська, О.М. Футорна, О.А. Морфологічні особливості насінин видів роду Pedicularis (Orobanchaceae) флори України Український ботанічний журнал |
description |
Вивчена мікроморфологічна будова ультраструктури насіння 10 видів роду Pedicularis флори України. Проаналізовані морфологічні особливості (розмір, форма насіння, ультраструктура поверхні насінин, форма клітин,
особливості антиклінальних і периклінальних клітинних
стінок клітин), на основі яких виділено два типи ультраструктури: сітчастий і зморшкуватий. Сітчастий тип
характеризується піднятими, прямими, потовщеними
антиклінальними стінками та плоскими з гранулярною
ультраскульптурою периклінальними стінками. В межах сітчастого типу виділено п'ять підтипів: справжній
сітчастий, сітчасто-ямчастий, сітчасто-колікулярний,
сітчасто- мембранний, сітчасто-східчастий. У зморшкуватого типу клітини тести майже не проглядаються;
периклінальні стінки увігнуті або випуклі зі струменевогранулярною ультраскульптурою. Виділені типи ультраструктури насінин можуть бути використані як додаткові
діагностичні на видовому таксономічному рівні. |
format |
Article |
author |
Данилевська, О.М. Футорна, О.А. |
author_facet |
Данилевська, О.М. Футорна, О.А. |
author_sort |
Данилевська, О.М. |
title |
Морфологічні особливості насінин видів роду Pedicularis (Orobanchaceae) флори України |
title_short |
Морфологічні особливості насінин видів роду Pedicularis (Orobanchaceae) флори України |
title_full |
Морфологічні особливості насінин видів роду Pedicularis (Orobanchaceae) флори України |
title_fullStr |
Морфологічні особливості насінин видів роду Pedicularis (Orobanchaceae) флори України |
title_full_unstemmed |
Морфологічні особливості насінин видів роду Pedicularis (Orobanchaceae) флори України |
title_sort |
морфологічні особливості насінин видів роду pedicularis (orobanchaceae) флори україни |
publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
publishDate |
2016 |
topic_facet |
Структурна ботаніка |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/178476 |
citation_txt |
Морфологічні особливості насінин видів роду Pedicularis (Orobanchaceae) флори України / О.М. Данилевська, О.А. Футорна // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 5. — С. 492-502. — Бібліогр.: 35 назв. — укр. |
series |
Український ботанічний журнал |
work_keys_str_mv |
AT danilevsʹkaom morfologíčníosoblivostínasíninvidívrodupedicularisorobanchaceaefloriukraíni AT futornaoa morfologíčníosoblivostínasíninvidívrodupedicularisorobanchaceaefloriukraíni |
first_indexed |
2025-07-15T17:00:15Z |
last_indexed |
2025-07-15T17:00:15Z |
_version_ |
1837733056059801600 |
fulltext |
492 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5)
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ Структурна ботаніка
doi: 10.15407/ukrbotj73.05.492
О.М. ДАНИЛЕВСЬКА1, О.А. ФУТОРНА2,3
1ННІ лісового і садово-паркового господарства Національного університету біоресурсів та природокористування
вул. Героїв Оборони, 19, м. Київ, 03041, Україна
operegrym@gmail.com
2НДЛ «Ботанічний сад» Навчально-наукового центру «Інститут біології»
Київського національного університету імені Тараса Шевченка
вул. Симона Петлюри, 1, м. Київ, 01032, Україна
3Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01004, Україна
oksana_drofa@yahoo.com
МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ НАСІНИН ВИДІВ РОДУ PEDICULARIS (OROBANCHACEAE)
ФЛОРИ УКРАЇНИ
Danylevska O.M.1, Futorna O.A.2,3 Morphological features of seeds of the Pedicularis (Orobanchaceae) species in the
flora of Ukraine. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5): 492–502.
1Education and Research Institute of Forestry and Park Gardening, National Unirversity of Life and Environmental
Sciences of Ukraine
19, Heroiv Oborony Str., Kyiv, 03041, Ukraine
2Research Laboratory «Botanical Garden», Educational and Scientific Centre «Institute of Biology», Taras
Shevchenko National University of Kyiv
1, Symona Petlury Str., Kyiv, 01032, Ukraine
3M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine
2, Tereshchenkivska Str., Kyiv, 01004, Ukraine
Abstract. Seed morphology of 10 species of Pedicularis was studied. Morphological features of seeds (size, shape,
surface ultrastructure, cell shape, characters of anticlinal and periclinal cell walls) were investigated and analyzed. Seed
morphological characteristics of 10 species of the genus which are present in the Ukrainian flora are described. The two
types of ultrastructure (reticulate and rugose) were distinguished. The reticulate type is characterized by the following
features: raised, straight, thickened anticlinal walls, flat periclinal walls with granular ultrasculpture. The reticulate
type is subdivided into five subtypes: regular reticulate, reticular-foveae, reticular-coliculate, reticular-membranous,
reticular-ladder-like. Indistinct cells of the testa and striated-wrinkled ultrasculpture of the periclinal wall are peculiar
for the rugose type. These types of seed ultrastructure can be used as additional diagnostic features at the species level.
Key words: Pedicularis, ultrastructure, SEM study, Ukrainian flora
Вступ
Pedicularis L. (Orobanchaceae Vent.) є кри тич ним та
склад ним у сис те ма тич но му від но шен ні ро дом.
На сьо го дні єди но го по гля ду на сис те му роду не
іс нує, тому це пи тан ня за ли ша єть ся дис ку сій ним.
За ос тан ні ми да ни ми рід Pedicularis в ук ра їнській
фло рі представ ле ний 10 ви да ми, що на ле жать
до 3 під ро дів та 5 сек цій (Ivanina, 1981; Mosyakin,
Fedoronchuk, 1999).
© О.М. ДАНИЛЕВСЬКА, О.А. ФУТОРНА, 2016
Над сис те мою роду Pedicularis пра цю ва ло ба-
га то до слід ни ків (Steven, 1823; Maximowicz, 1888;
Limpricht, 1924; Li, 1948, 1949; Tsoong, 1955, 1956;
Vvedenskiy, 1955; Ivanina, 1981, 1998; Popova, 1965).
