Паліноморфологія роду Verbascum L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов исследованы пыльцевые зерна 17 видов рода Verbascum флоры Украины, в том числе у 14 видов — впервые. Пыльцевые зерна изученных видов 3-бороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные, сплю щенно-сфероидальные, средних размеров, характеризую...
Збережено в:
| Дата: | 2010 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2010
|
| Назва видання: | Український ботанічний журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30196 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Паліноморфологія роду Verbascum L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України / З.М. Цимбалюк // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 4. — С. 547-559. — Бібліогр.: 23 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-30196 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-301962012-01-23T12:22:19Z Паліноморфологія роду Verbascum L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України Цимбалюк, З.М. Судинні рослини: систематика, географія, флора С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов исследованы пыльцевые зерна 17 видов рода Verbascum флоры Украины, в том числе у 14 видов — впервые. Пыльцевые зерна изученных видов 3-бороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные, сплю щенно-сфероидальные, средних размеров, характеризуются единым типом скульптуры — сетчатым. Установлено, что детали строения скульптуры поверхности пыльцевых зерен и апертур являются важными таксономическими признаками для решения некоторых вопросов систематики. Полученные палиноморфологические данные сопоставлены с системами рода. По особенностям скульптуры поверхности мезокольпиумов и бороздных мембран, форме и размерам пыльцевых зерен V. orientale (= Celsia orientalis) четко отличается от других представителей рода Verbascum, что подтверждает правомерность его выделения в отдельную секцию согласно системе, принятой Л.И. Иваниной. Pollen morphology of 17 species of the genus Verbascum (Scrophulariaceae s. str.) was examined using the light and scanning electron microscopy. Pollen grains of 14 species are described in detail for the first time. Pollen grains of Verbascum are 3-colporate, prolate, spheroidal and oblate-spheroidal, medium-sized. Pollen grains are characterized by the common sculpture type, which is reticulate. Palynomorphological data are analyzed on the background of the system of Verbascum. Characters of surface sculpture and peculiarities of aperture structure are diagnostic on the sectional level. 2010 Article Паліноморфологія роду Verbascum L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України / З.М. Цимбалюк // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 4. — С. 547-559. — Бібліогр.: 23 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30196 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| spellingShingle |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора Цимбалюк, З.М. Паліноморфологія роду Verbascum L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України Український ботанічний журнал |
| description |
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов исследованы пыльцевые зерна 17 видов рода Verbascum флоры Украины, в том числе у 14 видов — впервые. Пыльцевые зерна изученных видов 3-бороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные, сплю щенно-сфероидальные, средних размеров, характеризуются единым типом скульптуры — сетчатым. Установлено, что детали строения скульптуры поверхности пыльцевых зерен и апертур являются важными таксономическими признаками для решения некоторых вопросов систематики. Полученные палиноморфологические данные сопоставлены с системами рода. По особенностям скульптуры поверхности мезокольпиумов и бороздных мембран, форме и размерам пыльцевых зерен V. orientale (= Celsia orientalis) четко отличается от других представителей рода Verbascum, что подтверждает правомерность его выделения в отдельную секцию согласно системе, принятой Л.И. Иваниной. |
| format |
Article |
| author |
Цимбалюк, З.М. |
| author_facet |
Цимбалюк, З.М. |
| author_sort |
Цимбалюк, З.М. |
| title |
Паліноморфологія роду Verbascum L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України |
| title_short |
Паліноморфологія роду Verbascum L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України |
| title_full |
Паліноморфологія роду Verbascum L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України |
| title_fullStr |
Паліноморфологія роду Verbascum L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України |
| title_full_unstemmed |
Паліноморфологія роду Verbascum L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України |
| title_sort |
паліноморфологія роду verbascum l. (scrophulariaceae s. str.) флори україни |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2010 |
| topic_facet |
Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30196 |
| citation_txt |
Паліноморфологія роду Verbascum L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України / З.М. Цимбалюк // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 4. — С. 547-559. — Бібліогр.: 23 назв. — укр. |
| series |
Український ботанічний журнал |
| work_keys_str_mv |
AT cimbalûkzm palínomorfologíâroduverbascumlscrophulariaceaesstrfloriukraíni |
| first_indexed |
2025-07-03T10:28:20Z |
| last_indexed |
2025-07-03T10:28:20Z |
| _version_ |
1836621235917684736 |
| fulltext |
547ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4
З.М. ЦИМБАЛЮК
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, МСП-1, 01601, Україна
palynology@ukr.net
ПАЛІНОМОРФОЛОГІЯ РОДУ
VERBASCUM L. (SCROPHULARIACEAE
S. STR.) ФЛОРИ УКРАЇНИ
К л ю ч о в і с л о в а: пилкові зерна, морфологія, скульптура, система-
тика, Verbascum, Celsia, Scrophulariaceae
© З.М. ЦИМБАЛЮК, 2010
У світовій флорі рід Verbascum L. налічує близько 350 видів, поширених в
основному в Палеарктиці, переважно в країнах Середземномор’я, кілька видів
як бур’яни чи здичавілі трапляються в Північній і Південній Америці та Ав-
стралії [3]. Це одно-, дво- або багаторічні трав’яні рослини, рідше —напівку-
щики [3]. У флорі колишнього Радянського Союзу рід представлений 46 вида-
ми [13]. Для України наводять від 18 [4] — 19 [6] до 22 [21] його видів. За систе-
мою А.Л. Тахтаджяна [2, 11] рід Verbascum належить до родини Scrophulariaceae
Juss., підродини Scrophularioideae, триби Verbasceae. За даними молекулярно-
філогенетичних досліджень його разом із родом Scrophularia L. відносять до
родини Scrophulariaceae s. str. [23 та ін.]. Систему роду розробляли різні дослід-
ники. Б.А. Федченко у «Флоре СССР» [13], М.І. Котов [4] у «Флорі УРСР» ви-
знають 2 секції та 2 підсекції. Н.В. Гриценко [2] розробляла систему секції
Isandra Franch. у флорі Радянського Союзу. Л.І. Іваніна [3] об’єднує всі види
Verbascum флори Східної Європи (у межах СРСР) у трьох секціях.
