Ростовые реакции клеток конуса нарастания теплолюбивых растений при действии и последействии пониженных температур
Исследованы ростовые реакции (митотический индекс, размер клеток в зоне растяжения) клеток конуса нарастания побегов кукурузы (Zea mays L.) и проса (Panicum miliaceum L.) при действии охлаждения различных интенсивности (для растений кукурузы 0 и 2 °С, для проса 2 и 4 °С) и длительности (от 1 до 24 ч...
Saved in:
| Date: | 2010 |
|---|---|
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
2010
|
| Series: | Физиология и биохимия культурных растений |
| Online Access: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66296 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Ростовые реакции клеток конуса нарастания теплолюбивых растений при действии и последействии пониженных температур / А.С. Лукаткин, Э.Ш. Шаркаева, С.В. Апарин // Физиология и биохимия культурных растений. — 2010. — Т. 42, № 3. — С. 256-269. — Бібліогр.: 28 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-66296 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-662962014-07-11T03:01:43Z Ростовые реакции клеток конуса нарастания теплолюбивых растений при действии и последействии пониженных температур Лукаткин, А.С. Шаркаева, Э.Ш. Апарин, С.В. Исследованы ростовые реакции (митотический индекс, размер клеток в зоне растяжения) клеток конуса нарастания побегов кукурузы (Zea mays L.) и проса (Panicum miliaceum L.) при действии охлаждения различных интенсивности (для растений кукурузы 0 и 2 °С, для проса 2 и 4 °С) и длительности (от 1 до 24 ч), а также в последействии охлаждения (до 10 сут после окончания охлаждения). Пониженные положительные температуры вызывали торможение ростовых процессов в конусе нарастания теплолюбивых растений. Снижение митотического индекса и размера клеток нелинейно зависело от температуры и длительности холодовой экспозиции. В последействии пониженных температур клеточный рост проявлял тенденцию к нормализации. Обсуждены закономерности и возможные механизмы нарушения ростовых процессов при действии охлаждения и его последействии. Досліджено ростові реакції (мітотичний індекс, розмір клітин у зоні розтягу) клітин конуса наростання пагонів кукурудзи (Zea mays L.) і проса (Panicum miliaceum L.) за дії охолодження різних інтенсивності (для рослин кукурудзи 0 і 2 °С, для проса — 2 і 4 °С) і тривалості (від 1 до 24 год), а також у післядії охолодження (до 10 діб після закінчення охолодження). Знижені позитивні температури викликали гальмування ростових процесів у конусі наростання теплолюбних рослин. Зниження мітотичного індекса й розміру клітин нелінійно залежало від температури і тривалості холодової експозиції. В післядії знижених температур клітинний ріст виявляв тенденцію до нормалізації. Обговорено закономірності і можливі механізми порушення ростових процесів за дії охолодження та його післядії. Growth processes (mitotic index and cell size in a zone of cell expansion) were investigated in shoot apical cone cells of maize (Zea mays L.) and millet (Panicum miliaceum L.) plants affected by chilling of different intensity (for maize plants 0 °C and 2 °C, for millet 2 °C and 4 °C) and duration (from 1 up to 24 h), as well as in chilling aftereffect (from 1 to 10 day after chilling ending). Chilling result in growth processes inhibition in shoot apical cone of chilling-sensitive plants. The decrease of a mitotic index value and cell sizes non-linearly depended on temperature and duration of chilling exposition. In an aftereffect of chilling the cell growth tended to normalization. The possible mechanisms of cell growth disturbance at effect and aftereffect of chilling are discussed. 2010 Article Ростовые реакции клеток конуса нарастания теплолюбивых растений при действии и последействии пониженных температур / А.С. Лукаткин, Э.Ш. Шаркаева, С.В. Апарин // Физиология и биохимия культурных растений. — 2010. — Т. 42, № 3. — С. 256-269. — Бібліогр.: 28 назв. — рос. 0522-9310 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66296 581.1 ru Физиология и биохимия культурных растений Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| description |