В ос но ві сис тем зга да них ав то рів го лов ним чи ном
були оз на ки квіт ки та лист ко роз мі щен ня. Мо ле-
ку ляр но-фі ло ге не тич ні до слі джен ня (Ree, 2005,
Yang, Wang, 2007) змі ни ли уяв лен ня про дея кі внут-
рішньоро до ві так со но міч ні гру пи, для яких ще не
вста нов ле ні си на по мор фії. Тому де таль не до слі-
джен ня мак ро- та мік ро мор фо ло гіч них оз нак для
кращого ро зу мін ня внут рішньо ро до вих зв'язків
493ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(5)
так со нів роду, ви яв лен ня до дат ко вих ді аг ностич-
них оз нак є ак ту аль ним.
У су час ній сис те ма ти ці все час ті ше ви ко ристо ву-
ють оз на ки бу до ви на сі нин. В. Барт лотт (Barthlott,
1981, 1984) у сво їх ро бо тах за зна чає, що оз на ки на-
сін нє вої шкір ки ста біль ні та кон сер ва тив ні, май-
же не під да ють ся впли ву фак то рів нав ко лишньо го
се ре до ви ща, що на дає їм ви со ко го так со но міч но-
го зна чен ня. Ба га то до слід ни ків ви ко ристо ву ва-
ли оз на ки на сі нин для сис те ма тич них до слі джень
різ них груп (Chuang, Heckard, 1972; Whiffin, Tomb,
1972; Musselman, Mann, 1976; Yildiz, 1998, 2002;
Gontcharova, 2006; Gontcharova et al., 2009).
До слід ни ки, які вив ча ли рід Pedicularis, звер та ли
ува гу на особ ли вості бу до ви на сі нин. Так, Д. Прейн
(Prain, 1890) опи су вав мор фо ло гію на сі ни ни (роз-
мір, фор му, ко лір, по верх ню та руб чик) рос лин ви-
дів роду Pedicularis Індії та су сід ніх територій. Ав тор
за зна чав, що най більш так со но міч но зна чи мою оз-
на кою на сі нин є по верх ня, і вва жав, що ко лір тес-
ти є дуже ва ріа бель ною оз на кою та знач ною мі рою
за ле жить від умов фік са ції та збе рі ган ня на сі нин.
Отже, дана оз на ка не може ви ко ристо ву ва тись для
іден ти фі ка ції ви дів да но го роду.
Знач но піз ні ше Т. По по ва (Popova, 1965), до-
слі джую чи сис те ма тич ні та мор фо ло гіч ні особ ли-
вості ви дів роду Pedicularis фло ри Кав ка зу, за зна-
чи ла, що оз на ки на сі нин є до сить ста ли ми для цієї
гру пи. Од ни ми з пер ших до слід ни ків, які вив ча-
ли бу до ву на сі нин ви дів ро дин Scrophulariaceae та
Orobanchaceae, ви ко ристо вую чи ска ную чий елек-
трон ний мік ро скоп, були Л. Мус сель ман та В.
Манн (Musselman, Mann, 1976). Вив чив ши оз на ки
по верх ні на сі нин 23 ви дів з 13 ро дів, ав то ри під-
твер ди ли важ ли ве зна чен ня та ких для сис те ма ти ки
да ної гру пи рос лин. На жаль, в їх до слі джен ня був
вклю че ний лише один вид Pedicularis canadensis L.
з роду Pedicularis. Дещо піз ні ше, розглядаю-
чи мор фо ло гіч ні особ ли вості на сі нин ро ди ни
Scrophulariaceae, Ф. Бое се він кель та Ф. Бо уман
(Boesewinkel, Bouman 1984) до слі ди ли P. zeylanica.
У 1986 р. Т. Бе ляє ва (Belyaeva, 1986), вивчаю чи
рід Pedicularis фло ри Пів ден но го Си бі ру, при ді ли ла
знач ну ува гу оз на кам на сі нин. Дослідив ши на сі ни-
ни 36 ви дів роду, вона ді йшла ви снов ку, що ста ли-
ми оз на ка ми на сі нин є тип ульт раструк ту ри тес ти,
на яв ність або від сут ність крил. Роз мір та фор ма
вия ви лись менш ста ли ми оз на ка ми.
Стислі ві до мості про фор му, роз мір та особ ли-
вості по верх ні на сі нин 12 ви дів з Кар патських гір,
були на ве де ні у ро бо ті М. Бож нянсько го та A. Фар-
га шо вої (Boj anský, Fargašová, 2007).
Всі ви ще зга да ні до слід ни ки вив ча ли особ ли вості
мор фо ло гіч них оз нак на сі нин роду Pedicularis, за-
зви чай звер таю чи ува гу лише на оз на ки на сі нин
у ме жах виду, а не ви щих так со но міч них ран гів, а
саме, сек цій, ря дів, тощо. Ав то ри не ви ді ля ли гру-
пи оз нак на сін ин, при та ман ні ви дам конкретного
роду, що могло б до по мог ти при ро зу мін ні фі ло ге-
не тич но го роз ви тку цьо го роду. Лише у 2007 р. ки-
тайські вче ні Х.-Л. Чен та спів ав то ри (Chen et al.,
2007) вивча ли так со но міч не й мор фо ло гіч не різ-
но ма ніт тя 19 ви дів роду Pedicularis. На ос но ві до-
слі джень вони ви ді ли ли 4 типи ульт раструк ту ри
по верх ні, а саме сіт частий, мем бра но-сіт частий,
губ частий та бо ро зен частий.
У 2013 р. ки тайські вче ні (Liu et al., 2013) най-
більш пов но до слі дили морфологічні особ ли вості
на сі нин 109 ви дів роду Pedicularis з фло ри Ки-
таю. Ав то ри ви ді ли ли 2 типи ульт ра скуль ту ри, а
саме сіт частий та хви лястий. У межах сітчастого
типу виділено 3 підтипи: гре бін ча то-сіт частий,
справжньо-сіт частий, мем бран но-сіт частий.
За галь на ін фор ма ція про ана то міч ні та мор фо-
ло гіч ні особ ли вості бу до ви на сі нин та пло дів ви дів
ро ди ни Scrophulariaceae по да на у «Срав ни тель ной
ана то мии се мян» (Kravtsova, Vasil'eva, 2013). Ав-
то ри роз гля да ють лише 3 види з фло ри Ук ра ї ни, а
саме P. palustris L., P. sylvatica L. та P. verticillate L.,
та за зна ча ють особ ли вості бу до ви тес ти цих ви дів.
