Самовідновлення популятонів Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) у природних і похідних екотонах Карпат

На границе субальпийского и лесного растительных поясов Карпат исследованы особенности пространственной мозаики и виталитетная структура популятонов Soldanella hungarica Simonk. в естественных и антропогенно трансформированных экотонах. Показано, что в критических ситуациях, вызванных хозяйственной...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2007
Автор: Жиляєв, Г.Г.
Формат: Стаття
Мова:Ukrainian
Опубліковано: Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України 2007
Теми:
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3955
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Самовідновлення популятонів Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) у природних і похідних екотонах Карпат / Г.Г. Жиляєв // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 5. — С. 651-659. — Бібліогр.: 28 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-3955
record_format dspace
spelling irk-123456789-39552009-07-15T12:00:53Z Самовідновлення популятонів Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) у природних і похідних екотонах Карпат Жиляєв, Г.Г. Геоботаніка, структура популяцій, охорона рослинного світу На границе субальпийского и лесного растительных поясов Карпат исследованы особенности пространственной мозаики и виталитетная структура популятонов Soldanella hungarica Simonk. в естественных и антропогенно трансформированных экотонах. Показано, что в критических ситуациях, вызванных хозяйственной деятельностью, усиливаются процессы пространственной локализации скоплений, в которых поддерживается повышенная численность репродуктивно активных особей низкой жизненности. Это способствует сохранениею минимально достаточного уровня локального обновления поколений, но сдерживает дальнейшее самовосстановление и формирование целостного популяционного поля S. hungarica в экотонах Карпат. In natural and anthropogenously transformed ecotones, on the border of subalpine and forest vegetation belts in the Carpathian Mountains, features of spatial patches and vitality structure of populations of Soldanella hungarica Simonk. are investigated. It is shown, that in the extreme situations caused by human activity the processes of spatial localization of the aggregates are enhanced with maintaining the number of fertile individuals of low vitality. It promotes the sustainment of the minimum sufficient level of local generations renewal but inhibits further replenishment and formation of the integral population of Soldanella hungarica in the Carpathians' ecotones. 2007 Article Самовідновлення популятонів Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) у природних і похідних екотонах Карпат / Г.Г. Жиляєв // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 5. — С. 651-659. — Бібліогр.: 28 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3955 uk Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Геоботаніка, структура популяцій, охорона рослинного світу
Геоботаніка, структура популяцій, охорона рослинного світу
spellingShingle Геоботаніка, структура популяцій, охорона рослинного світу
Геоботаніка, структура популяцій, охорона рослинного світу
Жиляєв, Г.Г.
Самовідновлення популятонів Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) у природних і похідних екотонах Карпат
description На границе субальпийского и лесного растительных поясов Карпат исследованы особенности пространственной мозаики и виталитетная структура популятонов Soldanella hungarica Simonk. в естественных и антропогенно трансформированных экотонах. Показано, что в критических ситуациях, вызванных хозяйственной деятельностью, усиливаются процессы пространственной локализации скоплений, в которых поддерживается повышенная численность репродуктивно активных особей низкой жизненности. Это способствует сохранениею минимально достаточного уровня локального обновления поколений, но сдерживает дальнейшее самовосстановление и формирование целостного популяционного поля S. hungarica в экотонах Карпат.
format Article
author Жиляєв, Г.Г.
author_facet Жиляєв, Г.Г.
author_sort Жиляєв, Г.Г.
title Самовідновлення популятонів Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) у природних і похідних екотонах Карпат
title_short Самовідновлення популятонів Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) у природних і похідних екотонах Карпат
title_full Самовідновлення популятонів Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) у природних і похідних екотонах Карпат
title_fullStr Самовідновлення популятонів Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) у природних і похідних екотонах Карпат
title_full_unstemmed Самовідновлення популятонів Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) у природних і похідних екотонах Карпат
title_sort самовідновлення популятонів soldanella hungarica simonk. (primulaceae) у природних і похідних екотонах карпат
publisher Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України
publishDate 2007
topic_facet Геоботаніка, структура популяцій, охорона рослинного світу
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3955
citation_txt Самовідновлення популятонів Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) у природних і похідних екотонах Карпат / Г.Г. Жиляєв // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 5. — С. 651-659. — Бібліогр.: 28 назв. — укр.