Исследованы ростовые реакции (митотический индекс, размер клеток в зоне растяжения) клеток конуса нарастания побегов кукурузы (Zea mays L.) и проса (Panicum miliaceum L.) при действии охлаждения различных интенсивности (для растений кукурузы 0 и 2 °С, для проса 2 и 4 °С) и длительности (от 1 до 24 ч), а также в последействии охлаждения (до 10 сут после окончания охлаждения). Пониженные положительные температуры вызывали торможение ростовых процессов в конусе нарастания теплолюбивых растений. Снижение митотического индекса и размера клеток нелинейно зависело от температуры и длительности холодовой экспозиции. В последействии пониженных температур клеточный рост проявлял тенденцию к нормализации. Обсуждены закономерности и возможные механизмы нарушения ростовых процессов при действии охлаждения и его последействии. |
| format |
Article |
| author |
Лукаткин, А.С. Шаркаева, Э.Ш. Апарин, С.В. |
| spellingShingle |
Лукаткин, А.С. Шаркаева, Э.Ш. Апарин, С.В. Ростовые реакции клеток конуса нарастания теплолюбивых растений при действии и последействии пониженных температур Физиология и биохимия культурных растений |
| author_facet |
Лукаткин, А.С. Шаркаева, Э.Ш. Апарин, С.В. |
| author_sort |
Лукаткин, А.С. |
| title |
Ростовые реакции клеток конуса нарастания теплолюбивых растений при действии и последействии пониженных температур |
| title_short |
Ростовые реакции клеток конуса нарастания теплолюбивых растений при действии и последействии пониженных температур |
| title_full |
Ростовые реакции клеток конуса нарастания теплолюбивых растений при действии и последействии пониженных температур |
| title_fullStr |
Ростовые реакции клеток конуса нарастания теплолюбивых растений при действии и последействии пониженных температур |
| title_full_unstemmed |
Ростовые реакции клеток конуса нарастания теплолюбивых растений при действии и последействии пониженных температур |
| title_sort |
ростовые реакции клеток конуса нарастания теплолюбивых растений при действии и последействии пониженных температур |
| publisher |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| publishDate |
2010 |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/66296 |
| citation_txt |
Ростовые реакции клеток конуса нарастания теплолюбивых растений при действии и последействии пониженных температур / А.С. Лукаткин, Э.Ш. Шаркаева, С.В. Апарин // Физиология и биохимия культурных растений. — 2010. — Т. 42, № 3. — С. 256-269. — Бібліогр.: 28 назв. — рос. |
| series |
Физиология и биохимия культурных растений |
| work_keys_str_mv |
AT lukatkinas rostovyereakciikletokkonusanarastaniâteplolûbivyhrastenijpridejstviiiposledejstviiponižennyhtemperatur AT šarkaevaéš rostovyereakciikletokkonusanarastaniâteplolûbivyhrastenijpridejstviiiposledejstviiponižennyhtemperatur AT aparinsv rostovyereakciikletokkonusanarastaniâteplolûbivyhrastenijpridejstviiiposledejstviiponižennyhtemperatur |
| first_indexed |
2025-07-05T16:33:56Z |
| last_indexed |
2025-07-05T16:33:56Z |
| _version_ |
1836825431091707904 |
| fulltext |
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2010. Т. 42. № 3
УДК 581.1
РОСТОВЫЕ РЕАКЦИИ КЛЕТОК КОНУСА НАРАСТАНИЯ
ТЕПЛОЛЮБИВЫХ РАСТЕНИЙ ПРИ ДЕЙСТВИИ
И ПОСЛЕДЕЙСТВИИ ПОНИЖЕННЫХ ТЕМПЕРАТУР
А.С. ЛУКАТКИН, Э.Ш. ШАРКАЕВА, С.В. АПАРИН
Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева
430005 Саранск, ул. Большевистская, 68
Исследованы ростовые реакции (митотический индекс, размер клеток в зоне
растяжения) клеток конуса нарастания побегов кукурузы (Zea mays L.) и проса
(Panicum miliaceum L.) при действии охлаждения различных интенсивности (для
растений кукурузы 0 и 2 С, для проса 2 и 4 С) и длительности (от 1 до 24 ч),
а также в последействии охлаждения (до 10 сут после окончания охлаждения).
Пониженные положительные температуры вызывали торможение ростовых про-
цессов в конусе нарастания теплолюбивых растений. Снижение митотического
индекса и размера клеток нелинейно зависело от температуры и длительности
холодовой экспозиции. В последействии пониженных температур клеточный
рост проявлял тенденцию к нормализации. Обсуждены закономерности и воз-
можные механизмы нарушения ростовых процессов при действии охлаждения и
его последействии.
Ключевые слова: Zea mays L., Panicum miliaceum L., теплолюбивые растения, ох-
лаждение, митотический индекс, размер клеток зоны растяжения.