Та ким чи ном, пов ні де таль ні опи си і ана ліз
мор фо ло гіч них особ ли востей на сі нин ви дів роду
Pedicularis, які представ ле ні у фло рі Ук ра ї ни, від-
сут ні. Най важ ли ві ши ми зов ніш ні ми оз на ка ми на-
сі нин є фор ма, роз мір, ха рак тер по верх ні на сін нє-
вої шкір ки, роз мі щен ня руб чи ка, на яв ність спе ци-
фіч них струк тур, що спри яють по ши рен ню (Esau,
1977). Отже, ме тою на шо го до слі джен ня було вста-
нов лен ня особ ли востей ульт раструк ту ри на сі нин
роду Pedicularis, що представ ле ні у фло рі Ук ра ї ни,
та ви яв лен ня їхньої ви до вої спе ци фі чності.
Ма те ріа ли та ме то ди до слі джен ь
Ма те ріа лом для до слі джен ня слу гу ва ли гер бар ні
зраз ки, що збе рі га ють ся в KW, LE, F, MO. Мік ро-
мор фо ло гіч ні оз на ки, в тому чис лі ульт раструк ту ру
по верх ні на сі нин, до слі джу ва ли, ви ко ристо вую чи
елек трон ний ска ную чий мік ро скоп (JSM-6060LA)
та LEO EVO 60). П'ятдесят зраз ків кожного ви ду
відби ра ли з різ них то чок ареа лу.
494 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5)
На сі ни ни опи су ва ли за за галь но при йня тою
тер мі но ло гі єю. Роз різ ня ли пер вин ну і вто рин-
ну скульп ту ри на сін нє вої шкір ки за В. Бар лотт
(Barthlott, 1981, 1984). Пер вин на струк ту ра ви зна-
ча єть ся: 1) за галь ни ми об ри са ми клі тин в па ра дер-
маль ній пло щи ні (ізо діа мет рич ні або ви тяг ну ті); 2)
фор мою зо внішньої пе рик лі наль ної стін ки (ви пук-
ла, ввіг ну та, пла ска); 3) фор мою ан ти клі наль них
сті нок (пря мі, зви висті, по тов ще ні, не по тов ще ні);
4) об ри са ми ви ди мих на по верх ні клі тин них меж.
Вто рин на струк ту ра ви зна ча єть ся пе ре важ но мор-
фо ло гіч ни ми особ ли востя ми ку ти ку ли (Barthlott,
1981; Gontcharova, 2006). Згід но з тер мі но ло гі-
єю, по да ною З. Ар тю шен ко (Artyushenko, 1990) та
В. Стерн (Stern, 1992), у клі тин ви дов же ної фор ми
ан ти клі наль ні стін ки, що мак си маль но від да ле ні
від цен тра клі ти ни, – дис таль ні, а при бли же ні до
цен тру клі ти ни і пер пен ди ку ляр ні до дис таль них –
про кси маль ні. Види ро ду Pedicularis по да ні за сис-
те мою Л. Іва ні ної (Ivanina, 1981).
Ре зуль та ти до слі джень та їх об го во рен ня
Subgen Pedicularis
Sect. Edentulae Benth.
1. Pedicularis oederi Vahl. Роз мір на сі нин 1,8–2,78 ×
0,74 мм. За фор мою лан це то по діб ні, з по міт но
зву же ним мік ро пі ляр ним та за ок руг ле ним ха-
лаз ним кін цем. Руб чик лі ній ної фор ми. Рафе
до б ре ви ра же ний, має ви гляд броз ни, ін ко ли,
вузько го тон ко го греб ня, який тяг неть ся вздовж
на сі ни ни до ха лаз но го кін ця. Рель еф (за галь ний
ви гляд на сін нє вої шкір ки) схід частий. Фор ма
клі тин спер мо дер ми ку то ва, пря мо кут на. Дис-
таль ні та про кси маль ні ан ти клі наль ні стін ки
клі тин ма ють різ ну тов щи ну: знач но по тов ще-
ні – дис таль ні ан ти клі наль ні стін ки, не по тов-
ще ні – про кси маль ні стін ки клі тин. У ре зуль та ті
різ но го по тов щен ня ан ти клі наль них сті нок клі-
тин тес ти по верх ня на сі нин зда єть ся реб ристою.
Пе рик лі наль ні стін ки клі тин тес ти пла скі, ульт-
ра скульп ту ра гра ну ляр на.
2. P. exaltata Besser. Роз мір на сі нин 2,25–2,80 ×
1,10–1,50 мм. За фор мою яйце- або ве ре те но-
по діб ні. Руб чик лі ній ної фор ми. Рафе у ви гля ді
вузько го тон ко го греб ня, який тяг неть ся вздовж
на сі ни ни до ха лаз но го кін ця. Рель єф по верх ні
на сі нин сіт часто-ко мір частий. Клі ти ни спер мо-
дер ми п'яти-, чо ти ри кут ні. Ан ти клі наль ні стін-
ки клі тин тес ти рів но мір но по тов ще ні, пря мі.
Пе рик лі наль ні стін ки клі тин тес ти гли бо ко увіг-
ну ті, їхня тексту ра гра ну ляр на.
3. P. hacquetii Graf. Роз мір на сі нин 2,25–2,80 ×
1,10–1,50 мм. За фор мою яйце- або ве ре те но-
по діб ні, з по міт но зву же ним або за ок руг ле ним
мік ро пі ляр ним та зву же ним ха лаз ним кін цем.
Руб чик лі ній ної фор ми. Рафе у ви гля ді вузько го
тон ко го греб ня, який тяг неть ся вздовж на сі ни-
ни до ха лаз но го кін ця. Рель єф по верх ні на сі нин
справжньо-сіт частий. Клі ти ни спер мо дер ми
ма ють фор му ба га то кут ни ків: чо ти ри,- п'яти-,
шес ти кут ні. Ан ти клі наль ні стін ки клі тин тес ти
чіт ко про гля да ють ся, дещо зви висті, рів но мір но
по тов ще ні. Пе рик лі наль ні стін ки клі тин тес ти
пла скі або злег ка увіг ну ті, ульт ра скульп ту ра гра-
ну ляр на.
