Філогенетичне значення паліноморфологічних особливостей представників родини Chenopodiaceae Vent.
Проанализированы палиноморфологические особенности представителей семейства Chenopodiaceae с точки зрения новой филогенетической схемы, основанной на морфологических, фитогеографических и молекулярных данных. Новая филогенетическая концепция основных групп внутри семейства достаточно хорошо коррелир...
Збережено в:
| Дата: | 2006 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України
2006
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3531 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Філогенетичне значення паліноморфологічних особливостей представників родини Chenopodiaceae Vent. / С.Л. Мосякін, З.М. Цимбалюк // Укр. ботан. журн. — 2006. — Т. 63, № 4. — С. 502-514. — Бібліогр.: 30 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-3531 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-35312009-07-08T12:01:00Z Філогенетичне значення паліноморфологічних особливостей представників родини Chenopodiaceae Vent. Мосякін, С.Л. Цимбалюк, З.М. Судинні рослини: систематика, географія, флора Проанализированы палиноморфологические особенности представителей семейства Chenopodiaceae с точки зрения новой филогенетической схемы, основанной на морфологических, фитогеографических и молекулярных данных. Новая филогенетическая концепция основных групп внутри семейства достаточно хорошо коррелирует с палиноморфологическими данными. Данные по морфологии пыльцы подтверждают обособленное базальное положение триб Polycnemeae и Beteae, а также родственные связи между трибами Suaedeae — Salicornieae и Salsoleae — Camphorosmeae. Отдельные таксономические группы и филогенетические ветви Chenopodiaceae (ранга триб, реже — родов или групп близкородственных родов) характеризируются определенными палиноморфологическими комплексами признаков и их тенденциями. Палиноморфологические признаки Chenopodiaceae для целей систематики могут использоваться преимущественно как дополнительные, в комплексе с другими признаками и подходами. При этом преимущество следует отдавать именно отличиям, а не сходству в строении пыльцевых зерен определенных групп, поскольку такое сходство может иметь параллельный или конвергентный характер. Palynomorphological peculiarities of representatives of the family Chenopodiaceae are analyzed and discussed from the viewpoint of the newly emerging phylogenetic scheme for the family based on morphological, phytogeographical and molecular data. The new phylogenetic concepts of main groups within the family correlate sufficiently well with palynomorphological data. For example, we were able to confirm with data of pollen morphology some phylogenetic concepts (the isolated and probably basal positions of tribes Polycnemeae and Beteae; relationships of the tribe pairs Suaedeae — Salicornieae, Salsoleae — Camphorosmeae etc.). Some taxonomic groups and phylogenetic clades of Chenopodiaceae (mostly those of the tribe level, less commonly genera or groups of related genera) are characterized by specific palynomorphological trends of complexes of characters. Palynomorphological characters in Chenopodiaceae can be used for taxonomy only as additional evidence, in combination with other characters and approaches. In that family, differences in pollen morphology are more important than similarities, because these similarities could be results of parallel or convergent evolution. 2006 Article Філогенетичне значення паліноморфологічних особливостей представників родини Chenopodiaceae Vent. / С.Л. Мосякін, З.М. Цимбалюк // Укр. ботан. журн. — 2006. — Т. 63, № 4. — С. 502-514. — Бібліогр.: 30 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3531 uk Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| spellingShingle |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора Мосякін, С.Л. Цимбалюк, З.М. Філогенетичне значення паліноморфологічних особливостей представників родини Chenopodiaceae Vent. |
| description |
Проанализированы палиноморфологические особенности представителей семейства Chenopodiaceae с точки зрения новой филогенетической схемы, основанной на морфологических, фитогеографических и молекулярных данных. Новая филогенетическая концепция основных групп внутри семейства достаточно хорошо коррелирует с палиноморфологическими данными. Данные по морфологии пыльцы подтверждают обособленное базальное положение триб Polycnemeae и Beteae, а также родственные связи между трибами Suaedeae — Salicornieae и Salsoleae — Camphorosmeae. Отдельные таксономические группы и филогенетические ветви Chenopodiaceae (ранга триб, реже — родов или групп близкородственных родов) характеризируются определенными палиноморфологическими комплексами признаков и их тенденциями. Палиноморфологические признаки Chenopodiaceae для целей систематики могут использоваться преимущественно как дополнительные, в комплексе с другими признаками и подходами. При этом преимущество следует отдавать именно отличиям, а не сходству в строении пыльцевых зерен определенных групп, поскольку такое сходство может иметь параллельный или конвергентный характер. |
| format |
Article |
| author |
Мосякін, С.Л. Цимбалюк, З.М. |
| author_facet |
Мосякін, С.Л. Цимбалюк, З.М. |
| author_sort |
Мосякін, С.Л. |
| title |
Філогенетичне значення паліноморфологічних особливостей представників родини Chenopodiaceae Vent. |
| title_short |
Філогенетичне значення паліноморфологічних особливостей представників родини Chenopodiaceae Vent. |
| title_full |
Філогенетичне значення паліноморфологічних особливостей представників родини Chenopodiaceae Vent. |
| title_fullStr |
Філогенетичне значення паліноморфологічних особливостей представників родини Chenopodiaceae Vent. |
| title_full_unstemmed |
Філогенетичне значення паліноморфологічних особливостей представників родини Chenopodiaceae Vent. |
| title_sort |
філогенетичне значення паліноморфологічних особливостей представників родини chenopodiaceae vent. |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2006 |
| topic_facet |
Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3531 |
| citation_txt |
Філогенетичне значення паліноморфологічних особливостей представників родини Chenopodiaceae Vent. / С.Л. Мосякін, З.М. Цимбалюк // Укр. ботан. журн. — 2006. — Т. 63, № 4. — С. 502-514. — Бібліогр.: 30 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT mosâkínsl fílogenetičneznačennâpalínomorfologíčnihosoblivostejpredstavnikívrodinichenopodiaceaevent AT cimbalûkzm fílogenetičneznačennâpalínomorfologíčnihosoblivostejpredstavnikívrodinichenopodiaceaevent |
| first_indexed |
2025-07-02T06:47:51Z |
| last_indexed |
2025-07-02T06:47:51Z |
| _version_ |
1836516766556094464 |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 4502
Ñóäèíí³ ðîñëèíè: ñèñòåìàòèêà,
ãåîãðàô³ÿ, ôëîðà
Ñ.Ë. ÌÎÑßʲÍ, Ç.Ì. ÖÈÌÁÀËÞÊ
²íñòèòóò áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðà¿íè
âóë. Òåðåùåíê³âñüêà, 2, Êè¿â, ÌÑÏ-1, 01601, Óêðà¿íà
palynology@ukr.net
Ô²ËÎÃÅÍÅÒÈ×ÍÅ ÇÍÀ×ÅÍÍß
ÏÀ˲ÍÎÌÎÐÔÎËÎò×ÍÈÕ
ÎÑÎÁËÈÂÎÑÒÅÉ ÏÐÅÄÑÒÀÂÍÈʲÂ
ÐÎÄÈÍÈ CHENOPODIACEAE VENT.
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à: ïèëîê, ïàë³íîìîðôîëîã³ÿ, òåêñòóðà,
ñêóëüïòóðà, ô³ëîãåí³ÿ, Chenopodiaceae
Çàâäÿêè íîâèì äàíèì, îòðèìàíèì ó ðåçóëüòàò³ ìîðôî-
ëîã³÷íèõ, ô³òîãåîãðàô³÷íèõ ³ ìîëåêóëÿðíî-ô³ëîãåíå-
òè÷íèõ äîñë³äæåíü [7, 21, 22, 28 òà ³í.], çíà÷íî çì³íå-
íî òà óòî÷íåíî ñèñòåìó ðîäèíè Chenopodiaceae. Ó çâ’ÿç-
êó ç öèì âèíèêëà íåîáõ³äí³ñòü ïåðåãëÿíóòè ³
ïàë³íîìîðôîëîã³÷í³ äàí³ ùîäî ö³º¿ ðîäèíè òà îö³íèòè
çíà÷óù³ñòü îçíàê ïèëêó ç ïîãëÿäó íîâî¿ ô³ëîãåíåòè÷-
íî îá´ðóíòîâàíî¿ òàêñîíîì³÷íî¿ ñõåìè. Ìè íàìàãàëèñü
âèÿâèòè êîðåëÿö³þ ì³æ ïàë³íîìîðôîëîã³÷íèìè îñîá-
ëèâîñòÿìè ³ ï³äòâåðäæåíèìè ô³ëîãåíåòè÷íèìè çâ’ÿç-
êàìè ó ìåæàõ òðèá ³ ì³æ òðèáàìè ðîäèíè, à òàêîæ
ìîæëèâ³ åâîëþö³éí³ òåíäåíö³¿ îçíàê ïèëêó.