Рост как интегральный процесс является одним из главных в реализации
наследственной программы организма, обеспечивая его морфо- и онто-
генез. Пониженные положительные температуры (выше 0 С, но ниже
10 С) приводят к повреждению теплолюбивых растений — выходцев из
тропических областей Земли, в которых не наблюдаются такие пониже-
ния температуры, и растения в ходе эволюции не могли выработать
адаптивные приспособления к ним [7]. Одним из характерных проявле-
ний действия пониженных температур на теплолюбивые растения явля-
ется замедление роста [10], особенно это касается деления и растяжения
клеток [13]. Показано, что скорости деления клеток и растяжения листа
кукурузы реагировали на понижение температуры линейно [16].
Температурные пределы проявления меристематической активнос-
ти в апексах корня у различных растений составляют от –1 до 35—40 С;
вблизи нижней и верхней границ этого интервала скорости деления и
растяжения клеток уже не совпадают, и удлинение корня замедлено из-
за преждевременной дифференциации клеток [18]. Вследствие этого
скорость роста первичного корня кукурузы при 5 С была примерно в
100 раз меньше, чем при 20 С. Уменьшалась также протяженность апи-
кальной меристемы, она проявляла лишь слабую активность пролифера-
ции [14]. После переноса растений в тепло частота митозов возрастала и
меристема увеличивалась до исходных размеров не только вследствие
повышения митотической активности [15], но и за счет стимуляции де-
© А.С. ЛУКАТКИН, Э.Ш. ШАРКАЕВА, С.В. АПАРИН, 2010
256
ления клеток покоящегося центра [28]. Наблюдаемые изменения мери-
стемы были прямо связаны с длительностью охлаждения. Резкое умень-
шение числа делящихся клеток при охлаждении приводило к снижению
митотического индекса в апикальных точках роста проса, кукурузы, огур-
ца [3, 4, 10]; это отмечено также для базальной части молодых листьев
кукурузы [17].
В корнях кукурузы, сои, фасоли при пониженной температуре от-
мечено значительное замедление скорости роста клеток в зоне растяже-
ния [10, 21]. При этом реакция клеток на пониженные температуры за-
висела от стадии роста клеток и сортовых особенностей растения.
Клетки корня, в которых рост растяжением был остановлен длительным
охлаждением, не возобновляли его; последующий рост обеспечивался
растяжением клеток, вновь созданных меристемой [24].
Пониженные температуры вызывали ускоренную дифференциацию
клеток. Так, в охлажденных кончиках корня кукурузы наблюдали про-
грессирующую дифференциацию некоторых линий клеток, пока от по-
коящегося центра не оставалась лишь незначительная часть [28].
Клетки, находящиеся на разных стадиях роста, обладали различной
чувствительностью к охлаждению: самыми холодоустойчивыми оказа-
лись дифференцированные клетки, несколько менее — меристематичес-
кие клетки, самая низкая устойчивость обнаружена у клеток, находя-
щихся на стадии растяжения [1]. У устойчивых сортов при охлаждении
сохраняется стационарность роста: равное замедление деления клеток и
перехода к растяжению. У них высокая гетерогенность клеток апикальной
меристемы по длительности клеточного цикла и выше темпы восстанов-
ления роста после окончания действия пониженной температуры [11].
Торможение роста на всех этапах онтогенеза клетки приводило к
значительным изменениям роста на уровне растения и его органов [26].
Однако закономерности изменений клеточного роста в динамике охлаж-
дения, как и восстановления роста в ходе репарации холодового повреж-
дения, остаются слабо изученными. В связи с этим целью нашей рабо-
ты было исследование динамики изменений ростовых процессов в
апексе побегов кукурузы и проса при действии и последействии охлаж-
дения различной интенсивности.
Методика
Материалом служили растения кукурузы (Zea mays L.) гибрида Днепро-
петровский 247 и проса (Panicum miliaceum L.) сорта Быстрое. Кукуруза
менее чувствительна к пониженным температурам по сравнению с про-
сом [5]. Работу проводили в условиях вегетационного опыта. Семена, об-
работанные 0,05 %-м раствором перманганата калия, выдерживали 24 ч
для набухания в водопроводной воде при температуре 25 С, после чего
высаживали в сосуды с почвой. Растения выращивали при температуре
22—24 С, освещенности люминесцентными лампами 5000 лк при 12—
14 ч световом дне, влажности почвы 60—80 % полной влагоемкости до
фазы 2—3 настоящих листьев (кукуруза, возраст 11 сут) или до фазы трех
настоящих листьев (просо, возраст 15 сут).