Sect. Pedicularis
4. P. kaufmannii Pinzger Роз мір на сі ни ни 1,60–1,70 ×
0,75–0,85 мм. За фор мою яй це по діб ні, з по міт-
но зву же ним мік ро пі ляр ним та дещо за ок руг ле-
ним ха лаз ним кін цем, сплюс ну ті з бо ків. Руб чик
лі ній ної фор ми. Рафе має ви гляд греб ня, який
тяг неть ся вздовж на сі ни ни до ха лаз но го кін ця.
Рель єф по верх ні на сі нин сіт часто-ко лі ку ляр-
ний. Клі ти ни спер мо дер ми ма ють три- або чо-
ти ри кут ну фор му. Ан ти клі наль ні стін ки клі тин
тес ти пря мі, рів но мір но по тов ще ні. Пе рик лі-
наль ні стін ки клі тин тес ти увіг ну ті, ма ють стру-
ме не ву тексту ру.
5. P. sibthorpii Boiss. Роз мір на сі нин 1,75–1,70 ×
0,75–0,85 мм. За фор мою яй це по діб ні, еліп-
тич ні. Руб чик лі ній ної фор ми. Рафе має ви гляд
греб ня, який тяг неть ся вздовж на сі ни ни до ха-
лаз но го кін ця. Рель єф по верх ні на сі нин сіт-
часто-ко лі ку ляр ний. Клі ти ни тес ти на сі нин ок-
руг лі, з по тов ще ни ми ан ти клі наль ни ми стін ка-
ми. Пе рик лі наль ні стін ки клі тин тес ти увіг ну ті
та ма ють гра ну ляр ну ульт ра скульп ту ру.
6. P. dasystachys Schrenk. Роз мір на сі нин 2,34–2,50 ×
1,60–1,90 мм. За фор мою еліп тич ні. Руб чик лі-
ній ної фор ми Рафе має ви гляд греб ня, який
тяг неть ся вздовж на сі ни ни до ха лаз но го кін ця.
Рель єф по верх ні на сі нин сіт часто-мем бран ний.
Клі ти ни епі дер ми шкір ки на сі нин три-, чо ти ри-
та п'ятикутні, з пря ми ми по тов ще ни ми ан ти клі-
наль ни ми стін ка ми, що чіт ко про гля да ють ся.
Ан ти клі наль ні стін ки клі тин тес ти знач но під-
ня ті і зна хо дять ся вище рів ня пе рик лі наль них
497ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(5)
g1 g2
h1 h2
i1 i2
Продовження. Скульптура спородерми насінин видів роду Pedicularis: g – P. sceptrum-carolinum; h – P. oederi;
i – P. verticillata; 1 – загальний вид насінини; 2 – ультраструктура поверхні насінини
Continuation. Sculpture of seed sporoderma of Pedicularis species: g – P. sceptrum-carolinum; h – P. oederi; i – P. verticillata;
1 – general view of seed; 2 – ultrastructure of seed surface
498 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5)
сті нок. Пе рик лі наль ні стін ки клі тин тес ти увіг-
ну ті, ма ють дріб но сіт часту тексту ру.
7. P. sylvatica L. Роз мір на сі нин 1,50–2,10 × 0,76–
1,11 мм. За фор мою еліп тич ні. Руб чик лі ній ної
фор ми. Рафе злег ка увіг ну тий, тяг неть ся вздовж
на сі ни ни до ха лаз но го кін ця. Рель єф по верх-
ні на сі нин змор шку ва тий. Ан тік лі наль ні стін ки
клі тин тес ти не про гля да ють ся, або ін ко ли про-
гля да ють ся на кін цях на сі нин. Пе рик лі наль ні
стін ки увіг ну ті або ви пук лі зі стру ме не во-гра ну-
ляр ною ульт раскульп ту рою.
Sect. Pharyngodon Bunge
8. P. palustris L. Роз мір на сі нин 2,22–2,50 × 0,80–
1,40 мм. За фор мою яйце- та лан це то по діб на.
Руб чик лі ній ної фор ми. Рафе злег ка увіг ну тий,
тяг неть ся вздовж на сі ни ни до ха лаз но го кін ця.
Рель єф на сі нин да но го виду сіт часто-ко мір-
частий. Клі ти ни спер мо дер ми п'яти-, чо ти ри-
кут ні. Ан ти клі наль ні стін ки клі тин тес ти рів-
но мір но по тов ще ні, пря мі. Пе рик лі наль ни ми
стін ка ми клі тин тес ти на сі нин, з гра ну ляр ною
ульт ра скульп ту рою.
Subgen. Sceptrum Bunge
Sect. Sceptrum
9. P. sceptrum-carolinum L. Роз мір на сі нин 3,30–3,40
× 0,80–1,40 мм. Дея кі на сі ни ни не пра виль ної
фор ми, сфе рич ні або пла скі. Руб чик лі ній ної
фор ми. Рафе не ви ра же не. Рель єф сіт часто-мем-
бра ний. Ек зо теста біль ша за роз мі ром від ін ших
ша рів, тон ка, має ви гляд плів ки, мем бра ни. Пе-
рик ли наль ні стін ки увіг ну ті зі стру ме не во-змор-
шку ва тою ульт ра скульп ту рою.
Subgen. Verticillatae (Benth.) Ivanina
Sect. Verticillatae Benth.
10. P. verticillata L. Роз мір на сі нин 1,73–2,70 ×
0,70–1,12 мм. За фор мою на сі ни ни еліп тич ні.
Руб чик лі ній ної фор ми. Рафе до б ре ви ра же-
ний, має ви гляд вузько го тон ко го греб ня, який
тяг неть ся вздовж на сі ни ни від мік ро пі ляр но го
до ха лаз но го кін ця Рель єф схід часто- сіт частий
та справжньо -сіт частий (ли ше один зра зок з
Швей ца рії – Switzerland, Davos, Sertig Pass – був
зі бра ний Patrick Kuss і збе рі га єть ся в ла бо ра то-
рії Richard Ree, Field Museum of Natural History,
Chicago, USA). Фор ма клі тин спер мо дер ми пря-
мо кут на, ін ко ли ку то ва (п'яти-, чо тирьох кут ні).
У зраз ків, що ма ють схід часто-сіт частий рель-
єф, дис таль ні та про кси маль ні ан ти клі наль ні
стін ки клі тин по тов ще ні і ма ють різ ну тов щи-
ну: знач но по тов ще ні – дис таль ні ан ти клі наль-
ні стін ки клі тин, не по тов ще ні – про кси маль ні.
