Новая находка в Украине вида Volvox polychlamys Korsch. (Volvocale, Chlorophyta, Viridiplantae)

Впервые приведены оригинальные микрофотографии спорного вида Volvox polychlamys Korsch. и описание локальной популяции этого вида из Киевского водохранилища. Пополнены сведения об его экологии. Отмечено сходство строения клеточных покровов V. polychlamys и одноклеточных фитомонад из рода Vitreochlam...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2009
Автори: Масюк, Н.П., Ярмошенко, Л.П.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2009
Назва видання:Альгология
Теми:
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/29967
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Новая находка в Украине вида Volvox polychlamys Korsch. (Volvocale, Chlorophyta, Viridiplantae) / Н.П. Масюк, Л.П. Ярмошенко // Альгология. — 2009. — Т. 19, № 4. — С. 402-411. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-29967
record_format dspace
spelling irk-123456789-299672012-01-13T12:22:06Z Новая находка в Украине вида Volvox polychlamys Korsch. (Volvocale, Chlorophyta, Viridiplantae) Масюк, Н.П. Ярмошенко, Л.П. Новые и редкие таксоны Впервые приведены оригинальные микрофотографии спорного вида Volvox polychlamys Korsch. и описание локальной популяции этого вида из Киевского водохранилища. Пополнены сведения об его экологии. Отмечено сходство строения клеточных покровов V. polychlamys и одноклеточных фитомонад из рода Vitreochlamys Batko, обсуждаются их возможные родственные связи. For the first time original microphotos of disputable species Volvox polychlamys Korsch., as well as ecological data and the description of a local population of this species from the Kiev reservoir are presented. A similarity of a structure of cell covers of V. polychlamys and unicellular phytomonads from genus Vitreochlamys Batko is noted, the possibility of their relations are discussed. 2009 Article Новая находка в Украине вида Volvox polychlamys Korsch. (Volvocale, Chlorophyta, Viridiplantae) / Н.П. Масюк, Л.П. Ярмошенко // Альгология. — 2009. — Т. 19, № 4. — С. 402-411. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. 0868-8540 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/29967 (582.26:574.63)(285) ru Альгология Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Новые и редкие таксоны
Новые и редкие таксоны
spellingShingle Новые и редкие таксоны
Новые и редкие таксоны
Масюк, Н.П.
Ярмошенко, Л.П.
Новая находка в Украине вида Volvox polychlamys Korsch. (Volvocale, Chlorophyta, Viridiplantae)
Альгология
description Впервые приведены оригинальные микрофотографии спорного вида Volvox polychlamys Korsch. и описание локальной популяции этого вида из Киевского водохранилища. Пополнены сведения об его экологии. Отмечено сходство строения клеточных покровов V. polychlamys и одноклеточных фитомонад из рода Vitreochlamys Batko, обсуждаются их возможные родственные связи.
format Article
author Масюк, Н.П.
Ярмошенко, Л.П.
author_facet Масюк, Н.П.
Ярмошенко, Л.П.
author_sort Масюк, Н.П.
title Новая находка в Украине вида Volvox polychlamys Korsch. (Volvocale, Chlorophyta, Viridiplantae)
title_short Новая находка в Украине вида Volvox polychlamys Korsch. (Volvocale, Chlorophyta, Viridiplantae)
title_full Новая находка в Украине вида Volvox polychlamys Korsch. (Volvocale, Chlorophyta, Viridiplantae)
title_fullStr Новая находка в Украине вида Volvox polychlamys Korsch. (Volvocale, Chlorophyta, Viridiplantae)
title_full_unstemmed Новая находка в Украине вида Volvox polychlamys Korsch. (Volvocale, Chlorophyta, Viridiplantae)
title_sort новая находка в украине вида volvox polychlamys korsch. (volvocale, chlorophyta, viridiplantae)
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate 2009
topic_facet Новые и редкие таксоны
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/29967
citation_txt Новая находка в Украине вида Volvox polychlamys Korsch. (Volvocale, Chlorophyta, Viridiplantae) / Н.П. Масюк, Л.П. Ярмошенко // Альгология. — 2009. — Т. 19, № 4. — С. 402-411. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.
