Таксономическая структура Bacillariophyta бентоса Тилигульского лимана (северо-западное Причерноморье, Украина)

Изучено таксономическое разнообразие, структура и распределение Bacillariophyta бентоса Тилигульского лимана. Выявлен 181 таксон диатомовых водорослей, относящихся к 3 классам, 7 подклассам, 22 порядкам, 39 семействам и 61 родам. Впервые для бентоса водоема приводятся 74 таксона, 66 из них — впервые...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2011
1. Verfasser: Ковтун, О.А.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2011
Schriftenreihe:Альгология
Schlagworte:
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64170
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Таксономическая структура Bacillariophyta бентоса Тилигульского лимана (северо-западное Причерноморье, Украина) / О.А. Ковтун // Альгология. — 2011. — Т. 21, № 2. — С. 257-269. — Бібліогр.: 24 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-64170
record_format dspace
spelling irk-123456789-641702014-06-13T03:01:26Z Таксономическая структура Bacillariophyta бентоса Тилигульского лимана (северо-западное Причерноморье, Украина) Ковтун, О.А. Систематика, филогения и вопросы эволюции водорослей Изучено таксономическое разнообразие, структура и распределение Bacillariophyta бентоса Тилигульского лимана. Выявлен 181 таксон диатомовых водорослей, относящихся к 3 классам, 7 подклассам, 22 порядкам, 39 семействам и 61 родам. Впервые для бентоса водоема приводятся 74 таксона, 66 из них — впервые для лимана, а 25 являются новыми для бентоса лиманов Северного Причерноморья. Проведен сравнительный анализ систематического разнообразия флоры диатомовых водорослей за последние 40 лет. Taxonomic diversity, structure and distribution of diatom algae in benthos of the Tiligul Estuary were studied. 181 taxons of diatoms related to 3 classes, 7 subclasses, 22 orders, 39 families and 61 genuses were revealed. For the first time 74 taxons were presented in benthos of the reservoir, 66 from which were found firstly for the estuary and 25 were new for benthos of Northern Part of the Black Sea. Comparative analysis of systematic diversity of diatom flora for last 40 years was made. 2011 Article Таксономическая структура Bacillariophyta бентоса Тилигульского лимана (северо-западное Причерноморье, Украина) / О.А. Ковтун // Альгология. — 2011. — Т. 21, № 2. — С. 257-269. — Бібліогр.: 24 назв. — рос. 0868-8540 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64170 582.26:574.5(26.05) ru Альгология Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Систематика, филогения и вопросы эволюции водорослей
Систематика, филогения и вопросы эволюции водорослей
spellingShingle Систематика, филогения и вопросы эволюции водорослей
Систематика, филогения и вопросы эволюции водорослей
Ковтун, О.А.
Таксономическая структура Bacillariophyta бентоса Тилигульского лимана (северо-западное Причерноморье, Украина)
Альгология
description Изучено таксономическое разнообразие, структура и распределение Bacillariophyta бентоса Тилигульского лимана. Выявлен 181 таксон диатомовых водорослей, относящихся к 3 классам, 7 подклассам, 22 порядкам, 39 семействам и 61 родам. Впервые для бентоса водоема приводятся 74 таксона, 66 из них — впервые для лимана, а 25 являются новыми для бентоса лиманов Северного Причерноморья. Проведен сравнительный анализ систематического разнообразия флоры диатомовых водорослей за последние 40 лет.
format Article
author Ковтун, О.А.
author_facet Ковтун, О.А.
author_sort Ковтун, О.А.
title Таксономическая структура Bacillariophyta бентоса Тилигульского лимана (северо-западное Причерноморье, Украина)
title_short Таксономическая структура Bacillariophyta бентоса Тилигульского лимана (северо-западное Причерноморье, Украина)
title_full Таксономическая структура Bacillariophyta бентоса Тилигульского лимана (северо-западное Причерноморье, Украина)
title_fullStr Таксономическая структура Bacillariophyta бентоса Тилигульского лимана (северо-западное Причерноморье, Украина)
title_full_unstemmed Таксономическая структура Bacillariophyta бентоса Тилигульского лимана (северо-западное Причерноморье, Украина)
title_sort таксономическая структура bacillariophyta бентоса тилигульского лимана (северо-западное причерноморье, украина)
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate 2011
topic_facet Систематика, филогения и вопросы эволюции водорослей
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64170
citation_txt Таксономическая структура Bacillariophyta бентоса Тилигульского лимана (северо-западное Причерноморье, Украина) / О.А. Ковтун // Альгология. — 2011. — Т. 21, № 2. — С. 257-269. — Бібліогр.: 24 назв. — рос.