Відомості про будову пилкових зерен представників роду Verbascum незнач-
ні. У деяких працях [9, 10, 15, 20] наводяться короткі характеристики пилкових
зерен роду. Л.А. Альошина [1] вивчала пилкові зерна V. phoeniceum і V. spectabile
під світловим мікроскопом. Досліджено скульптуру поверхні пилкових зерен
V. thapsus [19], стратифікацію екзини й ультраструктуру її шарів — у V. ag rio mo-
nifolium і V. heterophylla [17]. Під світловим і сканувальним електронним мікро-
скопами вивчено пилкові зерна семи видів флори Ірану [18].
Метою нашої роботи була детальна паліноморфологічна характеристика
роду Verbascum (види флори України), оцінка таксономічної значущості мор-
фологічних ознак пилкових зерен і з’ясування можливостей їх використання
для розв’язання деяких питань систематики.
Матеріал і методи досліджень
Зразки пилкових зерен відібрано в гербарії Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного
НАН України (KW). Для дослідження під світловим мікроскопом (CM, Biolar)
матеріал обробляли за загальноприйнятим ацетолізним методом [14]. Вивчаю-
чи пилкові зерна під сканувальним електронним мікроскопом (CEM, JSM-
548 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4
Рис. 1. Пилкові зерна роду Verbascum (СМ): 1, 2 — V. spectabile; 3, 4 — V. sinuatum; 5, 6 —
V. banaticum; 7, 8 — V. nigrum; 9, 10 — V. blattaria; 11, 12 — V. chaixii; 13, 14 — V. densiflorum; 15,
16 — V. thapsus; 17, 18 — V. phlomoides; 19, 20 — V. ovalifolium. 1—3, 5, 7, 9, 11, 13, 17, 19 — ви-
гляд з екватора; 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20 — вигляд з полюса; 7, 15 — скульптура поверхні
Fig. 1. Pollen grains of Verbascum (LM): 1, 2 — V. spectabile; 3, 4 — V. sinuatum; 5, 6 — V. banaticum;
7, 8 — V. nigrum; 9, 10 — V. blattaria; 11, 12 — V. chaixii; 13, 14 — V. densiflorum; 15, 16 — V. thapsus;
17, 18 — V. phlomoides; 19, 20 — V. ovalifolium. 1—3, 5, 7, 9, 11, 13, 17, 19 — equatorial view; 4, 6,
8, 10, 12, 14, 16, 18, 20 — polar view; 7, 15 — surface sculpture
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
13 14 15 16
17 18 19 20
549ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4
6060 LA), їх фіксували у 96 %-му етанолі та напилювали шаром золота за стан-
дартною методикою. Пилкові зерна (п. з.) описували з використанням загаль-
ноприйнятої термінології [8, 12]. Досліджено пилкові зерна 17 видів (22 зразки)
Рис. 2. Пилкові зерна роду Verbascum (СМ): 1, 2 — V. lanatum; 3, 4 — V. lychnitis; 5, 6 —
V. pinnatifidum; 7, 8 — V. pyramidatum; 9, 10 — V. speciosum; 11, 12 — V. phoeniceum; 13—16 —
V. orientale. 1, 3, 5, 7, 9, 11, 13 — вигляд з екватора; 2, 4, 6, 8, 10, 12 — вигляд з полюса; 5 —
скульптура поверхні; 14 — скульптура борозної мембрани
Fig. 2. Pollen grains of Verbascum (LM): 1, 2 — V. lanatum; 3, 4 — V. lychnitis; 5, 6 — V. pinnatifidum;
7, 8 — V. pyramidatum; 9, 10 — V. speciosum; 11, 12 — V. phoeniceum; 13—16 — V. orientale. 1, 3, 5,
7, 9, 11, 13 — equatorial view; 2, 4, 6, 8, 10, 12 — polar view; 5 — surface sculpture; 14 — sculpture
of colpus membrane
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
13 14 15 16
550 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4
роду Verbascum, поширених у флорі України. Список цих видів наводиться за
системою, прийнятою Л.І. Іваніною [3].
