Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (Обзор)

На основе анализа отечественной и зарубежной литературы рассмотрено содержание хлорофилла a в единице биомассы фитопланктона (хл./Б) в разных экологических условиях, что вызвано необходимостью получения переходных коэффициентов при оценке биомассы с помощью хлорофильного метода. Высокая изменчивость...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2012
Автори:	Минеева, Н.М., Щур, Л.А.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2012
Назва видання:	Альгология
Теми:	Обзоры. История альгологии
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64243
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (Обзор) / Н.М. Минеева, Л.А. Щур // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 4. — С. 441-456. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-64243
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-642432014-06-14T03:01:35Z Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (Обзор) Минеева, Н.М. Щур, Л.А. Обзоры. История альгологии На основе анализа отечественной и зарубежной литературы рассмотрено содержание хлорофилла a в единице биомассы фитопланктона (хл./Б) в разных экологических условиях, что вызвано необходимостью получения переходных коэффициентов при оценке биомассы с помощью хлорофильного метода. Высокая изменчивость хл./Б при сложной зависимости от абиотических параметров, состава и состояния альгоценозов, трофии ограничивает использование хлорофилла для точного определения биомассы фитопланктона. Однако при ориентировочной оценке можно рекомендовать расчетные величины хл./Б для водоемов различной трофии (0,18 в олиготрофных водах, 0,40 в мезотрофных и эвтрофных, 1,03 в высокоэвтрофных), а также осредненный для большого количества данных показатель 0,53. Based on the analysis of literature chlorophyll content per phytoplankton biomass unit (chl./B) in different environmental conditions is under consideration. This is caused by the need to obtain conversion coefficients in the evaluation of biomass using chlorophyll method. The high variability of chl./B because of complex dependence on abiotic parameters, algal composition and status, the water body trophic state restricts the use of chlorophyll for the accurate determination of phytoplankton biomass. However, the estimated assessment can be recommended based on calculated chl. B values for different trophic status of water bodies (0.18 in oligotrophic waters, 0.40 in mesotrophic and eutrophic waters, 1.03 in highly eutrophic water), and averaged on a large data rate chl./B values equal 0.53. 2012 Article Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (Обзор) / Н.М. Минеева, Л.А. Щур // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 4. — С. 441-456. — рос. 0868-8540 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64243 574.583(285.2):581 ru Альгология Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Обзоры. История альгологии Обзоры. История альгологии
spellingShingle	Обзоры. История альгологии Обзоры. История альгологии Минеева, Н.М. Щур, Л.А. Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (Обзор) Альгология
description	На основе анализа отечественной и зарубежной литературы рассмотрено содержание хлорофилла a в единице биомассы фитопланктона (хл./Б) в разных экологических условиях, что вызвано необходимостью получения переходных коэффициентов при оценке биомассы с помощью хлорофильного метода. Высокая изменчивость хл./Б при сложной зависимости от абиотических параметров, состава и состояния альгоценозов, трофии ограничивает использование хлорофилла для точного определения биомассы фитопланктона. Однако при ориентировочной оценке можно рекомендовать расчетные величины хл./Б для водоемов различной трофии (0,18 в олиготрофных водах, 0,40 в мезотрофных и эвтрофных, 1,03 в высокоэвтрофных), а также осредненный для большого количества данных показатель 0,53.
format	Article
author	Минеева, Н.М. Щур, Л.А.
author_facet	Минеева, Н.М. Щур, Л.А.
author_sort	Минеева, Н.М.
title	Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (Обзор)
title_short	Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (Обзор)
title_full	Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (Обзор)
title_fullStr	Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (Обзор)
title_full_unstemmed	Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (Обзор)
title_sort	содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (обзор)
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2012
topic_facet	Обзоры. История альгологии
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64243
citation_txt	Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (Обзор) / Н.М. Минеева, Л.А. Щур // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 4. — С. 441-456. — рос.
series	Альгология
work_keys_str_mv	AT mineevanm soderžaniehlorofillaavedinicebiomassyfitoplanktonaobzor AT ŝurla soderžaniehlorofillaavedinicebiomassyfitoplanktonaobzor
first_indexed	2025-07-05T14:55:23Z
last_indexed	2025-07-05T14:55:23Z
_version_	1836819230830362624