Растения охлаждали в холодильной камере при температурах 0 и 2 С
(кукуруза), 2 и 4 С (просо) со следующими экспозициями: 1, 4, 16, 24 ч
(в некоторых опытах — 12 ч). Контролем служили растения, находив-
шиеся это же время в темноте при комнатной температуре (22—24 С).
До охлаждения растений, сразу по окончании охлаждения и спустя 1, 3,
257
РОСТОВЫЕ РЕАКЦИИ КЛЕТОК КОНУСА НАРАСТАНИЯ
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 3
7, 10 сут после их выдерживания в оптимальных температурных условиях
в растениях определяли ростовые параметры клеток конуса нарастания.
Для этого фиксировали верхнюю часть стебля (длиной 15 мм) с конусом
нарастания в 70 %-м этаноле. Постоянные препараты приготовляли по
Паушевой [8] с некоторыми модификациями: проведение материала на-
чинали с 70 %-го спирта. Препараты окрашивали гематоксилином, кото-
рый готовили по ускоренному способу [9]. На полученных препаратах в
меристеме конуса нарастания определяли митотический индекс — отно-
шение числа клеток, находящихся в стадии деления, к общему числу кле-
ток меристематической зоны на препарате. Митотический индекс выра-
жали в промилле (‰).
Ниже делящихся клеток располагаются клетки так называемой пе-
реходной зоны, которые отличаются значительной вакуолизацией и уд-
линением, что указывает на вступление их во вторую стадию роста —
растяжение. Размер клеток (длину) измеряли с помощью окуляр-микро-
метра МОВ-1.
В работе использовали реактивы отечественного производства: пер-
манганат калия, гематоксилин, железоаммонийные квасцы, бензол, па-
рафин, бальзам, этанол медицинский 70 %- и 96 %-й.
Все опыты повторяли не менее 3 раз. При каждом измерении рос-
товых параметров просматривали препараты, приготовленные с 3—6
растений. При определении митотического индекса просматривали по
500—600 клеток, а для определения размера клеток в конусе нарастания
измеряли по 200—300 клеток каждого варианта. Значения на рисунках и
в таблицах представляют среднеарифметические из всех определений с
их стандартными ошибками.
Результаты и обсуждение
Митотическая активность клеток меристематической зоны в конусе нарас-
тания стебля. На постоянных препаратах, приготовленных сразу после
окончания охлаждения теплолюбивых растений, определяли митотичес-
кую активность клеток и рассчитывали митотический индекс. Обнару-
жено, что у 11-суточных растений кукурузы выдерживание при темпера-
туре 2 С замедляло процесс деления клеток во всех вариантах опыта
(табл. 1).
После 1-часового охлаждения наблюдали достоверное снижение
митотической активности клеток меристемы, этот показатель составлял
70,3 % относительно контроля. При удлинении холодовой экспозиции
происходило прогрессирующее подавление деления клеток, так что по-
сле 4-часового охлаждения митотический индекс составлял 49,8 % по
сравнению с неохлажденным контролем, а с удлинением охлаждения до
24 ч этот показатель был в 3,2 раза ниже, чем у растений контрольного
варианта.
При более жестком режиме охлаждения (0 С) подавление деления
клеток выражалось сильнее, чем при температуре 2 С. Так, охлаждение
в течение 1 ч снижало митотический индекс до 53,8 % по сравнению с
неохлажденным контролем; дальнейшее охлаждение (4 ч) тормозило де-
ление клеток до 48,4 % относительно контроля. При 12-часовой холодо-
вой экспозиции митотическая активность снижалась более чем в 3 раза
относительно контроля (см. табл. 1). Следует отметить, что этот режим
охлаждения (0 С) приводил к гибели молодых растений кукурузы при
экспозиции свыше 12 ч (проростки кукурузы при экспозиции 16 и 24 ч
258
А.С. ЛУКАТКИН, Э.Ш. ШАРКАЕВА, С.В. АПАРИН
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 3
теряли тургор и быстро отмирали), чего не наблюдали при температуре
2 С. Несмотря на различия в степени повреждения растений неблаго-
приятными температурными воздействиями, общая тенденция измене-
ний митотического индекса при обеих температурах была сходной.