work_keys_str_mv AT žilâêvgg samovídnovlennâpopulâtonívsoldanellahungaricasimonkprimulaceaeuprirodnihípohídnihekotonahkarpat
first_indexed 2025-07-02T07:04:30Z
last_indexed 2025-07-02T07:04:30Z
_version_ 1836517814052061184
fulltext ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 5 651 Г.Г. ЖИЛЯЄВ Інститут екології Карпат НАН України вул. Козельницька, 4, м. Львів 79026, Україна САМОВІДНОВЛЕННЯ ПОПУЛЯТОНІВ SOLDANELLA HUNGARICA SIMONK. (PRIMULACEAE) У ПРИРОДНИХ І ПОХІДНИХ ЕКОТОНАХ КАРПАТ К л ю ч о в і с л о в а: екотон, життєвість, популяція, популятон Проблеми структурно%функціональної організації і жит% тєздатності рослинних популяцій постійно знаходяться у центрі уваги науковців, однак вони мало досліджені в еко% тонних системах та амфіценозах. Під амфіценозами розу% міють невеликі за територією рослинні угруповання, склад компонентів яких є нетиповим для даної природної зони [2]. Втім, необхідність вивчення структурної організації екотонів і закономірностей функціонування їх компо% нентів цілком на часі, адже саме антропогенна інсуляри% зація і деградація корінних природних екосистем сприя% ють розширенню територій, на яких формуються нестійкі вторинні (похідні) екотонні системи [25, 26]. Найбільш загрозливими наслідками екотонізації стає масова фрагментація і втрата просторово%функціональ% ного континууму природно%історичних популяцій рослин. Прогнозується, що за умови подальшого збереження цих тенденцій уже в недалекому майбутньому практично все природне середовище суші функціонуватиме на засадах екотонів [13, 22, 26]. За таких обставин проблеми реального управління і контролю процесів антропогенної екотонізації, а також можливостей самовідновлення природного біотичного середовища нині набули особливої актуальності. Їх успіш% не розв'язання потребує вивчення структури і динаміки, УКРАЇНСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ ЖУРНАЛ Геоботаніка, структура популяцій, охорона рослинного світу © Г.Г. ЖИЛЯЄВ, 2007 алгоритмів розвитку і самовідновлення, механізмів самозбереження і закономір% ностей поведінки рослин в екотонах, а також їхньої здатності адаптуватися до змін природних та антропогенних факторів [16, 19]. На відміну від похідних екотонів, поява яких здебільшого призводить до по% рушення природно%історичної ієрархії популяцій, природні екотони виконують функцію інтегратора локальних популяцій у складі систем континуальних попу% ляцій (надпопуляційних систем, систем популяцій), а водночас є осередками «кон% сервації» видової і біотичної різноманітності [1, 10]. Саме природні екотони відіг% рають роль «швів» між природними та агротехногенними системами, виконують функції природних мембран інсуляризації, буферів збереження біорізноманітнос% ті і рефугіумів для окремих видів рослин [3, 13, 22]. Отже екотони, які стають ареною важливих і динамічних популяційних трансформацій, є актуальними об'єктами популяційного аналізу в екології і при% родоохороні. Об'єкти і методи досліджень Термін «екотон» в екологію ввів Ф. Клементс (F. Clements, 1928) [23]. Нині існує декілька його інтерпретацій, що відображають два головні підходи до вивчення фе% номена екотонів — зонального (макропідхід) та локального екосистемного (мікропід% хід). Наші дослідження базувалися на ідеології локального підходу. В його контексті екотони визнаються перехідними, граничними територіями між контрастними при% родними або між природними та антропогенними екосистемами. Закономірності функціонування і процеси самовідновлення