fulltext	Обзоры. История альгологии ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 441 УДК 574.583(285.2):581 Н.М. МИНЕЕВА1, Л.А. ЩУР2 1Учреждение РАН Ин-т биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина, п. Борок, 152742 Ярославская обл., Россия e-mail: mineeva@ibiw.yaroslavl.ru 2Учреждение СО РАН Ин-т вычислительного моделирования, Aкадемгородок, 50, стр. 44, 660036 Красноярск, Россия СОДЕРЖАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА а В ЕДИНИЦЕ БИОМАССЫ ФИТОПЛАНКТОНА (ОБЗОР) На основе анализа отечественной и зарубежной литературы рассмотрено содержание хлорофилла a в единице биомассы фитопланктона (хл./Б) в разных экологических условиях, что вызвано необходимостью получения переходных коэффициентов при оценке биомассы с помощью хлорофильного метода. Высокая изменчивость хл./Б при сложной зависимости от абиотических параметров, состава и состояния альго- ценозов, трофии ограничивает использование хлорофилла для точного определения биомассы фитопланктона. Однако при ориентировочной оценке можно рекомендо- вать расчетные величины хл./Б для водоемов различной трофии (0,18 в олиготроф- ных водах, 0,40 в мезотрофных и эвтрофных, 1,03 в высокоэвтрофных), а также ос- редненный для большого количества данных показатель 0,53. К л ю ч е в ы е с л о в а : фитопланктон, хлорофилл, биомасса, факторы среды. Введение Среди показателей, используемых в исследованиях автотрофного звена водных экосистем, к наиболее распространенным относятся фото- синтетические пигменты и биомасса. Содержание основного пигмента зеленых растений хлорофилла а (хл.) считается универсальной эколого- физиологической характеристикой развития и фотосинтетической ак- тивности водорослей, позволяющей выражать биомассу в единицах это- го важнейшего компонента растительной клетки. Неоспоримое пре- имущество хлорофильного метода заключается в его экспрессности и более высокой (по сравнению с микроскопическим учетом водорослей) воспроизводимости результатов. В настоящее время все чаще ставят знак равенства между хлоро- филлом а и биомассой, которую выражают в концентрации пигмента. Биомассу традиционно определяют прямым микроскопическим подсче- том клеток и определением их размеров (Методика …, 1975), что дает исчерпывающую информацию о таксономическом разнообразии и раз- мерном составе сообществ, но является одним из самых трудоемких ко- © Н.М. Минеева, Л.А. Щур, 2012 Н.М. Минеева, Л.А. Щур 442 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 4 личественных методов исследования альгоценозов. Но именно показа- тели биомассы требуются для решения ряда задач, связанных с оценкой потоков вещества и энергии, анализом закономерностей функциониро- вания сообществ и взаимодействия между отдельными компонентами биоты. Кроме того, часто возникает необходимость оперативной оценки временной и пространственной динамики альгоценозов в разных эколо- гических условиях, а также в ходе сезонной или многолетней сукцессии на основе определения хлорофилла а. Для этого необходимы переход- ные коэффициенты, представляющие собой содержание хлорофилла в единице биомассы (хл./Б), на протяжении многих лет привлекающие внимание исследователей. Большое количество публикаций, посвященных соотношению меж- ду содержанием хлорофилла а и биомассой фитопланктона в водоемах разного типа, так или иначе затрагивающих эту проблему, в основном относится к 60-80-м гг. XX в. (Пырина, 1966; Елизарова, 1970, 1973, 1974, 1983; Михеева, 1970; Винберг и др., 1971; Пырина и др., 1973; Михеева, Бусько, 1975; Никулина, 1975; Трифонова, 1976, 1979, 1990; Михеева, Ковалевская, 1981; Бульон, 1983; Курейшевич, 1983; Первич- ная …, 1983; Трифонова, Десортова, 1983; Щур, Сидько, 1983а, б, 1985; Авинская, 1985, 1988; Щур, 1986, 2006; Еромолаев, 1989; Экология …, 1989; Озеро ..., 1994; Щур и др., 1994; Rodhe, 1948; Antia et al., 1963; Talling, 1965a,b, 1966; Ahlgren, 1970; Shindler, Holmgren, 1971; Javornisky, Komarkova, 1973; Berman, Pollingher, 1974; Javornicky, 1974; Vollenweider et al., 1974; Willen, 1976; Keskitalo, 1977; Nicholls, Dillon, 1978; Smayda, 1978; Tolstoy, 1979; Desortova, 1981; Hunter, Laws, 1981; Butterwick et al., 1982; Moustaka-Gouni, 1989; Voros, Padisak, 1991; Kalchev et al, 1996; Phytoplankton …, 1997; и др.). Продолжающиеся многолетние наблюде- ния (Ляшенко, 2004; Сиделев, Бабаназарова, 2008; Оглы, 2009), ис- пользование новых методов определения пигментов (Felip, Catalan, 2000), исследование функционирования альгоценозов и развития экоси- стем в условиях климатических и антропогенных изменений вызвали новый всплеск интереса к этой проблеме. Многочисленные литератур- ные данные позволяют проследить изменчивость соотношения хл./Б в разных экологических условиях, что и определило цель данной работы. При определении биомассы разными методами между полученными результатами должна соблюдаться линейная зависимость (Butterwick et al., 1982), которая и отмечается многими исследователями при высокой степени сопряженности между биомассой и содержанием хлорофилла а (Бульон, 1983; Трифонова, Десортова, 1983; Авинская, 1988; Ермолаев, 1989; Экология …, 1989; Щур, 2006; Ahlgren, 1970; Javornicky, 1974; Keskitalo, 1977; Tolstoy, 1979; Desortová, 1981; Jones et al., 1996). Однако в ряде случаев связь хлорофилла а с биомассой аппроксимируется сте- пенными уравнениями (Курейшевич, 1983; Ляшенко, 2004; Сиделев, Бабаназарова, 2008; Moustaka-Gouni, 1989; Voros, Padisak, 1991; Kalchev Содержание хлорофилла а ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 443 et al., 1996; Wolfram et al., 2009) или же линейный характер связи сохра- няется до определенного предела величин, например, в оз. Дривяты до биомассы 20 мг/л (Михеева, 1970). Одно из ограничений использования содержания хлорофилла а в качестве показателя биомассы связано с высокой изменчивостью этого показателя в клетках водорослей. Судя по литературным данным (табл. 1), в фитопланктоне смешанного состава разнотипных водоемов значения хл./Б, выраженные в процентах сырой биомассы, различаются на два порядка: минимальные от 0,02 до 1,9, максимальные от 0,12 до 9,7, средние от 0,1 до 3,2. Осредненные показатели, соответственно, состав- ляют 0,30  0,06 (CV = 120 %), 1,74  0,31 (CV = 137 %) и 0,53  0,08 (CV = 96 %). Коэффициенты вариации CV свидетельствуют о том, что наибольшей изменчивостью характеризуются предельные величины, бо- лее устойчива средняя. По аналогии с полученным В.В. Бульоном сред- ним значением суточного ассимиляционного числа 30 мг С/(мг хл.·сут) (Бульон, 1984), осредененный для большого количества данных показа- тель хл./Б 0,53 % можно рекомендовать для ориентировочной оценки биомассы по содержанию хлорофилла а. Существует мнение, что разброс отношения хл./Б обусловлен осо- бенностями микроскопического учета биомассы разными исследо- вателями, т.