Охлаждение растений проса также снижало митотический индекс,
однако это проявлялось не сразу и сильно зависело от температуры и
длительности холодовой экспозиции. После кратковременного охлажде-
ния (1—4 ч) деление клеток меристемы не подавлялось; с удлинением
экспозиции охлаждения (16—24 ч), особенно в вариантах с более жест-
ким режимом охлаждения, митотическая активность прогрессирующе
снижалась (табл. 2).
У растений проса, охлаждавшихся при температуре 4 С, достовер-
ные различия с контролем обнаружены только после 24 ч охлаждения: в
этом варианте частота клеточных делений составила 79 % относительно
контрольных растений. Охлаждение при температуре 2 С снижало
митотический индекс более заметно, однако достоверные его измене-
ния также наблюдали после длительных экспозиций (16 и 24 ч). После
24-часового охлаждения митотический индекс составлял 68 % относи-
тельно контроля.
Определение митотической активности клеток конуса нарастания стеб-
ля после возвращения растений в оптимальные условия. Ростовые параме-
тры определяли не только сразу по окончании охлаждения, но и в его
последействии. У контрольных (не охлаждавшихся) растений митотиче-
ская активность меристематических клеток конуса нарастания в течение
всего срока наблюдений (до 10 сут) оставалась практически неизменной
(см. табл. 1). У охлажденных при температуре 2 С растений кукурузы
наблюдали тенденцию к усилению роста делением до уровня неохлаждав-
шихся растений, однако скорость его восстановления была неодинако-
вой. После кратковременного охлаждения (1 ч) нормализацию скорости
деления наблюдали на 3-и сутки по окончании действия пониженной
температуры, при более длительном охлаждении (4—24 ч) митотический
259
РОСТОВЫЕ РЕАКЦИИ КЛЕТОК КОНУСА НАРАСТАНИЯ
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 3
ТАБЛИЦА 1. Митотический индекс меристематических клеток в конусе нарастания
кукурузы после охлаждения при температурах 2 и 0 °С, ‰
Сутки после охлажденияДлительность
охлаждения, ч
Сразу после
охлаждения 1 3 7 10
Контроль 136,5 ± 2,6 142,8 ± 3,0 135,2 ± 3,8 139,2 ± 4,0 136,2 ± 3,8
Температура 2 °С
1 95,9 ± 3,6 111,1 ± 4,0 125,6 ± 4,2* 129,3 ± 3,8* 135,0 ± 2,8*
4 68,0 ± 4,6 80,2 ± 3,6 102,0 ± 4,6 109,6 ± 2,8 114,2 ± 3,4
16 49,8 ± 4,2 65,5 ± 4,2 73,8 ± 2,8 82,4 ± 3,1 89,0 ± 3,0
24 43,2 ± 2,0 48,9 ± 3,6 55,6 ± 4,1 62,4 ± 3,7 70,5 ± 2,7
Температура 0 °С
1 73,4 ± 2,7 92,6 ± 3,6 95,8 ± 7,4 112,8 ± 4,0 129,5 ± 4,2*
4 66,0 ± 3,2 70,9 ± 4,5 78,6 ± 3,3 83,9 ± 4,9 103,4 ± 5,1
12 43,9 ± 2,0 45,2 ± 3,3 60,9 ± 1,1 60,9 ± 2,8 61,5 ± 3,8
16—24 Растения погибли
*Здесь и в табл. 2—4: различия с контролем недостоверны при Р = 0,05.
индекс полностью не восстанавливался, хотя отмечено некоторое увели-
чение числа клеточных делений, указывающее на тенденцию к восста-
новлению.
Определения митотического индекса в конусе нарастания побегов
кукурузы в последействии охлаждения при температуре 0 С показали,
что в этом режиме репарация деления клеток еще сильнее зависела от
продолжительности действия пониженных температур. Охлажденные в
течение 1 ч растения достигали уровня митотической активности расте-
ний контрольного варианта на 10-е сутки после возвращения в опти-
мальные условия. Для длительных холодовых экспозиций (4 и 12 ч) пол-
ного восстановления этого параметра не отмечено даже спустя 10 сут
после охлаждения. Митотический индекс у охлажденных растений был
более чем в 2 раза ниже по сравнению с растениями контрольного ва-
рианта, однако прослеживалась тенденция к восстановлению роста де-
лением.
