Міксоміцети Національного природного парку «Синевир»

Представлены сведения о видовом составе, таксономической структуре и субстратной экологии миксомицетов (Myxomycota) Национального природного парка «Синевир» (Украинские Карпаты). Здесь выявлено 49 видов (54 внутривидовых таксонов) миксомицетов, которые относятся к 21-му роду, 8-ми семействам и 5-ти...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2010
Hauptverfasser:	Леонтьєв, Д.В., Дудка, І.О., Кочергіна, А.В., Кривомаз, Т.І.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2010
Schriftenreihe:	Український ботанічний журнал
Schlagworte:	Спорові рослини та гриби
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30202
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Міксоміцети Національного природного парку «Синевир» / Д.В. Леонтьєв, І.О. Дудка, А.В. Кочергіна, Т.І. Кривомаз // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 4. — С. 615-622. — Бібліогр.: 11 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-30202
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-302022012-01-23T12:28:12Z Міксоміцети Національного природного парку «Синевир» Леонтьєв, Д.В. Дудка, І.О. Кочергіна, А.В. Кривомаз, Т.І. Спорові рослини та гриби Представлены сведения о видовом составе, таксономической структуре и субстратной экологии миксомицетов (Myxomycota) Национального природного парка «Синевир» (Украинские Карпаты). Здесь выявлено 49 видов (54 внутривидовых таксонов) миксомицетов, которые относятся к 21-му роду, 8-ми семействам и 5-ти порядкам. На исследованной территории наиболее широко представлены виды родов Arcyria, Stemonitis, Physarum и Trichia, а из нивальных миксомицетов — Diderma та Lepidoderma. Среди обнаруженных видов 8 являются новыми для Карпатских лесов; 2 вида (Lam proderma spinulosporum и Stemonitopsis microspora) впервые найдены на территории Украины. Для последних приводятся описания, данные о субстрате и локалитете. Species composition, taxonomic structure and substrate ecology of Myxomycota in the Synevyr National Nature Park (Ukrainian Carpathians) were studied. Within the area of the park, 49 species (54 infraspecific taxa) of Myxomycota from 21 genera, 8 families and 5 orders were found. Among forest myxomycetes, the most abundant were species of the genera Arcyria, Stemonitis, Physarum and Trichia, among nivicolous ones, Diderma and Lepidoderma. Eight species are new records for the Carpathian Forests zone. Two species, Lamproderma spinulosporum and Stemonitopsis microspora, are found for the first time in Ukraine. Descriptions, locations and substrate data for these species are provided. 2010 Article Міксоміцети Національного природного парку «Синевир» / Д.В. Леонтьєв, І.О. Дудка, А.В. Кочергіна, Т.І. Кривомаз // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 4. — С. 615-622. — Бібліогр.: 11 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30202 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Спорові рослини та гриби Спорові рослини та гриби
spellingShingle	Спорові рослини та гриби Спорові рослини та гриби Леонтьєв, Д.В. Дудка, І.О. Кочергіна, А.В. Кривомаз, Т.І. Міксоміцети Національного природного парку «Синевир» Український ботанічний журнал
description	Представлены сведения о видовом составе, таксономической структуре и субстратной экологии миксомицетов (Myxomycota) Национального природного парка «Синевир» (Украинские Карпаты). Здесь выявлено 49 видов (54 внутривидовых таксонов) миксомицетов, которые относятся к 21-му роду, 8-ми семействам и 5-ти порядкам. На исследованной территории наиболее широко представлены виды родов Arcyria, Stemonitis, Physarum и Trichia, а из нивальных миксомицетов — Diderma та Lepidoderma. Среди обнаруженных видов 8 являются новыми для Карпатских лесов; 2 вида (Lam proderma spinulosporum и Stemonitopsis microspora) впервые найдены на территории Украины. Для последних приводятся описания, данные о субстрате и локалитете.