е. субъективным человеческим фактором (Batten et al., 2003). Однако в большинстве случаев эту изменчивость все же связывают с экологическими факторами, разнообразное сочетание которых не поз- воляет вычленить водоемы с низкими или высокими показателями хл./Б (Nicholls, Dillon, 1978). К основным факторам, влияющим на ве- личину хл./Б, относятся: световой режим (Трифонова, 1976; Курей- шевич, Пахомова, 1989; Steele, 1962; Steele, Baird, 1965; Ahlgren, 1970; Owens, Falkowski, 1980; Desortova, 1981; Falkowski, Laroche, 1991; Brunet et al., 1996; Felip, Catalan 2000); обеспеченность водорослей минераль- ным питанием (Трифонова, 1976; Steele, 1962; Steele, Baird, 1965; Ahl- gren, 1970; Madariaga, Joint, 1992; Latasa, Berdalet, 1994); сезон года (Ку- рейшевич, Пахомова, 1989; Ahlgren, 1970); время суток (Курейшевич, Пахомова, 1989; Экология …, 1989; Lorenzen, 1963; Glooschenko, Blanton, 1972; Komarkova, Javornicky, 1977); температурные условия (Ку- рейшевич, Пахомова, 1989; Felip, Catalan, 2000), а также таксономиче- ский и размерный состав альгоценозов (Трифонова, 1976; Щур, 2006; Ahlgren, 1970; Berman, Pollingher, 1974; Moustaka-Gouni, 1989; Felip, Catalan, 2000); физиологическое состояние популяций (Трифонова, 1976; Экология …, 1989; Hallegraeff, 1977; Klein, 1988; Roy, 1988; Brunet et al., 1996); величина биомассы (Михеева, 1970; Елизарова, 1974; Ми- хеева, Бусько, 1975, Трифонова, 1976; Курейшевич, 1983; Курейшевич, Пахомова, 1989). По-видимому, содержание хлорофилла в клетках водо- рослей определяется всем комплексом лимнических условий (Трифоно- ва, 1976). Действительно, влияние большинства факторов неотделимо друг от друга. Так, поступление солнечной радиации и, соответственно, температура воды меняются в течение суток; они напрямую связаны с Н.М. Минеева, Л.А. Щур 444 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 4 сезоном года, а в более широком масштабе определяются географиче- ской зональностью. Таблица 1 Содержание хлорофилла а в единице сырой биомасса фитопланктона смешанного состава в разнотипных водоемах хл./Б, % Водоем Предел Ср. Литературный источник 1 2 3 4 Озера Байкал 0,06—2,5 0,21—0,44 Бульон, 1983 Озера Восточного Забайкалья 0,07—7,56 — Оглы, 2009 Онежское — 0,20 Елизарова, 1971 Харбейские озера — 0,37 Пырина и др., 1973 Кривое, Круглое, Зеленецкое, Акулькино 0,01—1,00 0,24—0,44 Бульон, 1983 Дривяты 0,16 Михеева, 1970 Баторин 0,2—0,7 — Винберг и др., 1971 Озера Карельского перешей- ка Мичуринское, Охотничье 0,06—0,93 0,15—0,18 Красное, Правдинское, Борисовское, Нахимовское 0,08—1,04 0,21—0,32 Вишневское 0,15—0,88 0,36—0,41 Трифонова, 1976, 1979, 1990; Трифонова, Десорто- ва, 1983 Сартлан, Убинское 0,001—0,044 0,014—0,018 Еромолаев, 1989, Озеро..., 1994 0,05—1,7 0,51—0,60 Ляшенко, 2004 Неро 0,08—3,97 0,18—0,43 Сиделев, Бабаназарова, 2008 Удобряемые озера (Псковская обл.) 0,2—8,3 1,6—3,2 Авинская, 1985 Норвикен (Швеция) 0,6—5,7 1,5 Ahlgren, 1970 Балатон, Ферто (Венгрия) 0,08—1,32 0,25—0,52 Voros, Padisak, 1991 Пруды Венгрии 0,14—1,83 0,54—0,78 Voros, Padisak, 1991 Пааярви (Финляндия) 0,02—0,2 — Ilmavitra et al., 19742 Ловоъярви (Финляндия) 0,08—0,77 0,36 Keskitalo, 1977 Элбмарен, Мeларен, Ваттерн (Швеция) 0,1—1,6 — Tolstoy, 1979 Хъялмарен, Ванерн, Ваттерн (Швеция) — 0,5—1,2 Tolstoy, 1979 Вомбсьон (Швеция) 0,1—0,9 — Bertilsson, 19752; Gelin, 19752 Содержание хлорофилла а ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 445 окончание табл. 1 1 2 3 4 Неузенхейн (Германия) 1,9—9,7 — Javornicky, 1974 Зайденбах, Стехлинзее, Фумзее (Германия) 0,1—1,7 — Javornicky, 1974 Вольви (Греция) — Moustaka—Gouni, 1989 Иствейтвотер, Уиндермир (Англия) 0,3—0,7 0,4 Talling, 19712 Кинерет (Израиль) 0,1—0,9 — Berman, Pollingher, 1974 Озера Манитобы (Канада) 1,2—2,4 — King, 19752 Холанд Марш (Канада) 0,14—1,6 — Nicholls, 19762 Озера Южной Индианы (Ка- нада) 0,2—0,5 — Hecky, 19752 Экспериментальная озерная область (Канада ) 0,2—0,5 0,35 Shindler, Holmgren, 1971 Меретта, Чар (США) 0,1—0,9 0,3 Kalf et. al., 19721 Великие американские озера 0,05—0,15 — Vollenweider et al., 1974 Виктория (Африка) 0,4—5,3 — Talling, 1966 Водохранилища Иваньковское — 0,31 Пырина, 1966 Рыбинское 0,28—0,55 0,40 Елизарова, 1974 0,2—1,4 0,52—0,64 Михеева, Бусько, 1975; Пырина, 1966 Куйбышевское 0,06 —0,7 0,1—0,2 Экология …, 1989 Средняя и Нижняя Волга 0,24—0,53 — Михеева, Бусько, 1975 Кременчугское 0,38—0,43 — Курейшевич, 1983 Братское 0,07—2,1 0,19 Первичная …, 1983 Красноярское 0,06— 0,12 0,10—0,51 Гольд, Нестеренко, 1980; Щур, 1986 Слапы, Орлик, Кличава, Врхлице, Губенов (Чехия) 0,14—3,41 0,35—1,02 Трифонова, Десортова, 1983; Desortova, 1981 П р и м е ч а н и е . Цит. по: 1 — Ahlgren (1970), 2 — Nicholls, Dillon (1978). Известно, что интенсивность света контролирует содержание хло- рофилла а у высших растений (Рабинович, 1953). При значительных суточных и сезонных изменениях инсоляции одним из главных факто- ров, определяющих содержание пигментов в клетках водорослей, может быть свет. Отношение хл./Б возрастает при низкой интенсивности света (световом лимитировании) как в культурах водорослей (Owens, Falkowski, 1980), так и в природном сообществе (Ahlgren, 1970; Desor- tova, 1981; Hunter, Laws, 1981; Rodriguez et al., 2006). В опытах с культу- рами суточные колебания хл./Б составили около 30 %, а при изменении Н.М. Минеева, Л.