series Альгология
work_keys_str_mv AT masûknp novaânahodkavukrainevidavolvoxpolychlamyskorschvolvocalechlorophytaviridiplantae
AT ârmošenkolp novaânahodkavukrainevidavolvoxpolychlamyskorschvolvocalechlorophytaviridiplantae
first_indexed 2025-07-03T10:16:27Z
last_indexed 2025-07-03T10:16:27Z
_version_ 1836620487060357120
fulltext Н.П. Масюк, Л.П. Ярмошенко УДК (582.26:574.63)(285) Н.П. МАСЮК1, Л.П. ЯРМОШЕНКО2 1Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, 01001 Киев, ул. Терещенковская, 2, Украина 2Ин-т гидробиологии НАН Украины, 04210 Киев, просп. Героев Сталинграда, 12, Украина НОВАЯ НАХОДКА В УКРАИНЕ ВИДА VOLVOX POLYCHLAMYS KORSCH. (VOLVOCALES, CHLOROPHYTA, VIRIDIPLANTAE) Впервые приведены оригинальные микрофотографии спорного вида Volvox polychlamys Korsch. и описание локальной популяции этого вида из Киевского водохранилища. Пополнены сведения об его экологии. Отмечено сходство строения клеточных покровов V. polychlamys и одноклеточных фитомонад из рода Vitreochlamys Batko, обсуждаются их возможные родственные связи. К л ю ч е в ы е с л о в а : Volvox polychlamys, V. tertius (Volvocales), Vitreochlamys (Chlamydo- monadales), Киевское водохранилище. Введение Volvox polychlamys, описанный А.А. Коршиковым в 1938 г. (Коршиков, 1938), представляет спорный в таксономическом отношении вид, самостоя- тельность которого была поставлена под сомнение уже в год его описания. Так, исследователь вольвокальных водорослей М.А. Пококк (Pocock, 1938), считала V. polychlamys идентичным ранее описанному виду V. tertius Meyer (Meyer, 1896). В своей монографии Г.М. Смит (Smith, 1944) также приводит V. polychlamys в качестве синонима V. tertuis. Однако, согласно Х. Эттлу (Ettl, 1983), оба этих вида являются самостоятельными валидными таксонами, различающимися по строению клеточных покровов. В настоящее время решение вопроса о самостоятельности данных видов осложнено, с одной стороны, отсутствием в коллекциях культур любых штаммов, идентифицированных как V. polychlamys, с другой – отсутствием аутентичного штамма V. tertius. Как следствие, V. polychlamys, неоднократно приведенный в списках работ гидробиологического направления для территории Украины (Матвиенко, 1950; Владимирова, Данилова, 1968; Радзимовский, Полищук, 1970; Иванов, 1982; Костикова и др., 1989; Харченко и др., 1990; Михайлюк, 2000), за пределами бывшего СССР не указывается (Ettl, 1983). Кроме того, какие-либо сведения об особенностях локальных популяций этого вида, а также оригинальные © Н.П. Масюк, Л.П. Ярмошенко, 2009 402 ISSN 0868-8540 Альгология. 2009. Т. 19. № 4 Algologia. 2009. V. 19. N 4 Новая находка в Украине вида Volvox polychlamys рисунки и микрофотографии, в этих работах отсутствуют, за исключением штриховых рисунков А.А. Коршикова (1938). Данная ситуация резко контрастирует с состоянием изученности V. tertius, а именно его штамма CCAP 88/3B (=SAG 88-3, =UTEX 132), найденного в 1947 г. E.A. George в Queen's Ditch (Кембридж), который хорошо изучен не только в фенотипическом, но и в молекулярно-биологическом отношении (Liss et al., 1997; Mai, Coleman, 1997; Nozaki et al., 2002; Herron et al., 2009). Учитывая спорный таксономический статус V. Polychlamys, мы приводим полученные нами результаты изучения этого вида с целью восполнения и уточнения сведений, имеющихся в литературе. Материалы и методы Пробы собраны в Глебовском заливе Киевского водохранилища (правый берег водохранилища возле с. Глебовка, Вышгородского р-на, Киевской обл.), в зарослях погруженных высших водных растений с доминированием рдеста пронзеннолистного (Potamogeton perfoliatus L.) 