Секція Verbascum. V. phlomoides L. Херсонська обл., Каланчанський р-н, к-п
ім. Сталіна. Пасовище на степу 2 км на північ від с. Домузгли 16.VI.1951. Білик
(KW). V. densiflorum Bertol. Харьковская обл., Печенежский р-н, Печенежское
л-во, молодые сосновые насаждения, песок. 18.VII.1953. Е. Миндерова (KW).
V. thapsus L. с. Піщане, Сумського р-ну, Сумської обл., Іволжанське лісництво.
На заростаючій вирубці у дубовому лісі. Багато. 9.VIII.1966. І.Н. Литвиненко
(KW). V. ovalifolium Donn ex Sims. Херсонська обл., з-п Асканія Нова, Заповід-
ний степ, кв. 41. поакор. 12.VII.1972. Водопянова. № 058863 (KW). V. spectabile
M. Bieb. Крымская обл., Ялтинский р-н, Никитская яйла, в карстовых ворон-
ках. 16.VII.1956. М. Котов (KW). V. blattaria L. Херсонська обл., Голопристан-
ський р-н, с. Пам’ятне, солончакуваті луки на зниженні. 12.VI.1951. Білик
(KW). V. sinuatum L. Крым, Севастопольский г/с, Инкерман. 2.VII.1964. Г. Куз-
нецова, О. Дубовик (KW).
Секція Lychnitis Griseb. V. lychnitis L. 1. Луганская обл., Антрацитовский
р-н, окр. с. Дьяково, на травянистом склоне. 14 июня 2001 г. О.Н. Конопля. №
062417 (KW). 2. Окр. г. Харькова, на поле, очень часто. 6.VI.1914. М. Котов
(KW). 3. Выше с. Балковцы по дороге в с. Кириловку, по рву у дороги. 2.
VII.1928. М. Котов (KW). V. speciosum Schrad. Хмельницкая обл., Каменец-
Подольский р-н, окр. с. Старая Улица. Долина р. Днестр вниз по течению, в
нижней части склонов среди разреженных кустарников. Местами образует
значительные красивые группы. 20.VII.1978. Б.В. Заверуха № 001796 (KW).
V. chaixii Vill. (= V. orientale Bieb.) Київ, Феофанія, науково-експерим. база Ін-
ституту ботаніки АН УРСР. Серед посіву Symphytum asperum Lepech. 22.
VII.1964. Д.М. Доброчаєва (KW). V. banaticum Schrad. Измаильская обл., окр.
г. Вилково, пески у устья р. Дуная. 19.VI.1952. М. Котов, Г. Кузнецова (KW).
V. pinnatifidum Vahl Крым, Арабатская Стрелка, приморская полоса Азовского
моря. 5.VIII.1955. М. Котов (KW). V. nigrum L. 1. Волинська обл., Шацький
р-н, окол. с. Затишшя, біля каналу, 2 км на сх. від села. 20.06.2003. Н. Шиян,
А. Шумілова. HSh 000470. № 068337 (KW). 2. Тернопільська обл., м. Креме-
нець, старий кам’янистий кар’єр, на галявині. 10.07.2002. О.Д. Панченко
(KW). V. lanatum Schrad. Tirolia australis. Val Vestino. In pascuis et dumetis alpinis;
1500—2000 mt. s. m. Porta (KW). V. pyramidatum M. Bieb. Донецкая обл., Ясино-
ватский р-н, Ясиноватский лесхоззаг, на полянах в лесу. 9.VII.1987. М.М. Ка-
лачева (KW). V. phoeniceum L. 1. Окр. г. Луганска, балка вдоль кв. Южного и
пос. Вольного, на травянистом склоне. 9 мая 2001 г. О.Н. Конопля (KW). 2. Лу-
ганская обл., Меловской р-н, заповедник «Стрелецкая степь». В лесополосе.
1.VI.1958. О. Дубовик (KW).
Секція Bothrospermae (Murb.) R. Kam. V. orientale (L.) All. (=Celsia orientalis
L.) 1. Dalmatia. In saxosis aprieis prope S. Girdamo in dectivitate montis Marian.
Picheler (KW). 2. Елисавет. г., Карячинский у. Близ с. Чай-[нерозбірливо], ка-
менист. скл., полын. степь. 6.V.1911. Н. Веденский (KW).
551ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
Рис. 3. Пилкові зерна роду Verbascum (СЕМ): 1, 2 — V. spectabile; 3, 4 — V. lychnitis; 5 —
V. speciosum; 6 — V. pyramidatum 7, 8 — V. thapsus; 9 — V. densiflorum; 10, 11 — V. ovalifolium;
12 — V. sinuatum. 1, 3, 7, 10 — вигляд з екватора; 2, 4—6, 8, 9, 11, 12 — скульптура поверхні
Fig. 3. Pollen grains of Verbascum (SEM): 1, 2 — V. spectabile; 3, 4 — V. lychnitis; 5 — V. speciosum;
6 — V. pyramidatum 7, 8 — V. thapsus; 9 — V. densiflorum; 10, 11 — V. ovalifolium; 12 — V. sinuatum.
