Фотобионты лишайников. 2: Происхождение и корреляция с микобионтом
Данная работа представляет собой продолжение обзора, посвящённого фотобионтам лишайников (Войцехович и др., 2011). Установлено, что их состав тесно коррелирует с определёнными таксономическими группами лишайникообразующих грибов. Не менее 55 % их видов ассоциируются с Trebouxia Puym. и Asterochloris...
Gespeichert in:
| Datum: | 2011 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2011
|
| Schriftenreihe: | Альгология |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64163 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Фотобионты лишайников. 2: Происхождение и корреляция с микобионтом / А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко // Альгология. — 2011. — Т. 21, № 2. — С. 151-177. — Бібліогр.: 238 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-64163 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-641632014-06-13T03:01:33Z Фотобионты лишайников. 2: Происхождение и корреляция с микобионтом Войцехович, А.А. Михайлюк, Т.И. Дариенко, Т.М. Общие проблемы альгологии Данная работа представляет собой продолжение обзора, посвящённого фотобионтам лишайников (Войцехович и др., 2011). Установлено, что их состав тесно коррелирует с определёнными таксономическими группами лишайникообразующих грибов. Не менее 55 % их видов ассоциируются с Trebouxia Puym. и Asterochloris Tscherm.-Woess, около 40 % — с Cyanoprokaryota, около 8 % — с Trentepohliales, около 20 % — с остальными зелёными водорослями. При этом известны случаи нестабильного состава фотобионтов и временного наличия нескольких видов фотобионтов в одном слоевище. Некоторые лишайники постоянно содержат несколько видов фотобионтов, относящихся к разным таксономическим группам. Поскольку симбиотические отношения у разных групп лишайников находятся на разных ступенях специализации, их избирательность различна. Наиболее высоких ступеней специфичности состава фотобионтов достигли лишайники с Trebouxia и Asterochloris. Обсуждаются происхождение фотобионта в лишайниковом слоевище и основные пути его получения в процессе размножения лишайников — от материнского слоевища (при вегетативном размножении) и из окружающей среды (при размножении с помощью спор). Состав фотобионтов лишайников определяет основные жизненные стратегии лишайниковой ассоциации, а также существенно влияет на их эколого-географические особенности. Кроме основного фотобионта в слоевище могут присутствовать дополнительные фотобионты (в цефалодиях), а также гимениальные и эпитециальные водоросли. Водоросли лихеноэпифиты обрастают слоевище лишайника, могут проникать в его структуры и, вероятно, служить источником «потенциальных» фотобионтов. Composition of lichen photobionts closely correlates with some taxonomic groups of lichen-forming fungi. More than 55 % of these fungi are associated with Trebouxia Puym. and Asterochloris Tscherm.-Woess, around 40 % with Cyanoprokaryota, about 8 % with Trentepohliales, and 20 % with other green algae. However, not all lichen associations are stable in long terms and therefore several photobiont species can be present in the same lichen thallus. Some lichens constantly include several photobiont species belonging to different taxonomic algal groups. Selectivity of various lichen groups is different because symbiotic relations of various lichens are situated on diverse specialization levels. Lichens with Trebouxia and Asterochloris reached the highest photobiont specificity levels. The origin of photobiont in lichen thallus and main ways of its obtainment in the process of lichen reproduction (from mother thallus (vegetative reproduction) and from environment (reproduction by spores)) are discussed. Lichen photobiont composition determines the main life strategies of lichen association as well as essentially influences on their eco-geographical peculiarities. Additional photobionts (in cephalodia) as well as hymenial (in hymenium) and epithecial (in epithecium) algae may be present in the thallus side by side with the main photobiont. Algae-lichenoepiphytes grown on lichen thalli, may penetrate into above mentioned lichen structures and perhaps serve source of “potential” photobionts. 2011 Article Фотобионты лишайников. 2: Происхождение и корреляция с микобионтом / А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко // Альгология. — 2011. — Т. 21, № 2. — С. 151-177. — Бібліогр.: 238 назв. — рос. 0868-8540 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64163 ru Альгология Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Общие проблемы альгологии Общие проблемы альгологии |
| spellingShingle |
Общие проблемы альгологии Общие проблемы альгологии Войцехович, А.А. Михайлюк, Т.И. Дариенко, Т.М. Фотобионты лишайников. 2: Происхождение и корреляция с микобионтом Альгология |
| description |
Данная работа представляет собой продолжение обзора, посвящённого фотобионтам лишайников (Войцехович и др., 2011). Установлено, что их состав тесно коррелирует с определёнными таксономическими группами лишайникообразующих грибов. Не менее 55 % их видов ассоциируются с Trebouxia Puym. и Asterochloris Tscherm.-Woess, около 40 % — с Cyanoprokaryota, около 8 % — с Trentepohliales, около 20 % — с остальными зелёными водорослями. При этом известны случаи нестабильного состава фотобионтов и временного наличия нескольких видов фотобионтов в одном слоевище. Некоторые лишайники постоянно содержат несколько видов фотобионтов, относящихся к разным таксономическим группам. Поскольку симбиотические отношения у разных групп лишайников находятся на разных ступенях специализации, их избирательность различна. Наиболее высоких ступеней специфичности состава фотобионтов достигли лишайники с Trebouxia и Asterochloris. Обсуждаются происхождение фотобионта в лишайниковом слоевище и основные пути его получения в процессе размножения лишайников — от материнского слоевища (при вегетативном размножении) и из окружающей среды (при размножении с помощью спор). Состав фотобионтов лишайников определяет основные жизненные стратегии лишайниковой ассоциации, а также существенно влияет на их эколого-географические особенности. Кроме основного фотобионта в слоевище могут присутствовать дополнительные фотобионты (в цефалодиях), а также гимениальные и эпитециальные водоросли. Водоросли лихеноэпифиты обрастают слоевище лишайника, могут проникать в его структуры и, вероятно, служить источником «потенциальных» фотобионтов. |
| format |
Article |
| author |
Войцехович, А.А. Михайлюк, Т.И. Дариенко, Т.М. |
| author_facet |
Войцехович, А.А. Михайлюк, Т.И. Дариенко, Т.М. |
| author_sort |
Войцехович, А.А. |
| title |
Фотобионты лишайников. 2: Происхождение и корреляция с микобионтом |
| title_short |
Фотобионты лишайников. 2: Происхождение и корреляция с микобионтом |
| title_full |
Фотобионты лишайников. 2: Происхождение и корреляция с микобионтом |
| title_fullStr |
Фотобионты лишайников. 2: Происхождение и корреляция с микобионтом |
| title_full_unstemmed |
Фотобионты лишайников. 2: Происхождение и корреляция с микобионтом |
| title_sort |
фотобионты лишайников. 2: происхождение и корреляция с микобионтом |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2011 |
| topic_facet |
Общие проблемы альгологии |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64163 |
| citation_txt |
Фотобионты лишайников. 2: Происхождение и корреляция с микобионтом / А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко // Альгология. — 2011. — Т. 21, № 2. — С. 151-177. — Бібліогр.: 238 назв. — рос. |
| series |
Альгология |
| work_keys_str_mv |
AT vojcehovičaa fotobiontylišajnikov2proishoždenieikorrelâciâsmikobiontom AT mihajlûkti fotobiontylišajnikov2proishoždenieikorrelâciâsmikobiontom AT darienkotm fotobiontylišajnikov2proishoždenieikorrelâciâsmikobiontom |
| first_indexed |
2025-07-05T14:52:13Z |
| last_indexed |
2025-07-05T14:52:13Z |
| _version_ |
1836819031196172288 |
| fulltext |
Общие проблемы альгологии
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 151
А.А. ВОЙЦЕХОВИЧ, Т.И. МИХАЙЛЮК, Т.М. ДАРИЕНКО
Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины,
ул. Терещенковская, 2, 01001 Киев, Украина
ФОТОБИОНТЫ ЛИШАЙНИКОВ. 2: ПРОИСХОЖДЕНИЕ
И КОРРЕЛЯЦИЯ С МИКОБИОНТОМ
Данная работа представляет собой продолжение обзора, посвящённого фотобионтам
лишайников (Войцехович и др., 2011). Установлено, что их состав тесно коррелирует
с определёнными таксономическими группами лишайникообразующих грибов. Не
менее 55 % их видов ассоциируются с Trebouxia Puym. и Asterochloris Tscherm.-Woess,
около 40 % — с Cyanoprokaryota, около 8 % — с Trentepohliales, около 20 % — с
остальными зелёными водорослями. При этом известны случаи нестабильного
состава фотобионтов и временного наличия нескольких видов фотобионтов в одном
слоевище. Некоторые лишайники постоянно содержат несколько видов фото-
бионтов, относящихся к разным таксономическим группам. Поскольку симбио-
тические отношения у разных групп лишайников находятся на разных ступенях
специализации, их избирательность различна. Наиболее высоких ступеней специ-
фичности состава фотобионтов достигли лишайники с Trebouxia и Asterochloris.
Обсуждаются происхождение фотобионта в лишайниковом слоевище и основные
пути его получения в процессе размножения лишайников — от материнского
слоевища (при вегетативном размножении) и из окружающей среды (при раз-
множении с помощью спор). Состав фотобионтов лишайников определяет основные
жизненные стратегии лишайниковой ассоциации, а также существенно влияет на их
эколого-географические особенности. Кроме основного фотобионта в слоевище
могут присутствовать дополнительные фотобионты (в цефалодиях), а также
гимениальные и эпитециальные водоросли. Водоросли лихеноэпифиты обрастают
слоевище лишайника, могут проникать в его структуры и, вероятно, служить
источником «потенциальных» фотобионтов.
К л ю ч е в ы е с л о в а : лишайники, фотобионт, микобионт, симбиоз, коэволюция,
избирательность, специфичность, паразитизм, дополнительный фото бионт.
Введение
Целью данной части обзора является выявление взаимосвязи между
таксономической принадлежностью обоих бионтов лишайниковой
ассоциации, уровня избирательности микобионта различных групп
лишайников, происхождения и способов получения фотобионта
лишайникообразующим грибом, а также рассмотрение вопросов,
связанных с дополнительными и «потенциальными» фотобионтами.
© А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко, 2011
А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко
152 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2
1. Существует ли корреляция между таксономическим положением мико- и
фотобионта?
Долгое время считалось, что каждому виду лишайника соответствует
отдельный вид фотобионта, однако позже было установлено, что
разнообразие водорослей-фотобионтов значительно ниже разнообразия
лишайникообразующих грибов, поскольку один и тот же вид
фотобионта может встречаться в разных лишайниках (Tschermak-Woess,
1989). Более того, состав фотобионтов одного и того же вида
лишайникообразующего гриба может быть непостоянным или включать
несколько видов (или даже родов) фотобионтов одновременно (Geitler,
1955). Эти и другие вопросы, связанные со специфичностью фото-
бионтного состава и избирательностью микобионта, являются наиболее
актуальными, т.к. их решение позволит установить особенности
коэволюции обоих компонентов лишайниковой ассоциации.
За последние несколько лет наметилась общая тенденция в
изучении коэволюционных взаимоотношений лишайникообразующих
грибов и их фотобионтов с помощью молекулярно-филогенетических
методов. На сегодняшний день в этом отношении довольно хорошо
изучены лишайниковые семейства Physciaceae (Bhattacharya et al., 1996;
Friedl et al., 2000; Dahlkild et al., 2001; Helms et al., 2001), Cladoniaceae
(Piercey-Normore, De Priest, 2001; Yahr et al., 2004), Teloschistaceae (Beck,
2002; Honegger et al., 2004; Nyati, 2006), Graphidaceae (Nakano, 1988), а
также рода Letharia (Th. Fr.) Zahlbr. (Kroken, Taylor, 2000), Lecanora Ach.
(Blaha et al., 2006), Umbilicaria Hoffm. (Romeike et al., 2002).
Отдельные работы посвящены исследованию разнообразия тренте-
полиальных фотобионтов определённых видов, родов и семейств
лишайников (Skuja, Ore, 1933; Meier, Chapman, 1983; Rands, Davis,
1993). Более подробные данные об основных семействах лишайников и
их фотобионтах представлены в таблице. Система порядков и семейств
лишайников дана в соответствии с «Outline of Ascomycota» (Lumbsch,
Huhndorf, 2007).
Анализ имеющихся данных о составе фотобионтов 635 видов
лишайников показал, что около 40 % видов лихенизированных грибов
ассоциируются с Trebouxia, 15,4 % — с Asterochloris, 38,7 % — с
представителями Cyanoprokaryota (в основном с Nostoc Vaucher ex Bornet
et Flahault (11,3 %), Stigonema C. Agardh ex Bornet et Flahault (8,5 %),
Scytonema C. Agardh ex Bornet et Flahault (7,7 %), 7,6 % — с видами
Trentepohliales (в основном с Trentepohlia Mart. (4,9 %), 20,4 % — с
остальными зелёными водорослями (чаще всего с Myrmecia (3,5 %),
Diplosphaera Bial. emend. Vischer, Stichococcus Nägeli, Dictyochloropsis
Geitler emend. Tscherm.-Woess (по 2,7 %)1. Такое распределение нельзя
1Приведенное соотношение в сумме превышает 100 %. Это объясняется способностью
некоторых лишайникообразующих грибов к формированию слоевища с несколькими
фотобионтами одновременно, а также непостоянством состава фотобионтов у
определённых грибов с низкой избирательностью.