16 августа 2007 г. Пробы изучали в фиксированном состоянии после фиксации 40 %-ным формальдегидом в соотношении 1:100. Камеральную обработку проб проводили с помощью микроскопов Axio Imager A1 c оптическими системами и программным обеспечением AxioVision (цветная цифровая камера MRc5). Методы исследования – светлое поле и дифференциально-интерференционный контраст (DIC) с применением метилено- вого синего красителя. Подсчет численности клеток осуществляли в камере Нажотта объемом 0,02 мл и на пластинке в капле объемом 0,1 мл. Ниже приведено описание локальной популяции V. polychlamys из Глебовского залива Киевского водохранилища. Результаты и обсуждение Ценобии широкоэллипсоидные до шаровидных и яйцевидных 75-275 мкм дл. (при среднем значении 145±29,4), 63-251 мкм шир. (при среднем значении 125±28,5) (рис. 1, 1, 2). Число клеток в них не превышает 2000. Клетки сбоку яйцевидные, сверху круглые 5,9-8,9 мкм дл. (при среднем значении 7,0±0,26), 5,2-7,3 мкм шир. (при среднем значении 6,3±0,1) (рис. 1, 3, 4), не связанные плазмодесмами, рас- положенные в камерах диаметром 8-16 мкм (при среднем значении 11±0,5), которые при рассмотрении сверху имеют полигональную форму, напоминающую пчелиные соты (рис. 1, 5). Только в очень молодых ценобиях с тесно расположенными клетками иногда видны тонкие нитевидные плазмодесмы (Коршиков, 1939). 403 Н.П. Масюк, Л.П. Ярмошенко 2 1 3 4 6 5 404 Новая находка в Украине вида Volvox polychlamys 7 8 9 Рис. 1. 1, 2 – внешний вид ценобиев Volvox polychlamys; 3 – монадные клетки, вид с поверхности; 4 – отдельная клетка в ценобии, вид сбоку; 5 – полигональные камеры вокруг каждой клетки; 6 – положение ядра (я) и пиреноида (п) в клетках; 7, 8 – клетки окружены двумя оболочками; стенки камер не видны; 9 – эмбрион, окруженный оболочками Хлоропласт перфорированный, с крупным базальным пиреноидом, слегка сдвинутым в боковое положение, что заметно лишь при рассмотрении клетки в определенном ракурсе. Ядро расположено на одном уровне или несколько выше пиреноида (рис. 1, 6). В препаратах, окрашенных слабым раствором метиленовой синьки, видно, что клетки окружены 2-3 оболочками, а внутренняя оболочка прилегает к протопласту (рис. 1, 7, 8). Ценобии содержат небольшое количество (10-11) партеногонидий диаметром 16-26 мкм (20±1,6). Молодые эмбрионы окружены двумя оболочками (рис. 1, 9). Численность V. polychlamys в пробе фитопланктона составила 1580 цено- биев на 1 литр, биомасса – 1,6 мг/л. Ме с т о о б и т а н и е . В болотах, карстовых озерах, заливах рек, поймен- ных водоемах, водохранилищах, лиманах, в зарослях погруженных высших водных растений. 405 Н.П. Масюк, Л.П. Ярмошенко Ме с т о н а х о ж д е н и е . Глебовский залив Киевского водохранилища (правый берег), с. Глебовка Вышгородского р-на, Киевской обл.: при температуре воды 22 ºС и жесткости 3,4; pH 8; перманганатная окисляемость 15,25 мг O/дм3, бихроматная окисляемость 32,00 мг O/дм3; концентрация: растворенный кислород O2 – 4,70 мг O/дм3 (54,2%), NH4 + – 0,397 мг N/дм3, NO2 - – 0,000 мг N/дм3, NO3 - – 0,039 мг N/дм3, PO4 3- – 0,012 мг P/дм3; 16.08.2007. Р а с п р о с т р а н е н и е : Украина, Россия, Беларусь, Словакия. Обнаруженная нами популяция V. polychlamys из Киевского водо- хранилища довольно точно соответствует первоописанию этого вида (Коршиков, 1938, 1939). Но А.А. Коршиков наблюдал промежуточные оболочки только сбоку, сверху они не были видны (Коршиков, 1939). В нашем материале благодаря современной оптике они видны и сверху. Дискуссия о самостоятельности Volvox polychlamys. А.