А. Щур 446 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 4 освещенности в 5 раз и температуры на 20 С отношение хл./Б меня- лось в пределах 65 и 60 % (Курейшевич, Пахомова, 1989). Трехкратное светозависимое изменение клеточного содержания хлорофилла наблю- далось в культурах Stephanodiscus hantzschii (Nicholls, Dillon, 1978) и Nan- nochloris sp. (Raateoja, Seppälä, 2001). Увеличение содержания клеточного хлорофилла а в этих условиях можно трактовать как фотоакклимацию (Geider, 1987). Однако для фитопланктона оз. Байкал в полуденные ча- сы были отмечены более высокие величины хл./Б, чем в ночные (Эко- логия …, 1989). Сезонные изменения удельного содержания хлорофилла а в клетке должно зеркально отражать изменения поступающей радиации в тече- ние года. Подобные примеры можно найти в ряде работ (Steele, 1962; Ahlgren, 1970; Desortova, 1981), авторы которых считают, что именно свет в условиях конкретного водоема определяет величины хл./Б. Из-за влияния других факторов в природных водах это наблюдается редко. Все же в сезонном цикле максимальные значения хл./Б в основном ре- гистрируются поздней осенью или зимой: в оз. Сасык 10 % (Курейше- вич, Пахомова, 1989), в оз. Нарочь 4,7 % (Винберг и др., 1971), в оз. Норвикен 7,9 % (Ahlgren, 1970), в оз. Ловоъярви 12,3 % (Keskitalo, 1977). При высокой летней инсоляции в результате светового ингибирования может наблюдаться снижение содержания хлорофилла а в клетках (Owens, Falkowski, 1980; Falkowski, Laroche, 1991). Увеличение показателя хл./Б часто отмечается с глубиной. Такие данные получены для глубокого горного оз. Редо (Felip, Catalan, 2000) и мелководного оз. Неро (Сиделев, Бабаназарова, 2008). При снижении освещенности увеличение отношения хл./Б объясняют уменьшением объема клеток (Тренкеншу и др., 1981), а также изменением клеточного содержания хлорофилла а при световой и хроматической адаптации во- дорослей (Reynolds, 1984). В частности, при «цветении» воды может на- блюдаться эффект самозатенения, в результате чего содержание хлоро- филла а в клетках повышается (Owens, Falkowski, 1980). В Краснояр- ском водохранилище хл./Б увеличиваются с глубиной в 2-3 раза для фи- топланктона с преобладанием диатомовых и динофитовых водорослей, которые компенсируют недостаток света увеличением клеточной кон- центрации пигмента (Щур, 2006). Влияние света на соотношение хлорофилла а и биомассы более от- четливо проявляется при достаточной обеспеченности водорослей ми- неральным питанием, т.е. при отсутствии зависимости от содержания биогенов, что показано для водохранилищ Чехии (Desortova, 1981) и оз. Норвикен (Ahlgren, 1970). Оптимальная для развития фитопланктона обеспеченность минеральным питанием и световой энергией создается во многих случаях на глубине условной прозрачности воды, где осве- щенность составляет примерно 25 % поверхностной (Бульон, 1983; Пер- вичная …, 1983; Карабашев, 1987). При биогенном дефиците низкие значения хл./Б отмечаются и в природных сообществах (Трифонова, 1979; Antia et al., 1963; Berman, Pollingher, 1974; Tolstoy, 1979; Hunter, Содержание хлорофилла а ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 447 Laws, 1981), и в культурах водорослей (Riemann et al., 1989). Влияние биогенов четко прослежено в экспериментальных рыбоводных прудах, где показатель хл./Б резко увеличивался при каждом внесении мине- ральных удобрений, а в удобряемых прудах был выше, чем в контроль- ном варианте (Авинская, 1985). Идентичный ход сезонных изменений хл./Б и концентрации минеральных форм азота и фосфора отмечен для фитопланктона оз. Норвикен (Ahlgren, 1970) и оз. Красного (Трифоно- ва, Десортова, 1983). Независимо от других факторов на содержание хлорофилла а в клетке должна влиять обеспеченность азотом, который входит в состав пигментных комплексов (Мирославова, Козлова, 1988; Rodhe, 1948; Tal- ling, 1966; Berman, Pollinger, 1974). Результатом биогенного стресса яв- ляется снижение количества пигментов-светосборщиков (Klein, 1988; Roy, 1988; Latasa, Berdalet, 1994). При разном содержании доступного азота и неизменных световых условиях отношение хл./Б у диатомовых может меняться от 4 раз (Antia et al., 1963) до 10—12 раз (данные Дж. Таллинга в интерпретации: Ahlgren, 1970). При наличии зависимости между содержанием хлорофилла а в еди- нице биомассы и биогенами можно предположить, что показатель хл./Б должен меняться в водах разной трофии, что отмечено, в частности, для озер Карельского перешейка (Трифонова, Десортова, 1983). Значитель- ный разброс величин хл./Б (табл. 1, 2) и различная степень биогенного контроля за развитием фитопланктона (смена лимитирующего элемента в зависимости от соотношения N/P) в разных экологических условиях не позволяют сделать однозначный вывод. Однако при ранжировании приведенных в литературе данных по категориям трофности прослежи- вается четкий рост и предельных, и средних величин хл./Б от олиго- трофных водоемов к мезотрофным и от эвтрофных к высокоэвтрофным при отсутствии различий между мезотрофными и эвтрофными водое- мами (табл. 3). Увеличение отношения хл./Б сопровождается ростом его вариабельности: максимальный коэффициент вариации получен для высокоэвтрофных водоемов. В условиях конкретного водоема величина хл./Б на разных этапах сезонной сукцессии планктона может меняться на порядок (Пырина, 1966; Пырина, Елизарова, 1971, 1975; Елизарова, 1974; Трифонова, 1979). В днепровских водохранилищах отношение хл./Б особенно из- менчиво при низкой биомассе, но стабилизируется в периоды «цвете- ния» воды (Курейшевич, Пахомова, 1989). Для отдельных водоемов наиболее характерна обратная зависимость между хл./Б и биомассой (Мониторинг …, 1992). Снижение хл./Б при высокой биомассе отмечено в оз. Красном (Трифонова, 1976), Братском (Первичная …, 1983), Ры- бинском (Елизарова, 1974), а также в днепровских (Курейшевич, 1983) водохранилищах. Н.М. Минеева, Л.