Дис таль ні стін ки клі тин при під ня ті над по верх-
нею, тоді як про кси маль ні прак тич но не ви різ-
няють ся. Пе рик лі наль ні стін ки клі тин пла скі,
ульт ра скульп ту ра горб ку ва та. У зраз ка, що має
справжньо- сіт частий рель єф, ан ти клі наль ні
Закінчення. Скульптура спородерми насінин видів роду Pedicularis: j – P. sylvatica; 1 – загальний вид насінини; 2–
ультраструктура поверхні насінини
End. Sculpture of seed sporoderma of Pedicularis species: j – P. sylvatica; 1 – general view of seed; 2 – ultrastructure of seed
surface
j1 j2
499ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(5)
стін ки клі ти ни по тов ще ні рів но мір но, пе рик лі-
наль ні – пла скі з горб ку ва тою по верх нею.
Та ким чи ном на сі ни ни ви дів роду Pedicularis
фло ри Ук ра ї ни роз різ няють ся за ря дом оз нак:
роз мі ра ми, фор мою, мор фо ло гі єю на сін нє во го
руб чи ка, мор фо ло гі єю клі тин спер мо дер ми, ульт-
раскульп ту рою пе рик лі наль них клі тин спер мо дер-
ми (таб ли ця, ри су нок).
На ос но ві ви яв ле них нами мор фо ло гіч них особ-
ли востей на сі нин і ана лі зу лі те ра ту ри (Liu et al.,
2013) ви дів роду Pedicularis фло ри Ук ра ї ни нами
бу ли ви ді ле ні два типи ульт раструк ту ри по верх ні –
сіт частий та змор шку ва тий.
Сіт частий тип (P. dasystachys, P. exaltata,
P. hacquetii, P. kaufmannii, P. sibthorpii, P. oederi,
P. palustris, P. sceptrum-carolinum, P. verticillata) (ри-
су нок, a–i) ха рак те ри зу єть ся наступ ни ми оз на ка-
ми: при під ня ті, пря мі, по тов ще ні ан ти клі наль ні
стін ки, пе рик лі наль ні стін ки пла скі чи ви гну ті,
з гра ну ляр ною, дріб но-сіт частою та стру ме не во-
змор шку ва тою ульт ра скульп ту рою (всі види ро ду
Pedicularis фло ри Ук ра ї ни, крім P. sylvatica).
За оз на ка ми ан ти клі наль них та пе рик лі наль них
сті нок ми по ді ляє мо сіт частий тип на шість під ти-
пів, які на во ди мо ниж че.
Справжньо-сіт частий (ри су нок, a) під тип: пла-
скі пе рик лі наль ні стін ки клі тин тес ти на сі нин,
ін ко ли тро хи ви гну ті, але не гли бо ко, що ма-
ють гра ну ляр ну ульт ра скульп ту ру (P. hacquetii, P.
verticillata).
Сіт часто-ко мір частий (ри су нок, b, c) під тип:
гли бо ко увіг ну ті пе рик лі наль ні стін ки клі тин тес-
ти на сі нин з гра ну ляр ною ульт ра скульп ту рою
(P. palustris, P. exaltata).
Сіт часто-ко лі ку ляр ний (ри су нок, d, e) під тип:
ан ти клі наль ні та пе рик лі наль ні стін ки з ко лі ку ляр-
ним по тов щен ням, пе рик лі наль ні стін ки ви гну ті
з гра ну ляр ною ульт ра скульп ту рою (P. kaufmannii,
P. sibthorpii).
Сіт часто-мем бра ний (ри су нок, f, g) під тип:
верх ній шар тес ти біль ший за роз мі ром від ін ших,
тон кий, має ви гляд плів ки, мем бра ни; пе рик лі-
наль ні стін ки увіг ну ті зі стру ме не во-змор шку-
ва тою або дріб но-сіт частою ульт ра скульп ту рою
(P. dasystachys, P. sceptrum-carolinum).
Сіт часто-схід частий (ри су нок, h, i) під тип: на-
яв ні різ ні по тов щен ня ан ти клі наль них сті нок клі-
тин; знач но по тов ще ні – дис таль ні ан ти клі наль ні
стін ки, не по тов ще ні – про кси маль ні стін ки клі-
тин. Дис таль ні стін ки клі тин при під ня ті над по-
верх нею, тоді як про кси маль ні прак тич но не ви-
різ няють ся. Пе ре кли наль ні стін ки з гра ну ляр ною
ульт ра скульп ту рою (P. oederi, P. verticillata).
Змор шку ва тий тип (ри су нок, j) ха рак те ри зу єть ся
тим, що клі ти ни тес ти не про гля да ють ся, або ін ко-
ли про гля да ють ся на кін цях на сі нин. Пе рик лі наль-
ні стін ки увіг ну ті або ви пук лі зі стру ме не во-гра ну-
ляр ною ульт ра скульп ту рою (P. sylvatica).
Ви ді ле ні мор фо ти пи не спів па да ють з сис те мою
роду Pedicularis, яка ра ні ше ви ко ристо ву ва ла ся для
фло ри Ук ра ї ни (Ivanina, 1981). Це під твер джує не-
об хід ність про ве ден ня ком плекс но го до слі джен ня
ви дів цьо го роду. Ви яв ле ні оз на ки на сі нин мож-
на ви ко ристо ву ва ти як до дат ко ві ді аг ностич ні на
видовому рівні. Так на прик лад, P. sylvatica чіт ко
від різ ня єть ся від ін ших до слі дже них ви дів змор-
шку ва тим ти пом ульт раструк ту ри тес ти.
Ці ка вим є та кож той факт, що на сі ни ни різ них
зраз ків виду P. verticillata ма ють два типи ульт-
раструк ту ри: схід часто-сіт частий та справжньо-
сіт частий. У по пе ред ніх до слі джен нях ки тайські
вче ні за зна ча ли, що для на сі нин да но го виду ха рак-
тер ний справжньо-сіт частий тип ульт раструк ту ри
(Liu et al., 2013). Нами бу ло до слі дже но 5 зраз ків,
з них лише 1 має справжньо-сіт частий тип ульт-
ра скульп ту ри (Switzerland, Davos, Sertig Pass), інші
ма ють схід часто-сіт частий тип. Мож ли во, це обу-
мов ле но по лі мор фіз мом да но го виду, ульт раскульп-
ту ра насінин є адап та ці єю до еко ло гіч них особ ли-
востей міс цез ростан ня цьо го виду.