природно%істо% ричних континуальних популяцій у лісових і лучних екосистемах та їх екотонах вивчали на прикладі модельного виду Soldanella hungarica Simonk. Це типовий представник неявнополіцентричних біоморф, широко розповсюджений у верх% ньому лісовому, субальпійському та альпійському поясах Карпат. Наші багаторічні дослідження здійснені на шести стаціонарних пробних ділянках у Карпатах (1340—1380 м над р. м.). З них три — в угрупованнях Piceetum myrtillosum (г. Брескул), Caricetum rostratae eriophorosum (ур. Цибульник) та їхньому природному екотоні. Вони розташовані в тій частині Карпатського національно% го природного парку, яка понад 30 років не зазнає жодних господарських впливів. Альтернативні ділянки розташовані поблизу г. Маришевська у рослинних уг% рупованнях Piceetum myrtillosum, Deschampsietum calamagrostiosum та їх екотоні. До 1995 р. на цій території випасали худобу, але починаючи з 1977 р. рівень випасан% ня поступово знижували. Дослідження проведені за стандартними методами популяційного аналізу [4, 15, 17, 18, 24]. Ефективність і темпи заміщення поколінь S. hungarica в угрупован% нях і екотонах визначали, враховуючи їх просторову організацію і віталітетну структуру. В аспекті віталітетної структури розділяли життєвість як дискретну і незво% ротну ознаку, що характеризує потенціал особин до розвитку, і життєвий стан як континуум частково зворотної мінливості індивідуальних габітуальних і ритмо% ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 5652 логічних ознак [6—8, 14, 17]. Диференціювали особини високої (Ж%1), середньої (Ж%2) і низької (Ж%3) життєвості. Віталітетні типи популяцій обґрунтовано через індекс якості Q [14]. Але, на відміну від традиційної методики, загальний діапазон мінливості цього показника (0—0,5) розділяли на три практично однакові піддіапазони: 0—1,66; 1,67—3,33; 3,34—5,0. Відповідно до них кваліфікували деп% ресивний, рівноважний та процвітаючий віталітетні типи популяцій. Субпопуляційні локальні скупчення особин (популяційні локуси) оцінювали у показниках їх щільності «МC» (кількість особин на одиницю площі скупчень), довжини «LC» (середній діаметр скупчень відповідного типу), дискретності (ізольо% ваності) «DM», де DM = MC — MN / MC, а MN — щільність особин у проміжках між скупченнями, і віддаленості «DL», де DL= LN /LN + LC, а LN — дистанція між ло% кальними скупченнями [4]. Діапазон показників дискретності і віддаленості ко% ливається у межах від нуля до одиниці. Результати досліджень та їх обговорення В екотонах у S. hungarica формуються специфічні структури — популятони, до яких входять крайові фрагменти відповідних популяцій із суміжних рослинних угруповань [9, 11]. Втім, на відміну від більшості інших структурних параметрів, вікова структура популятонів S. hungarica має всі базові ознаки виключно лучних популяцій [5]. Надмірні пасовищні навантаження, які тривали до кінця 1977 р., зрештою призвели до суттєвих негативних змін рослинного угруповання Caricetum rostratae eriophorosum і суміжного екотону. Важливо, що, незважаючи на поступове змен% шення навантаження, інерція процесу структурного розпаду зберігалася ще де% кілька років. Упродовж 1980—1981 рр. вона спричинила остаточне поглинання Caricetum rostratae eriophorosum маловидовим великотравним угрупованням Rumi� cetum deschampsiosum. І до початку 1989 р. тут домінували Rumex alpinus L., Descham� psia caespitosa (L.) Beauv., Urtica dioica L. і Petasites hybridus (L.) Gaertn., Mey et Schreb. У цей період