Ìåòîäèêà äîñë³äæåíü îïèñàíà íàìè ó ïîïåðåäí³õ
ïóáë³êàö³ÿõ [9, 10, 13]. Âèñíîâêè ö³º¿ ñòàòò³ áàçóþòüñÿ
íà ðåçóëüòàòàõ îðèã³íàëüíèõ ïàë³íîìîðôîëîã³÷íèõ
äîñë³äæåíü 180 âèä³â, ùî íàëåæàòü äî 75 ðîä³â óñ³õ òðèá
ðîäèíè Chenopodiaceae ó ñêëàä³ ñâ³òîâî¿ ôëîðè. Äåòàëüí³
îïèñè ïèëêîâèõ çåðåí ïðåäñòàâíèê³â Chenopodiaceae ï³ä
ñâ³òëîâèì òà ñêàíóâàëüíèì åëåêòðîííèì ì³êðîñêîïà-
ìè ïîäàí³ â äèñåðòàö³éí³é ðîáîò³ îäíîãî ç àâòîð³â [14].
ÓÊÐÀ¯ÍÑÜÊÈÉ
ÁÎÒÀͲ×ÍÈÉ
ÆÓÐÍÀË
© Ñ.Ë. ÌÎÑßʲÍ,
Ç.Ì. ÖÈÌÁÀËÞÊ, 2006
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 4 503
Îñíîâíèìè åâîëþö³éíî çíà÷óùèìè îçíàêàìè ïèëêîâèõ çåðåí
Chenopodiaceae º òåêñòóðà åêçèíè ³, äî ïåâíî¿ ì³ðè, ñêóëüïòóðà ïîâåðõí³ ìå-
çîïîð³óì³â, õî÷à ïîä³áí³ñòü çà ö³ºþ îçíàêîþ ìîæå âèíèêàòè ïàðàëåëüíî â
ð³çíèõ åâîëþö³éíèõ ë³í³ÿõ [5, 6]. ßêùî îö³íèòè îçíàêè ïèëêîâèõ çåðåí
Chenopodiaceae (áàãàòîïîðîâèé òèï, ãëîáàëüíå ðîçòàøóâàííÿ ïîð, ¿õ ê³ëüê³ñòü
â³ä 8 äî 100 (150), òîíêà, ëåäü ïîì³òíà åíäåêçèíà, òîâñòà åêòåêçèíà, ÿêà ñêëà-
äàºòüñÿ ç öèë³íäðè÷íèõ ñòîâï÷èê³â, òîâñòèé ïîêðèâ, äóæå äð³áí³ ñêóëüïòóðí³
åëåìåíòè) çà ¿õí³ìè éìîâ³ðíèìè àíöåñòðàëüíèìè ñòàíàìè òà â³äíîñíîþ åâî-
ëþö³éíîþ ïðîñóíóò³ñòþ, òî ìîæíà ä³éòè âèñíîâêó, ùî âîíè ïåðåâàæíî ñïåö³-
àë³çîâàí³ òà åâîëþö³éíî äîñèòü ìîëîä³ [1—4]. Ìè âèä³ëèëè òðè îñíîâí³ åâî-
ëþö³éí³ ìîðôîëîã³÷í³ ãðóïè ïèëêîâèõ çåðåí çà òåêñòóðîþ åêçèíè, ÿê³, ñâîºþ
÷åðãîþ, çà ñêóëüïòóðîþ ïîâåðõí³ ìåçîïîð³óì³â ïîä³ëÿþòüñÿ íà ê³ëüêà ï³äãðóï.
Âèä³ëåí³ ãðóïè ³ ï³äãðóïè íå ìîæóòü îòîòîæíþâàòèñÿ ç ô³ëîãåíåòè÷íèìè
êëàäàìè ³ òàêñîíàìè ëîáîäîâèõ, îñê³ëüêè îäíîçíà÷íîãî çâ’ÿçêó ì³æ ïàë³íî-
ìîðôîëîã³÷íèìè îçíàêàìè ³ ïîëîæåííÿì ïåâíî¿ ãðóïè ó ô³ëîãåíåòè÷í³é ñõåì³
ðîäèíè, î÷åâèäíî, íå ³ñíóº. Ïðîòå ìè âèÿâèëè ïàë³íîìîðôîëîã³÷í³ îñîáëè-
âîñò³ òà òåíäåíö³¿ ¿õ ðîçâèòêó äëÿ äîñèòü çíà÷íèõ ãðóï (ðàíãó òðèá, ãðóï ðîä³â,
à ³íêîëè é ðîä³â) [11].
Ïåðøà ìîðôîëîã³÷íà ãðóïà îá’ºäíóº ðîñëèíè ç ïèëêîì, äëÿ ÿêîãî õà-
ðàêòåðíà âåëèêîêðàï÷àñòà òåêñòóðà åêçèíè. Îäíàê ïèëêîâ³ çåðíà ö³º¿ ãðóïè
äóæå íåîäíîð³äí³ çà ñêóëüïòóðîþ ïîâåðõí³ ìåçîïîð³óì³â, à òîìó ìè ðîçä³-
ëÿºìî ¿¿ íà ÷îòèðè ï³äãðóïè:
1) ç ð³çíîøèïèêóâàòîþ ñêóëüïòóðîþ: ð³ä Dysphania R. Br. emend. Mosyakin
et Clemants (çîêðåìà, ñåêö³¿ Dysphania ³ Tetrasepala (Aellen) A.J. Scott);
2) ç âåëèêîøèïèêóâàòîþ ñêóëüïòóðîþ: ð³ä Dysphania (ñåêö³¿ Orthospora
(R. Br.) Mosyakin et Clemants ³ Adenois (Moq.) Mosyakin et Clemants), à òàêîæ
ðîäè Rhagodia R. Br., Spinacia L., Microgynoecium Hook. fil. ³ äåÿê³ ïðåäñòàâ-
íèêè ðîäó Chenopodium L. (çîêðåìà, C. polyspermum L., C. murale L.,
C. cal³forn³cum (S. Watson) S. Watson ³ C. bonus-henricus L.);
3) ç äð³áíîøèïèêóâàòîþ ñêóëüïòóðîþ: ð³ä Dysphania (ñåêö³ÿ Botryoides
(C.A. Mey.) Mosyakin et Clemants), à òàêîæ ðîäè Ceratocarpus L.,
Krascheninnikovia Gueldenst., Axyris L., Einadia Raf., Suckleya A. Gray, Cycloloma
Moq., Alexandra Bunge ³ Chenopodium (çîêðåìà, C. foliosum Asch., C. hybr³dum L.,
C. simplex (Torr.) Raf., C. str³at³forme J. Murr);
4) ç óëüòðàäð³áíîøèïèêóâàòîþ ñêóëüïòóðîþ: ðîäè Polycnemum L.,
Camphorosma L., Panderia Fisch. et C.A. Mey., Kirilowia Bunge, Kochia Roth.
(çîêðåìà, K. scoparia (L.) Schrad.), Bassia All. (çîêðåìà, B. hyssopifolia (Pall.)
O. Kuntze) ³ Petrosimonia Bunge (çîêðåìà, P. triandra (Pall.) Simonk.). Ó ö³é
ï³äãðóï³ çà ôîðìîþ, îáðèñîì òà ê³ëüê³ñòþ ïîð ÷³òêî â³äîñîáëþºòüñÿ ïèëîê
ðîäó Polycnemum.