На ос но ві про ве де них до слі джень та ана лі зу лі-
те ра ту ри (Musselman, Mann, 1976; Juan et al., 2000),
вва жає мо, що справжньо-сіт частий під тип та не ве-
ли кий роз мір на сі нин є пле зіо морф ни ми оз на ка-
ми цієї гру пи рос лин. Від ньо го роз ви ва ли ся інші
під ти пи по верх ні. Так на прик лад, по тов щен ня
ан ти клі наль них сті нок є присто су ван ням до по-
суш ли вих умов як за хист або для по ши рен ня на-
сі нин во дою. На яв ність тон ко го шару ек зо тести є
присто су ван ням для роз по всю джен ня на сі нин на
ве ли ку відстань. Вва жає мо, що на яв ність ко мі рок
та мем бран спри яє роз по всю джен ню на сі нин по-
віт рям і є адап та цій ною ха рак те ристи кою.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
Artyushenko Z.T. Atlas po opysatelnoy morfologyy vys-
shykh rasteny. Semya, Leningrad: Nauka, 1990, 303 pp.
[ Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии
высших растений. Семя. – Л.: Наука, 1990. – 303 с.].
500 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5)
О
зн
ак
и
по
ве
рх
ні
н
ас
ін
ин
в
ид
ів
р
од
у
P
ed
ic
u
la
ri
s
Fe
at
ur
es
o
f s
ee
d
su
rf
ac
e
of
P
ed
ic
u
la
ri
s
sp
ec
ie
s
В
и
д
Р
оз
м
ір
н
ас
ін
и
н
,
м
м
Ф
ор
м
а
н
ас
ін
и
н
У
ль
тр
ас
тр
ук
ту
ра
п
ов
ер
хн
і н
ас
ін
и
н
Ф
ор
м
а
к
лі
ти
н
А
н
ти
к
лі
н
ал
ьн
і с
ті
н
к
и
к
лі
ти
н
сп
ер
м
од
ер
м
и
П
ер
и
к
лі
н
ал
ьн
і с
ті
н
к
и
к
лі
ти
н
с
п
ер
м
од
ер
м
и
до
вж
и
н
а
ш
и
ри
н
а
ти
п
п
ід
ти
п
ха
ра
к
те
р
п
от
ов
щ
ен
н
я
рі
ве
н
ь
рі
ве
н
ь
ул
ьт
ра
-
ск
ул
ьп
ту
ра
P
ed
ic
u
la
ri
s
o
ed
er
i
1,
8–
2,
78
0,
74
–
1,
00
ла
н
ц
ет
оп
од
іб
н
а
сітчастий
сх
ід
ча
ст
и
й
к
ут
ов
а
н
ер
ів
н
ом
ір
н
и
й
(д
и
ст
ал
ьн
і т
ов
щ
і з
а
п
ро
к
си
м
ал
ьн
і)
п
ід
н
ят
и
й
,
зр
ід
к
а
ли
ш
е
ди
ст
ал
ьн
и
й
п
ла
ск
і
гр
ан
ул
яр
н
а
P
.
p
a
lu
st
ri
s
2,
22
–
2,
50
0,
80
–
1,
40
яй
ц
еп
од
іб
н
а,
ла
н
ц
ет
оп
од
іб
н
а
к
ом
ір
ча
ст
и
й
к
ут
ов
а
рі
вн
ом
ір
н
и
й
п
ід
н
ят
и
й
ув
іг
н
ут
і
гр
ан
ул
яр
н
а
P
.
d
a
sy
st
a
ch
ys
2,
34
–
2,
50
1,
60
–
1,
90
ел
іп
ти
чн
а
м
ем
бр
ан
н
и
й
к
ут
ов
а
рі
вн
ом
ір
н
и
й
п
ід
н
ят
и
й
ув
іг
н
ут
і
др
іб
н
о-
сі
тч
ас
та
P
.
ex
a
lt
a
ta
2,
25
–
2,
80
1,
10
–
1,
50
яй
ц
еп
од
іб
н
а,
ве
ре
те
н
о п
од
іб
н
а
к
ом
ір
ча
ст
и
й
к
ут
ов
а
рі
вн
ом
ір
н
и
й
п
ід
н
ят
и
й
гл
и
бо
к
о
ув
іг
н
ут
і
гр
ан
ул
яр
н
а
P
.
h
a
cq
u
et
ii
2,
25
–
2,
80
1,
10
–
1,
50
яй
ц
еп
од
іб
н
а,
ве
ре
те
н
оп
од
іб
н
а
сп
ра
вж
н
ьо
-
сі
тч
ас
ти
й
к
ут
ов
а
рі
вн
ом
ір
н
и
й
п
ід
н
ят
и
й
ув
іг
н
ут
і
гр
ан
ул
яр
н
а
P
.
k
a
u
fm
a
n
ii
1,
60
–
1,
70
0,
75
–
0,
85
яй
ц
еп
од
іб
н
а
к
ол
ік
ул
яр
н
и
й
ок
ру
гл
а
рі
вн
ом
ір
н
и
й
п
ід
н
ят
и
й
ув
іг
н
ут
і
ст
ру
м
ен
ев
а
P
.
sc
ep
tr
u
m
-
ca
ro
li
n
u
m
3,
30
–
3,
40
2,
10
–
2,
80
н
еп
ра
ви
ль
н
ої
ф
ор
м
и
,
сф
ер
и
чн
а,
п
ла
ск
а
м
ем
бр
ан
и
й
ок
ру
гл
а
рі
вн
ом
ір
н
и
й
п
ід
н
ят
и
й
ув
іг
н
ут
і
ст
ру
м
ен
ев
о-
зм
ор
ш
к
ув
ат
а
P
.
si
b
th
o
rp
ii
1,
75
–
2,
25
0,
9–
1,
12
яй
ц
еп
од
іб
н
а,
ел
іп
ти
чн
а
к
ол
ік
ул
яр
н
и
й
ок
ру
гл
а
рі
вн
ом
ір
н
и
й
п
ід
н
ят
и
й
ув
іг
н
ут
і
гр
ан
ул
яр
н
а
P
.