1, 3, 7, 10 — equatorial view; 2, 4—6, 8, 9, 11, 12 — surface sculpture
552 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
Рис. 4. Пилкові зерна роду Verbascum (СЕМ): 1 — V. blattaria; 2 — V. banaticum; 3 —
V. pinnatifidum; 4 — V. nigrum; 5, 6 — V. phlomoides; 7 — V. chaixii; 8, 9 — V. lanatum; 10 —
V. phoeniceum; 11, 12 — V. orientale. 5, 11 — вигляд з екватора; 1—4, 6—10, 12 — скульптура
поверхні
Fig. 4. Pollen grains of Verbascum (SEM): 1 — V. blattaria; 2 — V. banaticum; 3 — V. pinnatifidum;
4 — V. nigrum; 5, 6 — V. phlomoides; 7 — V. chaixii; 8, 9 — V. lanatum; 10 — V. phoeniceum; 11, 12 —
V. orientale. 5, 11 — equatorial view; 1—4, 6—10, 12 — surface sculpture
553ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4
Результати досліджень та їх обговорення
Параметри пилкових зерен досліджених видів наведені у таблиці.
Отримані дані засвідчують, що пилкові зерна всіх досліджених видів роду
Verbascum триборозно-орові. Форма непостійна, в одному і тому самому зразку
виявлено еліпсоїдальні, сфероїдальні та сплющено-сфероїдальні пилкові зер-
на. Обриси з полюса трилопатеві, з екватора — еліптичні, широкоеліптичні або
округлі. Пилкові зерна здебільшого середніх розмірів, полярна вісь становить 17,3—
31,9 мкм, екваторіальний діаметр — 15,9—34,6 мкм. У п. з. усіх досліджених видів
борозни довгі, 2,4—6,6 мкм завширшки, з чіткими, рівними або зрідка нерівними
краями, звужуються до загострених кінців. Борозні мембрани гладенькі або зер-
нисті чи горбкуваті на орах. У пилкових зерен V. spectabile (рис. 1, 1, 2), V. sinuatum
(рис. 1, 3, 4), V. banaticum (рис. 1, 5, 6) та V. nigrum (рис. 1, 7, 8) борозні мембрани
гладенькі і зернисті на орах, у п. з. V. blattaria (рис. 1, 9, 10) та V. chaixii (рис. 1, 11,
12) — гладенькі і горбкуваті на орах. У пилкових зерен V. densiflorum (рис. 1, 13, 14) і
зрідка V. thapsus (рис. 1, 15, 16) на борознах спостерігаються світлі тяжі, що не харак-
терно для інших видів. Ори чіткі, округлі, зрідка прямокутні або нечіткі чи прикри-
ті краями борозен. Чіткі ори характерні для пилкових зерен V. phlomoides (рис. 1, 17,
18), V. thapsus, V. ovalifolium (рис. 1, 19, 20), V. spectabile, V. blattaria, V. sinuatum,
V. chaixii та V. lanatum (рис. 2, 1, 2). У пилкових зерен V. densiflorum ори чіткі, але при-
криті краями борозен, у V. lychnitis (рис. 2, 3, 4), V. banaticum, V. pinnatifidum (рис. 2,
5, 6), V. nigrum та V. pyramidatum (рис. 2, 7, 8) — нечіткі, у V. speciosum та V. phoeniceum
(рис. 2, 11, 12) ори також нечіткі, але закриті краями борозен.
Екзина 1,3—2,7 мкм завтовшки, покривно-стовпчикова. Найтовщу екзи-
ну мають пилкові зерна V. densiflorum (рис. 1, 13), V. thapsus та V. ovalifolium. На
ультратонких зрізах п. з. V. agriomonifolium, досліджених за допомогою трансмі-
сійної електронної мікроскопії [17], видно, що ектекзина складається з покри-
ву, стовпчиків і підстильного шару. Покрив переривчастий, стовпчики товсті,
високі, розташовані нерівномірно. Підстильний шар й ендекзина тонкі, нерів-
номірно потовщені. Натомість у пилкових зерен V. heterophylla (= Celsia he te ro-
phyl la) покрив на зрізі відсутній, стовпчики високі і тонкі, розташовані більш-
менш рівномірно. Підстильний шар учетверо тонший за стовпчиковий, ендек-
зина утричі тонша за підстильний шар [17]. Під СМ в екзині розрізняються
покрив, стовпчиковий шар з чіткими або нечіткими стовпчиками. Ендекзина
зливається з підстильним шаром.
Для пилкових зерен усіх вивчених видів роду Verbascum характерний сітчас-
тий тип скульптури. Дослідження під сканувальним електронним мікроскопом
дали змогу уточнити деталі будови сітки. Комірки сітки різної форми, в обрисах
можуть бути округлими, округло-кутастими або видовженими, з діаметром 0,1—
1,2 мкм. У пилкових зерен V. spectabile (рис. 3, 1, 2) — найбільші комірки (0,4—
1,2 мкм), V. lychnitis (рис. 3, 3, 4) і V. speciosum (рис. 3, 5) — найменші (0,1—0,3 мкм).
Найбільше варіює діаметр комірок у пилкових зерен V. pyramidatum — 0,1—
1,0 мкм (рис. 3, 6). У п. з. V. spectabile (рис. 3, 2) дно комірок зрідка гранулярне.