Òàêèì ÷èíîì, âåëèêîêðàï÷àñòà òåêñòóðà åêçèíè õàðàêòåðíà äëÿ ïèëêî-
âèõ çåðåí ïðåäñòàâíèê³â áàçàëüíî¿ ãðóïè (ð³ä Polycnemum ç òðèáè Polycnemeae
Dumort.), ð³çíèõ ïðåäñòàâíèê³â òðèáè Chenopodieae (çîêðåìà, âñ³ ïðåäñòàâ-
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 4504
íèêè ðîäó Dysphania ó ðîçøèðåíîìó îáñÿç³, äåÿê³ ïðåäñòàâíèêè Chenopodium
subgen. Chenopodium òà subgen. Blitum (L.) I. Hiitonen, Einadia, Rhagodia,
Cycloloma òîùî), âñ³õ ïðåäñòàâíèê³â òðèáè Ceratocarpeae Mosyakin
(Ceratocarpus, Krascheninnikovia, Axyris), à òàêîæ îêðåìèõ íå÷èñëåííèõ ïðåä-
ñòàâíèê³â òðèá Camphorosmeae Endl. òà Salsoleae Moq. Çàñëóãîâóº íà óâàãó
çíà÷íà ïîä³áí³ñòü ïèëêîâèõ çåðåí Kochia scoparia ³ Bassia hyssopifolia. Ö³ âèäè
äóæå ïîä³áí³ ³ çà ìàêðîìîðôîëîã³÷íèìè îçíàêàìè, à òàêîæ ìîæóòü ³íêîëè
ã³áðèäèçóâàòè ì³æ ñîáîþ, íà ùî âêàçóâàâ îäèí ³ç àâòîð³â äàíî¿ ñòàòò³ [23].
Ïîïåðåäí³ ìîëåêóëÿðíî-ô³ëîãåíåòè÷í³ ðåçóëüòàòè äîñë³äæåííÿ òðèáè
Camphorosmeae íà îñíîâ³ ïîñë³äîâíîñòåé íóêëåîòèä³â âíóòð³øíüîãî òðàíñ-
êðèáîâàíîãî ñïåéñåðó (ITS) [22] òàêîæ âêàçóþòü íà áëèçüêó ñïîð³äíåí³ñòü
öèõ ãðóï òà âèñîêó ô³ëîãåíåòè÷íó íåîäíîð³äí³ñòü òèõ ð³çíîìàí³òíèõ ãðóï, ÿêèõ
ðàí³øå â³äíîñèëè äî Bassia sensu latissimo [29].
Äðóãà ìîðôîëîã³÷íà ãðóïà îá’ºäíóº ðîñëèíè ç ïèëêîâèìè çåðíàìè, äëÿ
ÿêèõ õàðàêòåðíà íåâåëèêîêðàï÷àñòà òåêñòóðà åêçèíè. Çà ñêóëüïòóðîþ ïîâåðõí³
ìåçîïîð³óì³â ïîä³ëÿºòüñÿ íà òðè ï³äãðóïè:
1) ç âåëèêîøèïèêóâàòîþ ñêóëüïòóðîþ: ðîäè Beta L. (çîêðåìà,
B. macrorrhiza Steven, B. lomatogona Fisch. et C.A. Mey. ³ B. trigyna Waldst. et Kit.),
Chenopodium (Monolepis pusilla Torr., C. urb³cum L., C. × schulzeanum J. Murr,
C. chenopodioides (L.) Aellen, C. auricomiforme J. Murr et Thell., C. acuminatum
Willd.), Atriplex L. (A. aucheri Moq., A. patula L., A. oblongifolia Waldst. et Kit.,
A. sphaeromorpha Iljin) òà Exomis Fenzl ex Moq.;
2) ç äð³áíîøèïèêóâàòîþ ñêóëüïòóðîþ: ðîäè Habl³tz³a M. Bieb., Chenopodium
(Monolepis nuttalliana (Schult.) Greene, C. glaucum L., C. rubrum L., C. berland³er³
Moq., C. f³c³fol³um Sm³th, C. suec³cum J. Murr, C. lac³n³atum J. Murr, C. lobatum
(Prodán) Dvoøák, C. acer³fol³um Andrz., C. vulvaria L.), Atriplex (A. littoralis L.,
A. patens (Litv.) Iljin, A. hortensis L., A. sagittata Borkh., A. prostrata Boucher ex DC.,
A. micrantha C.A. Mey., A. rosea L., A. tatarica L., Halimione pedunculata (L.) Aellen,
H. verrucifera (M. Bieb.) Aellen), Graya Hook. et Arn. òà Zuckia P.C. Standley;
3) ç óëüòðàäð³áíîøèïèêóâàòîþ ñêóëüïòóðîþ: ðîäè Chenolea Thunb., Kochia
(K. prostrata (L.) Schrad., K. laniflora (S.G. Gmel.) Borbás), Ofaiston Raf.,
Petrosimonia (P. oppositifolia (Pall.) Litv., P. brachiata (Pall.) Bunge), Salsola L. s. l.
(S. tamariscina Pall., S. tragus L., S. collina Pall.), Halogeton C.A. Mey., Suaeda
Forssk. ex Scop. (çîêðåìà, S. altissima (L.) Pall.) òà Borszczowia Bunge.
Îòæå, ïèëêîâ³ çåðíà ç íåâåëèêîêðàï÷àñòîþ òåêñòóðîþ åêçèíè õàðàêòåðí³
äëÿ äåÿêèõ ïðåäñòàâíèê³â áàçàëüíî¿ ã³ëêè Chenopodiaceae — òðèáè Beteae Moq.
(çîêðåìà, ïðåäñòàâíèêè ðîä³â Beta òà Habl³tz³a), äåÿêèõ âèä³â òðèáè
Chenopodieae òà á³ëüøîñò³ Atripliceae C.A. Mey. (ðîäè Atriplex, Graya, Zuckia) ³
äåÿêèõ ïðåäñòàâíèê³â òðèá Camphorosmeae ³ Salsoleae.
Òðåòÿ ìîðôîëîã³÷íà ãðóïà îá’ºäíóº ðîñëèíè ç ïèëêîì, äëÿ ÿêîãî âëàñ-
òèâà äð³áíîêðàï÷àñòà òåêñòóðà åêçèíè; âîíà ïîä³ëÿºòüñÿ íà äâ³ ï³äãðóïè:
1) ç äð³áíîøèïèêóâàòîþ ñêóëüïòóðîþ: ðîäè Beta (çîêðåìà, B. mar³t³ma L.,
B. vulgar³s L.), Acroglochin Schrad. ex Schult., Aphanisma Nutt. ex Moq., Oreobliton
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 4 505
Durieu, Chenopodium (C. oahuense (C.A. Mey.) Aellen, C. desiccatum A. Nels.,
C. prater³cola Rydb., C. novopokrovskyanum (Aellen) Uot³la, C. m³ssour³ense Aellen,
C. str³ctum Roth, C. album L., C. lanceolatum Muehl. ex W³lld., C. pedunculare
Bertol., C. opul³fol³um Schrad. ex DC., C. × pre³ssmann³³ J. Murr, C. × thellungii
J. Murr, C. × pseudostr³atum (Zschacke) J. Murr, C. × morar³u³ (Prodan) Mosyak³n
òà C. zerovii Iljin) ³ Holmbergia Hicken;
2) ç óëüòðàäð³áíîøèïèêóâàòîþ ñêóëüïòóðîþ: ðîäè Nitrophila S. Wats.,
Bassia (B. hirsuta (L.) Asch., B. sedoides (Pall.) Asch.) ³ òðèá Corispermeae Moq.,
Sclerolaeneae A.J. Scott, Salsoleae Moq. (á³ëüø³ñòü ðîä³â), Suaedeae Moq.,
Halopeplideae Ulbr. ³ Salicornieae Dumort. Ó ö³é ï³äãðóï³ çà êîìïëåêñîì ÿê³ñ-
íèõ òà ê³ëüê³ñíèõ îçíàê ÷³òêî â³äîñîáëþºòüñÿ ïèëîê ðîäó Nitrophila (òðèáà
Polycnemeae).