S. hungarica деградувала тут до рівня регресивної, облігатно неповночленної популяції депресивного віталітетного типу. Тепер це нечисленні ізольовані популяційні рештки без певної життєвої перспективи [20]. Ще критичніші зміни відбулися в екотоні, де внаслідок швидкої тотальної дег% радації структури більшість характерних видів рослин зникла, а їхнє місце зайняли пасторальні види — R. alpinus, P. hybridus, U. dioica та ін. Сталося поглинання еко% тону суміжним пасторальним угрупованням Rumicetum deschampsiosum (рис. 1). Натомість у Piceetum myrtillosum пасовищні навантаження не спричинили та% ких критичних змін видового складу, однак сприяли посиленню інвазійних про% цесів, а відтак — і трансформації фітоценотичного ядра угруповання [12]. Незважаючи на поступове зменшення пасовищного навантаження, ці нега% тивні тенденції зберігалися ще 5—7 років. Лише нині в обох рослинних угрупо% ваннях з'явилися ознаки загального відновлення рослинності і життєздатності по% пуляцій S. hungarica. Ще менш суттєвими є ознаки відновлення в екотоні (табл. 1). Як і в попередні роки, тут все ще переважають великотравні пасторальні трав'яні багаторічники, а ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 5 653 процеси регенерації природної видової різноманітності повільніші, ніж у суміж% них лісових і лучних угрупованнях. Уже тепер є всі підстави кваліфікувати останнє з них як Deschampsietum calamagrostiosum. Однак і в екотоні припинення випасання, яке призвело до порушення ці% лісності популяційних полів пасторальних рослин і рівня їх домінування, від% крило шлях для інвазії характерних представників лісового та лучного різнот% рав'я. Це стало першою передумовою процесів часткової регенерації екотонної системи. Але варіанти і результати подальшого сценарію природної реколонізації ве% ликою мірою залежать від життєвості стартових материнських особин і насіння, яке потрапляє в екотони [6]. Багатоваріантність (нелінійність) цього процесу за% лишає місце тільки для імовірнісного прогнозу щодо кінцевого рівня самовіднов% лення стану рослинних компонентів у похідному екотоні. ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 5654 Таблиця 1. Базові ознаки популяцій Soldanella hungarica в рослинних угрупованнях і екотонах Карпат Пробна площа Чисельність генеративних особин* на м2 DM Урожай (продукція) насіння, шт./м2 Характер насіннєвого поновлення С е р е д н ій д іа м е т р с к у п ч е н ь , L C С т у п ін ь в ід д а л е н о с т і с к у п ч е н ь , D L Д и с т а н ц ія м іж с к у п ч е н н я м и , L N Ін д е к с я к о с т і, Q с е р е д н я н а т е р и т о р ії в л о к а л ь н и х с к у п ч е н н я х м іж с к у п ч е н % н я м и , M N с е р е д н я н а т е р и т о р ії в л о к а л ь н и х с к у п ч е н н я х н а т е р и т о р ії в л о к а л ь н и х с к у п ч е н н я х Piceetum myrtillosum (г. Брескул) Caricetum rostratae eriophorosum Природний екотон Piceetum myrtillosum (г. Маришевская) Deschampsietum calamagrostiosum (г. Маришевская) Похідний екотон 43 23 14 35 6 0,4 50 53 47 62 51 42 32 7 2 29 4 0 0,36 0,87 0,96 0,53 0,92 1,00 313 14 1 117 0,1 0,0003 340 78 66 420 52 50 регулярне періодичне епізодичне регулярне епізодичне випадкове регулярне " " " нерегу% лярне регулярне 1,8 0,5 0,4 1,9 0,3 0,2 0,25 0,91 0,97 0,55 0,98 0,99 0,6 5,2 11,7 2,3 19,6 31,2 0,44 0,34 0,2 0,3 0,12 0,06 * Без диференціації на квітучі і тимчасово неквітучі генеративні особини. aaaaaaaaaaaa aaaaaaaaaaaa aaaaaaaaaaaa aaaaaaaaaaaa aaaaaaaaaaaa aaaaaaaaaaaa