series Альгология
work_keys_str_mv AT kovtunoa taksonomičeskaâstrukturabacillariophytabentosatiligulʹskogolimanaseverozapadnoepričernomorʹeukraina
first_indexed 2025-07-05T14:52:32Z
last_indexed 2025-07-05T14:52:32Z
_version_ 1836819050957635584
fulltext Cистематика, филогения и вопросы эволюции водорослей ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 257 УДК 582.26:574.5(26.05) О.А. КОВТУН Одесский национальный ун-т им. И.И. Мечникова, Гидробиол. станция, пер. Шампанский, 2, 65058 Одесса, Украина ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА BACILLARIOPHYTA БЕНТОСА ТИЛИГУЛЬСКОГО ЛИМАНА (СЕВЕРО-ЗАПАДНОЕ ПРИЧЕРНОМОРЬЕ, УКРАИНА) Изучено таксономическое разнообразие, структура и распределение Bacillariophyta бентоса Тилигульского лимана. Выявлен 181 таксон диатомовых водорослей, относящихся к 3 классам, 7 подклассам, 22 порядкам, 39 семействам и 61 родам. Впервые для бентоса водоема приводятся 74 таксона, 66 из них — впервые для лимана, а 25 являются новыми для бентоса лиманов Северного Причерноморья. Проведен сравнительный анализ систематического разнообразия флоры диатомовых водорослей за последние 40 лет. К л ю ч е в ы е с л о в а : Тилигульский лиман, микрофитобентос, Bacillariohyta, таксономический состав. Введение Тилигульский лиман — одно из звеньев цепи природных местообитаний биоразнообразия региона, включенных в границы Черноморского экологического коридора (Резолюції …, 1999). С 1997 г. он вошел в состав Тилигульского регионального ландшафтного парка. Это обсто- ятельство определяет необходимость всестороннего изучения биоты одного из самых богатейших с точки зрения видового разнообразия водоемов. Тилигульский лиман (Т. л.) в настоящее время является одним из наиболее чистых лиманов северо-западного Причерноморья. Харак- теризуется высоким природоохранным статусом, но его фитокомплексы по-прежнему остаются недостаточно изученными. Последние комплексные гидроэкологические исследования лимана проводились в 50—60-х гг. прошлого столетия (Погребняк, 1965; Замбриборщ, 1978), когда только начиналось осолонение лимана, и его соленость была в 2-4 раза меньше, чем во время наших исследований. С тех пор изучение микроскопических водорослей в бентосе лимана проводилось эпизодически и на ограниченных участках (Герасимюк, Ковтун, 2003, 2007). © О.А. Ковтун, 2011 О.А. Ковтун 258 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2 Первые сведения о микроскопических водорослях Т.л. находим в работе И.И. Погребняка (1960). После обобщения результатов иссле- дования в 1965 г. он приводит для бентоса лимана 128 таксонов Bacillariophyta. По данным Н.Е. Гуслякова (2002), в 1981 и 1988 гг. в лимане обнаружено 85 видов диатомей, на 47 из них приводятся ссылки (Гусляков и др., 1992). Краткая обзорная информация по планктонным видам, куда часто попадают и бентосные виды, приведена в монографиях (Лиманно-устьевые ..., 1988; Лиманы ..., 1990), а также в работе А.И. Иванова (1982), однако полного списка видов диатомовых водорослей в них нет. Последней сводкой со списком видов, обнаруженных в планктоне лимана, является коллективная монография (Северо-западная …, 2006). Нам предстояло изучить современный таксономический состав и структуру диатомовых водорослей бентоса Т.л. и охарактеризовать изменения в его видовом составе за последние 40 лет. Материалы и методы Материалом для данной работы послужили пробы микрофитобентоса, собранные в Т.л., в озерах его пересыпи, а также в эфемерных водоёмах на побережье лимана в 1990—2005 гг. Общее число проанализированных проб микрофитобентоса составило более 1000. Обобщены и проана- лизированы также литературные данные за период изучения лимана. Микроскопирование водорослей проводили с использованием светового микроскопа Ergaval (Carl Zeiss-Йена, Германия) и сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) «JSM-35 S» (Jeol, Япония) в Ин-те ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины. Подготовку отобранных проб осуществляли по специальной методике (Диатомовые ..., 1974, 1988; Водоросли ..., 1989) для дальнейшего приготовления постоянных препаратов по методу А.А. Эльяшева (1957). Пробы для просмотра в СЭМ готовили по общепринятой методике (Генкал, 1986). Видовой состав микрофитобентоса идентифицировали с учетом номенклатурных изменений (Round et al., 1990; Algae …, 2009). Результаты и обсуждение Исследования видового состава диатомовых водорослей бентоса Т.л. с помощью световой и электронной микроскопии, а также критический анализ литературных данных позволил нам установить 216 таксонов диатомовых водорослей, относящихся к 3 классам, 7 подклассам, 22 порядкам, 39 семействам и 61 родам. В результате оригинальных исследованияй (1990—2005 гг.) в бентосе Т.л. выявлен 181 таксон диатомовых водорослей, из которых 66 видов и ввт. приводятся для водоема впервые, 74 — впервые для Т.