Ïèëêîâ³ çåðíà ç äð³áíîêðàï÷àñòîþ òåêñòóðîþ åêçèíè º äóæå õàðàêòåð-
íèìè äëÿ ô³ëîãåíåòè÷íî ïðîñóíóòèõ (òåðì³íàëüíèõ) êëàä Chenopodiaceae:
Sclerolaeneae, Salsoleae (àáñîëþòíà á³ëüø³ñòü ïðåäñòàâíèê³â), Suaedeae, Halo-
peplideae òà Salicornieae. Ïðîòå öÿ ãðóïà âêëþ÷ຠòàêîæ äåÿêèõ ïðåäñòàâíèê³â
áàçàëüíèõ ã³ëîê ç òðèá Polycnemeae (ð³ä Nitrophila) òà Beteae (ðîäè Acroglochin,
Aphanisma, Oreobliton) ³ âèäè íàäçâè÷àéíî ïîë³ìîðôíîãî ó ïàë³íîìîðôîëîã³÷-
íîìó â³äíîøåíí³ ðîäîâîãî êîìïëåêñó Chenopodium (ïåðåâàæíî âèäè ï³äðîäó
Chenopodium).
ßêèì æå ÷èíîì ìîæíà åâîëþö³éíî ³íòåðïðåòóâàòè òàêèé ðîçïîä³ë ìîð-
ôîëîã³÷íèõ ãðóï òà ï³äãðóï ïèëêó? Äëÿ öüîãî ïîòð³áíî ñïî÷àòêó ïðîàíàë³çó-
âàòè ç ïàë³íîìîðôîëîã³÷íîãî ïîãëÿäó âñ³ âèçíàí³ â ñó÷àñíèõ ñèñòåìàõ òðè-
áè, ÿê³ ó íîâ³é ñèñòåì³ Chenopodiaceae äîñèòü ÷³òêî â³äïîâ³äàþòü îñíîâíèì
ô³ëîãåíåòè÷íèì ã³ëêàì (êëàäàì).
Çà íîâèìè â³äîìîñòÿìè, îòðèìàíèìè íà îñíîâ³ ìîðôîëîã³÷íèõ, ô³òîãåî-
ãðàô³÷íèõ [7] òà ìîëåêóëÿðíî-ô³ëîãåíåòè÷íèõ [21] äîñë³äæåíü, ïðåäñòàâíè-
êè òðèáè Polycnemeae çàéìàþòü íàéá³ëüø â³äîêðåìëåíå áàçàëüíå ïîëîæåííÿ
ó ãðóï³ ñïîð³äíåíèõ ðîäèí Chenopodiaceae òà Amaranthaceae, ïðè÷îìó, íàé³ìî-
â³ðí³øå, ñàìå ïðè îñíîâ³ ô³ëîãåíåòè÷íî¿ ã³ëêè Amaranthaceae, õî÷à ó äåÿêèõ
âàð³àíòàõ ô³ëîãåíåòè÷íîãî àíàë³çó — ïðè îñíîâ³ âñüîãî êîìïëåêñó
Chenopodiaceae + Amaranthaceae [18]. Êîìïëåêñ ïàë³íîìîðôîëîã³÷íèõ îçíàê
(áàãàòîãðàííî-ñôåðî¿äàëüíà ôîðìà, îêðóãëî-êóòàñòèé àáî êóòàñòèé îáðèñ,
äîñèòü âåëèê³ òà çàãëèáëåí³ ïîðè â ê³ëüêîñò³ 8—14) ö³º¿ òðèáè òàêîæ ï³äòâåð-
äæóº ¿¿ ô³ëîãåíåòè÷íó ³ òàêñîíîì³÷íó â³äîêðåìëåí³ñòü (ðèñ. 1). Ïèëêîâ³ çåð-
íà ðîäó Nitrophila ïîä³áí³ äî ïèëêó ðîäó Polycnemum çà áàãàòîãðàííî-ñôåðî¿-
äàëüíîþ ôîðìîþ ³ êóòàñòèì îáðèñîì, âåëèêèìè òà çàãëèáëåíèìè ïîðàìè ó
ê³ëüêîñò³ 12, ïðîòå â³äð³çíÿþòüñÿ çà òåêñòóðîþ åêçèíè [13].
Òðèáà Beteae çàéìຠáàçàëüíå ïîëîæåííÿ ùîäî òðèá Chenopodieae òà
Atripliceae, àáî, ìîæëèâî, º áàçàëüíîþ ãðóïîþ ñòîñîâíî âñ³õ ³íøèõ ïðåäñòàâ-
íèê³â Chenopodiaceae s. str. [7, 21]. Ïèëêîâ³ çåðíà ïðåäñòàâíèê³â Beteae ð³çíî-
ìàí³òí³ çà ôîðìîþ (ñôåðî¿äàëüíà òà áàãàòîãðàííî-ñôåðî¿äàëüíà), îáðèñîì
(ñëàáêîõâèëÿñòèé, õâèëÿñòèé, îêðóãëèé àáî îêðóãëî-êóòàñòèé), ðîçì³ðàìè
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 4506
Ðèñ. 1. Ïèëêîâ³ çåðíà ïðåäñòàâíèê³â òðèá Polycnemeae òà Beteae (ÑÅÌ): 1 — Polycnemum
heuffelii; 2 — Nitrophila occidentalis; 3, 4 — Beta trigyna; 5, 6 — Oreobliton thesioides
Fig. 1. Pollen grains of tribes Polycnemeae and Beteae (SEM): 1 — Polycnemum heuffelii; 2 —
Nitrophila occidentalis; 3, 4 — Beta trigyna; 5, 6 — Oreobliton thesioides
1 2
3 4
5 6
Ï ÑÅÌ
(ñåðåäí³ òà äð³áí³), ê³ëüê³ñòþ ïîð (14—70), òåêñòóðîþ òà ñêóëüïòóðîþ åêçè-
íè (ðèñ. 1) [12]. Ìîðôîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³ ïèëêó òðèáè Beteae ìîæóòü áóòè
êîðèñíèìè äëÿ ä³àãíîñòèêè íà ðîäîâîìó ð³âí³. Çíà÷íà ð³çíîìàí³òí³ñòü ìîð-
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 4 507
ôîëîã³÷íèõ îçíàê ïèëêó ô³ëîãåíåòè÷íî áàçàëüíî¿ òðèáè Beteae, î÷åâèäíî,
ñâ³ä÷èòü ïðî òå, ùî îñíîâí³ ìîðôîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³ ïèëêó ïðåäñòàâíèê³â
ðîäèíè òà åâîëþö³éí³ ïàë³íîìîðôîëîã³÷í³ òåíäåíö³¿ (åâîëþö³éí³ òðåíäè)
ñôîðìóâàëèñÿ âæå íà ðàíí³õ åòàïàõ åâîëþö³¿ Chenopodiaceae. Òàê³ ïàë³íîìîð-
ôîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³ Beteae òàêîæ çàñâ³ä÷óþòü, ùî öÿ ãðóïà â ¿¿ òðàäèö³é-
íîìó òðàêòóâàíí³ íå º ìîíîô³ëåòè÷íîþ (ó âóçüêîìó ðîçóì³íí³ ìîíîô³ë³¿), à
ìîæå âèÿâèòèñÿ ïîë³ô³ëåòè÷íîþ àáî ïàðàô³ëåòè÷íîþ. Ïåðøå ï³äòâåðäæåí-
íÿ öüîìó íåùîäàâíî íàäàëè ìîëåêóëÿðí³ äîñë³äæåííÿ, ðåçóëüòàòè ÿêèõ âêà-
çóþòü íà íåîáõ³äí³ñòü âèêëþ÷åííÿ Acroglochin ç³ ñêëàäó Beteae [20].
Ïèëêîâ³ çåðíà, ïîä³áí³ äî ïèëêó ïðåäñòàâíèê³â òðèáè Beteae, òðàïëÿþòüñÿ
ó ñïîð³äíåíèõ òðèá Chenopodieae òà Atripliceae (ðèñ. 2), ÿê³ ïàë³íîìîðôîëîã³÷íî
º ð³çíîð³äíèìè ³ ïîë³ìîðôíèìè ãðóïàìè. Ñë³ä çàçíà÷èòè, ùî ÷³òêî ðîçä³ëè-
òè ïðåäñòàâíèê³â öèõ äâîõ òðèá ëèøå çà îçíàêàìè ïèëêó íåìîæëèâî. Ìîëå-
êóëÿðíî-ô³ëîãåíåòè÷í³ äàí³ ñâ³ä÷àòü íà êîðèñòü ¿õ îá’ºäíàííÿ â îäíó [21].