А. Коршиков впервые нашел V. polychlamys в болоте в окрестностях Харькова (Украина) и на основании этих наблюдений привел его краткое описание и оригинальные штриховые рисунки (Коршиков, 1938). Впоследствии, в окрестностях Пустынской биологической станции Горьковского университета (Россия) он нашел его в значительном количестве в карстовых озерах и болотах, что позволило пополнить первые наблюдения и привести уже расширенное описание вида (Коршиков, 1939). Автор отметил большое сходство описанного им вида с V. tertius (1896). Оба вида имеют сравнительно небольшие размеры ценобиев (до 500 мм в диаметре), число клеток в них (до 2000), а также небольшое количество партеногонидий, андрогонидий и яйцеклеток, дифференцировка которых начинается рано в процессе развития эмбрионов. У обоих видов обнаружен половой диморфизм: карликовые мужские сфероиды почти вдвое меньше женских, продуцирующих яйцеклетки. Однако, если V. tertius является гетероталличным видом, то V. polychlamys, по мнению Коршикова (1939), нельзя считать гетероталличным, так как в одном и том же материнском ценобии наряду с яйцеклеткой могут развиваться мужские ценобии. Основные различия между этими видами сводятся к разному строению клеточных покровов. У V. polychlamys клетки покрыты оболочкой, плотно прилегающей к протопласту, и находятся в замкнутых периферических камерах с плоским дном и куполообразным верхом, срастающихся боками со стенками соседних камер. Пространство между стенками камеры и оболочками заполнено жидкой слизью (Коршиков, 1939). В этом пространстве при удачной окраске и хорошем освещении можно наблюдать одну-две промежуточные оболочки. У V. tertius отсутствуют отдельные оболочки, непосредственно приле- гающие к протопластам клеток, а также промежуточные оболочки (Meyer, 1896). Согласно описанию и рисункам А. Мейера, каждый протопласт V. tertius окружен широкой, ослизненной изнутри кроющей мембраной, обнаруживающей при окраске метиленовой синькой слабо выраженную слоистость, причем число слоев 406 Новая находка в Украине вида Volvox polychlamys неопределенное, довольно значительное, во всяком случае, больше трех (Meyer, 1896). Как показали наблюдения Коршикова (1939), вещество, заполняющее промежутки между оболочками V. polychlamys, представляет собой жидкую слизь, не воспринимающую каких-либо красок. Он отрицает толкование А. Мейера, согласно которому у Volvox протопласты окружены толстыми слизистыми оболочками, более плотные пограничные слои которых образуют стенки камер (Коршиков, 1939, с. 7). В настоящее время с помощью электронного микроскопа установлено (Kirk et al., 1986; Kirk, 1998), что у V. carteri Stein – представителя секции Merrillosphaera (Shaw) Printz, к которой отнесен и V. tertius, каждая клетка ценобия окружена плотным фиброзным слоем, прилегающим к плазмалемме, и, кроме того, таким же плотным фиброзным слоем, образующим вокруг каждой клетки куполообразную замкнутую камеру, обращенную куполом наружу ценобия, а боковыми стенками срастающуюся с боковыми стенками камер соседних клеток. Пространство между этими двумя плотными фиброзными слоями у V. carteri заполнено бесструктурной слизью. Таким образом, наблюдения А.А. Коршикова в световом микроскопе 50 лет спустя были подтверждены ЭМ исследованиями. Он предполагал, что соответствующий описанию А. Мейера V. tertius действительно существует, но он представляет собой отдельный самостоятельный вид, отличающийся от V. polychlamys. Известный исследователь африканских и американских Volvocales М.А. Пококк не согласилась с мнением А.А. Коршикова. Она считала виды Volvox, описанные А. Мейером и А.А. Коршиковым, конспецифичными. На основе микрофотографий, которые прислала М.