Фотобионты лишайников
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 153
считать окончательным, т.к. оно во многом отражает степень изу-
ченности фотобионтов, точные данные относительно которых известны
только для 3 % видов лишайников. Так, по некоторым данным
(Tschermak-Woess, 1989), соотношение следующее: около 90 % видов
лишайников ассоциированы с зелёными водорослями и 10 % — с
цианопрокариотами. Непосредственно на Trebouxia (вероятно, Trebouxia
s.str. + Asterochloris), по данным разных авторов, приходится более
20 % (DePriest, 2004), до 40 % (Honegger, 1991) и 50-70 % (Ahmadjian,
1982). Таким образом, несмотря на достаточно высокое разнообразие
фотобионтов, большинство лихенизированных грибов избирает виды,
являющиеся облигатными фотобионтами.
Однако, как показано в таблице, Trebouxia и Asterochloris не
являются типичными фотобионтами для большинства классов
лишайников. Так, виды класса Arthoniomycetes вступают в симбиоз с
трентеполиальными водорослями, Lichinomycetes — с цианопрокарио-
тами. Виды базидиальных лишайников ассоциируются с цианопро-
кариотами (Scytonema) и зелёными водорослями (Coccomyxa Schmidle,
Gloeocystis Nägeli, Mesotaenium Nägeli и Pseudococcomyxa Korschikov).
Наиболее разнообразен состав фотобионтов сем. Verrucariaceae
(Eurotiomycetes), среди которых отмечены зелёные (Diplosphaera,
Dilabifilum Tscherm.-Woess, Myrmecia Printz, Stichococcus и др.), бурые
(Petroderma Kuck.) и желтозелёные (Xanthonema P.C. Silva, Heterococcus
Chodat) водоросли. Центральным классом, включающим наибольшее
число видов лишайников, является Lecanoromycetes (Ainsworth …, 2007).
Значительная часть его видов из семейств Thelotremataceae (Ostropales),
Pertusariaceae (Pertusariales), Lecanoraceae, Parmeliaceae (Lecanorales),
Physciaceae, Teloschistaceae (Teloschistales), Candelariaceae (Candelariales),
Umbilicariaceae (Umbilicariales) ассоциирована с Trebouxia. Часть видов,
относящихся к семействам Cladoniaceae и Stereocaulaceae (Lecanorales) —
с Asterochloris. Представители семейств Coenogoniaceae, Graphidaceae,
Gyalectaceae и Porinaceae (Ostropales) формируют ассоциации
преимущественно с трентеполиальными водорослями. Однако есть
семейства, у представителей которых состав фотобионтов очень разно-
образен и часто различные образцы одного и того же вида лишайника
содержат разные фотобионты. К таким семействам относятся
Acarosporaceae (Acarosporales), Agyriaceae (Agyriales), Pilocarpaceae,
Ramalinaceae и Stereocaulaceae (Lecanorales), а также Lecideaceae
(Lecanoromycetidae families incertae sedis). Интересен в этом отношении
порядок Peltigerales, содержащий лишайники, ассоциированные в
основном с цианобионтом. В семействах Lobariaceae, Nephromataceae и
Peltigeraceae цианобионт дополняет зелёный фотобионт, роль которого
выполняют Dictyochloropsis (Lobariaceae) или Coccomyxa и
Pseudococcomyxa (Nephromataceae и Peltigeraceae). Итак, эта ассоциация
содержит 2 фотобионта, один из которых образует фотобионтный слой
лишайника, а другой находится в специализированных структурах —
цефалодиях. У видов рода Lobaria зелёная водоросль формирует
А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко
154 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2
фотобионтный слой, а цианобионт находится в цефалодиях, располо-
женных на нижней или верхней стороне слоевища. У представителей
рода Peltigera Willd., наоборот, цианобионт, как правило, находится в
слоевище, а зелёный фотобионт — в цефалодиях. Однако в результате
вегетативного размножения возможно возникновение лишайника с
зелёным фотобионтом в слоевище и с цианобионтом в цефалодиях
(Ahmadjian, 1993). Такие варианты одного и того же вида, называемые
фотосимбиодемами, имеют различный цвет слоевища, но представляют
собой один и тот же вид лишайника.
Таким образом, микобионт, как правило, проявляет избира-
тельность по отношению к фотобионту, потому определённую
корреляцию между мико- и фотобионтом можно найти уже на уровне
классов, порядков и семейств лишайников. В то же время, уровни
избирательности микобионта у разных групп лишайников могут быть
разными. Так, в работе А. Бэка с соавт. (Beck et al., 2002) представлено
5 уровней избирательности микобионта лишайников. К I (очень
высокому) и II (высокому) уровням отнесены лишайникообразующие
грибы, формирующие ассоциацию с одним штаммом или с одним
видом водоросли-фотобионта. К лишайникам с такими уровнями
избирательности можно отнести Xanthoria parietina (L.) Th.Fr., который
формирует слоевище с Trebouxia arboricola2 или ближайшими видами
той же подгруппы (Nyati, 2006); изученные виды рода Pertusaria DC.,
ассоциирующиеся с T. potteri (Ahmadjian, 1993) и Umbilicaria — с
T. simplex (Beck, 2002; Romeike et al., 2002). К лишайникообразующим
грибам III (среднего) уровня избирательности относятся те, которые
формируют постоянные ассоциации с разными видами одного рода
водоросли-фотобионта. Этот уровень характерен для видов Cladonia
P. Browne (ассоциированы с Asterochloris (Ahmadjian, 1993; Piercey-
Normore, De Priest, 2001; Yahr et al., 2004), Megalospora Meyen (c
Dictyochloropsis (Tschermak-Woess, 1984), Collema F.H. Wigg. (c Nostoc
(Degelius, 1954) и др. Этот уровень избирательности, вероятно, также
характерен для цефалодиальных лишайников, например для Peltigera
aphtosa (L.) Willd., который формирует ассоциацию с видами Coccomyxa
(Jaag, 1933) и Nostoc (O'Brien et al., 2005).
IV (низкий) и V (очень низкий) уровни характерны для лишай-
ников, избирающих фотобионты в пределах одного семейства или
порядка (IV) или групп высшего таксономического уровня (V).
Примерами низкой избирательности могут служить Stereocaulon
ramulosum Räuschel (ассоциируется с видами родов Gloeocapsa Kütz.,
Nostoc, Scytonema, Stigonema (Lamb, 1951) или виды семейств
Coenogoniaceae, Graphidaceae, Rocellaceae (формируют слоевище с
представителями Trentepohliaceae (Santesson, 1952; Uyenko, 1965; Meier,
Chapman, 1983)). Очень низкий уровень избирательности фотобионта
характерен для видов рода Verrucaria Schrad., которые ассоциируются с
2 Авторы видов водорослей приведены в таблице.
Фотобионты лишайников
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 155
Dilabifilum incrustans (Ettl, Gärtner, 1995), Diplosphaera chodatii (Geitler,
1960), Heterococcus caespitosus (Tschermak, 1941; Zeitler, 1954; Sanders,
2004), Petroderma maculiforme (Wynne, 1969; Moe, 1997; Sanders, 2004).
Кроме того, известны лишайники, например базидиолишайник
Multiclavula mucida (Pers.) R.H. Petersen, которые могут содержать
несколько фотобионтов одновременно — виды родов Mesotaenium,
Coccomyxa, Gloeocystis (Geitler, 1955).
Наивысшим уровнем избирательности к фотобионту обладают
преимущественно лишайникообразующие грибы, ассоциированные с
облигатными фотобионтами. Само явление избирательности мико-
бионта легко объясняется различными физиолого-биохимическими и
экологическими особенностями водорослей, которые значительно
отличаются у цианопрокариотических и эвкариотических пред-
ставителей (Войцехович и др., 2011), потому многие лишайнико-
образующие грибы проявляют избирательность, в первую очередь в
рамках принадлежности фотобионтов к определённой таксономической
группе водорослей. Высокая степень избирательности фотобионта,
вероятно, указывает на высокую специализацию симбиотических
отношений у этих лишайников и является следствием достаточно
продолжительной коэволюции обоих компонентов лишайниковой
ассоциации.
Лишайники с разными фотобионтами в определённой степени
различаются своими эколого-географическими особенностями
(Войцехович и др., 2011), а также отчасти морфолого-анатомическим
строением слоевища. Так, лишайники с цианобионтом, периодически
нуждающиеся в капельно-жидкой воде (Honegger, 1991, 2006),
произрастают во влажных местообитаниях, где скапливается вода —
уступы, выемки скал, почва и т.д. (Lange et al., 1998). Значительная
часть лишайников с цианобионтом характеризуется гомеомерным типом
слоевища, в котором водоросли не образуют оформленного слоя, а
беспорядочно разбросаны по слоевищу и окутаны гифами. У таких
гомеомерных слоевищ коровый слой либо совсем отсутствует, либо
выражен слабо. Однако у цианолишайников встречается и другой тип
слоевища — гетеромерный, как, например, у Peltigera. Это сложно
устроенное слоевище с развитыми коровыми слоями и оформленным
слоем фотобионта. Такие лишайники интересны ещё и тем, что
некоторые из них имеют второй фотобионт — зелёную водоросль
(Vitikainen, 1994). Учитывая, что цианопрокариоты и зелёные водоросли
имеют различную стратегию получения воды (Lange et al., 1998),
вероятно, эта группа лишайников проблему водного баланса «решила»
вполне успешно, используя в разных условиях тот фотобионт, который
наиболее подходит для успешного существования. Несмотря на то, что в
классических работах по лихенологии представители Peltigerales, наряду
с остальными цианолишайниками, считаются одними из наиболее
древних. Есть мнение, что данная группа является достаточно молодой
и прогрессивной (Goward, 2009). Очевидно, именно благодаря сложной
А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко
156 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2
организации слоевища, объединяющего в себе двух фотобионтов с
принципиально разными свойствами и жизненными стратегиями,
представители Peltigerales смогли приспособиться к условиям меня-
ющейся среды обитания.
Достаточно простая организация слоевища характерна также для
многих лишайников с трентеполиальным фотобионтом. Так, у некото-
рых родов (Coenogonium Ehrenb., Racodium Fr.) формируется лишь
футляр гиф, оплетающих нити водорослей (Honegger, 2008). Лишайники
с трентеполиальными фотобионтами наиболее разнообразны в местах с
влажным тропическим климатом, где также находится центр разно-
образия свободноживущих представителей Trentepohliales (Rindi et al.,
2009). Эти лишайники колонизируют кору и листья тропических
растений, часто являются эндофитами и эндопаразитами высших
растений, а также образуют разрастания на скалах и фасадах зданий
(Lakastos et al., 2006).
Многие лишайникообразующие грибы, вступающие в симбиоз с
зелёными водорослями (за исключением Trebouxia и Asterochloris) или
водорослями других групп, характеризующиеся низкой избира-
тельностью к фотобионту, также образуют неоформленное слоевище.
Так, слоевище большинства базидиальных лишайников представляет
собой мицелий, оплетающий клетки водорослей (Oberwinkler, 1984).
Просто устроенный тип слоевища, часто называемый лепрозным,
характерен для представителей родов Lepraria Ach., Staurothele Norman,
Verrucaria. Такие лишайники могут колонизировать различные субст-
раты, развиваясь в основном на почве, мёртвой древесине, куртинах
мхов, реже на скалах, где часть видов может развиваться эндолитно.
Гетеромерное слоевище в наиболее простых своих вариантах может
быть характерным для некоторых лишайников с трентеполиальным
(Graphis Adans., Dirina Fr., Roccella DC.), или другим зелёным фото-
бионтом. Однако наиболее сложно устроенное гетеромерное слоевище
характерно для лишайников, содержащих Trebouxia и Asterochloris.
Исключение составляют лишь некоторые цефалодиальные лишайники.
При гетеромерном типе слоевища слой фотобионта четко очерчен,
имеются в разной степени развитые кόровые слои, а также сердце-
винная часть и, часто, специальные органы прикрепления к субстрату.
Среди них традиционно выделяют лишайники с накипным, листоватым
и кустистым слоевищем, хотя между ними также существуют пере-
ходные типы. Наиболее сложные с анатомической точки зрения тела
лишайников имитируют листья высших растений. В их слоевищах
выделяют параплектенхимные слои (нижний и верхний коровые),
которые по строению напоминают паренхиму цветковых растений
(Кондратюк, Мартиненко, 2006), слои гиф, окутывающие клетки фото-
бионтов наподобие губчатой паренхимы листьев растений (Honegger,
2008) и специальные органы — цифеллы и псевдоцифеллы, по
функциям близкие к устьицам (Кондратюк, Мартиненко, 2006).