Стінки комірок звивисті або рівні. Так, у пилкових зерен V. thapsus (рис. 3; 7, 8),
554 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4
V. densiflorum (рис. 3, 9), V. ovalifolium (рис. 3, 10, 11), V. sinuatum (рис. 3, 12) та
V. spectabile стінки звивисті, V. blattaria (рис. 4, 1), V. banaticum (рис. 4, 2),
V. pinnatifidum (рис. 4, 3), V. nigrum (рис. 4, 4), V. pyramidatum та ін. вони більш-
менш рівні. Товщина стінок становить 0,1—0,7 мкм, найтонші вони у п. з.
V. blattaria і V. banaticum (0,1—0,2 мкм), найтовщі — у п. з. V. phlomoides (рис. 4, 5,
6), V. thapsus, V. chaixii (рис. 4, 7) та V. speciosum (0,3—0,7 мкм). У пилкових зерен
V. phlomoides, V. speciosum та V. lanatum (рис. 4, 8, 9) сітка нерівномірно виражена
по всій поверхні, в інших видів, зокрема у V. phoeniceum (рис. 4, 10), біля борозен
комірки дрібніші. У п. з. усіх досліджених видів під СЕМ борозні мембрани гла-
денькі. Винятком є V. orientale (рис. 4, 12), пилкові зерна якого характеризуються
чіткою скульптурою поверхні борозних мембран.
Згідно з отриманими даними всі види роду Verbascum подібні за сітчастою
скульптурою поверхні пилкових зерен. Однак у комплексі відмінності у дета-
Вид
Полярна вісь,
мкм
Екваторіальний
діаметр,
мкм
Діаметр
апокольпіумів,
мкм
Ширина
мезокольпіумів,
мкм
Секція Verbascum
V. phlomoides 21,3—23,9 22,6—26,6 2,7 14,6—18,6
V. densiflorum (18,6)21,3—25,3 21,3—25,3 2,0—2,7 (4,0) 15,9—17,3
V. thapsus (19,9)21,3—23,9 23,9—26,6 4,0—5,3 14,6—17,3
V. ovalifolium 19,9—23,9 22,6—25,3 1,3—2,7 14,6—17,3
V. spectabile 22,6—25,3 22,6—25,3(26,6) 2,4—2,7 15,9—18,6
V. blattaria 19,9—23,9 19,9—23,9 2,0—2,7 10,6—15,9
V. sinuatum 21,3—23,9 19,9—23,9 2,7 11,9—14,6
Секція Lychnitis
V. lychnitis 17,3—22,6 18,6—23,9 2,7—4,0 13,3—17,3
V. speciosum 19,9—23,9 15,9—19,9 2,4—2,7 11,9—14,6
V. chaixii 17,3—22,6 18,6—23,9 2,7—5,3 13,3—15,9
V. banaticum 18,6—22,6 18,6—22,6 2,7—4,0 13,3—14,6
V. pinnatifidum 22,6—26,6 (27,9) 21,3—26,6 2,7 15,9—18,6
V. nigrum 19,9—23,9 18,6—22,6 2,7—4,0 14,6—15,9
V. lanatum 18,6—22,6 19,9—22,6 2,4—4,0 13,3—15,9
V. pyramidatum (19,9) 21,3—
23,9 (25,3)
18,6—21,3 2,7—4,0 13,3—14,6
V. phoeniceum (19,9) 21,3—
22,6 (25,3)
(17,3) 18,6—22,6 2,7—4,0 11,9—15,9
Секція Bothrospermae
V. orientale 25,3—31,9 30,6—34,6 2,7—6,6 19,9—25,3
Морфометричні ознаки пилкових зерен роду Verbascum
555ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4
лях будови сітки та апертур можна використовувати як додаткові таксономічні
ознаки у систематиці цього роду.
Ми зіставили паліноморфологічні дані з існуючими системами роду Ver bas cum.
За системою, прийнятою Л.І. Іваніною [3] у флорі європейської частини колиш-
нього СРСР, досліджені нами види роду Verbascum флори України представляють
три секції: Verbascum, Lychnitis та Bothrospermae. Пилкові зерна видів секції Verbascum
загалом характеризуються великими комірками сітки, чіткими орами і ширшими
борознами порівняно з такими секції Lychnitis. Між пилковими зернами дослідже-
них видів секції Verbascum ми виявили певні відмінності. Зокрема, у V. spectabile
(рис. 3, 2) вони мають найбільші комірки. Для п. з. V. densiflorum характерні ори,
прикриті краями борозен, а також чіткі тяжі на борознах. Останні зрідка виявлено
у п. з. V. thapsus. За найтовщими стінками сітки найбільше подібні пилкові зерна V.
phlo moides, V. thapsus та V. ovalifolium, за найтоншими — п. з. V. blattaria і V. sinuatum.