format	Article
author	Леонтьєв, Д.В. Дудка, І.О. Кочергіна, А.В. Кривомаз, Т.І.
author_facet	Леонтьєв, Д.В. Дудка, І.О. Кочергіна, А.В. Кривомаз, Т.І.
author_sort	Леонтьєв, Д.В.
title	Міксоміцети Національного природного парку «Синевир»
title_short	Міксоміцети Національного природного парку «Синевир»
title_full	Міксоміцети Національного природного парку «Синевир»
title_fullStr	Міксоміцети Національного природного парку «Синевир»
title_full_unstemmed	Міксоміцети Національного природного парку «Синевир»
title_sort	міксоміцети національного природного парку «синевир»
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2010
topic_facet	Спорові рослини та гриби
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30202
citation_txt	Міксоміцети Національного природного парку «Синевир» / Д.В. Леонтьєв, І.О. Дудка, А.В. Кочергіна, Т.І. Кривомаз // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 4. — С. 615-622. — Бібліогр.: 11 назв. — укр.
series	Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv	AT leontʹêvdv míksomícetinacíonalʹnogoprirodnogoparkusinevir AT dudkaío míksomícetinacíonalʹnogoprirodnogoparkusinevir AT kočergínaav míksomícetinacíonalʹnogoprirodnogoparkusinevir AT krivomaztí míksomícetinacíonalʹnogoprirodnogoparkusinevir
first_indexed	2025-07-03T10:28:42Z
last_indexed	2025-07-03T10:28:42Z
_version_	1836621258466263040
fulltext	623ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4 © І.І. ОВРУЦЬКА, 2010 УКРАЇНСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ ЖУРНАЛ Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин І.І. ОВРУЦЬКА Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, м. Київ, МСП-1, 01601, Україна svitonline@com.ua УТВОРЕННЯ ЛІГНІНУ ТА АКТИВНІСТЬ НЕСПЕЦИФІЧНОЇ ПЕРОКСИДАЗИ В ЛИСТКАХ РОСЛИН SIUM LATIFOLIUM L. ЗА РІЗНИХ УМОВ ВОДНОГО РЕЖИМУ К л ю ч о в і с л о в а: лігнін, пероксидаза, листки, водний ре- жим, Sium latifolium Зміна умов навколишнього середовища впливає на ін- тенсивність накопичення лігніну у вегетативних орга- нах рослин. Лігнін забезпечує міцність стебел і листків та, крім того, механічну силу натягу і захист від інфіку- вання, знижує проникність клітинних стінок для води. Це складна високомолекулярна сполука, яка містить ряд функціональних груп, зокрема гідроксильні, фено- льні, метоксильні тощо [8]. Лігнін локалізований в обо- лон ках клітин механічних, провідних і паренхімних тка- нин, формується в матриксі клітинної стінки, заповню- ючи проміжки між полісахаридами, ксиланами і мік ро- фібрилами целюлози. У біосинтезі лігніну беруть участь пероксидази клітинної стінки [20]. Пероксида за — функ- ціонально дуже лабільний фермент, здатний реагувати на більшість порушень гомеостазу [1, 22]. Пероксидаз- на активність і синтез лігніну корелюють між собою [20]. Серед факторів навколишнього середовища, які значною мірою впливають на процес нагромадження лігніну в рослинах, — зміни водного режиму, зокрема посуха [17]. В умовах підвищеної вологості ґрунту змен- шуються жорсткість клітинних оболонок, їх лігніфіка- 624 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4 ція та вміст целюлози. Навпаки, водний дефіцит прискорює синтез лігніну [5, 11]. Новітні результати аналізу мутантів і трансгенних рослин засвідчують ме- таболічну пластичність у біосинтезі лігніну [14, 15, 21]. Різні тканини однієї рослини можуть відрізнятися за складом лігніну, що може бути результатом різної експресії генів біосинтезу лігніну [13]. Для з’ясування механізмів адаптації рослин до змін водного режиму в при- родних умовах досліджено взаємозв’язки між водним балансом і вмістом лігні- ну в листках Sium latifolium L. водного та суходільного екотипів. Оскільки син- тез лігніну значною мірою визначається активністю неспецифічної пероксида- зи, ми також вивчали її активність. Об’єкт та методика досліджень