aaaaaaaaaaaa aaaaaaaaaaaa aaaaaaaaaaaa aaaaaaaaaaaa aaaaaaaaaaaa aaaaaaaaaaaa aaaaaaaaaaaa aaaaaaaaaaaa aaa aaa aaa Рис. 1. Схема демутації рослинних угруповань та екотонів на пробних площах: 1 — Caricetum rostratae eriophorosum; 2 — природний екотон; 3 — Piceetum myrtillosum; 4 — Rumicetum dascha� mpsiosum; 5 — Deschampsietum calamagrostiosum; 6 — похідний екотон Fig. 1. The scheme of demutation of plant com% munities and ecotones on sample plots: 1 — Ca� ricetum rostratae eriophorosum; 2 — natural eco% tone; 3 — Piceetum myrtillosum; 4 — Rumicetum daschampsiosum; 5 — Deschampsietum calamagros� tiosum; 6 — a derivative ecotone Повною мірою цей висновок стосується і S. hungarica, яка до того, у результаті пасовищної деградації, практично зникла з екотону. Нині цей вид частково відно% вився мозаїкою малих (до 0,2 м) ізольованих та віддалених (більше 31 м) одне від одного локальних скупчень, в яких переважають репродуктивно активні (ефек% тивні) особини. Оскільки здебільшого це компактніші за розмірами генеративні особини низької життєвості, то стає можливим щільніше їх «пакування» на оди% ниці доступного простору [6, 20]. Тому в локальних скупченнях S. ungarica урожай насіння набагато (в 1,7 � 105 разів) вищий, ніж у середньому по екотону. Такий ефект групи [21] сприяє подальшому розвитку локальних скупчень (табл. 1). Цей механізм є імперативним на даному етапі регенерації популятону S. hungarica у похідному екотоні, де фізичні розміри і чисельність локальних скупчень поки що невеликі (рис. 2). Втім, його навряд чи можна вважати цілком універсальним. Він є досить ефективним винятково щодо ізольованих локальних скупчень і не забез% печує самовідновлення та формування загального популяційного поля S. hungari� ca на території екотону. Слід зауважити, що у S. hungarica його також немає і в при% родних непорушених екотонах. Як і в похідному екотоні, вона формує мозаїку те% риторіально відокремлених, неповночленних, нестабілізованих і, великою мірою, генетично ізольованих скупчень, що функціонують на острівних засадах [6, 9, 20]. Але у природних екотонах насіннєве омолодження S. hungarica має хоча і обмеже% ний, однак регулярний характер. У разі заміни цього принципу насіннєвого омо% лодження рослин на епізодично%випадковий на територіях випасання почина% ються процеси радикального зниження видової різноманітності. Попри це, можна констатувати, що популятонам S. hungarica притаманна не% рівномірно%групова мозаїка територіально невеликих локальних скупчень, функціо% нування яких забезпечують генеративні особини низької життєвості. Цікаво, що і структура базової популяції S. hungarica в угрупованні Descha� mpsietum calamagrostiosum змінюється за аналогічним алгоритмом (рис. 3). Різниця лише в тому, що тут її локуси не мають жорсткої генетичної ізоляції, значно більші за своїми лінійними розмірами і збалансовані за віковим та віталітетним складом. Ймовірно, що саме така форма організації дає змогу оптимізувати енерге% тичні витрати на статевий процес, насіннєве поновлення і залишається єдиним шляхом до оновлення поколінь та омолодження S. hungarica в екстремальних умо% вах [28]. Втім, тактика локального омолодження не може забезпечити достатньо% го для формування цілісного популяційного поля притоку молодих особин. ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 5 655 Рис. 2. Віталітетний тип та індекс якості популяцій Sol� danella hungarica на заповід% них (1) і пасовищних (2) те% риторіях Карпат Fig. 2. Vitality type and an in% dex of quality of populations of Soldanella hungarica in reser% ved (1) and pastoral (2) areas of the Carpathian mountains Базуючись на високих показниках доживання генет S. hungarica до зрілого ге% неративного стану (близько 0,1 %), які виявлено лише в окремих «еталонних» по% пуляціях [6], для заміщення у похідному екотоні однієї репродуктивної генети S. hungarica на рік необхідна площа радіусом 1030 м. Це на 25—40 % більше загальної території екотону. Натомість у локальних скупченнях, де щільність генеративних особин набагато вища за середню в екотоні, радіус зменшується до 2,5 м (табл. 2). ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 5656 Рис. 3. Радіуси зони ефективного на% сіннєвого поновлення S. hungarica на пробних площах у Карпатах. Пробні площі: 1 — Piceetum myrtillosum (г. Брес% кул); 2 — Caricetum rostratae eriopho� rosum (ур. Цибульник); 3 — природ% ний екотон; 4 — Piceetum myrtillosum (г. Маришевська); 5 — Deschampsie� tum calamagrostiosum (г. Маришевсь% ка); 6 — похідний екотон. А — се% редній радіус на повну територію це% нозу; Б — радіус у локальних скуп% ченнях Fig. 3. Radii of a zone of effective seed replenishment of S. hungarica on the sam% ple plots in the Carpathian Mountains. The trial plots: 1 — Piceetum myrtillosum (m. Brescul); 2 — Caricetum rostratae eriophorosum (tract Tchibulnik); 3 — natural ecotone; 4 — Piceetum myrtillosum (m. Marishevska); 5 — Deschampsietum calamagrostiosum (m. Marishevska); 6 — derivative eco% tone. A — mean radius through the whole area of the coenosis; Б — radius in local aggregations Пробна площа Кратність* зростання щільності генератив% них особин у локусах Кратність* зростання урожаю насіння в локусах Рівень щорічного поповнення ефективними особинами, екз/м2** Фактична площа щорічного поповнення од% нією ефективною особиною, м2 Радіус зони, необ% хідної для що% річного заміщення однієї ефективної особини, м середня в локусах середня в локусах середня в локусах Piceetum myrtillosum (г. Брескул) Caricetum rostratae eriophorosum (ур. Ци% бульник) Природний екотон Piceetum myrtillosum (г. Маришевская) Deschampsietum cala� magrostiosum (г. Мари% шевська) Похідний екотон 1,2 2,3 3,4 1,8 8,5 105 1,1 5,6 66,0 3,6 520,0 1,7 � 105 0,313 0,014 0,001 0,117 0,0001 3%7 0,340 0,078 0,066 0,420 0,520 0,050 3,2 71,0 322 8,5 104 3 � 106 2,9 13,0 15,0 2,4 19,2 20,0 1,0 4,7 17,8 1,6 56,4 1030,0 0,9 2,0 2,2 0,9 1,8 2,5 * Порівняно з середніми у відповідних рослинних угрупованнях або екотонах. ** Для 0,1%%го рівня доживання особин до віргінільного вікового стану. Таблица 2. Порівняльна характеристика передумов насіннєвого поновлення S. hungarica на пробних площах в Карпатах Відповідно рівні насіннєвого омолодження у локальних скупченнях і в усьому по% пулятоні S. hungarica принципово інші. Природно, що значна чисельна перевага особин S. hungarica низької життє% вості, яка спостерігається на території екотонів, спричинює падіння індексу якості (Q) популятонів. На перший погляд такий факт слід вважати однозначно негатив% ним [14]. Але, зважаючи на здатність особин низької життєвості уникати конкуре% нтного тиску та інших несприятливих впливів переходом до тимчасово неквітучого, квазісенільного стану або стану спокою, цей висновок не здається очевидним [6, 27]. У даному випадку низький індекс якості відображає саме той оптимальний ві% талітетний склад, який за екстремальних умов може забезпечити мінімально дос% татній рівень заміщення поколінь у локальних скупченнях