л.; 25 из них являются новыми для бентоса лиманов Северного Причерноморья. Один вид и одна разновидность описаны как новые для науки (Ковтун, 2008). Не обнаружен 41 таксон из ранее указанных различными Таксономическая структура Bacillariophyta ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 259 авторами. В первую очередь такие изменения связаны со значительным повышением солености воды в лимане (с 2,7—8 ‰ в 1947 г. до 21— 22 ‰ в 2004 г.), а также с возможной неточностью определения видов при использовании световой микроскопии. В микрофитобентосе Т.л. доминировали представители класса Bacillariophyceae (158 видов и ввт., или 73,1 % общего количества таксонов). Видовое разнообразие классов Coscinodiscophyceae и Fragilariophyceae значительно ниже 31, или 19,6 % и 27, или 17,1 % видов соответственно. Из представителей класса Coscinodiscophyceae обнаружено 25 видовых и ввт., которые принадлежат к 11 родам, 9 семействам, 7 порядкам и 4 подклассам (рис. 1), что составляет 13,9 % общего числа найденных нами видов. Рис. 1. Соотношение количества видов и внутривидовых таксонов в порядках класса Coscinodiscophyceae: 1 — Thalassiosirales; 2 — Coscinodiscales; 3 — Melosirales; 4 — Paraliales; 5 — Aulacosirales; 6 — Triceratiales; 7 — Rhizosoleniales; 8 — Haetoceratales В бентосе и обрастаниях центрические диатомовые встречались относительно часто. Некоторые виды, как например Melosira moniliformis var. moniliformis, M. moniliformis var. subglobosa, имеют здесь важное значение, так как иногда развиваются в массе, образуя тиноподобные скопления среди нитчатых водорослей-макрофитов на мелководье и в крупных временных водоемах пересыпи лимана. Вероятно, эти и аналогичные таксоны являются истинными или первичными формами данного биотопа существования. Некоторые виды класса Coscinodiscophyceae — тихопелагические, поэтому часто представлены и среди зарослей макрофитов, и в бентосе, а также в обрастаниях, особенно в мелководных лиманах. Довольно часто центрические диатомовые встречаются также в песке приурезовой зоны, куда они попадают со штормовыми выбросами и во время сгонно-нагонных явлений. В дальнейшем во влажном песке они продолжают вегетировать и могут быть смыты обратно в воду или погибнуть при наступлении неблагоприятных условий. Из 14 известных для лимана центрических видов водорослей нашими исследованиями подтверждены 8. На основании анализа электронно-микроскопических фотографий, а также постоянных О.А. Ковтун 260 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2 препаратов нами впервые для бентоса лимана приводятся 17 таксонов класса Coscinodiscophyceae: Thalassiosira incerta Makar., Т. parva Pr.-Lavr., Т. weissflogii (Grunow) Fryx. et Hasle, Cyclostephanos dubius* (Fricke) Round, Stephanodiscuc astraea (Ehrenb.) Grunow, S. rotula (Kütz.) Hendey., S. costatum (Grev.) Cl., Melosira varians Ag.*, Aulacoseira granulata f. granulata (Ehrenb.) Sim., A. islandica (O. Müll.) Sim.*, Сoscinodiscus radiatus Ehrenb., C. perforatus Ehrenb.*, C. granii Gough., C. gigas Ehrenb.*, Pseudosolenia calcaravis*, Ch. affinis*, Ch. curvisetus* Ch. rigidus*, среди которых 9 являются новыми и для бентоса лиманов Северо-Западного Причерноморья (отмечены *). Наибольшее количество видов относится к подклассу Thalassiosirophycidae (14), однако нашими исследованиями подтверждены только 4 вида из 8 известных для лимана. Это, вероятно, связано с тем, что специальных исследований планктона мы не проводили. Впервые для порядка Thalassiosirales приводятся 7 видов: Тhalassiosira parva, Тh. incerta, Тh. weissflogii, Cyclostephanos dubius, Stephanodiscus astraea, S. rotula, Sceletonema costatum. Семейство Thalassiosiraceae представлено одним родом Thalassiosira Cl. и содержит 6 видов (2,8 %), однако нашими исследованиями не подтверждены предыдущие находки T. baltica (Grunow) Ostf. и T. decipiens (Grunow) Jorg. Семейство Stephanodiscaceae представлено родами Cyclotella Kütz., Cyclostephanos Round in Ther. et al. и Stephanodiscus Ehrenb. Всего для семейства известно 7 видов (3,2 %), но в наших пробах не обнаружена Cyclotella caspia Grunow. Виды этого семейства являются типично планктонными, однако мы часто находили их на самых различных субстратах, а также в обрастаниях водорослей-макрофитов. Cyclotella meneghiniana Kütz. встречалась в обрастаниях, на песчаных и илистых субстратах, а также на камнях. Подкласс Coscinodiscophycidae включает 4 порядка, 4 семейства и 12 видовых и ввт. Bacillariophyta. Наибольшее число видов известно для порядков Melosirales Gles. (5 или 2,3 %) и Coscinodiscales Round et Crawf. (4 или 1,9 %). Впервые для лимана приводятся Melosira varians, Aulacoseira islandica, A. granulata f. granulata, Сoscinodiscus radiatus, C. per- foratus, C. granii, C. gigas. Вегетирующие клетки Сoscinodiscus встречались в бентосе достаточно часто, так как некоторые виды ведут временно- планктонный образ жизни, т.