А. Щур 448 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 4 Таблица 2 Содержание хлорофилла а в единице сырой биомассы фитопланктона смешанного состава в водоемах разной трофии (в скобках количество озер) хл./Б, % Водоем Предел Ср. Литературный источник Озера Латгальской возвышенности Трифонова, 1990 мезотрофные (7) 0,08—1,17 0,26—0,45 эвтрофные (6) 0,06—0,95 0,18—0,43 высокоэвтрофные (3) 0,09—0,75 0,24—0,31 Озера Карельского перешейка Трифонова, 1990 мезотрофные с чертами олиготрофии (4) 0,06—0,93 0,16—0,35 мезотрофные (8) 0,06—1,04 0,15—0,40 эвтрофные (3) 0,10—1,02 0,21—0,32 высокоэвтрофные (2) 0,15—0,89 0,36—0,41 Озера Большеземельской тундры Трифонова, 1990 мезотрофные с чертами олиготрофии (3) 0,08—0,56 0,20 мезотрофные (3) 0,09—2,03 0,28—0,41 Озера Эстонии Кываск, Милиус, 1981 олиготрофные 0,3—0,5 — мезотрофные 0,2—0,3 — умеренно эвтрофные 0,1—0,9 — Озера Польши Szczepanski, 19681 олиготрофные — 0,44 эвтрофные — 0,77 1Цит. по: Ahlgren, 1970. Таблица 3 Осредненные величины отношения хл./Б (%) в водоемах разной трофии по литературным данным (см. табл. 1, 2) Мин. Макс. Ср. Водоемы X ± mx CV X ± mx CV X ± mx CV Олиготрофные 0,11  0,01 68 0,46  0,04 54 0,18  0,01 10 Мезотрофные 0,15  0,02 59 1,06  0,12 65 0,40  0,03 48 Эвтрофные 0,14  0,01 59 1,04  0,14 75 0,39  0,04 61 Высокоэвтрофные 0,23  0,03 73 2,51  0,55 126 1,03  0,18 99 П р и м е ч а н и е . Здесь и в табл. 4: X ± mx — среднее со стандартной ошибкой, CV — коэффициент вариации (%). Содержание хлорофилла а ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 449 Самые противоречивые мнения существуют относительно зависи- мости хл./Б от таксономического состава фитопланктона. В культурах диатомовых, синезеленых и зеленых водорослей, выращенных в одина- ковых условиях (Пырина, Елизарова, 1971), прослеживаются достовер- ные различия и невысокая вариабельность хл./Б. При анализе данных, которые получены для разного режима культивирования, направлен- ность изменения хл./Б сохраняется, но вариабельность величин для каждого отдела водорослей выше, а достоверные различия между хл./Б у диатомовых и синезеленых отсутствуют. Минимальные величины хл./Б получены для синезеленых водорослей, более высокие − для диатомовых и максимальные − для зеленых (табл. 4). Таблица 4 Среднее содержание хлорофилла а в единице биомассы культур и природного фитопланктона с преобладанием водорослей различных отделов Cyanophyta Bacillariophyta Chlorophyta Вариант X ± mx CV X ± mx CV X ± mx CV Культуры при одина- ковом режиме выра- щивания1 0,62  0,04 26 0,81  0,08 38 2,15  0,15 25 Культуры при различ- ном режиме выращи- вания2 0,37  0,10 85 0,43  0,14 105 1,04  0,36 110 Фитопланктон с пре- обладанием отдела3 0,55  0,11 62 0,29  0,04 43 0,80  0,02 6 1 — по: Пырина, Елизарова, 1971; 2 — по: Tolstoy (1979); 3 — по: Елизарова, 1974; Кы- васк, Милиус, 1981; Курейшевич, 1983; Первичная …, 1983; Трифонова, Десортова, 1983; Ahlgren, 1970; Berman, Pollingher, 1974; Tolstoy, 1979. Считается, что таксономический состав сообществ в водоемах уме- ренной зоны не оказывает существенного влияния на хл./Б, по крайне мере — при доминировании диатомовых, синезеленых и динофитовых водорослей (Елизарова, 1974; Трифонова, 1976, 1979; Курейшевич, 1983; Talling, 1966; Ahlgren, 1970; Nicholls, Dillon, 1978; Desortova, 1981). Если же такая зависимость и существует, то ее эффект перекрывается влия- нием более сильных факторов (Трифонова, Десортова, 1983). Свой от- печаток может накладывать разнообразие абиотических условий, фор- мирующих среду обитания гидробионтов в водоемах разного типа и разных природно-климатических зон, а также известный «парадокс планктона» (Hutchinson, 1961), который проявляется в одновременном сосуществовании большого числа видов. Все же при высоком относи- тельном обилии зеленых водорослей отношение хл./Б в природных со- обществах увеличивается (например, в Кременчугском (Курейшевич, 1983; Курейшевич, Пахомова, 1989) и Рыбинском (Елизарова, 1974) во- Н.М. Минеева, Л.А. Щур 450 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 4 дохранилищах). В целом же натурные данные противоречивы. В грече- ском оз. Вольви максимальные показатели хл./Б отмечены при домини- ровании криптомонад, более низкие − диатомовых и минимальные − при доминировании синезеленых водорослей (Moustaka-Gouni, 1989). Аналогичные результаты получены для фитопланктона оз. Норвикен, где хл./Б у криптофитовых выше, чем у синезеленых, но эти различия в большей степени связывают со световыми условиям (Ahlgren, 1970). В олиготрофном высокогорном испанском оз. Редо, наоборот, самые низ- кие величины хл./Б отмечены при доминировании или крупных дино- флагеллят (Felip, Catalan, 2000), или криптофитовых (Buchaca et al., 2005). В озерах Карельского перешейка средняя величина хл./Б снижа- лась при преобладании пирофитовых водорослей, а в водохранилищах Чехии — диатомовых (Трифонова, Десортова, 1983). Одной из причин таких противоречий может быть зависимость хл./Б от размерной струк- туры сообщества — отношения «поверхность/объем». При тесной связи между суммарной площадью поверхности клеток и концентрацией хло- рофилла а (Paasche, 1960) хл./Б у мелких форм выше, чем у крупных, и разница может достигать двух порядков (Щур, 2006). В Красноярском водохранилище средняя величина хл./Б составляла 0,79 ± 0,02 % при доминировании мелких форм диатомовых водорослей рода Cyclotella Küetz., 0,53 ± 0,01 при вегетировании Asterionella formosa Hass., Aulacosira granulata var. angustissima (O. Müll.) и 0,11 ± 0,01 % при массовом разви- тии синезеленых. При одинаковом содержании хлорофилла а мелкораз- мерный планктон эффективнее поглощает солнечное излучение (Лопа- тин, Сидько, 1988). Расчеты, выполненные нами на основе литературных данных для фитопланктона разнотипных водоемов, показывают, что самое низкое среднее содержание хлорофилла а в единице сырой биомассы получено при доминировании диатомовых. При доминировании синезеленых оно достоверно выше (t-критерий = 2,22, P < 0,05). В случае доминирования зеленых традиционно получена максимальная и (судя по коэффициенту вариации CV) наиболее стабильная величина, но она существенно ниже, чем в чистых культурах (табл. 4). Если сравнить эти величины с рассчи- танными для культур, то различия в пределах каждого отдела оказыва- ются недостоверными по критерию Стьюдента, значения которого (0,67—1,21) ниже критических. Выводы Анализ литературных данных выявил широкий интервал изменений от- носительного содержания хлорофилла а в единице биомассы пресно- водного фитопланктона. Сложная зависимость отношения хл./Б от ви- дового и размерного состава альгоценозов, состояния и возраста попу- ляций, температурного, светового и биогенного режимов, а также из- менчивость в водах разной трофии ограничивают использование хлоро- филла а для точного определения биомассы фитопланктона. Однако, Содержание хлорофилла а ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 451 учитывая, что в природных сообществах изменчивость хлорофилла а в единице биомассы в зависимости от состава фитопланктона проявляет- ся нечетко, для ее ориентировочной оценки можно рекомендовать по- лученные расчетным путем средние величины хл./Б для водоемов раз- личной трофии, а также усредненный для большого количества данных показатель 0,53 %. Авинская Е.