Митотический индекс клеток конуса нарастания проса в последей-
ствии охлаждения также зависел от температуры и длительности холо-
довой экспозиции (см. табл. 2). После кратковременного охлаждения
(1—4 ч) при температурах 4 и 2 С деление клеток меристемы не инги-
бировалось, и в последействии митотический индекс не отличался от
уровня контрольных растений. С удлинением охлаждения (24 ч при 4 С
и 16—24 ч при 2 С), особенно в вариантах с более жестким режимом,
митотическая активность оставалась достоверно ниже неохлажденного
контроля до конца периода наблюдений. Здесь следует отметить лишь
слабую тенденцию к восстановлению частоты митозов.
Размеры клеток зоны растяжения конуса нарастания стебля. Размеры
клеток в стадии растяжения, находящихся на одинаковом удалении от
зоны деления, уменьшались в результате охлаждения растений кукурузы
при температуре 2 С (табл. 3).
Даже кратковременное охлаждение (в течение 1 ч) достоверно по-
давляло рост растяжением, размер клеток составил 73 % размера кон-
трольных. При более длительных холодовых экспозициях размеры кле-
260
А.С. ЛУКАТКИН, Э.Ш. ШАРКАЕВА, С.В. АПАРИН
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 3
ТАБЛИЦА 2. Митотический индекс меристематических клеток в конусе нарастания проса
после охлаждения при температурах 4 и 2 °С, ‰
Сутки после охлажденияДлительность
охлаждения, ч
Сразу после
охлаждения 1 3 7 10
Контроль 41,6 ± 2,2 41,9 ± 3,5 42,4 ± 2,6 46,3 ± 2,6 47,2 ± 2,4
Температура 4 °С
1 42,2 ± 2,1* 42,0 ± 3,1* 42,3 ± 2,8* 46,2 ± 2,9* 49,2 ± 2,4*
4 41,2 ± 2,3* 41,5 ± 3,5* 41,7 ± 2,2* 45,1 ± 3,2* 45,9 ± 3,2*
16 43,8 ± 3,2* 39,8 ± 3,2* 39,9 ± 2,4* 42,3 ± 2,7* 42,8 ± 3,3*
24 33,8 ± 3,4 34,0 ± 2,2 34,3 ± 3,0 36,5 ± 3,6 36,8 ± 2,8
Температура 2 °С
1 40,3 ± 2,1* 40,4 ± 3,2* 40,9 ± 3,5* 42,3 ± 4,1* 44,6 ± 3,2*
4 39,6 ± 3,1* 37,1 ± 4,0* 37,3 ± 2,4* 42,5 ± 2,2* 44,1 ± 2,8*
16 32,0 ± 4,2 32,1 ± 2,6 32,3 ± 2,9 33,3 ± 2,5 33,8 ± 2,9
24 28,4 ± 2,9 28,3 ± 2,3 28,3 ± 3,0 29,3 ± 3,1 29,8 ± 3,1
ток неуклонно уменьшались, но скорость процесса была несколько за-
медленной по сравнению с короткими экспозициями. Минимальное
растяжение клеток наблюдали после 24-часового охлаждения, размеры
клеток были в 1,9 раза меньше контрольных.
Охлаждение растений кукурузы при температуре 0 С приводило к
более выраженному уменьшению размеров клеток зоны растяжения, при
удлинении холодовой экспозиции подавление роста клеток прогрессиро-
вало. Охлаждение в течение 1 ч вызывало уменьшение размеров клеток
до 69 %, а после 4 ч охлаждения они были в 1,8 раза меньше, чем у не-
охлажденных растений. При самой длительной холодовой экспозиции
(12 ч) они уменьшались в 2 раза.
Пониженные температуры влияли на рост клеток конуса нараста-
ния проса, находящихся в стадии растяжения (табл. 4). Как при 4 С, так
и при 2 С отмечена слабая тенденция к уменьшению длины клеток сра-
зу после охлаждения. Однако достоверные различия с растениями кон-
трольного варианта наблюдались лишь после самой длительной холодо-
вой экспозиции (24 ч) в режиме охлаждения 2 С.
Рост растяжением клеток конуса нарастания в последействии охлаж-
дения. В последействии охлаждения растений кукурузы рост клеток рас-
тяжением несколько усиливался, однако восстановление размера клеток
до контрольного уровня в вариантах опыта происходило по-разному (см.