е. являются меропланктонными и в период наступления неблагоприятных условий (или на определенных стадиях развития) оседают на дно или держатся в придонных слоях воды, поднимаясь к поверхности в период весеннего прогрева водной среды, формируя вспышку численности. Эти данные согласуются с данными, полученными А.М. Рощиным (1984). Другие подклассы класса Coscinodiscophyceae представлены не- значительным количеством видов (1-3), однако характеризовались высокими количественными показателями. В частности, несмотря на то, что виды семейств Rhizosoleniaceae и Chaetocerotaceae являются Таксономическая структура Bacillariophyta ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 261 планктонными, в бентосных пробах они встречались достаточно часто, а Pseudosolenia calcaravis (M. Shultze) Sunstrom часто была много- численным видом в гигропсаммоне. Из класса Fragilariophyceae в микрофитобентосе лимана мы обнаружили 20 (10,8 %) из 27 известных для лимана видовых и ввт. Bacillariophyta (12,5 % общего числа таксонов), принадлежащих 1 под- классу, 5 порядкам, 5 семействам и 12 родам (рис. 2). По литературным данным, для лимана известно 16 видов данного класса, однако нами не обнаружены такие виды, как Asterionella formosa Hass., Ctenophora pulchella var. lacerata (Hust. in A. S. et al.), Licmophora debilis (Kütz.) Grunow, Ardissonia fulgens (Grev.) Grunow in Cl. et Grunow и Striatella delicatula (Kütz.) Grunow in V.H. Впервые для лимана из класса Fragilariophyceae указывается 8 видов: Diatoma tenue Ag., Licmophora communis (Grunow) Grunow, Ardissonia crystallina (Ag.) Grunow in Cl. et Grunow, а также Ardissonia baculus (Greg.) Grunow, Toxarium undulatum Bail., Striatella unipunctata (Lyngb.) Ag., S. interrupta (Ehrenb.) Heib., которые являются также новыми для бентоса лиманов Северо- Западного Причерноморья. Рис. 2. Видовое разнообразие Bacillariophyta класса Fragelariophyceae на уровне порядков: 1 — Fragelariales; 2 − Licmophorales; 3 — Ardissoniales; 4 − Toxariales; 5 — Striatellales Наиболее разнообразно в классе Fragilariophyceae представлен пор. Fragilariales Silva. Для единственного сем. Fragilariaceae известно 14 видовых и ввт. Bacillariophyta, что составляет 6,5 % общего количества таксонов класса. В результате наших исследований выявлено 14 видовых и ввт., которые относятся к родам Asterionella Hass. — 1, Ctenophora (Grunow) Will. et Round — 2, Diatoma Bory emend. Heib. — 3, Martyana Round in Round, Crawf., Mann — 1, Opephora Petit — 1, Staurosira Ehrenb. emend. Will. et Round — 2, Synedra Ehrenb. — 1, Tabularia (Kütz.) Will. et Round — 3. Из перечисленных выше родов наибольшее значение имеет Tabularia (Kütz.) Will. et Round, который включает 3 вида: T. fasciculata (Ag.) Will. et Round (встречается в массе практически на всех видах субстратов, а также в псаммоне), T. parva (Kütz.) Will. et Round (многочислен в обрастаниях водорослей-макрофитов) и T. tabulata (Ag.) Snoeijs. О.А. Ковтун 262 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2 Martyana martyi (Herib.) Round in Round Crawf. Mann и Оpephora marina (Greg.) Petit встречались практически во всех пробах гидропсаммона по всей акватории лимана. Остальные родá были представлены небольшим числом видов. Некоторые из них (Ctenophora pulchella (Ralfs) Kütz., Staurosira construens Ehrenb. f. subsalina (Hust.) Bukht., Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenb.) также играют большую роль в формировании бентоса лимана. Класс Bacillariophyceae представлен в микрофитобентосе лимана значительно большим числом родов и видов. Шовные диатомовые, как более высокоорганизованные, в бентосе многочисленны, так как ведут подвижный одиночный образ жизни. В обрастаниях водорослей- макрофитов и на различных твердых субстратах чаще встречаются колониальные и неподвижные формы. Для класса с единственным подклассом Вacillariophycidae известно 158 видовых и ввт. Bacillariophyta. Почти 85 % видового состава данного класса Bacillariophyta лимана (134 таксона) обнаружено в результате наших исследований. Это 9 порядков, 23 семейства и 38 рода. Ведущими в классе являются порядки Naviculales (41 таксон или 19 % общего числа), Bacillariales (34 или 15,7 % соответственно), Achnanthales (27 или 12,5 %), Thalassiophysales (20 или 9,3 %), Surirellales (12 или 5,6 %), Rhopalodiales (7 или 3,2 %), Cymbellales (7 или 3,2 %), Lyrellales (5 или 2,3 %) (рис. 3). Рис. 3. Видовое разнообразие порядков класса Bacillariophyceae: 1 — Lyrellales; 2 — Mastogloiales; 3 — Cymbellales; 4 — Achnanthales; 5 — Naviculales; 6 — Thalassiophysales; 7 — Bacillariales; 8 — Rhopalodiales; 9 — Surirellales Центральным в порядке Naviculales Bessey является сем. Naviculaceae и род Navicula Bory, который представлен 16 таксонами. Впервые нами для лимана указываются: N. ramosissima Ag., N. tripunctata (O.F. Müll.) Bory. и N. palpebralis Bréb., а последний из них