ve
rt
ic
il
a
ta
1,
73
–
2,
70
0,
7–
1,
12
ел
іп
ти
чн
а
сх
ід
ча
ст
и
й
сп
ра
вж
н
ьо
-
сі
тч
ас
ти
й
н
еч
іт
к
а
н
ер
ів
н
ом
ір
н
и
й
,
зр
ід
к
а
рі
вн
ом
ір
н
и
й
ди
ст
ал
ьн
и
й
п
ід
н
ят
и
й
,
зр
ід
к
а
вс
і
п
ід
н
ят
і
п
ла
ск
і
го
рб
к
ув
ат
а
P
.
sy
lv
a
ti
ca
1,
50
–
2,
10
0,
76
–
1,
11
ел
іп
ти
чн
а
зморшкуватий
-
н
еч
іт
к
а
-
н
е
п
ро
гл
яд
аю
ть
ся
аб
о
п
ід
н
ят
і
п
ла
ск
і,
ви
п
ук
лі
,
ув
іг
н
ут
і
ст
ру
м
ен
ев
а
501ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(5)
Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants:
systematic applicability and some evolutionary aspects.
Nordic. J. Bot., 1981, 1(3): 345–355.
Barthlott W. Microstructural features of seed surfaces. In:
Current concepts in plant taxonomy. Eds V.H. Heywood,
D.M. Moree, London: Acad. Press, 1984, pp. 95–105.
Belyaeva T.N. Genus Pedicularis in the South Siberian
Mountains (taxonomy, geography, biology): Cand. Sci.
Diss. Abstract, Tomsk, 1986, pp. 17. [Беляева Т.Н. Род
Pedicularis L. в горах Южной Сибири (систематика,
география, биология): Автореф. дис. … канд. биол.
наук. – Томск, 1986. – 17 с.].
Boesewinkel F.D., Bouman F. The seed: structure. In:
Embryology of Angiosperms. Ed. B.M. Johri, Berlin:
Springer-Verlag, 1984, pp. 567–610.
Boj anský М., Fargašová A. Atlas of seeds and fruits of Cen-
tral and East-European flora. The Carpathian Mountains
region, Netherlands: Springer, 2007, pp. 631–633.
Chen X-L., Jing G-H., Guo H. Ornamentation
characteristics of seed coats in nineteen plants of
Pedicularis from alpine meadow in east Qinghai-
Xizang plateau and its ecological significance. Acta
Pratacult. Sinica, 2007, 16: 60–68.
Chuang T-I., Heckard L.R. Seed coat morphology in
Cordylanthus (Scrophularicaea) and its taxonomic
significance. Amer. J. Bot., 1972, 59: 258–265.
Esau K. Anatomy of Seed Plants, 2nd ed., New York: John
Wiley & Sons, 1977, 550 pp.
Gontcharova S.B. Sedoideae, Crassulaceae flory Rossiyskogo
Dalnego Vostoka, Vladivostok: Dalnauka, 2006, 223 pp.
[Гончарова С.Б. Очитковые (Sedoideae, Crassulaceae)
флоры Российского Дальнего Востока. – Владивосток:
Дальнаука, 2006. – 223 с.].
Gontcharova S.B., Gontcharov A.A., Yakubov V.V., Kondo
K. Seed surface morphology in some representatives of
the genus Rhodiola sect. Rhodiola (Crassulaceae) in the
Russian Far East. Flora, 2009, 204: 17–24.
Ivanina L.I. Pedicularis. In: Flora parties Europeae USSR. Ed.
A. Fedorova, Leningrad: Nauka, 1981, vol. 5, pp. 288–
300. [Иванина Л.И. Род Мытник – Pedicularis // Фло-
ра европ. части СССР / Ред. А.А. Федорова. – Л.: На-
ука, 1981. – Т. 5. – С. 288–300].
Ivanina L.I., Bot. Zhurn., 1998, 83(10): 92–99. [Ива-
нина Л.И., Попова Т.Н. Система подрода Verti-
cillatae рода Pedicularis (Scrophulariaceae) флоры
России и прилежащих территорий // Ботан.
журн. – 1998. – 83(10). – С. 92–99].
Juan R., Passtor J., Fernandez I. SEM and light micro-
scope observations on fruit and seeds in Scrophulariaceae
from Southwest Spain and their systematic signiacance.
Ann. Bot., 2000, 86: 323–338.
Kotov M.I. Pedicularis. In: Flora USSR, Kyiv: Vyd-vo AN
URSR, 1960, vol. 9, pp. 607–626. [Котов М.І. Рід Шо-
лодивник – Pedicularis // Флора УРСР. – К.: Вид-во
АН УРСР, 1960. – Т. 9. – С. 607–626].
Kravtsova T.I., Vasil'eva A.E. In: Sravnitelnaya anatomiya
semyan. Vol. 7 (dopolneniya). Dvudolnyie. Lamiidae. Ed.
A.L. Takhtadzhyan, St. Petersburg: Nauka, 2013, pp. 83–
164. [Кравцова Т.И., Васильева А.Е. Scrophulariacea.
Сравнительная анатомия семян. Т. 7 (дополнения).
Двудольные. Lamiidae / Ред. А.Л. Тахтаджян. – СПб:
Наука, 2013. – C. 83–164].
Li H-L. A revision of the genus Pedicularis in China. Pt 1,
Proc. Acad. Natur. Sci. Phila., 1948, 100: 205–378.
Li H-L. A revision of the genus Pedicularis in China. Pt 2,
Proc. Acad. Natur. Sci. Phila., 1949, 101: 1–214.
Limpricht W. Studien über die Gattung Pedicularis, Feddes
Repert., 1924, 20: 161–265.
Liu M-L., Yu W-B, Li D-Z., Mill R.R., Wang H. Seed
morphological diversity of Pedicularis (Orobanchaceae)
and it's taxonomical significance, Plant Syst. Evol., 2013,
299(9): 1645–1657.
Maximowicz C.J. Pedicularis L. Synopsis generis nova, Bull.
Acad. Sci. St.-Petersb., 1888, 32: 515–619.
Mayer E. Pedicularis. In: Flora Europaea. Ed. T.G. Tutin,
Cambridge, 1978, Vol. 3, pp. 269–276.