А. Пококк, А.А. Коршиков пришел к выводу, что водоросль, найденная ею в Украине, тождест- венна описанному им виду (т.е., V. polychlamys). Прежние находки V. tertius в озерах вокруг Северо-Донецкой биостанции в окрестностях Харькова (Коршиков, 1938) он также считал сомнительными (Коршиков, 1939). На основании изучения материалов, собранных в Англии, Германии, Чехословакии, Польше, Украине и России, М.А. Пококк (Pocock, 1938) приводит детальное описание структуры и жизненного цикла V. tertius. Однако это описание по некоторым признакам не совпадает с первоописанием А. Мейера (1896). Пококк М.А., в отличие от А. Мейера, кроме стенок камеры, обнаружила индивидуальную оболочку, прилегающую к протопласту клетки. Слоистость оболочек, которую А. Мейер (Meyer, 1896) считал характерной особенностью описанного им вида, М.А. Пококк не упоминает и на рисунках не показывает. В конце работы автор приводит ”Characteristics of the British species of Volvox”, где для V. tertius наличие индивидуальных оболочек, прилегающих к протопласту, не указано. Однако отмечена возможность пере-смотра классификации видов данной секции Volvox на основании изучения клеточных покровов. 407 Н.П. Масюк, Л.П. Ярмошенко Таким образом, в одной и той же статье М.А. Пококк (Pocock, 1938) приводит противоречащие друг другу описания одного и того же вида V. tertius sensu Poock, ни одно из которых не соответствует ни первоописанию V. tertius Meyer (Meyer, 1896), ни диагнозу Volvox polychlamys (Коршиков, 1938, 1939). Возможно, в силу этих противоречий Х. Эттл в издании " Süβwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 9", посвященном зеленым жгутиконосцам (Ettl, 1983), не учел точку зрения М.А. Пококк (1938) и, сохранив V. tertius и V. polychlamys как само- стоятельные виды, привел их характеристики согласно диагнозам А. Мейера и А.А. Коршикова соответственно. О важности отличительных признаков V. polychlamys и V. tertius. Особенности строения клеточных покровов V. polychlamys, отличающие его от V. tertius, могут иметь филогенетическую интерпретацию. Согласно А.А. Коршикову, «все оболочки … образуются не сразу, а в последовательном порядке. Раньше всего … образуются самые наружные оболочки, составляющие стенки камер, и лишь позднее – промежуточные. Эти последние, конечно, вначале прилегают к протопласту, а позднее отходят от него, заменяясь новыми, которые или остаются плотно прилегающими к протопласту, или также отходят от него, оттесняя первую промежуточную оболочку» (Коршиков, 1939). Подобный способ серийного продуцирования оболочек наблюдался также у некоторых одноклеточных фитомонад, например у видов Vitreochlamys Batko. Так, А.А. Коршиков (1938) отмечал, что Chlamydomonas aulata Pascher (= Vitreo- chlamys aulata (Pascher) Batko) способен легко переходить в пальмеллевидное состояние с образованием системы вставочных оболочек типа Gloeocystis. Э.Н. Демченко, кроме описанного А.А.. Коршиковым пальмеллевидного состоя- ния, наблюдал в культурах этого вида многочисленные подвижные клетки, каждая из которых окружена двумя оболочками: наружной, расплывающейся, и внутренней, с четко очерченными контурами (Масюк, Демченко, 2001). Подобное строение клеточных покровов наблюдалось также в культурах Chlamydomonas sp.: перед началом деления клеток оболочка отходила от протопласта, который выделял новую оболочку, в то время как старая размягчалась, расширялась и постепенно ослизнялась (Масюк, Демченко, 2001). В этих же культурах присутствовали своеобразные подвижные «колонии» из 2-4 клеток, покрытых расширенной ослизняющейся наружной оболочкой материнской клетки, связанных плазмодесмами и/или мостиками, образованными внутренней клеточной оболочкой, и образовавшихся в результате незавершенной протоцитотомии (рис. 2) (Масюк, Демченко, 2001). Такие временные, случайно образующиеся при рассогласовании процессов митоза и цитокинеза «колонии» могут иллюстрировать возможный путь образования ценобиальных Volvocales в процессе эволюции одноклеточных фитомонад (ср. Kirk, 1998). 