Об’єктом дослідження були листкові пластинки S. latifolium (Apiaceae), які за екотипом належать до повітряно-водних рослин. Рослини зростають уздовж берега р. Псьол біля смт Велика Багачка Полтавської обл. у воді (прибережна водна смуга) та на суходолі, на відстані 3—15 м від берега. Матеріал для дослі- джень збирали у фазах бутонізації (червень) та цвітіння-плодоношення (сер- пень) під час польових експедицій. Вивчали вирізки серединної частини другої пари листочків другого складного листка веху мінімум як із трьох рослин обох екотипів у триразовій повторності. Вміст лігніну визначали за методом [2], який базується на його екстракції з висушеного рослинного матеріалу за допомогою хлориту натрію в присут- ності оцтової кислоти. 5 г сухої маси тканин веху поміщали в колбу, додавали 160 мл води, 10 крапель оцтової кислоти і 1,5 г хлориту натрію. Колбу нещільно закривали скляною кулькою. Через кожну годину додавали нові порції оцтової кислоти та хлориту натрію у початкових дозах. Повна екстракція лігніну із тка- нин триває 4 год. Досліджуваний матеріал поміщали у воронку зі скляним фільтром і кілька разів промивали льодяною водою, потім — ацетоном, вису- шували на повітрі та ретельно зважували. Різниця у показниках ваги до та після екстракції відповідає кількості лігніну в тканинах. Активність неспецифічної пероксидази (КФ 1.11.1.7) встановили за мето- дом [19], що ґрунтується на здатності ферменту окиснювати пірогалол до пур- пургаліну, використовуючи пероксид водню як акцептор електронів. У конт- рольному зразку Н 2 О 2 замінено дистильованою водою. Реакцію починали до- даванням Н 2 О 2 і визначали збільшення оптичної густини розчину внаслідок ут во рення пурпургаліну протягом 60 сек при 430 нм. Активність розрахову- вали з ви користанням коефіцієнта мілімолярної екстиненції пурпургаліну 2,47 мМ–1см–1 і репрезентували у ммоль пурпургаліну/хв/г сирої речовини. Одержані дані опрацьовували статистично за допомогою комп’ютерної програми БІО-8. Результати досліджень та їх обговорення Дослідження S. latifolium в онтогенезі показали, що вміст лігніну та активність неспецифічної пероксидази змінюються як у суходільного, так і повітряно- 625ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4 водного екотипу. Зокрема, вміст лігніну в листках повітряно-водних рослин у фазі бутонізації становить 0,187 ± 0,099 г/г сухої маси, у фазі цвітіння-пло- доношення дещо знижується — 0,143 ± 0,014 г/г (рис. 1). У суходільних рослин ці параметри становлять відповідно 0,396 ± 0,042 і 0,314 ± 0,032 г/г сухої маси. Порівняння накопичення лігніну в листках повітряно-водних та суходільних рослин виявило суттєві відмінності між екотипами: помірний дефіцит вологи у ґрунті призводить до суттєвого збільшення (вдвічі) кількості лігніну в суходіль- них рослин порівняно з тими, які зростали за достатнього водозабезпечення (див. рис. 1). Ці закономірності відзначені як у фазу бутонізації, так і цвітіння- плодоношення рослин. Активність неспецифічної пероксидази у листках повітряно-водних та су- ходільних рослин також змінювалась у фазах бутонізації і цвітіння-пло до но- шення (рис. 2). Зокрема, активність ферменту знижувалася у фазу цвітіння- плодоношення порівняно з періодом бутонізації у представників обох екоти- пів. З’ясовано, що вона була вищою (вдвічі) у суходільних рослин на обох стадіях розвитку. Тобто активність ферменту змінювалась аналогічно до змін у синтезі лігніну. Таким чином, отримані результати засвідчили, що вміст лігніну в листках S. latifolium зменшується від фази бутонізації до фази цвітіння-плодоношення, причому це характерно для представників обох екотипів. За даними літературних джерел існує тісний зв’язок між синтезом лігніну і станом диференціювання та росту окремих органів і тканин вищих рослин. Зокрема, в молодих листках сорго, петрушки, гречки, вівса, жита, клітини яких діляться та розтягуються, інтенсивно синтезується лігнін, з віком ця активність поступово зменшується і припиняється Рис. 1. Вміст лігніну в листкових пластинках Sium latifolium L. Fig. 1. Lignin content in the leaves plates of Sium latifolium L. 