также является новым для лиманов Северо-Западного Причерноморья. Наши исследования не подтвердили прежние находки 4 таксонов: N. digitoradiata var. cyprinus (W. Sm.) V.H., N. incerta Grunow, N. kefvingensis (Ehrenb.) Kütz. и N. slesvicensis Grunow in V.H. Род Haslea Sim., который входит в это семейство, представлен только видом Н. spicula (Hick.) Bukht. Таксономическая структура Bacillariophyta ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 263 Вторым по количеству видов порядка Naviculales является сем. Pleurosigmataceae, которое объединяет 21 видовой и ввт. В результате оригинальных исследований выявлено 4 вида из рода Gyrosigma Hass. emend. Cl. и 3 вида из рода Pleurosigma W. Sm. Представители этого семейства повсеместно развиваются в большом количестве, особенно в гидро- и гигропсаммоне. Из сем. Sellaphoraceae (7 видовых и ввт.) выделяется род Caloneis Cl. in Cl. et Grove, для которого известно 4 вида, которые нередко встречаются на илисто-песчаных грунтах, и род Fallacia Stick. et Mann, представители которого (F. forcipata (Grev.) Stick. et Mann и F. pygmaea (Kütz.) Stick. et Mann) являются массовыми в районе пересыпи лимана на заиленных участках песчаного прибрежья. Вторым по численности видов является пор. Bacillariales Hendey с единственным сем. Bacillariaceae, для которого известно 34 вида. Оригинальными исследованиями выявлено 26 видовых и ввт., 13 из которых приводятся для лимана впервые: Hantzscia amphioxys (Ehrenb.) Grunow in Cl. et Grunow, H. virgata var. capitellata Hust., Nitzschia acicularis (Kütz.) W. Sm., N. filiformis (W. Sm.) Schutt, N. obtusa W. Sm. var. scalpeliformis Grunow ex V.H., N. pseudogibryda Hust., N. pusilla Grunow, N. sigmoidea (Nitzsch) W. Sm., N. vermicularis (Kütz.) Hant. in Rabenh., Triblionella gracilis W. Sm. А такие виды, как Nitzschia fasciculata (Grunow) Grunow in V. H., N. lanceolata W. Sm. f. minor V. H., Triblionella punctata W. Sm. var. coarctata Grunow, впервые указываются и для лиманов Северного Причерноморья. Не подтверждены прежние находки Nitzschia commutata Grunow in Cl. et Grunow, N. inconspicua Grunow, N. liebetruthii Grunow et Rabenh in Rabenh, N. linearis (Ag.) W. Sm., N. lorenziana Grunow. in Cl. et Moll, N. microcephala Grunow in Cl. et Müll., Т. navicularis (Bréb. ex Kütz.) Rails in Prit., Т. punctata W. Sm. var. minutissima Poretzky. Порядок Achnanthales Silva представлен 27 видовыми и ввт. Bacillariophyta, 24 из которых обнаружены в период наших иссле- дований. Наиболее многочисленным семейством порядка является Cocconeidaceae, которое представлено 14 видами и 3 разновидностями. Виды рода Cocconeis обнаружены нами на всех типах субстратов, на водорослях-макрофитах, а также в псаммоне. На песчаных грунтах наиболее многочисленными были C. euglipta Ehrenb. и C. placentula Ehrenb., в то время как C. distans Greg., C. notata Petit. и C. costata Greg. встречались намного реже. Из семейства Achnanthaceae выявлено только один род c 5 таксонами, из которых Achnanthes brevipes Ag. — наиболее распространен. Встречался в обрастаниях водорослей-макрофитов массово. Значительно в меньшем количестве встречались A. longipes Ag., A. manifera Brun. и A. triconfusa V.L. Для пор. Thalassiophysales Mann с единственным сем. Catenulaceae и родом Amphora Ehrenb. известно 20 видов. Оригинальными исследо- ваниями выявлено 16 видовых и ввт., из которых 8 — A. caroliniana Giff., A. commutata Grunow in V.H., A. exigua Greg., A. eunotia Cl., A. genkalii О.А. Ковтун 264 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2 Gusl., A. graeffeana Hendey, A. ostrearia Bréb., A. subacutiuscula Schoeman впервые приводятся для Т.л. Представители рода Amphora встречаются в Т.л. повсеместно. Наиболее распространен на различных субстратах A. coffeaeformis (Ag.) Kütz., другие виды встречались реже. Виды рода Am- phora широко распространены и заселяют практически все субстраты — от мягких илов до крупнозернистого песка. Некоторые виды ведут прикрепленный или малоподвижный образ жизни, прикрепляясь к водорослям-макрофитам. На песчаных грунтах наиболее часто встречались A. hyalina Kütz., A. proteus Greg., A. caroliniana Giff. и др. Для порядка Surirellales Mann, который объединяет 2 семейства, известно 12 видов. Оригинальными исследованиями выявлены 7 видо- вых и ввт., представители которых относятся к родам Surirella Turp. и Campylodiscus Ehrenb. Наиболее часто в бентосе встречалась Surirella striatula Тurр. и S. ovalis Bréb., реже на илистых грунтах — Campylodiscus fastuosus Ehrenb. Впервые для Тилигульского лимана приводятся: Entomoneis alata (Ehrenb.) Ehrenb., Surirella brebissonii var. kuetzingii Kram. et L.