Уровень симбиотических отношений у таких лишайников также следует
Фотобионты лишайников
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 157
считать высокоорганизованным, по сложности близким к эктомикоризе
высших растений и базидиальных грибов (Honegger, 1991). Такие
симбиотические отношения являются следствием длительного совмест-
ного проживания водоросли и гриба (Honegger, 1991). Лишайники с
Trebouxia, как правило, колонизируют поверхности скал, хотя ряд видов
растёт на коре деревьев, а реже — на почве. Эти лишайники распро-
странены очень широко. Они колонизируют субстраты не только
умеренной зоны, но и аридных, и холодных регионов (Galloway, 2008).
Представители Cladoniaceae также характеризуются достаточно
высокой степенью избирательности микобионта, ассоциированного с
облигатным фотобионтом из рода Asterochloris. Эти лишайники образуют
сложно устроенные (от чешуйчатого до кустистого) слоевища и
распространены в основном на почве, куртинах мхов или у основания
стволов деревьев.
Состав фотобионтов лишайниковой ассоциации, как правило, не
является случайным, тесно коррелирует с определёнными группами
лишайникообразующих грибов. Высокое разнообразие лишайников и их
полифилетичность приводят к тому, что изби-рательность их очень
различна, а симбиотические отношения в ассоциации находятся на
разных ступенях развития. Наиболее высоких ступеней специализации и
специфичности фотобионта, очевидно, достигли лишайники с Trebouxia
и Asterochloris, хотя достаточно сложно устроенные ассоциации
существуют и среди цефалодиальных лишайников, а также некоторых
лишайников с трентеполиальным фотобионтом.
2. Способы получения водоросли-фотобионта
лишайникообразующим грибом
Каково происхождение фотобионтов, что является источником фото-
бионта и существует ли какой-либо обмен фотобионтами в лишай-
никовых популяциях — эти вопросы впервые были подняты более 20 лет
назад (Friedl, 1987; Ott, 1987; Ihda et al., 1993; Beck et al., 1998; Helms,
2003), но до сих пор остаются нераскрытыми в полном объёме. Как
было показано выше, для большинства лишайников характерна
определённая коспецифичность компонентов, что обусловливает
присутствие в слоевище лишь одного определённого вида фотобионта.
Между тем, известны случаи, когда в одном и том же слоевище
представлено несколько фотобионтов одновременно. Например,
некоторые виды семейств Parmeliaceae (Bhattacharya et al., 1996) и
Physciaceae (Helms et al., 2001) могут содержать в своём слоевище
несколько разных видов рода Trebouxia. Существуют также сведения о
некоторой нестабильности состава фотобионтов у одного и того же вида
лишайника. Чтобы объяснить этот и другие случаи, необходимо
рассмотреть основные пути получения фотобионта микобионтом.
Так, существует два основных пути получения фотобионта — от
материнского слоевища лишайника и из окружающей среды (Окснер,
А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко
158 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2
1937). Первый случай реализуется в процессе вегетативного раз-
множения лишайников, при формировании изидий и соредий,
представленных в виде грибных гиф, оплетающих несколько клеток
фотобионта. Такой способ получения фотобионта является наиболее
простым и продуктивным для многих видов лишайников. Однако
вегетативное размножение встречается далеко не у всех лишайников и
служит для распространения лишайника на близкие расстояния с целью
колонизации уже освоенной территории (Ott, 1987).
Второй путь получения фотобионта — из окружающей среды,
осуществляется при половом и бесполом размножении лишайников,
когда спора, попав в благоприятную среду, прорастает в ростовую
трубку. Разрастаясь, ростовая трубка разветвляется и формирует гифы
первичного слоевища. Если вблизи первичного слоевища нет под-
ходящих водорослей, то оно обычно быстро отмирает. Отыскав соот-
ветствующую водоросль в окружающем пространстве, гифы первичного
слоевища обволакивают её и начинают процесс релихенизации, т.е.
формирования тела лишайника. Существует определённая законо-
мерность: виды, которые продуцируют соредии, редко имеют плодовые
тела и, наоборот, виды с плодоношением обычно редко формируют
соредии (Окснер, 1937; Poelt, 1970, 1972). Таким образом, в реализации
этих двух путей размножения, а значит и получения фотобионта,
существует некоторая специализация среди лишайников.
Для лишайников, ассоциированных с факультативным фото-
бионтом, оба пути получения фотобионта являются эффективными. Для
таких лишайникообразующих грибов источником фотобионтов могут
выступать популяции свободноживущих водорослей. Так, например,
жизненный цикл тропического лишайника Strigula sp. проходит стадию,
на которой он колонизирует свободноживущую водоросль рода
Cephaleuros Kunze ex E.M. Fries (Chapman, Waters, 2001). Во многих
случаях нелихенизированные водоросли встречаются в тех же биотопах,
что и лишайники, в состав которых они входят (Ahmadjian, 1962;
Tschermak-Woess, 1976; Galun et al., 1984). Для многих лишайников
совместное произрастание с потенциальными фотобионтами в одних и
тех же биотопах связано с необходимостью их поиска в окружающей
среде, а также совпадением экологических оптимумов лихенизи-
рованных и свободноживущих популяций одного и того же вида
фотобионта. Таким образом, биология фотобионта в какой-то степени
определяет распространение и экологические предпочтения всей
лишайниковой ассоциации, что особенно ярко проявляется у
лишайников с факультативным фотобионтом.
У лишайников, ассоциированных с облигатным фотобионтом,
например Trebouxia, также реализуются два пути получения фотобионта,
однако с некоторыми особенностями. Поскольку фотобионт таких
лишайников очень редко встречается в свободноживущем состоянии в
природе, то получить его из окружающей среды непросто. Наиболее
реальным путём получения фотобионта для плодоносящих лишайников
Фотобионты лишайников
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 159
с Trebouxia является получение его из слоевища другого лишайника —
т.е. лишайниковый паразитизм, широко распространённый среди
лихенизированных грибов (Friedl, 1987; Ott, 1987, Timdal, 1991; Ott et
al., 1995; Beck et al., 1998; и др.). Спора лишайника, попадающая на
субстрат, где нет представителей Trebouxia, прорастает и формирует
подслоевище. В этом состоянии лишайник может находиться
длительное время, иногда до нескольких лет, как это происходит у
некоторых видов Aspicilia A. Massal. (Окснер, 1937). Может даже
временно быть сапрофитом, как это описано для Xanthoria parietina (Ott,
1987), пребывая в ожидании подходящего источника фотобионта —
чужой соредии или изидии. В другом случае, если спора попадает на
слоевище другого лишайника, ассоциированного с Trebouxia, раз-
растаясь, гифы молодого микобионта внедряются в слоевище
лишайника-хозяина и используют часть клеток его фотобионта для
формирования собственного слоевища.
Вероятность того, что спора попадёт на слоевище лишайника с
совместимым фотобионтом невелика, потому в литературе приводится
значительное количество фактов непостоянства фотобионтного состава
одного и того же вида лишайника. Так, например, из 32 исследованных
образцов лишайника X. parietina были выделены 5 видов фотобионтов,
из которых 3 вида — это группа видов морфологически и генетически
близких к Trebouxia arboricola и два других вида — представители рода
Asterochloris (Ahmadjian, 1993; Archibald, 1975; Friedl, 1993; Nyati, 2006).
Виды X. parietina и X. polycarpa (Hoffm.) Rieber, формирующие слоевища
с T. arboricola и T. decolorans, на начальных стадиях своего развития
используют фотобионт лишайника Physcia (Trebouxia impressa), на
котором они поселяются (Nyati, 2006). Caloplaca coronata (Krempelh. ex
Körber) J. Steiner паразитирует на слоевищах лишайников Aspicilia
(фотобионт — Trebouxia), Catapyrenium Flot. (Myrmecia), Rinodina (Ach.)
Gray (Trebouxia) и Verrucaria (Dilabifilum, Diplosphaera, Myrmecia и др.);
Caloplaca tetraspora (Nyl.) H. Olivier определена как паразит лишайника
Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. (Ходосовцев и др., 2004). Diploschistes
muscorum (Scop.) R. Sant. на ранних стадиях своего развития поселяется
на эпигейном лишайнике Cladonia sp., захватывает его фотобионт,
относящийся к роду Asterochloris, а затем формирует слоевище с
Trebouxia showmanii (Friedl, 1987).
Таким образом, довольствуясь «случайным» фотобионтом,
молодой микобионт паразитирует на взрослом лишайнике-хозяине. Так
может продолжаться до тех пор, пока вблизи его слоевища не появится
источник подходящего фотобионта (будь-то слоевище другого
лишайника или изидии и соредии).
Следовательно, один и тот же лишайник на различных стадиях
своего развития характеризуется разным уровнем избирательности
фотобионта, поэтому в его слоевище в процессе онтогенеза могут
сменяться несколько разных видов фотобионтов.
А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко
160 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2
Приуроченность видов фотобионтов к семействам, порядкам, классам и отделам
лишайникообразующих грибов
Семейство лишайников Вид фотобионта*
Ascomycota
Arthoniomycetes
Порядок Arthoniales
Arthoniaceae Phycopeltis sp.119, Trentepohlia umbrina (Kütz.) Bornet.82,
Trentepohlia sp.93, 119
Chrysotrichaceae Trentepohlia sp.23,78, Chlorella ellipsoidea Gerneck (= Chloroidium
cf. ellipsoideum (Gerneck) Darienko et al.)2, 145
Roccellaceae Phycopeltis sp.23, 119, 153, 160, 209, Trentepohlia umbrina23, 82, T. cf.
odorata (F.H. Wigg.) Wittr.175, Trentepohlia sp.75, 76, 77, 93, 203
Dothideomycetes families incertae sedis
Arthopyreniaceae Hyella caespitosa Bornet et Flahault 2, 96, 100, 101, 166, 183
Mycoporaceae Palmella sp.2
Microyhyriaceae Cephaleuros sp.153
Pyrenotrichaceae Scytonema sp.44, 71, 148, 188
Trypetheliaceae Trentepohlia sp.114
Eurotiomycetes
Порядок Pyrenulales
Monoblastiaceae Trentepohlia sp.119
Pyrenulaceae Trentepohlia cf. umbrina8, 119
Порядок Verrucariales
Verrucariaceae Chlorella luteoviridis Chodat (= Heterochlorella cf. luteoviridis)129,
Chlorella sp.129, Coccobotrys verrucariae Chodat emend. Vischer31,
196, Diplosphaera chodatii Bial. emend. Vischer4, 9, 11, 64, 165, 191, 197, 210,
Dilabifilum incrustans (Vischer) Tscherm.-Woess22, 45, 96, 181, D.
arthopyreniae (Vischer & K.W. Klem.) Tscherm.-Woess183,
Heterococcus caespitosus Vischer136, 137, 151, 175, 210, Myrmecia
biatorellae (Tscherm.-Woess & Plessl) J.B. Petersen2, 4, 26, 64, 65, 146,
186, 210, Myrmecia sp.21, Petroderma maculiforme (Wollng.) Kuck.123,
138, 151, 152, 204, Stichococcus mirabilis Lagerh.10, S. bacillaris Nägeli 62,
Stichococcus sp.2, 165, 210, Trochiscia granulata (Reinsch) Hansg.2, 175,
191, Trochiscia sp.4, 191, Xanthonema montanum (Vischer) P.C. Silva
136, 137, 151, 210
Strigulaceae Cephaleuros virescens Kunze ex Fr.2, 30, 117, 119, 153
Порядок Mycocaliciales
Mycocaliciaceae Chlorella cf. ellipsoidea (= Chloroidium cf. ellipsoideum)145,
Dictyochloropsis symbiontica Tscherm.-Woess 186
Lecanoromycetes
Порядок Acarosporales
Acarosporaceae Dictyochloropsis reticulata (Tscherm.-Woess) Tscherm.-Woess185,
Myrmecia biatorellae2, 177, 185, Trebouxia gigantea (Hildreth et
Ahmadjian) G. Gärtner13, T. incrustata Ahmadjian ex G. Gärtner 20,
T. jamesii (Hildreth et Ahmadjian) G. Gärtner 18, T. simplex
Tscherm.-Woess20
Фотобионты лишайников
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 161
Порядок Agyriales
Agyriaceae Asterochloris phycobiontica Tscherm.-Woess153, 155, 186, Chlorella
ellipsoidea (= Chloroidium ellipsoideum)159, Ch. cf. ellipsoidea (=
Chloroidium cf. ellipsoideum)33, Ch. saccharophila Gerneck (= Ch.
saccharophillum (Gerneck) Darienko et al.)45, Coccobotrys lecideae
Warén45, Coccomyxa sp.2, Diplosphaera chodatii210, Nostoc sp.108,
Pseudochlorella pyrenoidosa (Zeitler) J.W.G. Lund26, 210, Scytonema
sp.108, cf. Stigonema108, Trebouxia sp.39
Порядок Baeomycetales
Baeomycetaceae Coccomyxa sp.139, 143, Coccomyxa icmadophilae Jaag89, Elliptochloris
bilobata Tscherm.-Woess 190
Порядок Ostropales
Coenogoniaceae Physolinum sp.121, 144, P. monile (De Wildeman) Printz193
Trentepohlia abietina (Flot.) Hansg.193, T. arborum (C. Agardh)
Har.193, T. aurea (L.) Mart.193, T. elongata (Felles) De Toni193, T.
odorata193, T. umbrina193, Trentepohlia sp.23, 161
Graphidaceae Phycopeltis sp.119, Printzina lagenifera (E.M. Hildebr.) Tompson et
Wujek125, Trentepohlia annulata F. Brand195, T. umbrina82,
Trentepohlia sp.191
Gyalectaceae Gloeocystis sp.4, 194, Trentepohlia aurea147, 175
Porinaceae Phycopeltis sp. 119, 150, Trentepohlia sp.93
Styctidaceae Scytonema sp. 74, Trentepohlia sp. 99
Thelotremataceae Trebouxia excentrica P.A. Archibald (= Asterochloris excentrica
(P.A. Archibald) Skaloud et Peksa))169, T. irregularis Hildreth et
Ahmadjian (= Asterochloris irregularis (Hildreth et Ahmadjian)
Skaloud et Peksa)13, 50, Trebouxia asymmetrica Friedl et G.