Ширина
борозен,
мкм
Довжина ор,
мкм
Ширина ор,
мкм
Екзина,
мкм
Скульптура
діаметр
комірок, мкм
товщина
стінок, мкм
5,3—6,6 4,0—6,6 4,0—6,6 2,0—2,4 0,3—0,7 0,3—0,7
2,7—4,0 4,0—6,6 4,0—5,3 2,4—2,7 0,3—0,7 0,3
(2,7)4,0—5,3 5,3—7,9 5,3—6,6 2,4—2,7 0,3—1,0 0,3—0,7
4,0—6,6 5,3—6,6 5,3—6,6 2,0—2,7 0,3—0,8 0,3—0,5
4,0—5,3 5,3—6,6 5,3 1,3—2,4 0,4—1,2 0,2—0,3
4,0 4,0—6,6 4,0 1,3—2,0 0,2—0,8 0,1—0,2
3,3—5,3 5,3—6,6 5,3—6,6 1,3—2,4 0,2—0,6 0,1—0,5
2,4—2,7 2,7—4,0 2,7—4,0 1,3—2,0 0,1—0,3 0,3—0,4
2,4—2,7 2,7—4,0 2,7—4,0 (1,3) 2,0—
2,4
0,1—0,3 0,3—0,6
2,4—4,0 2,7—6,6 2,7—6,6 1,6—2,0 0,1—0,6 0,3—0,6
4,0 2,7—5,3 2,7—6,6 (1,3) 2,0—
2,4
0,2—0,7 0,1—0,2
2,7—4,0 2,7—6,6 2,7—4,0 1,3—2,4 0,2—0,9 0,1—0,4
2,4—4,0 2,7—4,0 2,7 1,6—2,0 0,1—0,7 0,3—0,4
2,7—4,0 4,0—5,3 4,0—5,3 1,3—2,0 0,3—0,8 0,3—0,8
2,7—4,0 4,0—5,3 4,0—5,3 1,3—2,0 0,1—1,0 0,1—0,3
2,4—4,0 2,7—5,3 2,7—4,0 1,3—2,0 0,1—0,6 0,1—0,3
4,0—5,3 7,9—11,9 6,6—7,9 1,1—1,6 0,1—0,5 0,1—0,2
556 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4
Пилкові зерна секції Lychnitis [3] характеризуються нечіткими орами, мен-
шими комірками сітки і вужчими борознами. Винятком є п. з. V. chaixii та
V. lanatum з чіткими орами, які за цією ознакою виявляють подібність до п. з.
попередньої секції. Пилкові зерна V. chaixii також вирізняються чіткою скульп-
турою борозних мембран, що добре простежується під СМ. Серед інших ви-
дів секції Lychnitis найбільші розміри мають п. з. V. pinnatifidum, найтонші стін-
ки — п. з. V. banaticum.
За системою, прийнятою Б.А. Федченком [13] у флорі колишнього СРСР,
види V. densiflorum, V. thapsus і V. phlomoides об’єднані в окрему підсекцію He te ran dra
Franch. ex Murb. Дані щодо морфології пилкових зерен не суперечать та кому роз-
поділу. Однак інші види — V. ovalifolium, V. spectabile, V. blattaria (сек ція Verbascum у
розумінні Іваніної [3]), а також V. phoeniceum та V. pyramidatum (сек ція Lychnitis
[3]) — за системою Б.А. Федченка [13] належать до секції Sin gu liflora Murb. Такий
розподіл не підтверджується результатами вивчення морфології пилкових зерен.
Отже, паліноморфологічні дані частково узгоджу ються з системами роду Verbascum,
прийнятими у працях Л.І. Іваніної [3] та Б.А. Федченка [13].
Рід Celsia L. у флорі України представлений одним видом [5, 7]. Багато сис-
тематиків [3, 16 та ін.] об’єднують його з родом Verbascum на підставі відсутнос-
ті чітких морфологічних відмінностей між ними. Єдиною підставою для розді-
лення цих родів є кількість тичинок (у роду Verbascum їх 5, Celsia — 4). Однак ця
ознака, як зазначають автори, не завжди чітко простежується [3, 5, 13].
Молекулярно-філогенетичні дослідження також свідчать на користь об’єднання
цих родів [23 та ін.]. За системою Л.І. Іваніної [3] V. orientale (= Celsia orientalis)
належить до окремої секції Bothrospermae. Отримані нами дані свідчать про те,
що пилкові зерна V. orientale чітко відрізняються від таких інших представників
роду Verbascum. Зокрема, у V. orientale (рис. 2, 13—16) вони мають більші розміри
зерен та ор і тоншу екзину порівняно з п. з. інших видів (див. таблицю). Скульп-
тура поверхні п. з. V. orientale (рис. 4, 11, 12) сітчаста з дрібними комірками. Ще
однією дуже важливою відмітною ознакою п. з. V. orientale є своєрідна скульпту-
ра поверхні борозних мембран і ор (рис. 4, 12). Отже, дані щодо морфології пил-
кових зерен підтверджують віднесення V. orientale до окремої секції [3]. Можли-
во, пилкові зерна інших видів роду Celsia, які ми не досліджували, мають певні
риси подібності з п. з. роду Verbascum. Однак V. orientale, поширений у флорі
України, чітко відрізняється за паліноморфологічними ознаками. Таким чином,
уточнюючи чи переглядаючи систему роду Verbascum, особливості пилкових зе-
рен можна використовувати як додаткові таксономічні ознаки.