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 повітряно- водні рослини суходільні рослини г/ г су хо ї р е чо ви н и ф аза бутонізації ф аза цвітіння- плодоношення 626 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4 у зрілих листках із закінченням росту [9, 12]. В рослинах відбувається постійна адаптація потенціалу активності шикиматного шляху до змін у потребі в його про- дуктах, які витрачаються на біосинтез лігніну, білків та вторинних речовин. Зменшення вмісту лігніну у фазі цвітіння-плодоношення в листках обох екотипів S. latifolium, відзначене нами, може свідчити також про катаболічні пе- ретворення фенольних сполук. Вважалося, що вищі рослини здатні лише синте- зувати феноли [3, 4, 6]. Проте здатність рослин розщеплювати циклічні структу- ри фенолів до СО 2 і простих аліфатичних метаболітів, очевидно, є універсальною і виявляється стосовно більшості природних мономерних поліфенолів. Феноль- ні сполуки в рослинній клітині зазнають суттєвих катаболічних перетворень. Крім того, ми виявили вищий вміст лігніну у суходільних рослин порівняно з повітряно-водними незалежно від стадії розвитку. Оскільки водний дефіцит прискорює синтез лігніну [5, 11], можемо припустити, що у представників сухо- дільного екотипу його підвищений синтез, очевидно, є проявом адаптації до не- стачі вологи у ґрунті. Біологічну роль цього феномену можна пояснити ефектив- нішою регуляцією транспорту води у клітинних оболонках суходільних рослин, оскільки високий вміст лігніну сповільнює надходження води до клітин. У рослин обох екотипів відзначено зниження активності неспецифічної пероксидази у фазі цвітіння-плодоношення порівняно з фазою бутонізації. За даними літератури активність ферменту також змінюється в процесі росту і розвитку рослини [7, 8]. Встановлено, що висока у вегетативній фазі актив- ність пероксидази у клітинних стінках стебла пшениці знижується з переходом у генеративну фазу та є найнижчою в період плодоношення, що, очевидно, зу- мовлює зменшення інтенсивності нагромадження лігніну наприкінці онтоге- 0 10 20 30 40 50 60 повітряно- водні рослини суходільні рослини м М п ур п ур га лі н у/ хв /г с и р о ї р е чо ви н и ф аза бутонізації ф аза цвітіння- плодоношення Рис. 2. Активність неспецифічної пероксидази у листкових плас- тинках S. latifolium Fig. 2. Activity of the nonspecific pe- roxidase in the leaf blades of S. la ti- folium 627ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4 незу рослини [9, 10, 16]. Відомо, що існує позитивна кореляція між активністю іоннозв’язаних форм пероксидаз та інтенсивністю лігніфікації [18, 20], чим і пояснюються аналогічні зміни у синтезі лігніну й активності неспецифічної пероксидази, які ми спостерігали. Висновки Вперше проведено комплексне дослідження накопичення лігніну та активнос- ті неспецифічної пероксидази у листках рослин S. latifolium в онтогенезі у при- родному середовищі за умов різного водозабезпечення. Отримані результати обох екотипів засвідчили, що вміст лігніну та активність ферменту в листках S. latifolium зменшуються під час росту і розвитку. Також представники сухо- дільного екотипу характеризуються вищими показниками активності неспе- цифічної пероксидази та вмісту лігніну порівняно з повітряно-водними рос- линами, що, очевидно, є проявом адаптації до змін водного режиму. 1. Андреева В.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений. — М.: Наука, 1988. — 128 с. 2. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. — М.: Мир, 1965. — 378 с. 3. Запрометов М.