Gärtner 13, 50, 53, T. crenulata P.A. Archibald13, 50, T. gigantea 13, 50
Phlyctidaceae Dictyochloropsis reticulata 180, 185
Порядок Pertusariales
Coccotremataceae Calothrix sp.24
Icmadophilaceae Coccomyxa icmadophilae 89, 209, Trebouxia impressa Ahmadjian87
Megasporaceae Trebouxia gigantea 13
Ochrolechiaceae Asterochloris phycobiontica 45, Diplosphaera chodatii 45
Pertusariaceae Trebouxia cf. asymmetrica 159, T. jamesii 159, T. potteri Ahmadjian
et Gärtner13, 85, 167, Trebouxia sp.68
Ostropomycetidae families incertae sedis
Hymeneliaceae Trebouxia jamesii ssp. angustilobata Beck20, T. australis Beck20, T.
jamesii 19, T. simplex 20, Trentepohlia aurea 2, 175
Protothelenellaceae Elliptochloris bilobata 190, Leptosira thrombii Tscherm.-Woess 157,
179, 182
Schaereriaceae Trebouxia jamesii 13
Порядок Lecanorales
Catillariaceae Dictyochloropsis reticulata178, Gongrosira sp.141, Myrmecia biato-
rellae 45, Trebouxia simplex 20
Cladoniaceae Trebouxia erici Ahmadjian (= Asterochloris erici (Ahmadjian)
Skaloud et Peksa)6, 13, T. excentrica (= Asterochloris excentrica) 13,
169, 207, T. glomerata (Warén) Ahmadjian (= Asterochloris glomerata
(Warén) Skaloud et Peksa)14, 85, 120, 126, 168, 197, 198, T. irregularis (=
Asterochloris irregularis)13, T. magna P.A. Archibald (=
А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко
162 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2
Asterochloris magna (P.A. Archibald) Skaloud et Peksa)14,
T. pyriformis P.A. Archibald (= Asterochloris glomerata (Warén)
Skaloud et Peksa)14, 120, Asterochloris sp.34, 140, 205, Chlorella cf.
ellipsoidea (= Chloroidium cf. ellipsoideum)31, Nostoc sp.91,
Stigonema sp.91, 92, Trebouxia impressa 13
Gypsoplacaceae Trebouxia impressa 140
Lecanoraceae Trebouxia arboricola Puym.17, T. australis20, T. gigantea13, T.
jamesii18, T. incrustata14, 20, 66, 68, T. showmanii (Hildreth et
Ahmadjian) G. Gärtner45, T. simplex20, 67, T. suecica Beck20,
T. potteri5, 85, Trebouxia sp.39, 66
Parmeliaceae Trebouxia excentrica (= Asterochloris excentrica)13, 51, T. irre-
gularis (= Asterochloris irregularis)13, 51, Trebouxia sp. (=
Asterochloris sp.)140, Trebouxia aggregata (P.A. Archibald) G.
Gärtner 45, T. arboricola13, 19, 52, 53, T. anticipata Ahmadjian ex
P.A. Archibald 45, T. crenulata13, 14, 57, 120, T. corticola
(P.A. Archibald) G. Gärtner 132, T. gigantea13, 51, 52, 85, T. gelati-
nosa Ahmadjian ex P.A. Archibald12, 13, 14, 51, 52, 53, 120, 162, T. jamesii
13, 41, 51, 106, 149, T. higginsiae (Hildreth et Ahmadjian) G. Gärtner
132, T. impressa13, 41, 53, 58, 87, 149, T. incrustata20, T. showmanii86, T.
simplex 67, 133, T. suecica20, T. usneae (Hildreth et Ahmadjian) G.
Gärtner13
Pilocarpaceae Elliptochloris sp. 26, Pseudochlorella pyrenoidosa 210, Scytonema sp. 153
Psoraceae Myrmecia biatorellae55, 63, 200
Ramalinaceae Dictyochloropsis reticulata2, 210, D. splendida Geitler189, Gloeocystis
sp.2, Myrmecia biatorellae2, 45, Nostoc sp.33, Scytonema sp.110,
Trebouxia asymmetrica21, T. corticola13, T. galapagensis (Hildreth
et Ahmadjian) G. Gärtner57, 85, Trebouxia sp.34, T. jamesii34, T.
potteri146
Stereocaulaceae Anabaena sp.42, Aphanocapsa sp.42, Calothrix parietina (Nägeli)
Thur.112, Gloeocapsa sp.23, 109, Microcystis sp.9, Nostoc sp.74, 109, 112,
113, 134, Pseudochlorella sp.26, 191, Scytonema sp.56, 74, 109, 112, 113, 134, 191,
Stigonema mesentericum Geitler124, Stigonema sp.23, 42, 74, 109, 112, 113,
134, 191, Stichococcus bacillaris145, Trebouxia arboricola13, T.
excentrica (= Asterochloris excentrica)13, T. glomerata (= Astero-
chloris glomerata)6, 9, 14, 85, T. irregularis (= Asterochloris
irregularis)13, 21, Trebouxia sp. (= Asterochloris sp.)140
Порядок Peltigerales
Coccocarpiaceae Hyphomorpha antillarum Borzi70, 191, H. perrieri Fremy70, 191, Nostoc
sp.77, Rivulariaceae 77, Scytonema sp.16, 23, 54, 153, Stigonema sp.70
Collemataceae Nostoc commune Vaucher sensu Elenkin38, N. muscorum C.
Agardh.38, N. sphaericum Vaucher36, 38, Nostoc sp.21
Pannariaceae Myrmecia biatorellae2, Nostoc sphaericum156, Nostoc sp.47, 74, 94, 98,
Scytonema sp.2, 9, 15, 23, 142
Placynthiaceae Calothrix orsiniana Thur.2, 60, Calothrix sp.80, Nostoc sp.70,
Scytonema sp.2, 70, 79,80 , Tolypothrix sp.80
Lobariaceae Chlorella sphaerica Tscherm.-Woess45, Dictyochloropsis reticulata
185, 192, D. symbiontica189, Dictyochloropsis sp.206, Myrmecia
biatorellae26, Nostoc commune97, N. muscorum97, N. punctiforme
(Kütz.) Hariot131, Nostoc sp.95
Фотобионты лишайников
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 163
Nephromataceae Coccomyxa sp.201, Nostoc sp.201
Peltigeraceae Pseudococcomyxa ellipsoidea Hindák209, Coccomyxa glaronensis
Jaag (= Pseudococcomyxa solorinae-saccatae (Chodat) Kostikov et
al.)26, 89, C. mucigena Jaag (= Pseudococcomyxa mucigena (Jaag)
Kostikov et al.)89, C. ovalis Jaag (= Pseudococcomyxa solorinae
saccatae (Chodat) Kostikov et al.)89, C. peltigerae variolosae Jaag
(= Pseudococcomyxa peltigerae variolosae (Jaag) Kostikov et al.)89,
209, C. peltigerae venosae Jaag89, C. peltigerae Warén (=
Pseudococcomyxa peltigerae (Waren) Kostikov et al.)89, 197, C.
simplex Mainx (= Pseudococcomyxa simplex (Mainx) Fott)2, C.
solorinae Chodat45, C. solorinae bisporae Jaag (= Pseudococcomyxa
solorinae bisporae (Jaag) Kostikov et al.) 89, C. solorinae croceae
Chodat (= Pseudococcomyxa solorinae croceae (Chodat) Kostikov
et al.)31, 89, C. solorinae saccatae (= Pseudococcomyxa solorinae
saccatae (Chodat) Kostikov et al.)31, 89, C. tiroliensis Jaag (=
Pseudococcomyxa solorinae croceae (Chodat) Kostikov et al.)26, 89,
Nostoc commune131, N. punctiforme115, 120, 122, 131, 199, N. muscorum
122, Nostoc sp.116
Порядок Teloschistales
Megalosporaceae Dictyochloropsis reticulata45, D. symbiontica189
Physciaceae Stichococcus bacillaris145, Trebouxia arboricola35, T. corticola13, T.
decolorans Ahm.6, 13, T. flava P.A. Archibald13, 45, 105, T. higginsiae
13, 53, T. impressa6, 13, 17, 18, 35, 149, T. incrustata68, Trebouxia sp.68, 174
Teloschistaceae Trebouxia italiana P.A. Archibald (= Asterochloris italiana (P.A.
Archibald) Skaloud et Peksa)14, T. irregularis (= Asterochloris
irregularis)13, T. aggregata14, 45, T. asymmetrica21, T. arboricola13, 127,
128, T. crenulata13, 14, T. decolorans6, 40, 127, 128, T. gelatinosa128, T.
gigantea13, 53, T. impressa128, T. potteri128
Lecanoromycetidae families incertae sedis
Brigantiaceae Dictyochloropsis reticulata45, Nostoc sp.108, Stigonema sp.111
Lecideaceae Trebouxia excentrica (= Asterochloris excentrica)13, T. glomerata (=
Asterochloris glomerata)85, T. irregularis (= Asterochloris
irregularis)13, T. magna (= A. magna)20, Chlorella sp.2, 191, 209,
Coccobotrys lecideae Warén2, 31, 45, Chlorosarcinopsis minor
(Gerneck) Herndon141, 191, Gloeocapsa sanguinea (C. Agardh)
Kütz.25, 47, Gloeocapsa sp.74, 83, 84, Gloeocystis botryoides (Kütz.)
Nägeli107, Stigonema sp.25, 74, 83, 84, Trebouxia jamesii ssp.
angustilobata 20, T. aggregata85, T. arboricola13, T. jamesii18, 149, T.
simplex20, T. suecuca 20, Trentepohlia sp.23
Rhizocarpaceae Elliptochloris bilobata186, Trebouxia australis20, T. gigantea13, T.
incrustata20, T. jamesii20, T. potteri146, T. simplex20, T. suecica20
Vezdaeaceae Leptosira obovata Vischer184
Порядок Candelariales
Candelariaceae Trebouxia suecica20
А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко
164 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2
Порядок Umbilicariales
Umbilicariaceae Trebouxia brindabellae Beck20, T. impressa149, T. jamesii149, T.
simplex 20, Trebouxia sp.149
Lecanoromycetes genera incertae sedis
Maronella laricina Myrmecia biatorellae2
Lichinomycetes
Порядок Lichinales
Heppiaceae Gloeocapsa sp.70, 103, Scytonema hoffmannii C. Agardh202,
Scytonema sp.9, 118, 142, 164
Lichinaceae Chroococcaceae28, 29, 48, 69, 70, 81, Chroococcidiopsis sp.28, 29, 48,
Chroococcidiopsis-Myxosarcina-group29, Calothrix pulvinata (Mert.)