В. Концентрация хлорофилла и его содержание в единице биомассы фи- топланктона удобряемых озер // Сб. науч. тр. — 1985. — 231. — С. 11—23. Авинская Е.В. О соотношение концентрации хлорофилл «а» и биомассы фитопланк- тона // Сб. науч. тр. — 1988. — 283. — С. 13—24. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. — Л.: Наука, 1983. — 150 с. Бульон В.В. Фотосинтетическая активность хлорофилла «а» в пресноводном планкто- не // ДАН СССР. — 1984. — 274, № 4. — С. 1002—1004. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. — Минск: Изд-во АН БССР, 1960. — 330 с. Винберг Г.Г., Бабицкий А.В., Гаврилов С.И. и др. Биологическая продуктивность озер разного типа // Биопродуктивность озер Белоруссии. — Минск: БГУ, 1971. — С. 5—33. Гольд В.М., Нестеренко Б.В. Содержание хлорофилла и продукционная активность фитопланктона // Биологические процессы и самоочищение Красноярского во- дохранилища. — Красноярск: КрасГУ, 1980. — С. 64—77. Елизарова В.А. Некоторые данные о содержании хлорофилла в фитопланктоне Онеж- ского озера // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. — 1970. — № 8. — С. 10—14. Елизарова В.А. Состав и содержание растительных пигментов в водах Рыбинского водохранилища // Гидробиол. журн. — 1973. — 9, № 2. — С. 23—33. Елизарова В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в единице биомассы фи- топланктона Рыбинского водохранилища // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. — Рыбинск: ИБВВ РАН, 1974. — С. 46—66. Елизарова В.А. К вопросу о содержании хлорофилла в пресноводном фитопланктоне // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. — 1983. — № 58. — С. 17—20. Ермолаев В.И. Фитопланктон водоемов бассейна озера Сартлан. — Новосибирск: Наука, 1989. — 96 с. Карабашев Г.С. Флуоресценция в океане. — Л.: Гидрометеоиздат, 1987. — 200 с. Курейшевич А.В. Пигменты фитопланктона и факторы, влияющие на их содержание в водоеме (на примере днепровских водохранилищ): Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Киев, 1983. — 23 с. Курейшевич А.В., Пахомова М.Н. Некоторые факторы, влияющие на относительное содержание хлорофилла в биомассе фитопланктона // Конф. по споровым рас- тениям Средней Азии и Казахстана: Тез. докл. — Ташкент, 1989. — С. 61—62. Кываск В., Милиус А. Летний фитопланктон малых озер Эстонии // Изв. АН ЭССР. Биол. — 1981. — 30, № 3. — С. 238—245. Лопатин В.Н., Сидько Ф.Я. Введение в оптику взвесей клеток. — Новосибирск: Нау- ка, 1988. — 250 с. Н.М. Минеева, Л.А. Щур 452 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 4 Ляшенко О.А. Растительные пигменты как показатели биомассы фитопланктона в мелководном эвтрофном озере // Пробл. регион. экол. — 2004. — № 5. — С. 6—14. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / Под ред. Ф.Д. Мордухай- Болтовского. — М.: Наука, 1975. — 240 с. Мирославова С.А., Козлова Л.М. Влияние форм минерального азота на рост, углерод- ный и азотный обмен растений // Азотное питание и продуктивность растений. — Л.: ЛГУ, 1988. — С. 48—66. Михеева Т.М. Оценка продукционных возможностей единицы биомассы фитопланк- тона // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. — М.: Наука, 1970. — С. 50—70. Михеева Т.М., Бусько С.А. К изучению фитопланктона Волги и его продукционных особенностей // Вод. рес. — 1975. — № 1. — С. 101—109. Михеева Т.М., Ковалевская Р.З. Содержание хлорофилла как мера биомассы фито- планктона // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Вып. 1. — Иркутск, 1981. — С. 92—94. Мониторинг фитопланктона / Под ред. О.М. Кожовой, Ю.С. Куснера. — Новоси- бирск: Наука, 1992. — 140 с. Никулина В.Н. Фитопланктон // Биологическая продуктивность северных озер. — Л.: Наука, 1975. — С. 37—53. Оглы З.П. Водоросли внутриконтинентальных водных экосистем: состав, структура и функционирование (на примере Восточного Забайкалья): Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Улан-Удэ, 2009. — 42 с. Озеро Убинское (биологическая продуктивность и перспективы рыбохозяйственного использования) / Под ред. Б.Г. Иоганзена, А.А. Ростовцева. — СПб: ГосНИ- ОРХ, 1994. — 144 с. Первичная продукция в Братском водохранилище / Под ред. О.М. Кожовой. — М.: Наука, 1983. — 346 с. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов // Про- дуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. — М.; Л.: Наука, 1966. — С. 249—270. Пырина И.Л., Гецен М.В., Елизарова В.А. Некоторые показатели продукционной спо- собности фитопланктона тундровых Харбейских озер // Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах: Краткое содерж. докл. Ч. 1. — Иркутск: Лимнол. ин-т СО АН СССР, 1973. — С. 112—114. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Спектрофотометрическое определение хлорофиллов в культурах некоторых водорослей // Биология и продуктивность пресноводных организмов. — Л.: Наука, 1971. — С. 56—66. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Содержание хлорофилла в фитопланктоне некоторых пресных водоемов // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. — Но- восибирск: Наука, 1975. — С. 85—89. Рабинович Е. Фотосинтез. — М.: Иностр. лит., 1953. — Т. 2. — 652 с. Сиделев С.И., Бабаназарова О.В. Анализ связей пигментных и структурных характе- ристик фитопланктона высокоэвтрофного озера // Журн. Сибир. федерал. ун-та. — Сер. Биол. — 2008. — 1, № 2. — С. 162—177. Содержание хлорофилла а ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 453 Тренкеншу Р.