Ïðîòå äàí³ ùîäî ìîðôîëî㳿 ïèëêó ìîæóòü áóòè êîðèñíèìè ïðè ï³äðîçä³-
ëåíí³ òðèá Chenopodieae òà Atripliceae íà îêðåì³ ðîäè òà ãðóïè ðîä³â, íàïðèê-
ëàä Rhagodia, Suckleya, Microgynoecium, Exomis, Graya ³ Zuckia òà ³í. Íàø³
äîñë³äæåííÿ ïèëêîâèõ çåðåí ïðåäñòàâíèê³â ðîäó Dysphania s. l. [10, 16] ï³äòâåð-
äæóþòü äîö³ëüí³ñòü ïåðåíåñåííÿ âèä³â Chenopodium subgen. Ambrosia äî ðîç-
øèðåíîãî ðîäó Dysphania R. Br. emend. Mosyakin et Clemants [7, 19, 24, 30].
Îòðèìàí³ íàìè äàí³ ïîêàçàëè, ùî çà ïàë³íîìîðôîëîã³÷íèìè îñîáëèâî-
ñòÿìè (äð³áíîêðàï÷àñòà òåêñòóðà åêçèíè, ÿêà ëåäü ïðîãëÿäàºòüñÿ, óëüòðà-
äð³áíîøèïèêóâàòà ñêóëüïòóðà ïîâåðõí³ ìåçîïîð³óì³â ³ ê³ëüê³ñòü ïîð) äóæå
ïîä³áí³ ì³æ ñîáîþ ïðåäñòàâíèêè òðèá Halopeplideae òà Salicornieae. Ïèëêîâ³
çåðíà, ïîä³áí³ äî ïèëêó öèõ òðèá, òðàïëÿþòüñÿ ³ ó ïðåäñòàâíèê³â òðèáè
Suaedeae, îñîáëèâî ðîäó Bienertia (ðèñ. 3). Îñòàíí³é ð³ä çà ìîëåêóëÿðíî-ô³ëî-
ãåíåòè÷íèìè äàíèìè çàéìຠäîñèòü ³çîëüîâàíå áàçàëüíå ïîëîæåííÿ ñòîñîâ-
íî Suaedeae sensu stricto [28] àáî íàâ³òü ùîäî êëàäè Halopeplideae + Salicornieae
(ï³äðîäèíà Salicornioideae) [25] ³ ìîæå ðîçãëÿäàòèñÿ ó ñêëàä³ îêðåìî¿ ìîíî-
òèïíî¿ òðèáè Bienertieae Ulbr. Îòæå, íàø³ ïàë³íîìîðôîëîã³÷í³ äàí³ íå ñóïå-
ðå÷àòü íîâèì óÿâëåííÿì ïðî áëèçüêîñïîð³äíåí³ çâ’ÿçêè òðèáè Suaedeae ç
Halopeplideae òà Salicornieae [7, 21, 28]. Îäíàê çà ïàë³íîìîðôîëîã³÷íèìè îñîá-
ëèâîñòÿìè âèÿâëåíî â³ääàëåíó ïîä³áí³ñòü ïðåäñòàâíèê³â òðèáè Suaedeae (çîê-
ðåìà, ðîäó Alexandra) äî îêðåìèõ ïðåäñòàâíèê³â òðèáè Chenopodieae, ùî ìîæå
áóòè ðåçóëüòàòîì êîíâåðãåíö³¿ àáî ïàðàëåëüíî¿ åâîëþö³¿.
Ìè âèÿâèëè, ùî ì³æ òðèáàìè Camphorosmeae òà Sclerolaeneae, âëàñíå,
íåìຠ÷³òêî âèðàæåíèõ ïàë³íîìîðôîëîã³÷íèõ â³äì³ííîñòåé. Äàí³ ìîðôîëî㳿
ïèëêó ñâ³ä÷àòü íà êîðèñòü îá’ºäíàííÿ öèõ òðèá â îäíó. Ðàçîì ç ìîðôîëîã³÷-
íèìè, àíàòîì³÷íèìè òà ìîëåêóëÿðíî-ô³ëîãåíåòè÷íèìè [7, 17, 21, 22] ïàë³-
íîìîðôîëîã³÷í³ äàí³ ï³äòâåðäæóþòü ³ñíóâàííÿ áëèçüêîñïîð³äíåíèõ çâ’ÿçê³â
ì³æ òðèáàìè Camphorosmeae ³ Sclerolaeneae òà ìîðôîëîã³÷íî é åêîëîã³÷íî
íåîäíîð³äíîþ òðèáîþ Salsoleae (ðèñ. 4), ÿê³ ðàí³øå â³äíîñèëè äî ð³çíèõ ï³äðî-
äèí (Cyclolobeae ³ Spirolobeae). Ñë³ä òàêîæ çàçíà÷èòè, ùî òðèáà Salsoleae, ç
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 4508
Ðèñ. 2. Ïèëêîâ³ çåðíà ïðåäñòàâíèê³â òðèá Chenopodieae òà Atripliceae (ÑÅÌ): 1, 2 — Spinacia
oleracea; 3, 4 — Chenopodium bonus-henricus; 5, 6 — Atriplex tatarica
Fig. 2. Pollen grains of tribes Chenopodieae and Atripliceae (SEM): 1, 2 — Spinacia oleracea; 3,
4 — Chenopodium bonus-henricus; 5, 6 — Atriplex tatarica
1 2
3 4
5 6
Ï åð ðå ð h d l (ÑÅÌ )
îäíîãî áîêó, º äîñèòü ïàë³íîìîðôîëîã³÷íî ãåòåðîãåííîþ, à ç ³íøîãî — ó í³é
âèä³ëÿþòüñÿ äîñèòü ãîìîãåíí³ ãðóïè ðîä³â, íàïðèêëàä Ofaiston, Salsola,
Caroxylon, Sympegma òîùî, Arthrophytum, Anabasis òà ³í. Íà æàëü, ñó÷àñíèé ñòàí
ô³ëîãåíåòè÷íî¿ ñèñòåìàòèêè Salsoleae º íåçàäîâ³ëüíèì, îñê³ëüêè íàì³÷åí³
ëèøå äåÿê³ ìîíîô³ëåòè÷í³ ãðóïè, êîòð³ çäåá³ëüøîãî íå â³äïîâ³äàþòü òðàäè-
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 4 509
Ðèñ. 3. Ïèëêîâ³ çåðíà ïðåäñòàâíèê³â òðèá Halopeplideae, Salicornieae òà Suaedeae (ÑÅÌ):
1, 2 — Kalidium foliatum; 3, 4 — Halocnemum strobilaceum; 5, 6 — Bienertia cycloptera
Fig. 3. Pollen grains of tribes Halopeplideae, Salicornieae and Suaedeae (SEM): 1, 2 — Kalidium
foliatum; 3, 4 — Halocnemum strobilaceum; 5, 6 — Bienertia cycloptera
1 2
3 4
5 6
Ï
ö³éíèì ðîäàì, âèä³ëåíèì íà ìîðôîëîã³÷í³é îñíîâ³. Ïðîòå âæå çàðàç çðîçóì³ëî,
ùî Salsola sensu lato âèÿâèëàñÿ çá³ðíîþ ãðóïîþ ô³ëîãåíåòè÷íî äóæå â³ääàëå-
íèõ òàêñîí³â [21, 26, 27]. Äåòàëüí³øèé åâîëþö³éíî-ïàë³íîìîðôîëîã³÷íèé
àíàë³ç äàíî¿ òðèáè ñòàíå ìîæëèâèì ëèøå ï³ñëÿ ïðîÿñíåííÿ ô³ëîãåíåòè÷íèõ
âçàºìèí îñíîâíèõ êëàä Salsoleae.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 4510
Ðèñ. 4. Ïèëêîâ³ çåðíà ïðåäñòàâíèê³â òðèá Camphorosmeae, Sclerolaeneae òà Salsoleae (ÑÅÌ):
1, 2 — Camphorosma monspeliaca; 3 — Kochia prostrata; 4 — Dissocarpus paradoxa; 5, 6 —
Petrosimonia triandra
Fig. 4. Pollen grains of tribes Camphorosmeae,Sclerolaeneae and Salsoleae (SEM): 1, 2 —Camphorosma
monspeliaca; 3 — Kochia prostrata; 4 — Dissocarpus paradoxa; 5, 6 — Petrosimonia triandra
1 2
3 4
5 6
Ïàë³íîìîðôîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³ ô³ëîãåíåòè÷íî ³çîëüîâàíèõ ãðóï (íà-
ïðèêëàä, òðèáè Corispermeae), à òàêîæ äåÿêèõ áàãàòîâèäîâèõ ³ ãåòåðîìîðô-
íèõ òðèá, ïîòðåáóþòü äåòàëüí³øîãî äîñë³äæåííÿ. Íàïðèêëàä, ó òðèá³
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 4 511
Corispermeae ïèëêîâ³ çåðíà ðîäó Anthochlamys Fenzl ìàþòü ä³àãíîñòè÷í³ îç-
íàêè, íå çíàéäåí³ ó ïðåäñòàâíèê³â ³íøèõ òðèá Chenopodiaceae, à òîìó ïèëîê
öüîãî ðîäó â³äíåñåíèé íàìè äî îêðåìîãî Anthochlamys-ïàë³íîòèïó [9, 15]. Öå
âêàçóº íà ³çîëüîâàíå ïîëîæåííÿ ðîäó Anthochlamys â³äíîñíî ñïîð³äíåíèõ ðîä³â
Agriophyllum M. Bieb. ³ Corispermum L., ùî ñòâîðþº ïåâíó ïðîáëåìó ³ äëÿ òàêñî-
íîì³÷íî¿ ³íòåðïðåòàö³¿ ãðóïè. Ïèëêîâ³ çåðíà, á³ëüø-ìåíø ïîä³áí³ äî ïèëêó
îñòàíí³õ äâîõ ðîä³â, òðàïëÿþòüñÿ ó òðèá³ Ceratocarpeae òà Atripliceae (çîêðå-
ìà, ðîäè Graya ³ Zuckia).