C. Agardh7, C. scopulorum (Weber et D. Mohr) C. Agardh23, C.
crustacea Schousboe ex Thur.7, Calothrix sp.2, 70, 72, Chroococcus
muralis L.N. Gardner59, Dichothrix baueriana (Grunow) Bornet et
Flahault72, Dichothrix sp.72, 81, Entophisalidaceae27, 29, Gloeocapsa
alpina (Nägeli) F. Brand2, G. kuetzingiana Nägeli2, 59, 90, 176, G.
magma (Bréb.) Komárek et Anagn.2, G. rupestris Kütz.2, G.
sanguinea (C. Agardh) Kütz.23, 59, 61, 90, 156, 158, 189, Gloeocapsa sp.23,
74, 135, 163, 191, 208, Hormatonema sp.29, 69, Pleurocapsa sp.69, Rivularia
sp.2, 73, Scytonema sp.70, 75, Stigonema sp.37, 59, 70, Trebouxia
arboricola13
Peltulaceae Gloeocapsa sp. 118, Scytonema sp. 142
Ascomycota families incertae sedis
Coniocybaceae Dictyochloropsis splendida181, Nostoc sp.95, Stichococcus bacillaris
Nägeli145, 170, 175, S. pallescens Chodat (= Stichococcus bacillaris
)145, Stichococcus sp.170, 171, 172, Trebouxia arboricola173, T. jamesii13,
173, T. simplex191, Trebouxia sp.174, Trentepohlia umbrina2, 145, 174, 191
Epigloeaceae Gloeocystis polydermatica (Kütz.) Hindák88
Mastodiaceae Blidingia minima var. vextata102, Prasiola crispa (Ligthf.) Kütz.104,
Prasiola sp.102
Ascomycota genera incertae sedis
Normandina pulchella Nannochloris normandinae Tscherm.-Woess187
Basidiomycota
Basidiomycetes
Порядок Agaricales
Clavariaceae Coccomyxa sp.64, 191 (вероятно, Radiococcaceae gen. sp.)130,
Mesotaenium sp.64, Gloeocystis sp. 64
Tricholomataceae Coccomyxa icmadophilae130, 141, C. pringsheimii Jaag (=
Pseudococcomyxa pringsheimii (Jaag) Kostikov et al.)2, 3, 89, 190, C.
subellipsoidea E. Acton (= Pseudococcomyxa subellipsoidea (E.
Acton) Kostikov et al.)2, 3, 89, 191
Agaricomycetidae Scytonema sp.130, 188, 191, 208
Фотобионты лишайников
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 165
1 Войцехович, 2008a
2 Окснер, 1974
3 Acton, 1909
4 Ahmadjian, 1958
5 Ahmadjian, 1959
6 Ahmadjian, 1960
7 Ahmadjian, 1962
8 Ahmadjian, 1964
9 Ahmadjian, 1967
10 Ahmadjian, Heikkia,
1970
11 Ahmadjian, 1975 **
12 Ahmadjian, 1987
13 Ahmadjian, 1993
14 Archibald, 1975
15 Arvidsson, Galloway,
1981
16 Arvidsson, 1982
17 Beck et al., 1998
18 Beck, 1999
19 Beck, Koop, 2001
20 Beck, 2002
21 Beck et al., 2002
22 Binz, Vischer, 1956
23 Bornet, 1873
24 Brodo, 1973
25 Brodo, 1984 **
26 Brunner, 1985
27 Bubrick, 1978
28 Büdel, Henssen, 1983
29 Büdel, 1985
30 Chapman, 1976
31 Chodat, 1913
32 Coppins, James, 1979
33 Coppins, James, 1984
34 Cordeiro et al., 2005
35 Dahlkild et al., 2001
36 Danilov, 1927
37 De Bary, 1866
38 Degelius, 1954
39 De Los Rios et al., 2002
40 De Nicola, Di
Benedetto, 1962
41 Doering, Piercey-
Normore, 2009
42 Duvigneaud, 1955
43 Ellis, 1975
44 Eriksson, 1981
70 Henssen, 1963
71 Henssen, 1964
72 Henssen, 1969
73 Henssen, 1973
74 Henssen, Jahns, 1974
75 Henssen, 1977
76 Henssen et al., 1979
77 Henssen, James, 1982
78 Henssen et al., 1982
79 Henssen, 1984
80 Henssen, 1985
81 Henssen et al, 1985
82 Hérisset, 1946
83 Hertel, 1981
84 Hertel, 1985 **
85 Hildreth, Ahmadjian, 1981
86 Ihda et al., 1993
87 Ihda, Nakano, 1995
88 Jaag, Thomas, 1934
89 Jaag, 1933
90 Jaag, 1945
91 Jahns, 1970
92 Jahns, 1972
93 James, Coppins, 1979
94 James, Henssen, 1975
95 James, Henssen, 1976
96 Johnson, John, 1990
97 Jordan, 1972
98 Jorgensen, 1978
99 Jorgensen, Vezda, 1984
100 Klement, Doppelbauer, 1952
101 Klement, 1962
102 Kohlmeyer, Kohlmeyer,
1979
103 Kofarago-Gyelnik, 1940
104 Kovacik, Pereira, 2001
105 Kroken et al., 2003
106 Kroken, Taylor, 2000
107 Kupffer, 1924
108 Lamb, 1947
109 Lamb, 1951
110 Lamb, 1956
111 Lamb, 1974**
112 Lamb, 1977
113 Lamb, 1978
114 Lambright, Tucker, 1980
115 Linkola, 1920
116 Lohtander et al., 2003
142 Poelt, 1969
143 Pott, 1972**
144 Rands, Davis, 1993
145 Raths, 1938
146 Rehakova, 1968**
147 Reinke, 1896
148 Riddle, 1917
149 Romeike et al., 2002
150 Sanders, 2002
151 Sanders, 2004
152 Sanders et al., 2004
153 Santesson, 1952
154 Scheidiegger, 1983**
155 Scheidiegger, 1985
156 Schiman, 1958
157 Schiman, 1961
158 Schiman, 1985 **
159 Schmitt, Lumbsch, 2001
160 Serusiaux, 1985
161 Skuja, Ore, 1933
162 Slocum et al., 1980
163 Snyder, Wullstein, 1973
164 Schwendener, 1869**
165 Stahl, 1877**
166 Swinscow, 1965
167 Takeshita et al., 1989
168 Takeshita et al., 1991
169 Takeshita et al., 1992
170 Tibell, 1980
171 Tibell, 1982
172 Tibell, 1985
173 Tibell, Beck, 2001
174 Tibell, 2001
175 Tschermak, 1941
176 Tschermak-Woess, 1943
177Tschermak-Woess, Plessl,
1948
178 Tschermak-Woess, 1951
179 Tschermak-Woess, 1953
180 Tschermak-Woess, 1969
181 Tschermak-Woess, 1970
182 Tschermak-Woess, 1974**
183 Tschermak-Woess, 1976
184 Tschermak-Woess, Poelt,
1976
185 Tschermak-Woess, 1978
186 Tschermak-Woess, 1980
187 Tschermak-Woess, 1981
А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко
166 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2
* Видовые названия водорослей приведены таким образом: оригинальные названия из
соответствующей публикации (= современное название, приведенное согласно
http://www.algabase.org./, а также отдельным публикациям (Костіков та ін., 2001; Darienko
et al., 2010; Skaloud, Peksa, 2010); ** цит. по Tschermak-Woess, 1989.
В пользу гипотезы о получении фотобионта лишайниками с
Trebouxia в результате паразитического образа жизни свидетельствует
широкое распространение паразитизма именно среди леканоро-
мицетовых лишайников (Ott, 1987), непостоянство их фотобионтного
состава (Helms, 2003; Nyati, 2006; и др.), случаи развития нескольких
фотобионтов в одном слоевище (Friedl, 1987; Friedl et al., 1988), а также
находки паразитирующих лишайников, имеющих тот же вид
фотобионта, что и их хозяева (Gorbushina et al., 2006). В результате
анализа и обобщения более 40 литературных источников (Ott, 1987;
Timdal, 1991; Hafellner, 2004; Nadyeina, 2009; и др.) выявлено 34 рода
лишайникообразующих грибов, которые в своём развитии имеют
паразитическую стадию и поселяются на слоевищах других лишайников
с целью получения фотобионта. Среди этих паразитических лишай-
ников преобладают представители класса Lecanoromycetes и его порядков
45 Ettl, Gärtner, 1995
46 Follmann, Huneck,
1968
47 Forssell, 1884
48 Friedmann, 1982
49 Friedl, 1987
50 Friedl, Gärtner, 1988
51 Friedl, 1989
52 Friedl, 1993
53 Friedl et al., 2000
54 Fujita, 1968
55 Galun et al., 1971
56 Galloway et al., 1976**
57 Gärtner, 1985
58 Gärtner, Ingolić, 1987
59 Geitler, 1933
60 Geitler, 1934
61 Geitler, 1937
62 Geitler, 1938
63 Geitler, 1963
64 Geitler, 1955
65 Geitler, 1960
66 Guzov-Krzheminska,
2006
67 Hauck et al., 2007
68 Helms et al., 2001
69 Henssen, Büdel, 1984
117 Marche-Marchad, 1981
118 Marton, Galun, 1976
119 Matthews et al., 1989
120 Meisch, 1981
121 Meier, Chapman, 1983
122 Miao et al., 1997
123 Moe, 1997
124 Nakano, 1971
125 Nakano, 1988
126 Nakano, Iguchi, 1994
127 Nyati, 2006
128 Nyati et al., 2006
129 Nyati et al., 2007
130 Oberwinkler, 1984
131 O'Brien et al., 2005
132 Ohmura et al., 2006
133 Opanowich, Grube, 2004
134 Ozenda, Clauzade, 1970**
135 Paran et al., 1971
136 Parra, Redon, 1977
137 Pereira, 1992
138 Peters, Moe, 2001
139 Peveling, Galun, 1976
140 Piercey-Normore, De Priest,
2001
141 Plessl, 1963
188 Tschermak-Woess et al.,
1983
189 Tschermak-Woess, 1984
190 Tschermak-Woess, 1985
191 Tschermak-Woess, 1989
192 Tschermak-Woess, 1995
193 Uyenko, 1965
194 Vezda, 1965
195 Verseghy, 1961
196 Vischer, 1960
197 Warén, 1918/1919**
198 Warén, 1920**
199 Watanabe, Kiyohara, 1963
200 Weber, 1965
201 Wetmore, 1960
202 Wetmore, 1970
203 Withrow, Ahmadjian, 1983
204 Wynne, 1969
205 Yahr et al., 2004
206 Yoshimura, 1971
207 Yoshimura et al., 1987
208 Zahlbruckner, 1926
209 Zehnder, 1949**
210 Zeitler, 1954
http://www.algabase.org./
Фотобионты лишайников
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 167
Candelariales (Candelariella Müll. Arg.), Teloschistales (Caloplaca Th. Fr.,
Fulgensia A. Massal., Xanthoria (Fr.) Th. Fr., Rhizocarpon Ramond ex DC.,
Rinodina, Rinodinella H. Mayrhofer et Poelt), Lecanorales (Parmelia Ach.,
Protoparmelia M. Choisy, Physcia (Schreb.) Michx., Psora Hoffm.) и
Pertusariales (Schaereria Körb., Ochrolechia A. Massal.), ассоциированные с
фотобионтом Trebouxia.
Интересной в плане иллюстрации поиска облигатного фотобионта
является работа С. Отт (Ott, 1987), посвящённая исследованию жизнен-
ного цикла Xanthoria parietina. Автор описывает и экспериментально
доказывает несколько путей релихенизации лишайника с совместимым
фотобионтом. Проросшая спора лишайника образует сеть гиф. При
встрече совместимого фотобионта рода Trebouxia (из чужой изидии или
соредии) развивается нормальное слоевище. Если такой случай не
представился, гриб вступает в ассоциацию с любой другой найденной
водорослью, образуя зачаточное слоевище — ареолированную корку. В
частности автором детально проиллюстрирована такая ассоциация с
широко распространёнными аэрофитными водорослями рода Pleuro-
coccus Meneghini (= Apatococcus Brand emend. Geitler, Desmococcus Brand
emend. Vischer). В таком состоянии микобионт может существовать до
тех пор, пока не встретит подходящий фотобионт в виде чужой изидии
или соредии. Наконец, третий путь — прямая атака слоевища другого
лишайника (в данном случае, представителя рода Physcia), несущего
необходимый фотобионт. Так, при прорастании споры X. parietina на
слоевище Physcia молодое слоевище Xanthoria формируется с клетками
фотобионта атакуемого лишайника (лишайника-хозяина), образуя
химерное слоевище. Описаны интересные случаи паразитизма, при
которых на слоевище Physcia образовывались апотеции Xanthoria или же
в апотециях, сформированных Physcia, происходило замещение спор
лишайника-хозяина спорами Xanthoria. И, наконец, при формировании
соредий наблюдалось обволакивание клеток фотобионта гифами
Xanthoria и распространение таким образом соредий паразитирующего
лишайника, а не лишайника-хозяина.
Таким образом, жизненный цикл X. parietina показывает, что
лишайники с облигатным фотобионтом проявляют низкую
избирательность к фотобионту на ранних этапах развития и в
дальнейшем получают совместимый фотобионт из чужой соредии или
изидии, или прямой атакой другого лишайника.