Як уже зазначалося, роди Verbascum та Scrophularia за даними новітніх
молекулярно-філогенетичних досліджень відносять до родини Scrophulariaceae
s. str. Раніше ми дослідили п. з. видів роду Scrophularia. Порівняльно-па лі но-
мор фологічний аналіз представників родів Verbascum і Scrophularia показав, що
їх пилкові зерна подібні за типом апертур, формою, розмірами та сітчастою
скульптурою поверхні. Однак треба зазначити, що пилкові зерна роду Scrop hu-
la ria переважно мають нечіткі ори — винятком є S. nodosa, тимчасом як у п. з.
557ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4
представників роду Verbascum ори чіткі і нечіткі. Також виявлено відмінності в
елементах будови сітки. Зокрема, у пилкових зерен роду Verbascum комірки
дещо більшого розміру, їх сітчаста скульптура добре проглядається під СМ,
тимчасом як у п. з. роду Scrophularia вона переважно нечітка. Це може свідчити
про відмінності п. з. даних родів на ультраструктурному рівні. Однак остаточ-
ного висновку можна дійти, детальніше дослідивши ультраструктуру екзини
п. з. цих родів під трансмісійним електронним мікроскопом. Виявлені особли-
вості пилкових зерен свідчать про те, що вказані роди мають як спільні, так і
відмітні ознаки. Таким чином, паліноморфологічні дані підтверджують відне-
сення Verbascum і Scrophularia до родини Scrophulariaceae s. str.
Висновки
З використанням світлового і сканувального електронного мікроскопів про-
ведене паліноморфологічне дослідження 17 видів роду Verbascum, поширених у
флорі України, з них уперше описано пилкові зерна 14 видів. Встановлено, що
пилкові зерна роду Verbascum характеризуються сітчастим типом скульптури.
Особливості пилкових зерен можна використовувати як додаткові таксономіч-
ні ознаки для систематики роду Verbascum. Паліноморфологічні дані частково
узгоджуються з системами роду. Діагностичними ознаками для розрізнення
окремих видів є деталі будови апертур та скульптури. За комплексом особли-
востей пилкових зерен (характер скульптури поверхні мезокольпіумів та бо-
розних мембран, форма і розмір) V. orientale (= Celsia orientalis) чітко відрізня-
ється від інших представників роду Verbascum, що підтверджує віднесення його
принаймні до окремої секції.
1. Алешина Л.А. Род Verbascum L. — Коровяк // Пыльца двудольных растений флоры евро-
пейской части СССР. Lamiaceae — Zygophyllaceae. — Л.: Наука, 1978. — Т. 2. — C. 129—
130.
2. Гриценко Н.В. Виды коровяка (Verbascum L.) секции Isandra Franch. в СССР: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. — Л., 1972. — 24 с.
3. Иванина Л.И. Род Коровяк — Verbascum L. // Флора европ. части СССР. — Л.: Наука,
1981. — Т. 5. — С. 210—220.
4. Котов М.І. Рід Дивина — Verbascum L. // Флора УРСР. — К.: АН УРСР, 1960. — Т. 9. —
С. 407—431.
5. Котов М.І. Рід Цельзія — Celsia L. // Флора УРСР. — К.: АН УРСР, 1960. — Т. 9. —
С. 431—432.
6. Котов М.И. Коровяк (Дивина) — Verbascum L. // Опред. высш. раст. Украины / Добро-
чаева Д.Н., Котов М.И., Прокудин Ю.Н. и др. —Киев: Наук. думка, 1987. — С. 283—284.
7. Котов М.И. Цельзия (Цельзія) — Celsia L. // Опред. высш. раст. Украины / Доброчае-
ва Д.Н., Котов М.И., Прокудин Ю.Н. и др. — Киев: Наук. думка, 1987. — С. 284.
8. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и споры растений флоры европейской части
СССР. — Л.: Наука, 1972. — Т. 1. — 170 с.
9. Северова Е.Э. Ультраскульптура пыльцевых зерен норичниковых в связи с филогенией
и таксономией семейства // Мат-лы X Моск. совещ. по филог. раст. / Под ред. Л.И. Ло-
товой и А.П. Меликяна. — М.: Изд-во секц. ботан. Моск. об-ва испыт. природы и каф.
морф. и систем. высш. раст. МГУ, 1999. — С. 149—151.
558 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4
10. Северова Е.Э. Палиноморфология семейства Scrophulariaceae // Актуальн. пробл. пали-
нол. на рубеже третьего тысячелетия: Тез. докл. IX Всерос. палинол. конф. — М.: ИГиР-
ГИ, 1999. — С. 263—264.
11. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. — Л., 1987. — 439 с.
12. Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. — М.: Т-во науч. изд.
КМК, 2002. — 51 с.
13. Федченко Б.А. Род Коровяк — Verbascum L. // Флора СССР. — М.; Л.: АН СССР, 1955. —
Т. 22. — С. 122—170.
14. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. — Stockholm: Almqvist &
Wiksell, 1952. — 539 p.