і створює передумови для стабілізації популятонів S. hungarica у природних та похідних екотонах Карпат. Висновки У природних екотонах S. hungarica формує популятони, які інтегрують пери% ферійні, крайові фрагменти її природно%історичних популяцій з суміжних те% риторій. Популятонам S. hungarica притаманна мозаїчність просторової структури ло% кальних скупчень, що виконують функції «вікон відновлення», розвиваються на асинхронних засадах. Багатоваріантність і спонтанний характер функціонування «вікон відновлен% ня» зумовлює нелінійність процесів регенерації S. hungarica та ускладнює її адек% ватне прогнозування у похідних екотонах. Принципові зміни ценотичних умов внаслідок припинення пасовищного на% вантаження і деградації популяцій специфічних пасторальних видів рослин спри% яли частковому самовідновленню стану похідного екотону і поліпшенню в ньому якісних параметрів локальних скупчень S. hungarica. Мозаїчність, нерівномірно%групове розміщення і специфічний віталітетний склад локальних скупчень S. hungarica стримують їх подальший розвиток і не сприяють формуванню в екотонах цілісного популяційного поля S. hungarica. 1. Алтухов В.П. Генетические процессы в популяциях. — М.: ИКУ «Академкнига», 2003. — 432 с. 2. Бельгард А.Л. Об амфиценозах // Науч. зап. Днепроп. гос. ун%та. — Днепропетровск: ДГУ, 1948. — 30. — С. 87—88. 3. Быков Б.А. Экологический словарь. — Алма%Ата: Наука, 1988. — 346 с. 4. Григорьева Н.М. Методика изучения пространственной структуры ценопопуляций // Изуч. структ. и взаимоот. ценопопуляций. —М.: МГПИ, 1986. — С. 48—58. 5. Жиляєв Г.Г. Ценопопуляції Soldanella hungarica Simonk. Чорногірського хребта // Укр. ботан. журн. — 1985. — 42, № 4. — С. 27—30. 6. Жиляев Г.Г. Жизнеспособность популяций растений. — Львов: ЛПМ НАНУ, 2005. — 304 с. 7. Жиляєв Г.Г. Ідентифікація рівнів життєвості в онтоморфогенезі трав'яних багаторічни% ків // Укр. ботан. журн. — 2005. — 62, № 5. — С. 687—698. 8. Жиляєв Г.Г. Алокація біомаси як критерій життєвості особин у популяціях трав'яних ба% гаторічників Карпат // Укр. ботан. журн. — 2006. — 63, № 1. — С. 15—22. ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 5 657 9. Жиляєв Г.Г. Зміни базових ознак життєздатності Soldanella hungarica Simonk. (Primula% ceae) у природних екотонах Карпат // Укр. ботан. журн. — 2006. — 63, № 3. — С. 369— 376. 10. Жиляев Г.Г. Генетические взаимодействия и фенетическое сходство популяций Soldanel� la hungarica Simonk. (Primulaceae) в Карпатах // Журн. общ. биол. — 1994. — 55, № 1. — С. 128—139. 11. Жиляев Г.Г. Закономерности пространственной и виталитетной структуры популяций травянистых многолетников в экотонах Карпат // Совр. пробл. популяц. экологии: Мат%лы IX Междунар. науч.%практ. экол. конф. «Совр. пробл. популяц. экол.» (2—5 ок% тября 2006 г.). — Белгород: БелгГУ, 2006. — С. 26—27. 12. Жиляев Г.Г., Царик Й.В. Структура популяций травянистых растений в растительных сообществах Карпат // Ботан. журн. — 1989. — 74, № 1. — С. 88—96. 13. Залетаев В.С. (ред.) Экотоны в биосфере. — М.: РАСХН, 1997. — 329 с. 14. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Ботан. журн. — 1989. — 74, № 6. — С. 769—784. 15. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. — Ка% зань: КЗУ, 1989. — 146 с. 16. Миркин Б.Ф., Наумова Л.Г. Наука о растительности. — Уфа: Гилен, 1998. — 413 с. 17. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. Ценопопуляции растений (основ% ные понятия и структура). — М.: Наука, 1976. — 216 с. 18. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения воз% растных состояний и особенности онтогенеза у растений различных биоморф // Цено% популяции растений (основные понятия и структура). — М.: Наука, 1976. — С. 14— 43. 19. Работнов Т.А. Фитоценология. — М.: МГУ, 1983. — 396 с. 20. Царик Й.В., Жиляев Г.Г., Малиновский К.А. Некоторые аспекты пространственной орга% низации сообществ и популяций растений // Экол. и ноосферол. — 1995. — 1, № 1. — С. 91—95. 21. Титов Ю.В. Эффект группы у растений. — Л.: Наука, 1978. — 151 c. 22. Шарипова М.Ю. Альгоценозы экотонов: экология, флористический состав, структура (на примере Южноуральского региона): Автореф. дис. ... д%ра биол. наук. — Уфа: Баш. ГУ, 2006. — 40 с. 23. Clements F.E. Plant succession and indicators. — N.%Y.: Hanter Press, 1928. — 453 p. 24. Fali ska K. Przewodnik do bada biologii i populacji ro lin. — Warszawa: PWN, 2002. — 588 p. 25. Forest succession: Ccncept and application. — Berlin; N.%Y.: Springer, 1981. — 517 p. 26. Soul M.E., Kohm K.A. (ed.) Research Priorities for Conservation Biology. — Washington: Island%Press, 1989. — 98 p. 27. Whittaker R.H. The design and stability of plant communities // Unifying concepts in ecology. The Hague. — Wageningen, 1975. — P. 169—181. 28. Whittaker R.H., Levin A.S. The role of mosaic phenomena in natural communities // Theor. Popul. Biol. — 1977. — 12, № 2. — Р. 117—139. Рекомендує до друку Надійшла 01.03.2007 Я.П. Дідух ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 5658 Г.Г. Жиляев Институт экологии Карпат НАН Украины, г. Львов САМОВОССТАНОВЛЕНИЕ ПОПУЛЯТОНОВ SOLDANELLA HUNGARICA SIMONK. (PRIMULACEAE) В ЕСТЕСТВЕННЫХ И ПРОИЗВОДНЫХ ЭКОТОНАХ КАРПАТ На границе субальпийского и лесного растительных поясов Карпат исследованы особен% ности пространственной мозаики и виталитетная структура популятонов Soldanella hunga� rica Simonk. в естественных и антропогенно трансформированных экотонах. Показано, что в критических ситуациях, вызванных хозяйственной деятельностью, усиливаются процес% сы пространственной локализации скоплений, в которых поддерживается повышенная численность репродуктивно активных особей низкой жизненности. Это способствует сох% ранениею минимально достаточного уровня локального обновления поколений, но сдер% живает дальнейшее самовосстановление и формирование целостного популяционного по% ля S. hungarica в экотонах Карпат. К л ю ч е в ы е с л о в а: экотон, жизненность, популяция, популятон. G.G. Zhiljaev Institute of Ecology of the Carpathians, National Academy of Sciences of Ukraine, Lviv SUSTAINABILITY OF POPULATONES OF SOLDANELLA HUNGARICA SIMONK. (PRIMULACEAE) IN NATURAL AND DERIVATIVE ECOTONES IN THE CARPATHIAN MOUNTAINS In natural and anthropogenously transformed ecotones, on the border of subalpine and forest vege% tation belts in the Carpathian Mountains, features of spatial patches and vitality structure of popu% lations of Soldanella hungarica Simonk. are investigated. It is shown, that in the extreme situations caused by human activity the processes of spatial localization of the aggregates are enhanced with maintaining the number of fertile individuals of low vitality. It promotes the sustainment of the minimum sufficient level of local generations renewal but inhibits further replenishment and for% mation of the integral population of Soldanella hungarica in the Carpathians' ecotones. K e y w o r d s: ecotone, vitality, population, populatone. ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 5 659