Mosyakin S., Fedoronchuk M. Vascular plants of Ukraine. A
nomenclatural checklist, Kiev, 1999, xxiv+345 pp.
Musselman L.J., Mann W.F. A survey of surface character-
istics of seeds of Scrophulariaceae and Orobanchaceae
using scanning electronic microscopy, Phytomorphology,
1976, 26(4): 370–378.
Popova T.N. Genus Pedicularis L. in Caucasian flora: Cand.
Sci. Diss. Abstract, Leningrad, 1965, 21 pp. [Попова Т.Н.
Род Pedicularis L. во флоре Кавказа – мытники Кавказа:
Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Л., 1965. – 21 с.].
Prain D. The species of Pedicularis of the Indian Empire and
its frontiers. Calcutta, 1890, 196 pp.
Ree R. Phylogeny and evolution of the floral diversity in
Pedicularis (Orobanchaceae), Int. J. Plant. Sci., 2005,
166: 595–613.
Stern W.T. Botanical Latin. Oxford; London, 1992, 566 pp.
Steven C. Monographia Pedicularis, Mém. Soc. Impér.
Natur. Moscou., 1823, 6: 1–60.
Tsoong P.C. A new system for the genus Pedicularis, Acta
Phytotax. Sin., 1955, 5: 71–147.
Tsoong P.C. A new system for the genus Pedicularis, Acta
Phytotax. Sin., 1956, 5: 19–74; 205–278.
Vvedenskiy A.I. Rod Pedicularis L. In: Flora USSR. Ed.
B.K. Shyskin, E.H. Bobrov, Moscow; Leningrad: Izda-
telstvo Akademii Nauk SSSR, 1955, Vol. 22, pp. 687–
795. [Введенский А.И. Род Pedicularis L. // Флора
СССР / Под. ред. Б.К. Шишкина, Е.Г. Боброва. – М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1955. – Т. 22. – С. 687–795].
Whiffin T., Tomb S.A. The systematic significance of
seed morphology in the Neotropical capsular-fruited
Melastomaceae, Amer. J. Bot., 1972, 59(4): 411–422.
Yang F.S., Wang X.Q. Extensive length variation in the
cpDNA trnT-trnF region of hemiparasitic Pedicularis
and its phylogenetic implications, Plant Syst. and Evol.,
2007, 264: 251–264.
Yildiz K. Seed morphology Caryophyllaceae species from
Turkey (North Anatolia), Pak. J. Bot., 2002, 34(2):
161–171.
Yildiz K., Cirpici A. Seed morphological studied of Silene L.
from Turkey, Pak. J. Bot., 1998, 30(2): 173–188.
Рекомендує до друку Надійшла 28.09.2015
М.М. Федорончук
502 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(5)
Данилевська О.М.1, Футорна О.А.2,3. Морфологічні
особливості насінин видів роду Pedicularis (Orobanchaceae)
флори України. – Укр. ботан. журн. – 2016. –
73(5): 492–502.
1ННІ лісового та садово-паркового господарства
Національного університету біоресурсів та
природокористування
вул. Героїв Оборони, 19, м. Київ, 03041, Україна
2НДЛ «Ботанічний сад» Навчально-наукового
центру «Інститут біології» Київського національного
університету імені Тараса Шевченка
вул. Симона Петлюри, 1, м. Київ, 01032, Україна
3Інстітут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01004, Україна
Вивчена мікроморфологічна будова ультраструктури на-
сіння 10 видів роду Pedicularis флори України. Проана-
лізовані морфологічні особливості (розмір, форма на-
сіння, ультраструктура поверхні насінин, форма клітин,
особливості антиклінальних і периклінальних клітинних
стінок клітин), на основі яких виділено два типи уль-
траструктури: сітчастий і зморшкуватий. Сітчастий тип
характеризується піднятими, прямими, потовщеними
антиклінальними стінками та плоскими з гранулярною
ультраскульптурою периклінальними стінками. В меж-
ах сітчастого типу виділено п'ять підтипів: справжній
сітчастий, сітчасто-ямчастий, сітчасто-колікулярний,
сітчасто- мембранний, сітчасто-східчастий. У зморш-
куватого типу клітини тести майже не проглядаються;
периклінальні стінки увігнуті або випуклі зі струменево-
гранулярною ультраскульптурою. Виділені типи ультра-
структури насінин можуть бути використані як додаткові
діагностичні на видовому таксономічному рівні.
Ключові слова: Pedicularis, ультраструктура поверхні
насінин, СЕМ дослідження, флора України
Данилевская Е.Н.1, Футорна О.А.2,3 Морфологические
особенности семян видов рода Pedicularis (Orobanchaceae)
флоры Украины. – Укр. ботан. журн. – 2016. –
73(5): 492–502.
1УНИ лесного и садово-паркового хозяйства
Национального университета биоресурсов и
природоиспользования
ул. Героев Обороны, 19, г. Киев, 03041, Украина
2НИЛ «Ботанический сад» Учебно-научного центра
«Институт биологии» Киевского национального
университета имени Тараса Шевченко
ул. Симона Петлюры, 1, г. Киев, 01032, Украина
3Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН
Украины
ул. Терещенковская, 2, г. Киев, 01004, Украина
Изучено микроморфологическое строение ультраструк-
туры семян 10 видов рода Pedicularis флоры Украины.
Проанализированы морфологические особенности
(размер, форма семян, ультраструктура поверхности
семян, форма клеток, особенности антиклинальных и
периклинальных клеточных стенок клеток) на основе
которых выделено два типа ультраструктуры: сетчатый
и морщинистый. Сетчатый тип характеризуется при-
поднятыми, прямыми, утолщенными антиклинальны-
ми стенками, периклинальные стенки плоские с грану-
лярной ультраскульптурой. В пределах сетчатого типа
выделено пять подтипов: настоящий сетчатый, сетча-
то-ямчатый, сетчато-коликулярный, сетчато-мембран-
ный, сетчато-лестничный. У морщинистого типа уль-
траструктуры клетки тесты почти не просматриваются;
периклинальные стенки выпуклые со струисто-грану-
лярной ультраскульптурой. Выделенные типы ультра-
структуры семян могут быть использованы как дополни-
тельные диагностические на видовом таксономическом
уровне.
Ключевые слова: Pedicularis, ультраструктура
поверхности семян, СЭМ исследования, флора
Украины
|