-B., Campylodiscus fastuosus Ehrenb. Не обнаружены Entomoneis paludosa (W. Sm.) Reim. in Patr. et Reim. var. duplex Grunow, Campylo- discus bicostatus W. Sm. in Rop., C. clypeus (Ehrenb.) Ehrenb. ex Kütz., C. daemelianus (Ehrenb.) ex Kütz., С. echeneis Ehrenb., которые упоми- нались другими авторами ранее. В порядке Cymbellales Mann выделяется сем. Gomphonemataceae, для которого указывается 4 вида, один из которых (Gomphonema angustatum Kütz.) впервые приводится для Т.л. Остальные семейства данного порядка представлены 1—2 видами. Наиболее массовый вид R. abbreviata (Ag.) Lange-Bert. повсеместно встречается в обрастаниях водорослей и на различных субстратах. Виды порядка Lyrellales Mann представляют 2 рода — Lyrella Kar. и Petroneis Stick. et Mann in Round, Crawf. Mann. Виды их часто встречаются на песчаных грунтах по всей акватории лимана. Наиболее распространен крупный вид Petroneis humerosa (Bréb. in W. Sm.) Stick. et Mann, однако нередко в псаммоне встречаются очень мелкие виды рода Lyrella, видовая идентификация которых в световом микроскопе затруднительна. В результате тщательного морфолого-таксономического изучения образцов установлена видоспецифичность отдельных экземпляров и приведено описание нового вида Lyrella (Ковтун, 2009). Порядок Rhopalodiales представлен 7 видами, 4 из которых об- наружены нами во время исследований. Наиболее часто встречались представители рода Rhopalodia O. Müll.: R. gibberula (Ehrenb.) О. Müll., R. musculus var. musculus (Kütz.) О. Müll., несколько реже — R. gibba (Ehrenb.) О. Müll. Не обнаружены нами из ранее указываемых: Epithemia sorex Kütz., E. turgida (Ehrenb.) Kütz. var. granulata (Ehrenb.) Brun, Ropalodia musculus var. mirabilis Fricke. Согласно результатам проведенных исследований, в микрофито- бентосе Т.л. ведущими на сегодняшний день являются семейства: Bacillariaceae (12,6 %), Catenulaceae (9,6 %), Naviculaceae (9 %), Cocco- Таксономическая структура Bacillariophyta ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 265 neidaceae (8,4 %), Fragilariaceae (6 %), Pleurosigmataceae (4,2 %), Sella- phoraceae (3,6 %), Stephanodiscaceae (3,6 %), Lirellaceae (3 %), Surirellaceae (3 %). Остальные семейства содержат менее 2,5 %. В 50-х гг. XX ст. процентное соотношение ведущих семейств было таким: Naviculaceae (29,8 %), Nitzschiaceae (16 %), Cymbellacese (10,6 %), Achnanthaceae (8,5 %), Fragilariaceae (6,4 %), Surirellaceae (5,3 %), Stephanodiscaceae (3,2 %), Gomphonemataceae (3,2 %), Licmophoraceae (2,1 %), Entomoneidaceae (2,1 %) (215). Такие изменения таксономического состава обусловлены, в первую очередь, изменившимися экологическими условиями в данном водоеме: увеличившейся соленостью, изменившимся химическим составом воды и, отчасти, сменой гидродинамического режима. Тогда объем стока р. Тилигул составлял весьма заметную часть водного баланса лимана. Существовало четкое разделение водоема на две части: соленую — к югу от сужения в районе с. Калиновка и опресненную — северную. В период наших исследований увеличение засушливых сезонов в 1990-х гг. и нерегулярное использование канала привели к тому, что к 2002 г. соленость лимана достигла 17 ‰ в северной части и 21 ‰ — в южной (Адобовский, 2004), тогда как раньше эти величины составляли 8,6 и 15 ‰ соответственно (Лиманно-устьевые ..., 1988). Уровень лимана в конце XVIII в. был в среднем ниже уровня моря на 66 см (Гидробиология …, 1986), но после аномально холодной и много- снежной зимы 2002—2003 гг. весенний паводок поднял уровень лимана почти на 40 см выше уровня моря и прорвал на пересыпи перемычку, отделявшую канал от моря. В этот период соленость поверхностного слоя лимана снизилась до 5,5 ‰. Однако значительного снижения солености лимана не произошло, поскольку распресненная поверх- ностная вода ушла в море, не успев хорошо перемешаться с глубúнной, от которой была отделена мощным термогалоклином. При сравнении различных флор водорослей важно установить особенности данной флоры, к важнейшим чертам которой относятся ее связи с другими флорами (Царенко, 2000). Эти связи выражаются в разных степенях общности видового, родового и семейственного состава. Одной из таких связей является, по мнению П.М. Царенко (2000), наличие в их составе различных рас общих видов или при- сутствие близкородственных замещающих видов, которые в альгологии выступают как подвиды, разновидности и формы. Поскольку вид в альгологии рассматривается обычно с политипической точки зрения, считается, что более обосновано сравнение альгофлор на внутри- видовом уровне. Основываясь только на видовом уровне сравнения, можно прийти к ложным выводам о мнимом однообразии альгофлор близлежащих территорий (или водоемов). Именно на уровне внутри- видовых таксонов чаще всего проявляются ярко выраженные отличия двух близких в ботаническом смысле территорий (Царенко, 1984; Догадина, 1986). Сравнительная характеристика показала, что основные показатели флористического богатства за последние 40 лет в Т.л. значительно О.