табл. 3). Так, нормализация размеров клеток после кратковременного
охлаждения (1 ч) отмечена на 3-и сутки (при температуре 2 С) и на 7-е
сутки (при температуре 0 С). В последействии более длительного ох-
лаждения (4—24 ч) восстановление размеров растягивающихся клеток до
уровня контрольных не отмечено даже на 10-е сутки после возвращения
в оптимальные условия, хотя тенденция к восстановлению размеров на-
блюдалась всегда. Через 10 сут после 16-часового охлаждения при 2 С
размер клеток составил 72 % относительно контрольного варианта, а по-
сле 24-часового охлаждения клетки были в 1,5 раза меньше контроль-
ных. Такое же подавление роста растяжением отмечено и после 12-часо-
вого охлаждения растений кукурузы при температуре 0 С.
261
РОСТОВЫЕ РЕАКЦИИ КЛЕТОК КОНУСА НАРАСТАНИЯ
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 3
ТАБЛИЦА 3. Размеры клеток зоны растяжения конуса нарастания кукурузы после
охлаждения при температурах 2 и 0 °С (длина, мкм)
Сутки после охлажденияДлительность
охлаждения, ч
Сразу после
охлаждения 1 3 7 10
Контроль 14,8 ± 0,5 14,2 ± 0,5 14,4 ± 0,7 14,5 ± 0,5 14,6 ± 0,6
Температура 2 °С
1 10,8 ± 0,6 10,9 ± 0,5 11,5 ± 0,6* 12,1 ± 0,4* 12,4 ± 0,4*
4 9,4 ± 0,5 10,7 ± 0,4 10,9 ± 0,5 11,1 ± 0,4 11,2 ± 0,6
16 8,5 ± 0,5 9,4 ± 0,6 9,8 ± 0,5 10,1 ± 0,5 10,5 ± 0,6
24 7,9 ± 0,4 8,2 ± 0,4 8,8 ± 0,4 9,1 ± 0,5 9,5 ± 0,3
Температура 0 °С
1 10,2 ± 0,3 10,8 ± 0,4 10,9 ± 0,4 11,6 ± 0,6* 12,0 ± 0,5*
4 8,8 ± 0,3 9,2 ± 0,4 9,9 ± 0,5 10,5 ± 0,6 10,9 ± 0,4
12 7,4 ± 0,4 7,9 ± 0,5 8,6 ± 0,4 9,1 ± 0,4 9,7 ± 0,5
16—24 Растения погибли
В последействии охлаждения растений проса наблюдали постепен-
ное увеличение размеров клеток зоны растяжения у контрольных и крат-
ковременно охлажденных (1—4 ч) растений и его отсутствие у дли-
тельно охлажденных (16—24 ч) растений (см. табл. 4). В результате
спустя 7 сут после охлаждения при температуре 4 С выявлено достовер-
ное уменьшение размеров клеток зоны растяжения у растений, охлаж-
давшихся в течение 16 и 24 ч (соответственно 92 и 91 % к контролю).
Подобная тенденция отмечена и для более низкой температуры (2 С):
восстановление размеров клеток до уровня контрольных не происходи-
ло после 16- и 24-часового действия пониженной температуры и на 10-е
сутки после охлаждения размеры клеток в зоне растяжения составляли
соответственно 90 и 88 % по отношению к растениям контрольного ва-
рианта.
Рост — интегральный процесс, в котором реализуется наследствен-
ная программа организма; он базируется на необратимом увеличении
всего организма вследствие увеличения количества и размеров клеток,
объема цитоплазмы и клеточных стенок. На рост растений воздействуют
физические (абиотические) и биотические факторы окружающей среды,
среди которых ведущее место занимает температура. Зависимость роста
от температуры описывается типичной одновершинной кривой с зоной
оптимума и снижением при повышении или понижении температуры
[23]. Теплолюбивые растения обладают повышенной чувствительностью
в области пониженных положительных температур, где исчезает линей-
ность в их реакциях на температуру [7]. Одним из характерных проявле-
ний действия пониженных температур на теплолюбивые растения явля-
ется замедление роста [10], особенно это касается деления и растяжения
клеток [13].