Òàêèì ÷èíîì, îêðåì³ òàêñîíîì³÷í³ ãðóïè òà ô³ëîãåíåòè÷í³ ã³ëêè
Chenopodiaceae íà ð³âíÿõ òðèá (ð³äøå ðîä³â àáî ãðóï ñïîð³äíåíèõ ðîä³â) õà-
ðàêòåðèçóþòüñÿ ïåâíèìè ïàë³íîìîðôîëîã³÷íèìè êîìïëåêñàìè îçíàê òà ¿õí³ìè
òåíäåíö³ÿìè. Ó äåÿêèõ âèïàäêàõ òàê³ ìîðôîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³ ïèëêó ï³äòâåð-
äæóþòü âèñíîâêè ïðî ñïîð³äíåí³ñòü äåÿêèõ ãðóï (íàïðèêëàä, Chenopodieae —
ç Atripliceae, Suaedeae — ç Halopeplideae òà Salicornieae, Salsoleae — ç
Camphorosmeae òà Sclerolaeneae), îêðåñëåíèõ çà ìîðôîëîã³÷íèìè àáî ìîëåêó-
ëÿðíèìè äàíèìè.
Ñïðîáóºìî âèçíà÷èòè îñíîâí³ çàãàëüí³ ë³í³¿, àáî òåíäåíö³¿ ìîðôîëîã³÷-
íèõ îçíàê ïèëêó Chenopodiaceae â åâîëþö³éí³é ïåðñïåêòèâ³. Ïî-ïåðøå,
ñâîºð³äí³ñòü îçíàê ïèëêó ïðåäñòàâíèê³â áàçàëüíî¿ òðèáè Polycnemeae ìîæå
âêàçóâàòè íà òå, ùî ó ïðåäê³â êëàäè Chenopodiaceae + Amaranthaceae àáî öèõ
îêðåìèõ ðîäèí ïèëîê ùå íå íàáóâ êîìïëåêñó îçíàê, õàðàêòåðíèõ äëÿ
á³ëüøîñò³ ëîáîäîâèõ. ³äïîâ³äíî ñë³ä ç îáåðåæí³ñòþ ñòàâèòèñÿ äî âèçíà÷åí-
íÿ ÷àñó âèíèêíåííÿ Chenopodiaceae çà ÷àñîì ïîÿâè òèïîâîãî âèêîïíîãî ïèëêó
ëîáîäîâèõ, íà ùî ìè âæå âêàçóâàëè [8].
Ïî-äðóãå, ð³çíîìàí³òí³ñòü îçíàê ïèëêîâèõ çåðåí, ùî ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ó
ô³ëîãåíåòè÷íî áàçàëüíèõ ãðóï (íàïðèêëàä, Beteae), çàñâ³ä÷óº: âæå íà ðàíí³õ
ñòàä³ÿõ åâîëþö³¿ ó ïèëêîâèõ çåðåí ïðåäñòàâíèê³â ïðåäêîâèõ ãðóï
Chenopodiaceae ñôîðìóâàëèñÿ âñ³ îñíîâí³ ï³äòèïè òåêñòóðè åêçèíè. Ïðîòå
ìîæíà ïðèïóñòèòè, ùî âåëèêîêðàï÷àñòà òåêñòóðà º âèõ³äíèì ñòàíîì îçíà-
êè. Äð³áíîêðàï÷àñòà òåêñòóðà åêçèíè, î÷åâèäíî, åâîëþö³éíî á³ëüø ïðîñó-
íóòà, íà êîðèñòü ÷îãî ñâ³ä÷èòü ðîçïîâñþäæåííÿ ö³º¿ îçíàêè ó ïðåäñòàâíèê³â
â³äíîñíî ìîëîäèõ, ô³ëîãåíåòè÷íî òåðì³íàëüíèõ ãðóï.
Ïî-òðåòº, ó äåÿêèõ ïðåäñòàâíèê³â ïîë³ìîðôíèõ çà ìàêðîìîðôîëîã³÷íè-
ìè îçíàêàìè òðèá ³ íàâ³òü ðîä³â (íàïðèêëàä, òðèáà Chenopodieae òà
Chenopodium s. l.) íàÿâí³ ïèëêîâ³ çåðíà ç óñ³ìà õàðàêòåðíèìè ï³äòèïàìè òåê-
ñòóðè, ùî ìîæå ñâ³ä÷èòè ïðî àêòèâí³ ïðîöåñè åâîëþö³éíî¿ é ô³ëîãåíåòè÷-
íî¿ äèôåðåíö³àö³¿ òà àäàïòàö³¿ ó ìåæàõ òàêèõ ô³ëîãåíåòè÷íèõ ã³ëîê, à òàêîæ
ïðî øèðîêå ðîçïîâñþäæåííÿ ïàðàëåë³çì³â ó åâîëþö³éí³é ³ñòîð³¿
Chenopodiaceae (îñîáëèâî òèõ ãðóï, â ÿêèõ íà äàíîìó åòàï³ â³äáóâàºòüñÿ àê-
òèâíà àäàïòèâíà ðàä³àö³ÿ).
Øèðîêèé ïîë³ìîðô³çì òà âåëèêà âàð³àáåëüí³ñòü ïàë³íîìîðôîëîã³÷íèõ
îçíàê ó ðîäèí³ çíà÷íî óòðóäíþþòü ¿õ âèêîðèñòàííÿ äëÿ ö³ëåé ñèñòåìàòèêè.
Îòæå, ç ö³ºþ ìåòîþ ïàë³íîìîðôîëîã³÷í³ îçíàêè Chenopodiaceae ìîæíà âè-
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 4512
êîðèñòîâóâàòè ïåðåâàæíî ÿê äîäàòêîâ³, ó êîìïëåêñ³ ç ³íøèìè îçíàêàìè òà
ï³äõîäàìè. Ïðè÷îìó ïåðåâàãó ñë³ä íàäàâàòè ñàìå â³äì³ííîñòÿì ó áóäîâ³ ïèë-
êîâèõ çåðåí ïåâíèõ ãðóï, à íå ïîä³áíîñò³, îñê³ëüêè îñòàííÿ ìîæå ìàòè ïàðà-
ëåëüíèé àáî êîíâåðãåíòíèé õàðàêòåð. Ïîä³áí³ñòü áóäîâè ïèëêîâèõ çåðåí ìîæå
áóòè äîäàòêîâèì àðãóìåíòîì íà êîðèñòü ñïîð³äíåíîñò³ ïåâíèõ ãðóï (ÿê, íà-
ïðèêëàä, Halopeplideae + Salicornieae òà Suaedeae) ëèøå â ðàç³ íàÿâíîñò³ äî-
äàòêîâèõ ñâ³ä÷åíü ñïîð³äíåíîñò³ (ìîðôîëîã³÷íèõ, àíàòîì³÷íèõ, ìîëåêóëÿð-
íèõ, ô³òîãåîãðàô³÷íèõ òîùî).