А. Ковтун 266 ІSSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 2 изменились. Увеличилось общее число известных для водоема видов, родов, семейств и порядков. В большей степени это характерно для таксонов рангом ниже семейства. Число видов, разновидностей и форм возросло с 148 до 181, а число родов с 52 до 60. Столь заметное увели- чение количества видов связано, в первую очередь, с активизацией работы искусственного канала, соединяющего лиман с морем, и, как следствие, обогащения лимана морскими и солоноватоводными видами, и, во вторых, с более углубленным анализом видового состава в результате применения электронной микроскопии, позволившей обнаружить ряд мелких видов, идентификация которых при световой микроскопии затруднительна. Для проведения дальнейшего сравнительного анализа флоры Т.л. с другими лиманами были вычислены показатели систематического разнообразия, к которым относятся «пропорции флоры»: среднее число видов в семействе (в/с), среднее число родов в семействе (р/с) и среднее число видов в роде (в/р) (табл. 1). Таблица 1 Показатели систематического разнообразия Bacillariophyta Тилигульского лимана Литературные данные Оригинальные данные в/с р/с в/р в/с р/с в/р 4,6 1,6 2,8 4,9 1,6 3,0 «Пропорции флоры», будучи простыми отношениями показателей флористического богатства, коррелируют с последними. Значения «пропорции флоры» по современным данным для Т.л. превосходят таковые по литературным данным — 4,9 и 4,6 соответственно. По родовой насыщенности видовыми и ввт. на первом месте в Т.л. класс Bacillariophyceae (3,32 — 2,96), на втором и третьем — Coscino- discophyceae и Fragilariophyceae (2,18 — 2,27) и (1,67 — 1,83) соответст- венно (табл. 2). По видовому разнообразию более богато низовье лимана и его средняя часть, где найдено 152 и 138 таксонов соответственно, в то время как в верховьях обнаружено только 97. Таким образом, современный таксономический состав Bacillariophyta Т.л. сформировался под влиянием нескольких факторов, главными из которых являются: поступление пресноводных видов из сохранившихся водотоков (малые степные реки, источники) и морских — через канал в пересыпи лимана из Одесского залива. Заключение Изучение таксономического разнообразия микрофитобентоса (на примере диатомовых водорослей) Тилигульского лимана с помощью световой и электронной микроскопии, а также анализ литературных источников позволил установить 216 видовых и внутривидовых таксонов Таблица 2 Таксономический спектр и родовая насыщенность Bacillariophyta Тилигульского лимана Число таксонов, ед. Родовая насыщенность таксонами Класс В с е го о б щ и х в и д о в , р а зн о в и д н о с те й и ф о р м ** П о д к л а с с П о р я д о к С е м е й с тв о Р о д В и д , р а зн о в и д н о с ть и ф о р м а видовыми внутри- видовыми COSCINODISCOPHYCEAE 31 3/5 4/7 6/9 7/11 12(14)/24(25) 1,71 / 2,18 2,00 / 2,27 FRAGELARIOPHYCEAE 27 1/1 4/5 4/5 12/12 16(19)/20(22) 1,33 / 1,67 1,58 / 1,83 BACILLARIOPHYCEAE 158 1/1 9/9 22/23 33/37 100(115)/123(134) 3,03 / 3,32 3,48 / 3,52 Всего 216 5/7 17/21 32/37 52/60 128(148)/167(181) 2,46 / 2,78 2,84 / 2,96 П р и м е ч а н и я . Перед чертой − литературные данные до 1988 г., за чертой — оригинальные данные; в скобках — общее количество видов и ввт.; ** − литературные и оригинальные данные. О.А. Ковтун 268 ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 диатомовых водорослей, относящихся к 3 классам, 7 подклассам, 22 порядкам, 39 семействам и 61 родам. В результате наших исследований в бентосе Тилигульского лимана выявлен 181 таксон Bacillariophyta, из которых 74 приводятся для бентоса водоема впервые, 66 из них — впервые для лимана и 25 являются новыми для бентоса лиманов Северного Причерноморья. В связи с повышением солености воды в Тилигульском лимане произошло увеличение количества известных для водоема общего числа видов, родов, семейств, порядков. Показатель систематического разнообразия «пропорции флоры» для диатомовых водорослей на уровне «вид-семейство» увеличился с 4,6 до 4,9, на уровне «вид-род» — с 2,8 до 3. По родовой насыщенности видовыми и внутривидовыми таксонами на первом месте в Тилигульском лимане находится класс Bacillariophyceae (3,32 — 2,96), на втором и третьем — Coscinodiscophyceae и Fragilariophyceae (2,18 — 2,27) и (1,67 — 1,83) соответственно. Адобовский В.В. Особенности гидрологического режима Тилигульского лимана на современном этапе // Причерномор. экол. бюл. — 2004. — № 2/3 (12—13). — С. 73—77. Водоросли: Справочник / Под ред. С.П. Вассера. — Киев: Наук. думка, 1989. — 608 с. Генкал С.И. К методике приготовления препаратов диатомовых водорослей для сканирующей электронной микроскопии // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. — 1986. — № 69. — С. 55—59. Герасимюк В.П., Ковтун О.А. Водоросли псаммона Тилигульского лимана // Мат. науч. конф., посвящ. 180-летию со дня рожд. проф. Л.С. Ценковского (Харьков, 4—5 дек. 2002 г.). — Харьков, 2003. — С. 35—36. Герасимюк В.П., Ковтун О.