Н. Фенольные соединения растений: биосинтез, превращения и функ- ции. Новые направления в физиологии растений. — М.: Наука, 1985. — 286 c. 4. Запрометов М.Н. Специализированные функции фенольных соединений в растени- ях // Физиол. раст. — 1993. — 40. — С. 921—931. 5. Кордюм Е.Л., Сытник К.М., Бараненко В.В. и др. Клеточные механизмы адаптации рас- тений к неблагоприятным воздействиям экологических факторов в естественных усло- виях. — Киев: Наук. думка, 2003. — 273 с. 6. Маргна В., Лаансет Л. Катаболические превращения полифенолов в растениях // Фи- зиол. и биохим. культ. раст. — 1980. — 12, № 3. — С. 227—237. 7. Минибаева Ф.В., Гордон Л.Х. Продукция супероксида и активность внеклеточной пе рок си- дазы в растительных тканях при стрессе // Физиол. раст. — 2003. — 50, № 3. — C. 459—464. 8. Овруцька І.І. Уявлення про лігніфікацію клітинних стінок // Укр. ботан. журн. — 2007. — 62, № 5. — С. 463—469. 9. Паду Э. Свойства пероксидазы и фенилаланин-аммиак-лиазы при образовании и лиг- нификации клеточных стенок стебля пшеницы // Физиол. раст. — 1995. — 42, № 3. — С. 408—415. 10. Паду Э., Тийдт Т. Растворимая и связанная пероксидаза и биосинтез лигнина в онтоге- незе пшеницы // Тез. докл. V Всесоюз. симп. по фенольным соед. — Таллин, 1987. — С. 114—115. 11. Тарчевский И.А., Марченко Г.Н. Биосинтез и структура целлюлозы. — М.: Наука, 1985. — 280 с. 12. Тохвер А.К., Пальм Э.В. Интенсивность функционирования шикиматного пути и накоп- ление фенольних соединений в листьях ячменя разного возраста // Физиол. раст. — 1991. — 38, вып. 3. — С. 485—491. 13. Hatfield R., Vermerris W. Lignin formation in plant. The dilemma of linkage specificity // Plant Physiol. — 2001. — 126. — P. 1350—1357. 14. Holm K., Andreasen P.H., Eckloff R.M.G. et al. Three differentially expressed basic peroxidases from wound-lignifying Asparagus officinalis // Journ. of Exp. Botany. — 2003. — 54. — N 391. — P. 2275—2284. 15. Jouanin L., Goujon T., De Nadai V. et al. Lignification in transgenic poplars with extremely re du- ced caffeic acid O-methyltransferase activity // Plant Physiol. — 2000. — 123. — P. 1363—1373. 628 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4 16. Jung S. Variation in antioxidant metabolism of young and mature leaves of Arabidopsis thaliana subjected to drought // Plant Science. — 2004. — 166. — P. 459—466. 17. Lee B-R., Kim K-Y., Jung W-J. et al. Peroxidases and lignification in relation to the intensity of water-deficit stress in white clover (Trifolium repens L.) // Journ. of Exp. Botany. — 2007. — 58. — N 6. — P. 1271—1279. 18. Mosel G., Schindler T., Bergfeld R. et al. Structure and distribution of lignin in primary and secondary cell walls of maize coleoptiles analyzed by chemical and immunological probes // Planta. — 1997. — 201. — P. 146—159. 19. Nakano Y., Asada K. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxides in spinach chloroplasts // Plant Cell Phisiol. — 1981. — 22, N 3. — P. 867—880. 20. Ogawa K., Kanematsu S., Asada K. Generation of superoxide anion and localization of CuZn- su peroxide dismutase in the vascular tissue of spinach hypocotyls: Their Association with Lignification // Plant Cell Physiol. — 1997. — 38, N 10. — P. 1118—1126. 21. Sato Y., Demura T., Yamawaki K. et al. Isolation and characterization of a novel peroxidase gene ZPO-C whose expression and function are closely associated with lignification during tracheary element differentiation // Plant Cell Physiol. — 2006. — 47, N 4. — P. 439—503. 22. Tadeo F.R., Primo-Millo E. Peroxidase activity changes and lignin deposition during the se nes- cen ce process in Citrus stigmas and styles // Plant Sci. — 1990. — 68, N 1. — P. 47—56. Рекомендує до друку Надійшла 04.02.2010 І.В. Косаківська И.