П., Белянин В.Н., Сидько Ф.Я. Модель светозависимого роста морских микроводорослей (с учетом фотоингибирования) / Препинт. — Красноярск, 1981. — 64 с. Трифонова И.С. Фитопланктон и его продукция // Биологическая продуктивность озера Красного. — Л.: Наука, 1976. — С. 69—104. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона озер Карельского перешей- ка. — Л.: Наука, 1979. — 168 с. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. — Л.: Наука, 1990. — 184 с. Трифонова И.С., Десортова Б. Хлорофилл как мера биомассы фитопланктона в водо- емах разного типа // Гидробиологические процессы в водоемах. — Л.: Наука, 1983. — С. 58—80. Щур Л.А. Взаимосвязь между гидрооптическими и гидробиологическими характери- стиками фитопланктона в пресных водоемах (на примере Красноярского водо- хранилища и озера Таймыр): Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Красноярск, 1986. — 19 с. Щур Л.А. Структура и функциональные характеристики бактерио- и фитопланктона в экосистемах водоемов разного типа: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Крас- ноярск, 2006. — 31 с. Щур Л.А., Сидько Ф.Я. Динамика первичной продукции Красноярского водохрани- лища и определяющие ее факторы // Изв. СО АН СССР, сер. биол. науки. — 1983а. — № 3. — С. 78—82. Щур Л.А., Сидько Ф.Я. Особенности фотосинтетической активности фитопланктона озера Таймыр // Биология северных пресноводных водоемов: Мат. X симп. «Биологические проблемы Севера». Ч. 2. — Магадан, 1983б. — С. 300. Щур Л.А., Сидько Ф.Я. Хлорофилл фитопланктона оз. Таймыр // География озер Таймыра. — Л.: Наука, 1985. — С. 125—128. Щур Л.А., Тюлькова Н.А., Сидько Ф.Я. Вертикальная структура различных ценозов фитопланктона в Красноярском водохранилище и оз. Таймыр // Вод. рес. — 1994. — 21, № 6. — С. 691—696. Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища / Под ред. С.М. Коновало- ва, В.Н. Паутовой. — Л.: Наука, 1989. — 304 с. Ahlgren G. Limnological studies of Lake Norrviken, a eutrophicated Swedish Lake. II. Phytoplankton and its productivity // Schwiz. J. Hydrobiol. — 1970. — 32, N 2. — P. 353—396. Antia, N.J., McAllister C.D., Parsons T.R. et al. Further measurements of primary produc- tion using a large-volume plastic sphere // Limnol., Oceanogr. — 1963. — 8, N 2. — P. 166—183. Batten S.D., Walne A.W., Edwards M., Groom S.B. Phytoplankton biomass from continuous plankton recorder data: an assessment of the phytoplankton colour index // J. Plankt. Res. — 2003. — 25, N 7. — P. 697—702. Berman T., Pollingher U. Annual and seasonal variations of phytoplankton, chlorophyll and photosynthesis in Lake Kinneret // Linnol., Oceanogr. — 1974. — 19, N 1. — P. 31—54. Brunet C., Davoult D., Casotti R. Physiological reactions to a change in light regime in cul- tured Skeletonema costatum (Bacillariophyta): implications for estimation of phyto- plankton biomass // Hydrobiologia. — 1996. — 333, N 2. — P. 87—94. Н.М. Минеева, Л.А. Щур 454 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 4 Buchaca T., Felip M., Catalan J. A comparison of HPLC pigment analyses and biovolume estimates of phytoplankton groups in an oligotrophic lake // J. Plankt. Res. — 2005. — 27, N 1. — P. 91—101. Butterwick C., Heaney S.I., Talling J.F. A comparison of eight methods for estimating the biomass and growth of planktonic algae // Brit. Phycol. J. — 1982. — 17, N 1. — P. 69—79. Desortova B. Relationship between chlorophyll-a concentration and phytoplankton biomass in several reservoir in Czechoslovakia // Intern. Rev. Ges. Hydrobiol. — 1981. — 66, Hf 2. — P. 153—169. Falkowski P.G., Laroche J. Acclimation to spectral irradiance in algae // J. Phycol. 1991. — 27, N 1. — P. 8—14. Felip M., Catalan J. The relationship between phytoplankton biovolume and chlorophyll in a deep oligotrophic lake: decoupling in their spatial and temporal maxima // J. Plankt. Res. — 2000. — 22, N 1. — P. 91—105. Geider R.J. Light and temperature dependence of the carbon to chlorophyll ratio in micro- algae and cyanobacteria: implications for physiology and growth of phytoplankton // New Phytol. — 1987. — 106, N 1. — P. 1—34. Glooschenko W.-A., Blanton J.O. Short-term variability of chlorophyll “a” concentrations in Lake Ontario // Hydrobiologia. — 1972. — 53, N 3. — P. 203—212. Hallegraeff G.M. A comparison of different methods used for the quantitative evaluation of biomass of freshwater phytoplankton // Ibid. — 1977. — 55, N 2. — P. 145—165. Hunter B.L., Laws E.A. ATP and chlorophyll a as estimators of phytoplankton carbon bio- mass // Linnol., Oceanogr. — 1981. — 26, N 4. — P. 944—956. Hutchinson G.E. The paradox of the plankton // Amer. Natur. — 1961. — 95, N 882. — P. 137—145. Javornicky P. The relationship between productivity and biomass of phytoplankton in some oligotrophic water-bodies in the German Democratic Republic // Limnologica. — 1974. — 9, N 2. — P. 181—195. Jones R.I., Young J.M., Hartley A.M, Bailey-Watts A.E. Light limitation of phytoplankton development in a oligotrophic lake Loch Ness, Scotland // Freshwat. Biol. — 1996. — 35, N 3. — P. 533—543. Kalchev R.K., Beshkova M.B., Boumbarova C.S. et al. Some allometric and non-allometric relationships between chlorophyll-a and abundance variables of phytoplankton // Hydrobiologia. — 1996. — 341, N 3. — P. 235—245. Keskitalo J. The species composition and biomass of phytoplankton in the eutrophic Lake Lovojarvi, southern Finland // Ann. Bot. Fenn. — 1977. — 14, N 2. — P. 71—81. Klein B. Variations of pigment content in two benthic diatoms during growth in batch cul- tures // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1988. — 115, N 3. — P. 237—248. Komarkova J., Javornicky P. Circadian changes in the photosynthetic capacity and chloro- phyll content of phytoplankton in eutrophic waters // Arch. Hydrobiol., Suppl. — 1977. — 18. — P. 77—100. Latasa