Âèñëîâëþºìî ùèðó âäÿ÷í³ñòü êîëåãàì, ç ÿêèìè ìè ìàëè çìîãó îáãîâî-
ðþâàòè ïèòàííÿ ñèñòåìàòèêè, ô³ëîãåí³¿ òà ïàë³íîìîðôîëî㳿 Chenopodiaceae,
çîêðåìà Ë.Ã. Áåçóñüêî, Ñ.Å. Êëåìàíòñó (S.E. Clemants), Ñ.Â. Ïîëºâîâ³é,
Ï.². Òîêàðºâó, Ì.Ì. Ôåäîðîí÷óêó, Ã. Ôðåéòàãó (H. Freitag) òà ³íøèì.
1. Àãàáàáÿí Â.Ø. Ïàëèíîëîãèÿ è ïðîèñõîæäåíèå ïîêðûòîñåìåííûõ // Ìîðôîëîãèÿ ïûëü-
öû è ñïîð ñîâðåìåííûõ ðàñòåíèé: Òð. III Ìåæäóíàð. ïàëèíîë. êîíô. ÑÑÑÐ (Íîâîñè-
áèðñê, 1971). — Ë.: Íàóêà, 1973. — Ñ. 7—11.
2. Àðõàíãåëüñêèé Ä.Á. Ìîðôîëîãè÷åñêèå òèïû ïûëüöåâûõ çåðåí ñîâðåìåííûõ öâåòêîâûõ
ðàñòåíèé // Áîòàí. æóðí. — 1982. — 67, ¹ 7. — Ñ. 890—897.
3. Êóïðèÿíîâà Ë.À. Ïàëèíîëîãè÷åñêèå äàííûå ê ñèñòåìàòèêå è ôèëîãåíèè ñåðåæêîöâåò-
íûõ (Amentiferae): Àâòîðåô. äèñ. ... ä-ðà á³îë. íàóê. — Ë., 1964. — 29 ñ.
4. Êóïðèÿíîâà Ë.À. Îá ýâîëþöèîííûõ óðîâíÿõ â ìîðôîëîãèè ïûëüöû è ñïîð // Áîòàí.
æóðí. — 1969. — 54, ¹ 10. — Ñ. 1502—1512.
5. Ìåéåð-Ìåëèêÿí Í.Ð. Íåêîòîðûå ïðîáëåìû ñîâðåìåííîé ïàëèíîìîðôîëîãèè // Ïðî-
áëåìû ýâîëþöèîííîé ìîðôîëîãèè è áèîõèìèè â ñèñòåìàòèêå è ôèëîãåíèè ðàñòåíèé. —
Ê.: Íàóê. äóìêà, 1981. — Ñ. 45—50.
6. Ìåéåð-Ìåëèêÿí Í.Ð. Ïàëèíîìîðôîëîãèÿ ñåìåéñòâà Phytolaccaceae R. Br. // Ìîðôîëî-
ãèÿ öåíòðîñåìåííûõ êàê èñòî÷íèê ýâîëþöèîííîé èíôîðìàöèè. — Ì.: Íàóêà, 1990. —
Ñ. 104—151.
7. Ìîñÿê³í Ñ.Ë. Ñèñòåìàòèêà, ô³òîãåîãðàô³ÿ òà ãåíåçèñ ðîäèíè Chenopodiaceae Vent.: Äèñ.
... ä-ðà á³îë. íàóê. — Ê., 2003. — 525 ñ.
8. Ìîñÿê³í Ñ.Ë., Áåçóñüêî Ë.Ã. Îãëÿä ïàëåîáîòàí³÷íèõ ñâ³ä÷åíü ïðî ïîõîäæåííÿ òà ðîçñå-
ëåííÿ Chenopodiaceae Vent. // Óêð. áîòàí. æóðí. — 2004. — 61, ¹ 3. — Ñ. 80—87.
9. Ìîñÿê³í Ñ.Ë., Öèìáàëþê Ç.Ì. Íîâèé òèï ïèëêó ó ðîäèí³ Chenopodiaceae Vent. // Óêð.
áîòàí. æóðí. — 2002. — 59, ¹ 2. — Ñ. 159—163.
10. Ìîñÿê³í Ñ.Ë., Öèìáàëþê Ç.Ì. Ïàë³íîìîðôîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³ ðîäó Dysphania R. Br.
emend. Mosyakin & Clemants (Chenopodiaceae Vent.) // Óêð. áîòàí. æóðí. — 2004. — 61,
¹ 6. — Ñ. 3—13.
11. Ìîñÿêèí Ñ.Ë., Öûìáàëþê Ç.Í. Ïðåäâàðèòåëüíûé ôèëîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ïàëèíîìîð-
ôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Chenopodiaceae Vent. // Ïàëè-
íîëîãèÿ: òåîðèÿ è ïðàêòèêà. Ìàò-ëû XI Âñåðîñ. ïàëèíîë. êîíô. (27 ñåíòÿáðÿ — 1
îêòÿáðÿ 2005 ã., Ìîñêâà). — Ì., 2005. — Ñ. 172—173.
12. Öèìáàëþê Ç.Ì. Ïàë³íîìîðôîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³ ïðåäñòàâíèê³â ðîäó Beta L.
(Chenopodiaceae Vent.) // Àêò. ïðîáë. áîòàí. òà åêîë.: Ìàò-ëè êîíô. ìîëîä. â÷åíèõ-
áîòàí³ê³â (Êàí³â, 7—10 âåðåñíÿ 2004 ð.). — Êàí³â, 2004. — Âèï. 9. — Ñ. 80—81.
13. Öèìáàëþê Ç.Ì. Ìîðôîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³ ïèëêîâèõ çåðåí ðîäó Polycnemum L.
(Chenopodiaceae Vent.) // Óêð. áîòàí. æóðí. — 2005. — 62, ¹ 2. — Ñ. 235—242.
14. Öèìáàëþê Ç.Ì. Ïàë³íîìîðôîëîã³ÿ ïðåäñòàâíèê³â ðîäèíè Chenopodiaceae Vent. (äëÿ ö³ëåé
ñèñòåìàòèêè é ñïîðîâî-ïèëêîâîãî àíàë³çó): Äèñ. ... êàíä. á³îë. íàóê. — Ê., 2005. — 320 ñ.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 4 513
15. Öûìáàëþê Ç.Í., Ìîñÿêèí Ñ.Ë. Ìîðôîëîãèÿ ïûëüöåâûõ çåðåí ðîäà Anthochlamys Fenzl
(Chenopodiaceae Vent). //Ìåòîäè÷. àñïåêòû ïàëèíîë. Ìàò-ëû X Âñåðîñ. ïàëèíîë. êîíô.
(14—18 îêòÿáðÿ 2002 ã., Ìîñêâà). — Ì., 2002. — Ñ. 274.
16. Öûìáàëþê Ç.Í., Ìîñÿêèí Ñ.Ë. Ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïûëüöû ðîäà Dysphania
R. Br. emend. Mosyakin & Clemants (Chenopodiaceae Vent.) â ñâÿçè ñ íîâîé ñèñòåìîé
ðîäà // Ôóíäàìåíò. ïðîáë. áîòàí. è áîòàíè÷. îáðàçîâàíèÿ: òðàäèöèè è ïåðñïåêòèâû:
Òåç. äîêë. êîíô., ïîñâÿùåííîé 200-ëåòèþ êàôåäðû âûñø. ðàñò. ÌÃÓ. — Ì.: Ò-âî íàó÷í.
èçä. ÊÌÊ, 2004. — Ñ. 80—81.