А. Микроскопические водоросли Тилигульского лимана // Альгология. — 2007. — 17, № 1. — С. 42—52. Гидробиология Дуная и лиманов северо-западного Причерноморья: Сб. науч. тр. — Киев: Изд-во АН УССР, 1986. — 156 с. Гусляков Н.Е., Закордонец О.А., Герасимюк В.П. Атлас диатомовых водорослей бентоса северо-западной части Черного моря и прилегающих водоемов. — Киев: Наук. думка, 1992. — 112 с. Гусляков М.О. Діатомові водорості бентосу Чорного моря та суміжних водойм (морфологія, систематика, екологія, біогеографія): Автореф. дис. … д-ра біол. наук / Ін-т ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. — Київ, 2002. — 36 с. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные / З.И. Глезер, А.П. Жузе, И.В. Макарова и др. — Л.: Наука, 1974. — Т. 1. — 403 с.; 1988. — Т. 2. — Вып. 1. — 116 с. Догадина Т.В. Желтозеленые водоросли СССР: флора, систематика, эволюция, филогения: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Киев, 1986. — 45 с. Замбриборщ Ф.С. Гидробиологические исследования приустьевых районов северо- западной части Черного моря // Биол. моря. — 1978. — Вып. 47. — С. 93-95. Иванов А.И. Фитопланктон устьевых областей рек Северо-Западного Причерно- морья. — Киев: Наук. думка, 1982. — 212 с. Таксономическая структура Bacillariophyta ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 2 269 Ковтун О.А. Новые таксоны диатомовых водорослей бентоса Тилигульского лимана (Северо-Западное Причерноморье) // Мікробіол. і біотехнол. — 2008. — № 1/2. — С. 36—43. Лиманно-устьевые комплексы Причерноморья: географические основы хозяйствен- ного освоения. — Л.: Наука, 1988. — 304 с. Лиманы Северного Причерноморья/ Отв. ред. О.Г. Миронов. — Киев: Наук. думка, 1990. — 204 с. Погребняк И. И. О микрофитобентосе Тилигульского лимана // Тр. ОГУ. — 1960. — Вып. 2. — С. 5—7. Погребняк И.И. Донная растительность лиманов Северо-Западного Причерноморья и сопредельных им акваторий Черного моря: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Одесса, 1965. — 31 с. Резолюції та рекомендації 7-ї наради Договірних сторін Конвенції про водно-болотні угіддя, що мають міжнародне значення, головним чином, як середовища існування водоплавних птахів (Рамсар, Іран, 1971). — Сан-Хосе, Коста-Ріка, 10- 18 травня 1999 р. / Пер. з англ. — К.: Авалон, 1999. — 261 с. Рощин А.М. Некоторые особенности роста и всплывание клеток в культурах бентос- ных диатомовых водорослей // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. — 1984. — № 6. — С. 49—56. Северо-Западная часть Черного моря: биология и экология / Отв. ред. Ю.П. Зайцев, Б.Г. Александров, Г.Г. Миничева. — Киев, 2006. — 701 с. Царенко П.М. Закономерности распределения Chlorococcales региональных флор земного шара // Альгология. — 2000. — 10, № 1. — С. 67—81. Царенко П.М. Хлорококкові водорості (Clorococcales, Chlorophyta) водойм України (флора, морфологія, екологія, географія, основні напрямки еволюції та принципи систематики): Автореф. дис.... д-ра біол. наук. — Київ, 1984. — 23 с. Эльяшев А.А. О простом способе приготовления высокопреломляемой среды для диатомового анализа // Сб. ст. по палинологии и биостратиграфии. — Л., 1957. — С. 74—75. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The Diatoms. Biology morphology of Genera. — Cambridge, etc.: Cambridge Univ. Press, 1990. — 747 p. Получена 23.02.10 Рекомендовал к печати П.М. Царенко O.A. Kovtun Odessa National I.I. Mechnikov University, Hydrobiology Station, 2, Shampanskiy Рer., 65058 Odessa, Ukraine TAXONOMIC STRUCTURE OF BACILLARIOPHYTA IN BENTHOS OF THE TILIGUL ESTUARY (NORTH-WESTERN PART OF THE BLACK SEA, UKRAINE) Taxonomic diversity, structure and distribution of diatom algae in benthos of the Tiligul Estuary were studied. 181 taxons of diatoms related to 3 classes, 7 subclasses, 22 orders, 39 families and 61 genuses were revealed. For the first time 74 taxons were presented in benthos of the reservoir, 66 from which were found firstly for the estuary and 25 were new for benthos of Northern Part of the Black Sea. Comparative analysis of systematic diversity of diatom flora for last 40 years was made. K e y w o r d s : Tiligul Estuary, microphytobenthos, Bacillariophyta, taxonomic structure. СОДЕРЖАНИЕ 151 Войцехович А.А., Михайлюк Т.И., Дариенко Т.М. Фотобионты лишайников. 2: Происхождение и корреляция с микобионтом Физиология, биохимия, биофизика 178 190 202 213 226 241 270 274 Stepanov AVTOR.pdf Harris E.H. Chlamydomonas as a model organism // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. – 2001. – 52. – P. 363–406. SODER2-2011.pdf СОДЕРЖАНИЕ 151 Войцехович А.А., Михайлюк Т.И., Дариенко Т.М. Фотобионты лишайников. 2: происхождение и корреляция с микобионтом Физиология, биохимия, биофизика 178 190 202 213 226 241 270 274 Stepanov AVTOR.pdf Harris E.H. Chlamydomonas as a model organism // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. – 2001. – 52. – P. 363–406.