M., Berdalet E. Effects of nitrogen or phosphorus starvation on pigment composition of cultured Heterocapsa sp. // J. Plankt. Res. — 1994. — 16, N 1. — P. 83—94. Lorenzen C.J. Diurnal variation of photosynthetic activity of natural phytoplankton popula- tions // Limnol., Oceanogr. — 1963. — 8, N 1. — P. 56—63. Содержание хлорофилла а ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 455 Madariaga I., Joint I. A comparative study of phytoplankton physiologcal indicators // J. exp. Mar. Biol. Ecol. — 1992. — 158, N 2. — P. 149—165. Moustaka-Gouni M. Temporal and spatial distribution of chlorophyll «a» in Lake Volvi, Greece // Arch. Hydrobiol., Suppl. — 1989. — 82, N 4. — P. 47—185. Nicholls K.H., Dillon P.J. An evaluation of phosphorus — chlorophyll — phytoplankton rela- tionship for lakes // Intern. Rev. Ges. Hydrobiol. — 1978. — 63, Hf 2. — P. 141—154. Owens T.G., Falkowski P.G. Light-shade adaptation: two strategies in marine phytoplankton // Plant Physiol. — 1980. — 66, N 4. — P. 592—595. Paasche E. On the relationship between primary production and standing stock of phyto- plankton // J. Cons. Int. Expl. Mer. — 1960. — N 26. — P. 33—48. Phytoplankton Pigments in Oceanography: Guidelines to Modern Methods / Eds. S.W. Jef- frey, R.F.C. Mantoura, S.W. Wright. — Paris, UNESCO, 1997. — 640 p. Raateoja M.P., Seppälä J. Light utilization and photosynthetic efficiency of Nannochloris sp. (Chlorophyceae) approached by spectral absorption characteristics and Fast Repetition Rate Fluorometry // Boreal Environ. Res. — 2001. — 6, N 3. — P. 205—220. Reynolds C.S. The Ecology of Freshwater Phytoplankton. — Cambridge, etc.: Cambr. Univ. Press, 1984. — 384 p. Riemann B., Simonsen P., Stensgaard L. The carbon and chlorophyll content of phytoplank- ton from various nutrient regimes // J. Plankton Res. — 1989. — 11, N 5. — P. 1037— 1045. Rodhe W. Environmental requirements of freshwater plankton algae. — Experimental studies in ecology of phytoplankton // Symb. Bot. Upsal. — 1948. — 10, N 1. — P. 1—149. Rodriguez F., Chauton M., Johnsen G. et al. Photoacclimation in phytoplankton: Implica- tions for biomass estimates, pigment functionality and chemotaxonomy // Mar. Biol. — 2006. — 148, N 5. — P. 963—971. Roy S. Effects of changes in physiological conditions on HPLC-defined chloropigment composition of Phaeodactylum tricornutum (Bohlin) in batch and turbidostat cultures // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1988. — 118, N 2. — P. 137—149. Shindler D.W., Holmgren S.K. Primary production and phytoplankton in the Experimental Lake Area, Northwestern Ontario, and other low carbonate waters, and a liquid scintil- lation method for detemining C14 activity in photosynthesis // J. Fish. Res. Board Can. — 1971. — 28, N 2. — P. 189—201. Smayda T.J. From phytoplankters to biomass // Phytoplankton Manual. — Paris: UNESCO, 1978. — P. 273—279. Steele J.H. Environmental control of photosynthesis in the sea // Limnol. and Oceanogr. — 1962. — 7, N 2. — P. 137—150. Steele J.H., Baird I.E. The chlorophyll a content of particulate organic matter in the north- ern North Sea // Ibid. — 1965. — 10, N 2. — P. 264—267. Talling J.F. Comparative problems of phytoplankton production and photosynthetic produc- tivity in a tropical and a temperate lake // Memor. Ist. Ital. Gidrobiol. — 1965a. — 18. — P. 399—424. Talling J.F. The photosynthetic activity of phytoplankton in East African lakes // Intern. Rev. Ges. Hydrobiol. — 1965b. — 50, N 1. — S. 1—32. Talling J.F. An annual cycle of stratification and phytoplankton growth in Lake Victoria (East Africa) // Intern. Rev. Ges. Hydrobiol. — 1966. — 51, Hf 4. — P. 545—621. Н.М. Минеева, Л.А. Щур 456 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 4 Tolstoy A. Chlorophyll «a» in relation to phytoplankton volume in some Swedish lakes // Arch. Hydrobiol. — 1979. — 85, N 2. — P.133—151. Vollenweider R.A., Munawar M., Stadelmann P. A comparative review of phytoplankton and primary production in the Laurentian Great Lakes // J. Fish. Res. Board Can. — 1974. — 31, N 5. — P. 739—762. Voros L., Padisak J. Phytoplankton biomass and chlorophyll-a in some shallow lakes in Central Europe // Hydrobiologia. — 1991. — 215, N 2. — P. 111—119. Willen E. Phytoplankton and environmental factors in Lake Hjalmaren, 1966—1973. — Uppsala, 1976. — 89 p. Wolfram G., Argillier C., de Bortoli J. et al. Reference conditions and WFD compliant class boundaries for phytoplankton biomass and chlorophyll a in Alpine lakes // Hydrobi- ologia. — 2009. — 633, N 1. — P. 45—58. Получена 04.08.11 Рекомендовала к печати А.В. Лищук-Курейшевич N.M. Mineeva1, L.A. Shchure2 1I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok Settle, Nekouzky Region, 152742 Yaroslavl, Russia e-mail: mineeva@ibiw.yaroslavl.ru 2Institute of Computational Modelling SB RAS, Akademgorodok, 50, Str. 44, 660036 Krasnoyarsk, Russia CHLOROPHYLL a CONTENT IN PHYTOPLANKTON BIOMASS (REVIEW) Based on the analysis of literature chlorophyll content per phytoplankton biomass unit (chl./B) in different environmental conditions is under consideration. This is caused by the need to obtain conversion coefficients in the evaluation of biomass using chlorophyll method. The high variability of chl./B because of complex dependence on abiotic parame- ters, algal composition and status, the water body trophic state restricts the use of chloro- phyll for the accurate determination of phytoplankton biomass. However, the estimated assessment can be recommended based on calculated chl. B values for different trophic status of water bodies (0.18 in oligotrophic waters, 0.40 in mesotrophic and eutrophic wa- ters, 1.03 in highly eutrophic water), and averaged on a large data rate chl./B values equal 0.53. K e y w o r d s : phytoplankton, chlorophyll, biomass, environment factors.

Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (Обзор)

Репозитарії

Схожі ресурси