В отличие от лишайников с факультативным фотобионтом,
лишайники с облигатным не следуют в своём распространении за
свободноживущей популяцией водоросли. Более того, эколого-
географическое распространение ближайших родственников облигатных
фотобионтов — представителей класса Trebouxiophyceae, не всегда
совпадает с распространением лишайников, обладающих этим фото-
бионтом. Так, исследование криптогамных растений Эволю-ционного
каньона (Израиль) показало очень высокое разнообразие циано-
прокариот среди свободноживущих водорослей (около 77 %) и низкое –
А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко
168 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2
зелёных (17 %), среди которых лишь один вид относится к классу
Trebouxiophyceae, что является характерным для аридных регионов
(Wasser et al., 1995). Тогда как лишайники с Trebouxia-образным
фотобионтом (семейств Teloschistaceae и Lecanoraceae) составляют около
46 % исследованной лихенофлоры, а найденные виды Caloplaca
приводятся как характерные для аридных местообитаний (Wasser et al.,
1995). Таким образом, за счёт симбиоза с лишай-никообразующим
грибом виды рода Trebouxia, вероятно, расширяют свои эколого-
географические возможности, намного более ограниченные у других
требуксиефициевых водорослей. Другой пример. Исследование крипто-
гамной биоты пустынь Африки (Büdel et al., 2009) показало
значительное преобладание цианопрокариот в выявленной альгофлоре
(66,7 %), тогда как на зелёные водоросли приходилось лишь 33,3 %
найденных видов, из них на Trebouxiophyceae — 8 %. Между тем, среди
лишайников из наиболее засушливого района преобладали виды родов
Caloplaca, Melanelia Essl., Ramalina Ach., Teloschistes Norman, Xanthoria и
Lecidella Körb., ассоциированные с фотобионтом Trebouxia.
Следовательно, выделение двух групп лишайников — ассоцииро-
ванных с облигатным или факультативным фотобионтом, основывается
не только на различии их фотобионтного состава, но и на принци-
пиально разных жизненных стратегиях. В ассоциациях с фа культа-
тивным фотобионтом взаимоотношения водоросли и гриба не являются
взаимозависимыми (Tschermak-Woess, 1989; Stenroos et al., 2006; Myllys
et al., 2007). Водоросль может существовать самостоятельно, тогда как
поведение микобионта может выходить за рамки симбиотических отно-
шений, в некоторых случаях приводя к гибели фотобионта (Chapman,
1976). Такие примеры свидетельствуют о невысокой специализации обо-
их компонентов ассоциации, а также об относительной примитивности
лихенобразующих грибов (Honnegger, 1991). Лишайниковые ассоциации с
факультативным фотобионтом преимущественно населяют поверхность
почвы (Collema, Peltigera, Placynthium (Ach.) Gray и др.), а также кору и
листья деревьев (Coenogonium, Graphis, Opegrapha Ach., Strigula Fr. и др.).
Лишайники с Trebouxia, микобионт которых считается наиболее
прогрессивным среди лихенизированных грибов (Hibbett et al., 2007;
Hofstetter et al., 2007), содержат облигатный фотобионт. В таких
ассоциациях симбиотические отношения являются не просто высоко-
специализированными, но и взаимозависимыми. В случае образования
спор (при бесполом и половом размножении) основной жизненной
стратегией является паразитизм на других лишайниках, обусловленный
высокой конкуренцией за субстрат и обладание фотобионтом. Основное
место произрастания требуксиоидных лишайников – каменистый суб-
страт и кора деревьев, где они образуют обширные пёстрые много-
видовые разрастания, в которых чётко прослеживаются активные
конкурентные взаимоотношения между представителями нескольких
видов.
Фотобионты лишайников
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 169
3. Дополнительные и «потенциальные» фотобионты
Кроме водоросли-фотобионта в слоевище лишайника могут присут-
ствовать также другие водоросли, часто не являющиеся фотобионтами.
Так, при попытках выделения фотобионта из слоевища лишайника
часто в первую очередь активно прорастают сопутствующие виды, а
лишь затем — фотобионт, скорость роста которого часто невысока,
особенно видов Trebouxia.
Среди сопутствующих видов следует отметить водоросли, присут-
ствующие в цефалодиях. В образовании цефалодиев чаще всего
принимают участие цианопрокариоты — Nostoc, Stigonema и значительно
реже – зелёные водоросли — Сoccomyxa, Pseudococcomyxa (Vitikainen,
1994; Lohtander et al., 2003), вероятно, являющиеся дополнительными
фотобионтами. Однако состав водорослей в цефалодиях непостоянен,
поэтому наряду с характерными для этих структур видами в них могут
присутствовать и другие представители — Stichococcus, Diplosphaera и т.д.
Существует предположение, что образование цефалодиев обусловлено
внедрением в слоевище лишайника свободноживущих лихеноэпифит-
ных водорослей, которые, раздражая грибной компонент, вызывают
местные разрастания ткани (Окснер, 1937, 1974).
Особый интерес представляют т.н. «гимениальные» и «эпите-
циальные» водоросли, обнаруженные в перитециях, в слизи между
сумками и эпитециальном слое апотециев некоторых лишайников. Эти
водоросли характерны для лишайников с многоклеточными,
муральными, спорами и являются неотъемлемым компонентом
слоевища многих видов. Считается, что их клетки распространяются
вместе со спорами и при их прорастании гифы микобионта уже имеют
необходимые водоросли для формирования слоевища (Кондратюк,
2008). В то же время, состав гимениальных и эпитециальных водорослей
неизвестен. Есть лишь данные, что по размеру и цвету они существенно
отличаются от тех, что расположены в фотобионтном слое. Чаще всего
гимениальные водоросли представлены родами Diplosphaera или
Stichococcus (Ahmadjian, 1969; Ahmadjian, Heikkilä, 1970; Ahmadjian,
Jacobs, 1970). Таким образом, на сегодняшний день неясно, что
представляют собой эти водоросли — клетки из фотобионтного слоя или
другие виды водорослей, и какова их роль в лишайниковой ассоциации.
Наконец, слоевище лишайников — благоприятный субстрат для
свободноживущих водорослей. Наши исследования показали, что на
лишайниковом слоевище развивается много лихеноэпифитных водо-
рослей. Их видовой состав сходен с таковым водорослей-эпилитов,
развивающихся на близлежащих субстратах (Михайлюк та ін., 2003;
Дарієнко та ін., 2004; Войцехович та ін., 2009). Возможно, водоросли-
лихеноэпифиты находят защиту в трещинах и складках слоевища
лишайника от черезмерной инсоляции и сухости. Сравнение видового
состава водорослей-эпифитов литофильных лишайников показало, что
количество видов и их обилие зависят от строения слоевища, т.е.
А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко
170 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2
степени его трещиноватости и гигроскопичности (Mikhailyuk, Kond-
ratyuk, 2005). Вероятно, лихеноэпифитные водоросли отчасти являются
источником цефалодиальных, эпитециальных и гимениальных
водорослей, а также «потенциальными» фотобионтами лишайников с
факультативным фотобионтом. Однако роль их в лишайниковой
ассоциации до сих пор окончательно не выяснена.
Заключение
Состав фотобионтов лишайниковой ассоциации тесно коррелирует с
определёнными группами лишайникообразующих грибов. Не менее
55 % их видов ассоциируются с Trebouxia и Asterochloris (по
предварительным данным — до 70 %), около 40 % — с Cyanoprokaryota,
около 8 % — с Trentepohliales, около 20 % — с остальными зелёными
водорослями. Приведенное соотношение в сумме превышает 100 %.
Это объясняется способностью некоторых лишайникообразующих
грибов к формированию слоевища с несколькими фотобионтами
одновременно, а также непостоянством состава фотобионтов у
некоторых грибов с низкой избирательностью. Симбиотические отно-
шения у разных групп лишайников находятся на разных ступенях
специализации, их избирательность по отношению к фотобионту
различна. Наиболее высоких ступеней специализации и специфичности
фотобионта, очевидно, достигли лишайники с Trebouxia и Asterochloris,
хотя достаточно сложно устроенные ассоциации существуют и среди
цефалодиальных лишайников, а также некоторых лишайников с
трентеполиальным фотобионтом.
Получение фотобионта в процессе размножения и развития
лишайника, вероятно, реализуется двумя путями: от материнского
слоевища (при вегетативном размножении лишайников) и из
окружающей среды (при бесполом и половом размножении с помощью
спор). При реализации второго пути микобионт, ассоциирующийся с
факультативным фотобиотном, имеет возможность его поиска среди
свободноживущих популяций наземных водорослей. Лишайники с
облигатным фотобионтом могут получать его, паразитируя на слоеви-
щах других лишайников. Многочисленные примеры непостоянства
фотобионтного состава и случаи паразитизма среди лишайников с
Trebouxia, а также исследования жизненных циклов некоторых видов
лишайников подтверждают данную гипотезу. Состав фотобионтов лишай-
ников определяет основные жизненные стратегии лишайниковой ассо-
циации и существенно влияет на их эколого-географические особенности.
Кроме основного фотобионта в слоевище некоторых лишайников
присутствуют дополнительные фотобионты (в цефалодиях), а также
гимениальные и эпитециальные водоросли, состав и роль последних
неизвестны. Водоросли лихеноэпифиты, использующие слоевище
лишайника как субстрат для прикрепления, вероятно, могут проникать
в цефалодии, гимениальный и эпитециальный слои, а также служить
источником «потенциальных» фотобионтов.
Фотобионты лишайников
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 171
Войцехович А.О., Михайлюк Т.І., Дарієнко Т.М. // Зб. наук. праць. — Севастополь: Экосі-
Гідрофізика, 2009. — С. 50–60.
Войцехович А.А., Михайлюк Т.И., Дариенко Т.М. // Альгология. – 2011. – 21, № 1. — С.
Дарієнко Т.М., Войцехович А.О., Кондратюк С. Я. // Укр. бот. журн. — 2004. — 61, № 2. —
С. 49–59.
Кондратюк С.Я., Мартиненко В.Г. Ліхеноіндикація. – Київ; Кіровоград, 2006. — 260 с.
Кондратюк С.Я. Індикація стану навколишнього середовища України за допомогою
лишайників. — К.: Наук. думка, 2008. — 335 с.
Костіков І.Ю., Романенко П.О., Демченко Е.М.та ін. Водорості грунтів України (історія та
методи дослідження, система, конспект флори). — К.: Фітосоціоцентр, 2001. — 300 с.
Михайлюк Т.И., Дариенко Т.М., Демченко Э.Н. Новости системат. низш. раст. — 2003. — 37.
— С. 53–71.
Окснер A.М. Визначник лишайників УРСР. — К.: Вид-во АН УРСР, 1937. — 341 с.
Окснер A.М. Определитель лишайников СССР. Вып. 2: Морфология, систематика и
географическое распространение. — Л.: Наука, 1974. — 284 с.
Ходосовцев О.Є., Кондратюк С.Я., Макарова И.И., Окснер А.Н. Определитель лишайников
России. 9. Fuscideaceae, Teloschistaceae. — СПб.: Наука, 2004. — 339 с.
Acton E. // Ann. Bot. (London). — 1909. — 23. — P. 573–578.
Ahmadjian V. // Bot. Not. — 1958. — 111. — P. 632–644.
Ahmadjian V. // PhD. Thesis. — Cambridge; Mass.: Harvard Univ. — 1959. — 300 p.
Ahmadjian V // Amer. J. Bot. — 1960. — 47. — P. 677–683.
Ahmadjian V. // Physiology and Biochemistry of Algae. — New York; London: Acad. Press, 1962.
— P. 817–822.
Ahmadjian V. Further studies on lichenized fungi // Bryologist. — 1964. — 67. — P. 87–94.
Ahmadjian V. // Phycologia. — 1967. — 6. — P. 127–160.
Ahmadjian V. Lichen Synthesis // Ösrerr. Bot. Z. — 1969. — 116. — P. 306–311.
Ahmadjian V. // Progress in Phycological Research. Vol. 1. — Amsterdam: Elsevier Biomed. Press,
1982. — P. 179–233.
Ahmadjian V. // Plant Syst. Evol. — 1987. — 158. — P. 243–247.
Ahmadjian V. The Lichen Symbiosis. – New York: John Wiley and Sons, Inc., 1993. — 250 p.
Ahmadjian V., Heikkilä H. // Lichenologist. — 1970. — 4. — P. 259–267.
Ahmadjian V., Jacobs J.B. The ultrastructure of lichens. III. Endocarpon pusillum // Ibid. —
P. 268–270.
Ainsworth et Bisby`s Dictionary of Fungi. — CAB Intern., 2007. — 616 p.
Archibald P.A. // Phycologia. — 1975. — 14. — Р. 1–125.
Arvidsson L. // Opera Bot. — 1982. — 67. — P. 1–96.
Arvidsson L., Galloway D.J. // Lichenologist. — 1981. — 13. — P. 27–39.