17. Al-Turki T.A., Swarupanandan K., Wilson P.G. Primary vasculature in Chenopodiaceae: a re-
interpretation and implications for systematics and evolution // Bot. J. Linnean Society. —
2003. — 143. — P. 337—374.
18. Borsch T., Kadereit G., Müller K. et al. Amaranthaceae and Chenopodiaceae — one family or
two? // XVII Int. Botan. Congress: Vienna, Austria, Europe, (17—23 July 2005): Abstracts. —
Vienna, 2005. — P. 233.
19. Clemants S.E., Mosyakin S.L. Dysphania R. Brown; Chenopodium Linnaeus // Flora of North
America north of Mexico / Ed. by FNA Editorial Committee. — New York & Oxford: Oxford
University Press, 2003. — Vol. 4. Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 1. — P. 267—299.
20. Hohmann S., Kadereit J.W., Kadereit G. Phylogeny of Betoideae (Chenopodiaceae) and its
implications for the Madrean-Tethyan hypothesis // 7. Jahrestagung der Gesellschaft für
Biologische Systematik. 14—17 September 2004. — Stuttgart: Staatliches Museum für
Naturkunde, 2004. — P. 32.
21. Kadereit G., Borsch T., Weising K., Freitag H. Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae
and the evolution of C4-photosynthesis // Int. J. Pl. Sci. — 2003. — 164(6). — P. 959—986.
22. Kadereit G., Gotzek D., Jacobs S., Freitag H. Origin and age of Australian Chenopodiaceae //
Organisms, Diversity & Evolution. — 2005. — 5. — P. 59—80.
23. Mosyakin S.L. Bassia Allioni; Kochia Roth (Chenopodiaceae) // Flora of North America north
of Mexico / Ed. by FNA Editorial Committee. — New York & Oxford: Oxford University
Press, 2003. — Vol. 4. Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 1. — P. 309—312.
24. Mosyakin S.L., Clemants S.E. New nomenclatural combinations in Dysphania R. Br.
(Chenopodiaceae): taxa occurring in North America // Óêð. áîòàí. æóðí. — 2002. — 59,
¹ 4. — C. 380—385.
25. Papini A., Trippanera G.B., Maggini F. et al. New insights in Salicornia L. and allied genera
(Chenopodiaceae) inferred from nrDNA sequence data // Plant Biosystems. — 2004. — 138
(3). — P. 215—223.
26. Pyankov V.I., Artyusheva E.G., Edwards G.E. et al. Phylogenetic analysis of tribe Salsoleae
(Chenopodiaceae) based on ribosomal ITS sequences: implications for the evolution of
photosynthesis types // Amer. J. Bot. — 2001. — 88 (7). — P. 1189—1198.
27. Pyankov V.I., Voznesenskaya E.V., Kondratschuk A.V., Black C.C. A comparative anatomical
and biochemical analysis in Salsola (Chenopodiaceae) species with and without a Krantz type
leaf anatomy: a possible reversion of C4 to C3 photosynthesis // Amer. J. Bot. — 1997. —
84(5). — P. 597—606.
28. Schütze P., Freitag H., Weising K. An integrated molecular and morphological study of the
subfamily Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae) // Pl. Syst. Evol. — 2003. — 239. — P. 257—
286.
29. Scott A.J. A revision of Camphorosmioideae (Chenopodiaceae) // Feddes Repert. — 1978. —
89 (2—3). — P. 101—119.
30. Zhu Gelin, Mosyakin S.L., Clemants S.E. Chenopodiaceae // Flora of China / Wu Zhengyi &
P.H. Raven (eds). — Vol. 5 (Ulmaceae through Basellaceae). — Beijing: Science Press & St.
Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2003. — P. 351—414.
Ðåêîìåíäóº äî äðóêó Íàä³éøëà 05.11.2005
Þ.Ð. Øåëÿã-Ñîñîíêî
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 4514
Ñ.Ë. Ìîñÿêèí, Ç.Í. Öûìáàëþê
Èíñòèòóò áîòàíèêè èì. Í.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðàèíû, ã. Êèåâ
ÔÈËÎÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÎÅ ÇÍÀ×ÅÍÈÅ
ÏÀËÈÍÎÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÕ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÅÉ
ÏÐÅÄÑÒÀÂÈÒÅËÅÉ ÑÅÌÅÉÑÒÂÀ CHENOPODIACEAE VENT.
Ïðîàíàëèçèðîâàíû ïàëèíîìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà
Chenopodiaceae ñ òî÷êè çðåíèÿ íîâîé ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñõåìû, îñíîâàííîé íà ìîðôîëî-
ãè÷åñêèõ, ôèòîãåîãðàôè÷åñêèõ è ìîëåêóëÿðíûõ äàííûõ. Íîâàÿ ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ êîí-
öåïöèÿ îñíîâíûõ ãðóïï âíóòðè ñåìåéñòâà äîñòàòî÷íî õîðîøî êîððåëèðóåò ñ ïàëèíîìîð-
ôîëîãè÷åñêèìè äàííûìè. Äàííûå ïî ìîðôîëîãèè ïûëüöû ïîäòâåðæäàþò îáîñîáëåííîå
áàçàëüíîå ïîëîæåíèå òðèá Polycnemeae è Beteae, à òàêæå ðîäñòâåííûå ñâÿçè ìåæäó òðèáà-
ìè Suaedeae — Salicornieae è Salsoleae — Camphorosmeae. Îòäåëüíûå òàêñîíîìè÷åñêèå ãðóï-
ïû è ôèëîãåíåòè÷åñêèå âåòâè Chenopodiaceae (ðàíãà òðèá, ðåæå — ðîäîâ èëè ãðóïï áëèç-
êîðîäñòâåííûõ ðîäîâ) õàðàêòåðèçèðóþòñÿ îïðåäåëåííûìè ïàëèíîìîðôîëîãè÷åñêèìè
êîìïëåêñàìè ïðèçíàêîâ è èõ òåíäåíöèÿìè. Ïàëèíîìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè
Chenopodiaceae äëÿ öåëåé ñèñòåìàòèêè ìîãóò èñïîëüçîâàòüñÿ ïðåèìóùåñòâåííî êàê äî-
ïîëíèòåëüíûå, â êîìïëåêñå ñ äðóãèìè ïðèçíàêàìè è ïîäõîäàìè. Ïðè ýòîì ïðåèìóùå-
ñòâî ñëåäóåò îòäàâàòü èìåííî îòëè÷èÿì, à íå ñõîäñòâó â ñòðîåíèè ïûëüöåâûõ çåðåí îïðå-
äåëåííûõ ãðóïï, ïîñêîëüêó òàêîå ñõîäñòâî ìîæåò èìåòü ïàðàëëåëüíûé èëè êîíâåðãåíò-
íûé õàðàêòåð.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: ïûëüöà, ïàëèíîìîðôîëîãèÿ, òåêñòóðà, ñêóëüïòóðà, ôèëîãåíèÿ,
Chenopodiaceae
S.L. Mosyakin, Z.M. Tsymbalyuk
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
PHYLOGENETIC SIGNIFICANCE OF PALYNOMORPHOLOGICAL
PECULIARITIES OF REPRESENTATIVES
OF THE FAMILY CHENOPODIACEAE VENT.
Palynomorphological peculiarities of representatives of the family Chenopodiaceae are analyzed
and discussed from the viewpoint of the newly emerging phylogenetic scheme for the family
based on morphological, phytogeographical and molecular data. The new phylogenetic concepts
of main groups within the family correlate sufficiently well with palynomorphological data. For
example, we were able to confirm with data of pollen morphology some phylogenetic concepts
(the isolated and probably basal positions of tribes Polycnemeae and Beteae; relationships of the
tribe pairs Suaedeae — Salicornieae, Salsoleae — Camphorosmeae etc.). Some taxonomic groups
and phylogenetic clades of Chenopodiaceae (mostly those of the tribe level, less commonly
genera or groups of related genera) are characterized by specific palynomorphological trends of
complexes of characters. Palynomorphological characters in Chenopodiaceae can be used for
taxonomy only as additional evidence, in combination with other characters and approaches. In
that family, differences in pollen morphology are more important than similarities, because
these similarities could be results of parallel or convergent evolution.
K e y w o r d s: pollen, palynomorphology, texture, sculpture, phylogeny, Chenopodiaceae
|