15. Faegri K., Iversen J. Textbook of pollen analysis. — Oxford: Blackwell, 1964. — 237 p.
16. Ferguson I.K. Verbascum L. // Flora Europaea. — 1972. — Vol. 3. — P. 205—216.
17. Karim F.M., El-Oqlan A.A. Palynological studies in the family Scrophulariaceae from Jordan
and Iraq // Pollen et Spores. — 1989. — 31. — P. 203—214.
18. Kheiri J., Khayami M., Osaloo S.K. et al. Pollen morphology of some species of Verbascum
(Scrophulariaceae) in Urmia // Pakistan J. Biol. Sci. — 2006. — 9, N 3. — P. 434—436.
19. Minkin J.P., Eshbaugh W.H. Pollen morphology of the Orobanchaceae and rhinanthoid
Scrophulariaceae // Grana. — 1989. — 28. — P. 1—18.
20. Moore P.D., Webb J.A. An illustrated guide to pollen analysis. — London: Sydney; Auckland;
Toronto, 1983. — 133 p.
21. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. —
Kiev, 1999. — xxiv + 345 p.
22. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. — New York: Columbia Univ.
Press, 1997. — 663 p.
23. Tank D.C., Beardsley P.M., Kelchner S.A., Olmstead R.G. Review of the systematics of Scro-
phulariaceae s.l. and their current disposition // Austral. Syst. Bot. — 2006. — 19. — P. 289—
307.
Рекомендує до друку Надійшла 30.04.2010
Я.Л. Дідух
З.Н. Цымбалюк
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев
ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ РОДА VERBASCUM L. (SCROPHULARIACEAE s. str.)
ФЛОРЫ УКРАИНЫ
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов исследованы пыльце-
вые зерна 17 видов рода Verbascum флоры Украины, в том числе у 14 видов — впервые.
Пыльцевые зерна изученных видов 3-бороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидаль-
ные, сплю щенно-сфероидальные, средних размеров, характеризуются единым типом скуль-
птуры — сетчатым. Установлено, что детали строения скульптуры поверхности пыльцевых
зерен и апертур являются важными таксономическими признаками для решения некото-
рых вопросов систематики. Полученные палиноморфологические данные сопоставлены с
системами рода. По особенностям скульптуры поверхности мезокольпиумов и бороздных
мембран, форме и размерам пыльцевых зерен V. orientale (= Celsia orientalis) четко отличает-
ся от других представителей рода Verbascum, что подтверждает правомерность его выделе-
ния в отдельную секцию согласно системе, принятой Л.И. Иваниной.
К л ю ч е в ы е с л о в а: пыльцевые зерна, морфология, скульптура, систематика, Verbascum,
Celsia, Scrophulariaceae.
559ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4
Z.M. Tsymbalyuk
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
POLLEN MORPHOLOGY OF THE GENUS VERBASCUM L.
(SCROPHULARIACEAE s. str.) IN THE FLORA OF UKRAINE
Pollen morphology of 17 species of the genus Verbascum (Scrophulariaceae s. str.) was examined us-
ing the light and scanning electron microscopy. Pollen grains of 14 species are described in detail for
the first time. Pollen grains of Verbascum are 3-colporate, prolate, spheroidal and oblate-spheroidal,
medium-sized. Pollen grains are characterized by the common sculpture type, which is reticulate.
Palynomorphological data are analyzed on the background of the system of Verbascum. Characters
of surface sculpture and peculiarities of aperture structure are diagnostic on the sectional level.
K e y w o r d s: pollen grains, morphology, sculpture, taxonomy, Verbascum, Celsia, Scrop hu la-
ria ceae.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments true
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <FEFF005500740069006c006900730065007a00200063006500730020006f007000740069006f006e00730020006100660069006e00200064006500200063007200e900650072002000640065007300200064006f00630075006d0065006e00740073002000410064006f00620065002000500044004600200070006f0075007200200075006e00650020007100750061006c0069007400e90020006400270069006d007000720065007300730069006f006e00200070007200e9007000720065007300730065002e0020004c0065007300200064006f00630075006d0065006e00740073002000500044004600200063007200e900e90073002000700065007500760065006e0074002000ea0074007200650020006f007500760065007200740073002000640061006e00730020004100630072006f006200610074002c002000610069006e00730069002000710075002700410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000650074002000760065007200730069006f006e007300200075006c007400e90072006900650075007200650073002e>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <FEFF004b00e40079007400e40020006e00e40069007400e4002000610073006500740075006b007300690061002c0020006b0075006e0020006c0075006f00740020006c00e400680069006e006e00e4002000760061006100740069007600610061006e0020007000610069006e006100740075006b00730065006e002000760061006c006d0069007300740065006c00750074007900f6006800f6006e00200073006f00700069007600690061002000410064006f0062006500200050004400460020002d0064006f006b0075006d0065006e007400740065006a0061002e0020004c0075006f0064007500740020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740069007400200076006f0069006400610061006e0020006100760061007400610020004100630072006f0062006100740069006c006c00610020006a0061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030003a006c006c00610020006a006100200075007500640065006d006d0069006c006c0061002e>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
/UKR ()
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [368.504 566.929]
>> setpagedevice
|