Beck A. // Lichenologist. — 1999. — 31, N 5. — P. 501–510.
Beck A. // Graz. – 2002. — 35, N 1. — P. 18–24.
Beck A., Koop H.U. // Symbiosis. — 2001. — 31. — P. 57–67.
Beck A., Friedl T., Rambold G. // New Phytol. — 1998. — 139. — P. 709–720.
Beck A., Kasalicky T., Rambold, G. // New Phytol. — 2002. — 153. — P. 317–326.
Bhattacharya D., Friedl T., Damberger S. // Mol. Biol. Evol. — 1996. — 13. — P. 978–989.
Binz A., Vischer W. // Verh. Natur. Ges. Basel. — 1965. — 67. — S. 195–217.
Blaha J., Baloch E., Grube M. // Biol. J. Lin. Soc. — 2006. — 88, N 2. — P. 283–293.
Bornet E. Recherches sur les Gonidies des Lichens Ann. Sci. Nat. 5e ser., Bot. — 1873. — 17. —
P. 45–110.
А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко
172 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2
Brodo I.M. // The Lichens. — New York: Acad. Press, 1973. — P. 401–441.
Brunner U. // Inaugural Dissert. Zurich. — Univ. Zurich., 1985. — 144 S.
Bubrick P. // Thesis. — Florida State Univ. Tallahassee, 1978. — 120 p.
Büdel B., Henssen A. // Phycologia. — 1983. — 22, N 4. — P. 367–375.
Büdel B. // Arch. Hydrobiol. Suppl. 71, Algol. Stud. — 1985. — 38. — P. 335—339.
Büdel B., Darienko T., Deutschwitz K. et al. // Microbiol. Ecol. — 2009. — 57, N 2. — P. 229—247.
Chapman R.L. // Phycologia. — 1976. — 67. — P. 191—196.
Chapman R.L., Waters D.A. // Symbiosis: Mechanisms and Model Systems. — Kluwer Acad.
Press, 2001. — P. 361—371.
Chodat R. // Beitr. Kryptogam. Flora der Schweiz. — 1913. — 4, N 2. — 266 p.
Coppins B.J., James P.W. // Lichenologist. — 1979. — 11. — P. 27—34.
Coppins B.J., James P.W. // Ibid. — 1984. — 16. — P. 241—248.
Cordeiro L.M.C., Reis R.A., Cruz L.M. et al. // FEMS Microbiol. Ecol. — 2005. — 54. — P. 381—390.
Dahkild A., Källersjö M., Lohtander K., Tehler A. // Bryologist. — 2001. — 104, N 4. — P. 527—536.
Danilov A.N. Le Nostoc en йtat de symbiose // Rus. Arch. Protist. — 1927. — 6. — P. 83—92.
Darienko T., Gustavs L., Mudimu O. et al. Chloroidium, a common terrestrial coccoid green alga
previously assigned to Chlorella (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) // Eur. J. Phycol. — 2010.
— 45, N 1. — P. 79-95.
De Bary A. // Handbuch der Physiologischen Botanik. — Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1866. —
2. — S. 136—170.
Degelius G. // Symb. Bot. Upsal. — 1954. — 13, N 2. — P. 1—499.
De Los Rios A., Ascaso C., Grube M. // Mycol. Res. — 2002. — 106. — P. 946—953.
De Nicola G.M., Di Benedetto G. // Boll. Ist. Bot. Univ. Catania Ser. — 1962. — 3, N 3. — P. 22—35.
De Priest P. // Ann. Rev. Microbiol. — 2004. — 58. — P. 273—301.
Doering M., Piercey-Normore M. // Lichenologist. — 2009. — 41, N 1. — P. 69—80.
Duvigneaud P. // Lejeunia Mem. — 1955. — 14. — P. 1-9.
Ellis E.A. // Bryologist. — 1975. — 78. — P. 471—482.
Eriksson O. // Opera Bot. — 1981. — 60. —P. 1—108.
Ettl H., Gärtner G. Syllabus der Boden-, Luft-, und Flechtenalgen. — Stuttgart, etc.: Gustav
Fischer, 1995. — 710 S.
Follmann G., Huneck S. // Willdenowia. — 1968. — 5. — S. 3—29.
Forssell K.B.J. Lichenologische Untersuchungen // Flora. — 1884. — 67. — S. 177—189.
Friedmann E.I. // Science. — 1982. — P. 1045—1053.
Friedl T. // Lichenologist. — 1987. — 19. — P. 183—191.
Friedl T. // Plant. Syst. Evol. — 1989. — 164. — P. 145—159.
Friedl T. // Arch. Protist. — 1993. — 143. — P. 153—161.
Friedl T., Gärtner G. // Arch. Protist. — 1988. — 135. — P. 147—158.
Friedl T., Besendahl A., Pfeiffer P., Bhattacharya D. // Mol. Phyl. Evol. — 2000. — 14. — P. 342—352.
Fujita M. Fine structure of lichens // Misc. Bryol. Lichenol. — 1968. — 4. — P. 157—160.
Galloway D. J. // The Lichen Symbiosis. — Cambridge Univ. Press, 2008. — P. 315—335.
Galun M., Paran N., Ben-Shaul Y. // Protoplasma. — 1971. — 73. — P. 457—468.
Galun M., Bubrick P., Frensdorff A. // Lichenologist. — 1984. — 16, N 2. — P. 103—110.
Gärtner G. // Arch. Hydrobiol. Suppl., Algol. Stud., 1985. — 71, N 4. — S. 495—548.
Gärtner G., Ingolić E. // Plant. Syst. Evol. — 1987. — 158. — S. 225—234.
Geitler L. // Arch. Protist. — 1933. — 80. — S. 378—409.
Geitler L. // Ibid. — 1934. — 82. — S. 64—90.
Фотобионты лишайников
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 173
Geitler L. // Arch. Protist. — 1937. — 88. — S. 161—179.
Geitler L. // Ibid. — 1938. — 90. — S. 101—112.
Geitler L. // Biol. Zentr. Band. — 1955. — 74. — S. 145—159.
Geitler L. // Encyclopedia of Plant Anatomy. — Berlin: Borntraeger, 1960. — P. 98—112.
Geitler L. // Österr. Bot. Z. — 1963. — 110. — S. 270—276.
Gorbushina A.A., Beck A., Schulte A. // Mycol. Res. — 2006. — 109. — P. 1288—1296.
Goward T. // Evansia. — 2009. — 26, N 4. — P. 153—162.
Guzow-Krzheminska B. // Lichenologist. — 2006. — 38, N 5. — P. 469—476.
Hafellner J. // Fritschiana (Graz). — 2004. — 49. — P. 29—41.
Hauck M., Helms G., Friedl T. // Lichenologist. — 2007. — 31, N 2. — P. 195—204.
Helms G. Taxonomy and symbiosis in associations of Physciaceae and Trebouxia: Dis. — Univ.
Göttingen, Germany. — 2003. — 155 p.
Helms G., Friedl T., Rambold G., Mayrhofer H. // Lichenologist. — 2001. — 33. — P. 73—86.
Henssen A. // Symb. Bot. Ups. — 1963. — 18, N 1. — S. 1—123.
Henssen A. // Ber. Dtsch. Bot. Ges. — 1964. — 77. — S. 317—322.
Henssen A. // Nova Hedw. — 1969. — 15. — S. 543—550.
Henssen A. // Lichenologist. — 1973. — 5. — P. 444—456.
Henssen A. // Ibid. — 1977. — 9. — P. 17—29.
Henssen A. // Ibid. — 1984. — 16. — P. 265—271.
Henssen A. // Mycotaxon. — 1985. — 22. — P. 381—386.
Henssen A., Büdel B. // Nova Hedw. — 1984. — 79. — P. 381—140.
Henssen A., Jahns H.M. / Stuttgart, 1974. — 467 S.
Henssen A., James P.W. // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Bot. — 1982. — 10. — P. 227—234.
Henssen A., Büdel B., Wessels D. // Mycotaxon. — 1985. — 22. — P. 169—180.
Henssen A., Renner B., Vobis G. // Lichenologist. — 1979. — 11. — P. 263—271.
Henssen A., Vobis G., Renner B. // Nord. Jord. Bot. — 1982. — 2. — P. 587—604.
Hérisset A. // C. R. Acad. Sci. — 1946. — 222. — P. 100—108.
Hertel H. // Bestimmungsschlüssel Europaischer Flechten. Ergänzungesheft II. — J. Cramer.
Vadus, 1981. — S. 111—118.
Hibbett D.S., Binder M., Bischoff J.F. et al. // Mycol. Res. — 2007. — 111. — P. 509—547.
Hildreth K.C., Ahmadjian V. // Lichenologist. — 1981. — 13. — P. 65—86.
Hofstetter V., Miadlikowska J., Kauff F., Lutzoni F. // Mol. Phyl. Evol. — 2007. — 44. — P. 412—426.
Honegger R. // Ann. Rev. Plant Mol. Biol. — 1991. — 42. — P. 553—578.
Honegger R. // Fungi in the Environment. — Cambridge Univ. Press, 2006. — P. 185—200.
Honegger R. // The Lichen Symbiosis. — Cambridge Univ. Press, 2008. — P. 27—39.
Honegger R. Zippler U., Gansner H., Scherrer S. // Mycol. Res. — 2004. — 108. — P. 480—488.
Ihda T., Nakano T., Yoshimura I., Iwatsuki Z. // Arch. Protist. — 1993. — 143. — P. 163—172.
Ihda T., Nakano T. // Proc. NIPR Symp. Polar Biol. — 1995. — 8. — P. 205.
Jaag O. // Beitr. Kryptogamenflora Schweiz. Bot. Ges. — 1933. — 42. — 132 S.
Jaag O. // Beitr. Kryptogamenflora Schweiz. — 1945. — 9, N 3. — S. 1—560.
Jaag O., Thomas E. // Ber. Schweiz. Bot. Ges. — 1934. — 43. — S. 77—89.
Jahns H.M. // Lichenologist. — 1970. — 4. — P. 199—213.
Jahns H.M. // Ber. Deutsch. Bot. Ges. — 1972. — 85. — S. 10—12.
James P.W., Coppins B.J. // Lichenologist. — 1979. — 11. — P. 253—262.
James P.W., Henssen A. // Ibid. — 1975. — 7. — P. 143—156.
А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко
174 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2
James P.W., Henssen A. // Lichenology: Progress and Problems. — London: Acad. Press, 1976. —
P. 22—77.
Johnson R.L., John D.M. // Brit. Phycol. J. — 1990. — 25. — P. 53—61.
Johrdan W.P. // J. Phycol. — 1972. — 8. — P. 112—117.
Jorgensen P.M. // Opera Bot. — 1978. — 45. — P. 1—19.
Jorgensen M., Vezda A. // Nova Hedw. — 1984. — 79. — P. 501—507.
Klement O. // Ber. Nat. Ges. Hann. — 1962. — 106. — S. 57—63.
Klement O., Doppelbauer H. // Ber. Deutsch. Bot. Ges. — 1952. — 65. — S. 129—144.
Kohlmeyer J., Kohlmeyer E. // Marine Mycology: The Higher Fungi. — New Yourk: Acad. Press,
1979. — P. 70—78.
Kofarago-Gyelnik V. // Rabenhorst`s Kryptogamenflora. — Leipzig: Akad. Verlag., 1940. — Vol. 9.
— S. 2—54.
Kovačik L., Pereira A.B. // Nova Hedw. — 2001. — 123. — P. 465—478.
Kroken S., Taylor J.W. // Bryologist. — 2000. — 103, N 4. — P. 645—660.
Kroken S., Glass N.L., Taylor O.C. et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. — 2003. — 100. — P. 15670—
15675.
Kupffer K.R. // Natur. Ver. Riga. — 1924. — 58. — S. 111—123.
Lakastos M., Rascher U., Büdel B. // New Phytol. — 2006. — 172, N 4. — P. 679—695.
Lamb I.M. // Lilloa. — 1947. — 13. — P. 151—189.
Lamb I.M. // Can. J. Bot. — 1951. — 29. — P. 522—536.
Lamb I.M. // Lloydia. — 1956. — 19. — P. 157—162.
Lamb I.M. // J. Hatt. Bot. Lab. — 1977. — 43. — P. 191—200.
Lamb I.M. // Ibid. — 1978. — 44. — P. 209—216.
Lambright D.D., Tucker S.C. // Bryologist. — 1980. — 83. — P. 170—178.
Lange O.L., Belnap J., Reichenberger H. // Functional Ecol. — 1998. — 12. — P. 195—202.
Linkola K. // Ann. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo. — 1920. — 1. — S. 1—10.
Lohtander K., Oksanen I., Rikkinen J. // Lichenologist. — 2003. — 35. — P. 325—339.
Lumbsch H.T., Huhndorf S.M. // Myconet. — 2007. — 13. — P. 1—58.