И. Овруцкая Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев ОБРАЗОВАНИЕ ЛИГНИНА И АКТИВНОСТЬ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПЕРОКСИДАЗЫ В ЛИСТЬЯХ РАСТЕНИЙ SIUM LATIFOLIUM L. В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ ВОДНОГО РЕЖИМА Определяли содержание лигнина и активность неспецифической пероксидазы в листовых пластинках воздушно-водных растений Sium latifolium L., которые росли в воде и на суше. Материал для исследования собирали на фазах бутонизации (июнь) и цветения-плодоно- шения (август). Установлено, что количество лигнина — показатель достаточно лабиль- ный — зависит от условий водного режима и изменяется в процессе онтогенеза при перехо- де от бутонизации к цветению-плодоношению. Выявлена корреляция в изменении актив- ности неспецифической пероксидазы и содержании лигнина в листьях воздушно-водных и суходольных растений S. latifolium в зависимости от фазы онтогенеза. К л ю ч е в ы е с л о в а: лигнин, пероксидаза, листья, водный режим, Sium latifolium. I.I. Ovrutska M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv LIGNIN FORMATION AND ACTIVITY OF THE NONSPECIFIC PEROXIDASE IN LEAVES OF SIUM LATIFOLIUM L. GROWING UNDER VARIOUS CONDITIONS OF WATER SUPPLY The influence of natural moderate water deficiency on the lignin synthesis in leaves of air-water Sium latifolium L. has investigated. Material for research was collected at the phases of budding (June) and blooming-fruiting (August). The decrease of lignin content was revealed at the phase of blooming- fruiting in the plants of both ecotypes. It is obvious that hydrolysis of this polymer at the late phases of plant development does not depend on the water status but could be explained by the ageing of cells. The obtained results indicate that lignin of cell walls is a labile polymer which synthesis is directly bound to the plant water status. It is shown that the change of nonspecific peroxidase activity and lignin content in air-water and terrestrial S. latifolium leaves correlate with the stage of plant ontogenesis. K e y w o r d s: lignin, peroxidase, leaves, water mode, Sium latifolium. << /ASCII85EncodePages false /AllowTransparency false /AutoPositionEPSFiles true /AutoRotatePages /None /Binding /Left /CalGrayProfile (Dot Gain 20%) /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2) /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CannotEmbedFontPolicy /Error /CompatibilityLevel 1.4 /CompressObjects /Tags /CompressPages true /ConvertImagesToIndexed true /PassThroughJPEGImages true /CreateJobTicket false /DefaultRenderingIntent /Default /DetectBlends true /DetectCurves 0.0000 /ColorConversionStrategy /CMYK /DoThumbnails false /EmbedAllFonts true /EmbedOpenType false /ParseICCProfilesInComments true /EmbedJobOptions true /DSCReportingLevel 0 /EmitDSCWarnings false /EndPage -1 /ImageMemory 1048576 /LockDistillerParams false /MaxSubsetPct 100 /Optimize true /OPM 1 /ParseDSCComments true /ParseDSCCommentsForDocInfo true /PreserveCopyPage true /PreserveDICMYKValues true /PreserveEPSInfo true /PreserveFlatness true /PreserveHalftoneInfo false /PreserveOPIComments true /PreserveOverprintSettings true /StartPage 1 /SubsetFonts true /TransferFunctionInfo /Apply /UCRandBGInfo /Preserve /UsePrologue false /ColorSettingsFile () /AlwaysEmbed [ true ] /NeverEmbed [ true ] /AntiAliasColorImages false /CropColorImages true /ColorImageMinResolution 300 /ColorImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleColorImages true /ColorImageDownsampleType /Bicubic /ColorImageResolution 300 /ColorImageDepth -1 /ColorImageMinDownsampleDepth 1 /ColorImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeColorImages true /ColorImageFilter /DCTEncode /AutoFilterColorImages true /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG /ColorACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /ColorImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000ColorACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000ColorImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasGrayImages false /CropGrayImages true /GrayImageMinResolution 300 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleGrayImages true /GrayImageDownsampleType /Bicubic /GrayImageResolution 300 /GrayImageDepth -1 /GrayImageMinDownsampleDepth 2 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeGrayImages true /GrayImageFilter /DCTEncode /AutoFilterGrayImages true /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG /GrayACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /GrayImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000GrayACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000GrayImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasMonoImages false /CropMonoImages true /MonoImageMinResolution 1200 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleMonoImages true /MonoImageDownsampleType /Bicubic /MonoImageResolution 1200 /MonoImageDepth -1 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeMonoImages true /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode /MonoImageDict << /K -1 >> /AllowPSXObjects false /CheckCompliance [ /None ] /PDFX1aCheck false /PDFX3Check false /PDFXCompliantPDFOnly false /PDFXNoTrimBoxError true /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXOutputIntentProfile () /PDFXOutputConditionIdentifier () /PDFXOutputCondition () /PDFXRegistryName () /PDFXTrapped /False /CreateJDFFile false /Description << /CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002> /CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002> /DAN <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> /DEU <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> /ESP <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> /FRA <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> /ITA <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> /JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002> /KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e> /NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.) /NOR <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> /PTB <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> /SUO <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> /SVE <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> /ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.) /UKR () >> /Namespace [ (Adobe) (Common) (1.0) ] /OtherNamespaces [ << /AsReaderSpreads false /CropImagesToFrames true /ErrorControl /WarnAndContinue /FlattenerIgnoreSpreadOverrides false /IncludeGuidesGrids false /IncludeNonPrinting false /IncludeSlug false /Namespace [ (Adobe) (InDesign) (4.0) ] /OmitPlacedBitmaps false /OmitPlacedEPS false /OmitPlacedPDF false /SimulateOverprint /Legacy >> << /AddBleedMarks false /AddColorBars false /AddCropMarks false /AddPageInfo false /AddRegMarks false /ConvertColors /ConvertToCMYK /DestinationProfileName () /DestinationProfileSelector /DocumentCMYK /Downsample16BitImages true /FlattenerPreset << /PresetSelector /MediumResolution >> /FormElements false /GenerateStructure false /IncludeBookmarks false /IncludeHyperlinks false /IncludeInteractive false /IncludeLayers false /IncludeProfiles false /MultimediaHandling /UseObjectSettings /Namespace [ (Adobe) (CreativeSuite) (2.0) ] /PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK /PreserveEditing true /UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged /UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile /UseDocumentBleed false >> ] >> setdistillerparams << /HWResolution [2400 2400] /PageSize [368.504 566.929] >> setpagedevice

Міксоміцети Національного природного парку «Синевир»

Institution

Ähnliche Einträge