408 Новая находка в Украине вида Volvox polychlamys В настоящее время общепризнано, что род Volvox (L.) Ehr. (как и большинство других родов ценобиальных Volvocales) – гетерогенное полифилети- ческое образование, берущее начало от каких-то одноклеточных фитомонад (Nozaki et al., 1995; Kirk, 1998; Nozaki, 2003). Рис. 2. Протоцитотомия у Vitreochlamys aulata: 1 – взрослая вегетативная клетка с отстающей от протопласта клеточной оболочкой (ко), папиллой (н), двумя жгутиками (жг), апикальными пульсирующими вакуолями (пв), рассеченным спереди хлоропластом (х), стигмой (с), пиреноидом (п) и ядром (я); 2 – четыре, не полностью разделившиеся дочерние клетки, соединенные мостиками клеточной оболочки (ко) или цитоплазматическими тяжами (цт), образовавшимися в результате двух последовательных делений способом протоцитотомии внутри расплывающейся наружной оболочки родительской клетки (нко) (по данным Масюк, Демченко, 2001) В частности, одним из наиболее вероятных потомков тех гипотетических одноклеточных фитомонад – предшественников ценобиальных Volvocales, считают Chlamydomonas reinhardtii Dang., обнаруживающего сходство с V. carteri Stein (Kirk, 1998). Судя по сходству клеточных покровов, такими предшест- венниками V. polychlamys могли быть одноклеточные фитомонады, близкие современным видам Vitreochlamys. Заключение Вопрос о таксономическом значении признаков, отличающих V. polychla- mys от V. tertius, все еще остается открытым. Поэтому актуальной задачей, по нашему мнению, является выделение в культуру штаммов V. polychlamys, представляющих, в первую очередь, локальные украинские популяции данного вида. Дальнейший сравнительный анализ штамов V. tertius и V. polychlamys на 409 Н.П. Масюк, Л.П. Ярмошенко основе фенотипных и молекулярно-генетических подходов позволит решить вопрос о самостоятельности данных видов и будет способствовать более глубокому пониманию путей эволюции как зеленых жгутиконосцев, так и базальной части Chlorophyceae в целом. Благодарности Авторы выражают искреннюю благодарность В. Палубку (морская лаборатория, центр экотоксикологии, г. Сарасота, Флорида, США) за помощь в предоставлении литературных источников. N.P. Massjuk1, L.P. Yarmoshenko2 1N.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, 2, Tereshchenkovskaya St., 01601 Kiev, Ukraine 2Institute of Hydrobiology, National Academy of Sciences of Ukraine, 12, Prosp. Geroev Stalingrada, 04210 Kiev, Ukraine NEW FIND IN UKRAINE SPECIES VOLVOX POLYCHLAMYS KORSCH. (VOLVOCALES, CHLOROPHYTA, VIRIDIPLANTAE) For the first time original microphotos of disputable species Volvox polychlamys Korsch., as well as ecological data and the description of a local population of this species from the Kiev reservoir are presented. A similarity of a structure of cell covers of V. polychlamys and unicellular phytomonads from genus Vitreochlamys Batko is noted, the possibility of their relations are discussed. K e y w o r d s : Volvox polychlamys, V. tertius, Vitreochlamys, Chlamydomonadales, Kiev reservoir. Владимирова К.С., Данилова Л.