Marche-Marchad J. // Cryptogam. Algol. — 1981. — 2. — P. 289—294.
Marton K., Galun M. // Protoplasma. — 1976. — 87. — P. 135—143.
Matthews S., Tucker S., Chapman R. // Bot. Gaz. — 1989. — 150, N 4. — P. 417—438.
Meier J.L., Chapman R.L. //Amer. J. Bot. — 1983. — 70. — P. 400—407.
Meisch J.-P. // Dissert., Univ. Innsbruck, Austria. — 1981.
Miao V.P.W., Rabenau A., Lee A. // Lichenologist. — 1997. — 29, N 6. — P. 571—586.
Mikhailyuk T., Kondratyuk S. // XVII Intern. Bot. Congr. — Abstracts. — Vienna, Auastria (17—
23 July 2005). — P. 445.
Moe R. // Bull. California Lichen Soc. — 1997. — 4. — P. 7—11.
Myllys M., Stenroos S., Thell A., Kuusinen M. // New Phytol. — 2007. — 173. — P. 621—629.
Nadyeina O. // Mycol. Balcan. — 2009. — 6. — P. 37—53.
Nakano T. // Hikobia. — 1971. — 6. — P. 139—152.
Nakano T. // Lichenologist. — 1988. — 20, N 4. — P. 353—360.
Nakano T., Iguchi K. // Symbiosis. — 1994. — 17. — P. 65—73.
Nyati Sh. // Erlangung der naturwissenscheftlichen Doktorwürde. — Univ. Zürich, 2006. — 130 р.
Nyati Sh., Scherrer S., Honegger R. // Photobiont Diversity in Teloschistaceae (Lecanoromycetes):
Erlang. Naturwiss. Doktor.— Univ. Zürich, 2006. — P. 14—45.
Nyati Sh., Beck A., Honegger R. // Plant Biol. — 2007. — 9. — P. 390—399.
Фотобионты лишайников
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 175
Oberwinkler F. // Nova Hedw. — 1984. — 79. — P. 739—774.
O’Brien H.E., Miadlikowska J., Lutzoni F. // Eur. J. Phycol. — 2005. — 40. — P. 363—378.
Ohmura Y., Kawachi M., Kasai F., Watanabe M.M., Takeshita S. // Bryologist. — 2006. — 109. —
P. 43—59.
Opanowich M., Grube M. // Lichenologist. — 2004. — 36. — P. 125—131.
Ott S. Reproductive strategies in lichens // Progress and problems in lichenology in the eighties.
— Bibl. Lichenol. — 1987. — 25. — P. 81—93.
Ott S., Meier T., Jahns H.M. // Canad. J. Bot. — 1995. — 73. — P. 595—602.
Paran N., Ben-Shaul Y., Galun M. // Arch. Microbiol. — 1971. — 76. — P. 103—113.
Parra O.O., Redon J. // Bol. Soc. Biol. Concept. — 1977. — 51. — P. 219—224.
Pereira I. Flora, Vegetacion y Ecologia de los Liquenes Acuaticas de Espana: Doctor. Thesis,
Univ. Barcelona. — 1992. — 110 p.
Peters A., Moe R. // Bull. California Lichen Soc. — 2001. — 8. — P. 41—43.
Peveling E., Galun M. // New Phytol. — 1976. — 77. — P. 713—721.
Piercey-Normore M., De Priest P.T. // Amer. J. Bot. — 2001. — 88, N 8. — P. 1490—1498.
Plessl A. // Österr. Bot. Z. — 1963. — 110. — S. 194—269.
Poelt J. // J. Cramer, Lehre. — 1969. — S. 1—757.
Poelt J. // Dtsch. Bot. Ges. Neue Folge. — 1970. — 4. — S. 187—198.
Poelt J. // Bot. Notis. — 1972. — 25, N 1. — S. 77—81.
Rands D.G., Davis J.S. // J. Phycol. — 1993. — 29. — P. 819—825.
Raths H. // Ber. Schweiz. Bot. Ges. — 1938. — 48. — S. 13—30.
Reinke J. // Ver. Jahrb. Wiss. Bot. — 1896. — 29. — S. 171—179.
Riddle L.W. Pyrenothrix nigra gen. et spec. nov. // Bot. Gaz. — 1917. — 64. — P. 513—515.
Rindi F., Allali H.A., Lam D.W., Lopez-Bautista M. // Biodiversity Hotspots. — Nova Sci. Publ.,
Inc., 2009. — P. 1—25.
Romeike J., Friedl T., Helms G., Ott S. // Mol. Biol. Evol. — 2002. — 19. — P. 1209—1217.
Sanders W.B. // Amer. J. Bot. — 2002. — 89. — P. 1741—1746.
Sanders W.B. // Lichenologist. — 2004. — 36, N 5. — P. 269—275.
Sanders W.B., Moe R.L., Ascaso C. // Amer. J. Bot. — 2004. — 91. — P. 511—522.
Santesson R. // Symb. Bot. Upsal. — 1952. — 12, N 1. — P. 1—590.
Scheidigger C. // Nova Hedw. — 1985. — 41. — P. 191—218.
Schiman H. // Österr. Bot. Z. — 1958. — 104. — S. 409—430.
Schiman H. // Ibid. — 1961. — 108. — S. 1—4.
Schmitt I., Lumbsch H.T. // Mycotaxon. — 2001. — LXXVIII. — P. 407—411.
Serusiaux E. // Lichenologist. — 1985. — 17. — P. 1—19.
Skaloud P., Peksa O. Evolutionary inferences based on ITS rDNA and actin sequences reveal
extensive diversity of the common lichen alga Asterochloris (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)
// Mol. Phyl. and Evol. — 2010. — 54. — P. 36-46.
Skuja H., Ore M. // Acta Horti Bot. Univ. Latv. — 1933. — 8. — S. 21—26.
Slocum R.D., Ahmadjian V., Hildreth K.C. // Lichenologist. — 1980. — 12. — P. 173—187.
Snyder J.M., Wullstein L.H. // Bryologist. — 1973. — 76. — P. 196—204.
Stenroos S., Hцgnabba F., Myllys L. et al. // Cladistics. — 2006. — 22. — P. 230—238.
Swinscow T.D.V. // Lichenologist. — 1965. — 3. — P. 55—64.
Takeshita S., Nakano T., Iwatsuki Z. // Plant Syst. Evol. — 1989. — 165. — P. 49—54.
Takeshita S., Handa S., Nakano T., Iwatsuki Z. // Hikobia. — 1991. — 11. — P. 1—4.
Takeshita S., Okamoto T., Nakano T., Iwatsuki Z. Phycobionts of Diploschistes diacapsis
(Lichenes) // J. Jap. Bot. — 1992. — 67, N 6. — P. 338—341.
А.А. Войцехович, Т.И. Михайлюк, Т.М. Дариенко
176 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2
Tibell L. // Symb. Bot. Upsal. — 1980. — 23. — P. 1—65.
Tibell L. Caliciales of Costa Rica // Lichenologist. — 1982. — 14. — P. 219—254.
Tibell L. / Flora of New Zealand lichens. — Hasselberg, Govern. Printer, 1985. — 662 p.
Tibell L. // Bryologist. — 2001. — 104. — P. 191—198.
Tibell L., Beck A. // Nord. J. Bot. — 2001. — 21, N 6. — P. 651—660.
Timdal E.A. // Opera Bot. — 1991. — 110. — P. 1—137.
Tschermak E. // Österr. Bot. Z. — 1941. — 90. —S. 233—307.
Tschermak-Woess E. // Wien. Bot. Z. — 1943. — 92. — S. 123—138.
Tschermak-Woess E. // Österr. Bot. Z. — 1951. — 98. — S. 213—226.
Tschermak-Woess E. // Ibid. — 1953. — 100. — S. 203—216.
Tschermak-Woess E. // Ibid. — 1969. — 116. — S. 167—171.
Tschermak-Woess E. // Ibid. — 1970. — 118. — S. 443—455.
Tschermak-Woess E. // Lichenology: Progress and Problems. — London: Acad. Press, 1976. —
P. 79—88.
Tschermak-Woess E. // Lichenologist. — 1978. — 10. — P. 69—79.
Tschermak-Woess E. // Plant Syst. Evol. — 1980. — 136. — P. 63—72.
Tschermak-Woess E. // Ibid. — 1981. — 137. — S. 317—323.
Tschermak-Woess E. // Ibid. — 1984. — 147. — S. 299—307.
Tschermak-Woess E. // Herzogia. — 1985. — 7. — S. 105—109.
Tschermak-Woess E. The algal partner // CRC Handbook of Lichenology / Boca Raton, Fla.:
CRC Press, 1989. — P. 39—92.
Tschermak-Woess E. // Bibl. Lichenol. — 1995. — 58. — P. 433—438.
Tschermak-Woess E., Plessl A. // Österr. Bot. Z. — 1948. — 95. — S. 103—109.
Tschermak-Woess E., Poelt J. // Lichenology: Progress and Problems. — London: Acad. Press,
1976. — P. 89—105.
Tschermak-Woess E., Bartlett J., Peveling E. // Plant. Syst. Evol. — 1983. — 143. — P. 109—115.
Uyenko F.R. // Trans. Amer. Microscop. Soc. — 1965. — 84. — P. 1—14.
Verseghy K. // Bot. Kozl. — 1961. — 49. — P. 95—102.
Vezda A. // Preslia. — 1965. — 37. — S. 237—249.
Vischer B. // Schweiz. Zeitsch. Hydrol. — 1960. — XXII. — S. 329—349.
Vitikainen O. // Acta Bot. Fenn. — 1994. — 152. — 96 p.
Wasser S.P., Nevo E., Vinogradova O.N. et al. // Укр. бот. журн. — 1995. — 52, N 3. — P. 354—
371.
Watanabe A., Kiyohara T. / Studies in Microalgae and Photosynthetic Bacteria. — Tokyo: Japan
Soc. Plant Physiol., 1963. — 189 p.
Weber W.A. // Univ. Colo. Stud. Ser. Biol. — 1965. — 16. — P. 1—26.
Wetmore C.M. // Publ. Mus. Mich. State Univ. Biol. Ser. — 1960. — 1. — P. 369—380.
Wetmore C.M. // Ann. Miss. Bot. Gard. — 1970. — 57. — P. 158—209.
Withrow K., Ahmadjian V. // Mycologia. — 1983. — 75. — P. 337—349.
Wynne L. // Univ. Calif. Publ. Bot. — 1969. — 50. — P. 1—16.
Yahr R., Vilgalys R., DePriest P.T. // Mol. Ecol. — 2004. — 13. — P. 3367—3378.
Yoshimura I. // J. Hatt. Bot. Lab. — 1971. — 34. — P. 231—364.
Yoshimura I., Kurokawa T., Nakano T., Yamamoto Y. // Bull. Kochi Gakuen College. — 1987. —
18. — P. 335—343.
Zahlbruckner A. Lichenes (Flechten) // Die Natürlichen Pflanzenfamilien. II — Leipzig:
Engelmann, 1926. — 8. — S. 61—270.
Zeitler I. // Österr. Bot. Z. — 1954. — 101. — S. 453—483.
Получена 12.06.09
Рекомендовала к печати О.Н. Виноградова
Фотобионты лишайников
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 177
A.A. Voytsekhovich, T.I. Mikhailyuk, T.M. Darienko
N.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine,
2, Tereshchenkovskaya St., 01001 Kiev, Ukraine
LICHEN PHOTOBIONTS. 2: ORIGIN AND CORRELATION WITH MYCOBIONT
Composition of lichen photobionts closely correlates with some taxonomic groups of lichen-
forming fungi. More than 55 % of these fungi are associated with Trebouxia Puym. and
Asterochloris Tscherm.-Woess, around 40 % with Cyanoprokaryota, about 8 % with
Trentepohliales, and 20 % with other green algae. However, not all lichen associations are
stable in long terms and therefore several photobiont species can be present in the same
lichen thallus. Some lichens constantly include several photobiont species belonging to
different taxonomic algal groups. Selectivity of various lichen groups is different because
symbiotic relations of various lichens are situated on diverse specialization levels. Lichens
with Trebouxia and Asterochloris reached the highest photobiont specificity levels. The origin
of photobiont in lichen thallus and main ways of its obtainment in the process of lichen
reproduction (from mother thallus (vegetative reproduction) and from environment
(reproduction by spores)) are discussed. Lichen photobiont composition determines the
main life strategies of lichen association as well as essentially influences on their eco-
geographical peculiarities. Additional photobionts (in cephalodia) as well as hymenial (in
hymenium) and epithecial (in epithecium) algae may be present in the thallus side by side
with the main photobiont. Algae-lichenoepiphytes grown on lichen thalli, may penetrate
into above mentioned lichen structures and perhaps serve source of “potential” photobionts.
K e y w o r d s : lichens, photobiont, mycobiont, symbiosis, coevolution, selectivity,
parasitism, additional photobionts.
|