Е. Водоросли Дуная, заливов Килийской дельты и придунайских водоемов в пределах СССР // Докл. Х юбил. конф. по вопр. лимнологии Дуная (Болгария, 10- 20 окт. 1968 г.). София: Изд-во Болг. АН, 1968. – С. 141-168. Иванов А.И. Фитопланктон устьевых областей рек Северо-Западного Причерноморья. – Киев: Наук. думка, 1982. – 212 с. Коршиков О.А. Volvocinae // Визначник прісноводних водоростей УРСР. Т. 4. – К.: Вид-во АН УРСР, 1938. – 184 с. Коршиков А.А. Volvox polychlamys sp. n. // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. – 1939. – 48, вып. 1. – С. 5-12. Костикова Л.Е., Литвинова М.В., Скорик Л.В. Систематический список водорослей Днепра и водохранилищ днепровского каскада // Растительность и бактериальное население Днепра и его водохранилищ. – Киев: Наук. думка, 1989. – С. 129-185. 410 Новая находка в Украине вида Volvox polychlamys Масюк Н.П., Демченко Э.Н. Новый тип деления клеток у хламидомонадовых водорослей (Chlamydomonadaceae, Chlorophyta) // Альгология. – 2001. – 11, № 3. – С. 298-308. Матвиенко А.М. Водоросли Моховатого болота из окресностей Харькова // Тр. НИИ биологии Харьк. ун-та. – 1950. – 13. – С. 159-195. Михайлюк Т.І. Водорості Канівського природного заповідника: Дис. … канд. біол.. наук. – Київ, 2000. – 486 с. Радзимовский Д.О., Полищук В.В. Планктон р. Прип’яті. – К.: Наук. думка, 1970. – 212 с. Харченко Т.А., Тимченко В.М., Иванов А.И. и др. Биопродуктивность и качество воды Сасыкского водохранилища в условиях его опреснения. – Киев: Наук. думка, 1990. – 276 с. Ettl H. Chlorophyta I. Phytomonadina // Süβwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 9. – Jena: Fischer, 1983. – 807 S. Herron M.D., Hackett J.D., Aylward F.O., Michod R.E. Triassic origin and early radiation of multicellular volvocine algae // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. – 2009. – 106, N 9. – P. 3254-3258. Kirk D.L., Birchem R., King N. The extracellular matrix of Volvox: a comparative study and proposed system of nomenclature // J. Cell Sci. – 1986. – 80. – P. 207-231. Kirk D.L. Volvox. Molecular-genetic origins of Multicellularity and cellular differentiation. – Cambridge: Univ. Press, 1998. – 381 p. Liss M., Kirk D.L., Beyser K., Fabry S. Intron sequences provide a tool for high-resolution phylogenetic analysis of volvocine algae // Curr. Genet. – 1997. – 31, N 3. – P. 214-227. Mai J.C., Coleman A.W. The internal transcribed spacer 2 exhibits a common secondary structure in green algae and flowering plants // J. Mol. Evol. – 1997. – 44, N 3. – P. 258-271. Meyer A. Die Plasmaverbindungen und die Membranen von Volvox globator, aureus, und tertius, mit Rücksicht auf die thierischen Zellen // Bot. Zeitg. – 1896. – 53. – S. 187-217. Nozaki H., Itoh M., Sano R. et al. Phylogenetic reletionships within the colonial Volvocales (Chlorophyta) inferred from rbcL gene sequence data // J. Phycol. – 1995. – 31. – P. 970-979. Nozaki H., Takahara M., Nakazawa A. et al. Evolution of rbcL group IA introns and intron open reading frames within the colonial Volvocales (Chlorophyceae) // Mol. Phylogen. Evol. – 2002. – 23, N 3.– P. 326-338. Nozaki H. Origin and evolution of the genera Pleodorina and Volvox (Volvocales) // Proc. 4th Intern. Symp. “Biology and Taxonomy of Green Algae’’ (Smolenice, Slovakia, June 24-28, 2002) // Biologia, Seet. Bot. – 2003. – 58, N 4. – P. 425-431. Pocock M.A. 1938. Volvox tertius Meyer. With notes on the two other British species of Volvox // J. Quek. Microsc. Club. 4th Ser. – 1938. – 1. – P. 33-58. Smith G.M. A compative study of the species of Volvox // Trans. Amer. Microsc. Soc. – 1944. – N 4. – P. 265-310. Получена 25.02.09 Рекомендовал к печати И.Ю. Костиков 411