Приведенные в работе данные указывают на снижение ростовых ре-
акций в апексах побегов растений кукурузы и проса в результате крат-
ковременного охлаждения. Подобные эффекты выявлены и на других
теплолюбивых объектах — корнях и листьях кукурузы [10, 11, 14], рас-
тениях огурца [3], подсолнечника [20]. Торможение роста на всех этапах
262
А.С. ЛУКАТКИН, Э.Ш. ШАРКАЕВА, С.В. АПАРИН
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 3
ТАБЛИЦА 4. Размеры клеток зоны растяжения конуса нарастания проса после охлаждения
при температурах 4 и 2 °С (длина, мкм)
Сутки после охлажденияДлительность
охлаждения, ч
Сразу после
охлаждения 1 3 7 10
Контроль 14,5 ± 0,5 14,8 ± 0,5 15,2 ± 0,7 15,4 ± 0,4 16,4 ± 0,7
Температура 4 °С
1 14,1 ± 0,7* 14,3 ± 0,6* 14,8 ± 0,8* 14,8 ± 0,6* 16,2 ± 0,7*
4 14,2 ± 0,6* 14,3 ± 0,7* 14,7 ± 0,3* 14,7 ± 0,6* 16,6 ± 0,7*
16 14, 0 ± 0,5* 14,0 ± 0,5* 14,0 ± 0,6* 14,1 ± 0,4 14,2 ± 0,3
24 13,9 ± 0,4* 13,9 ± 0,6* 13,9 ± 0,3* 13,9 ± 0,7 14,0 ± 0,6
Температура 2 °С
1 13,7 ± 0,6* 13,8 ± 0,6* 14,4 ± 0,6* 14,5 ± 0,6* 16,0 ± 0,5*
4 13,9 ± 0,5* 13,9 ± 0,6* 14,3 ± 0,6* 14,4 ± 0,6* 14,7 ± 0,6*
16 13,8 ± 0,3* 13,9 ± 0,6 13,8 ± 0,6 13,9 ± 0,2 13,8 ± 0,3
24 13,5 ± 0,2 13,7 ± 0,4 13,7 ± 0,3 13,7 ± 0,5 13,6 ± 0,4
онтогенеза клетки приводит к значительным изменениям роста на уров-
не растения и его органов [26]. Однако кроме известного факта тормо-
жения роста исследователи редко обращали внимание на динамику из-
менений ростовых параметров при разных режимах охлаждения, а также
на скорость репарации в последействии охлаждения различной интен-
сивности.
Количественные аспекты холодового повреждения представляют
значительный интерес, поскольку в литературе они практически отсут-
ствуют, в то же время дают возможность рассчитать степень нарушения
в зависимости от длительности или силы охлаждения.
Мы выявили, что в динамике охлаждения проростков теплолюби-
вых растений скорость деления меристематических клеток и размеры
клеток зоны растяжения апекса побега прогрессирующе тормозились
(см. табл. 1—4). Для выражения зависимостей изменений ростовых па-
раметров клеток конуса нарастания теплолюбивых растений от длитель-
ности охлаждения можно использовать математическую модель, пред-
ставляющую собой сумму двух экспоненциальных функций — быстро и
медленно спадающей (k1 < k2, y0 = A1 + A2, t — продолжительность ох-
лаждения):
у = А1 ехр(—k1t) + A2exp(—k2t). (1)
В упрощенной модели «медленная» компонента аппроксимируется
прямой. Поэтому уравнение можно записать как сумму двух функций —
экспоненциальной и линейной:
у = А ехр(—kt) + (а—bt). (2)
Первая часть полученного уравнения описывает быстрое уменьше-
ние показателя от контрольного значения, вторая (линейная) — отдален-
ные эффекты охлаждения. Предложенная модель (2) хорошо аппрокси-
мирует все данные, полученные в этой работе.
Мы не приводим коэффициенты уравнения, поскольку они сильно
варьируют в зависимости от вида растения, а также возраста, сорта, дли-
тельности, интенсивности охлаждения и т.п. Однако нахождение коэф-
фициентов уравнения для конкретных случаев (особенно в последейст-
вии охлаждения) позволит выявить закономерности реакции культур на
действие пониженных температур, а также определить вклад быстрой и
медленной компонент в проявление ростовой реакции на охлаждение
клеток конуса нарастания у разных видов и сортов.
Определение ростовой активности клеток после возвращения расте-
ний в оптимальные условия позволяет выявить степень обратимости по-
вреждения растений. Установлено, что в последействии кратковремен-
ного (1 ч) охлаждения проростков кукурузы происходит репарация роста
делением, тогда как после более длительного охлаждения (4—24 ч) отме-
чена лишь тенденция к восстановлению скорости деления клеток. При
этом в последействии более жесткого охлаждения (при температуре 0 С)
наблюдали замедленное по сравнению с температурой 2 С восстановле-
ние деления клеток меристемы побега (см. табл. 1).
У охлажденных растений проса наблюдали несколько иную карти-
ну. В последействии тех температурных режимов, когда не выявлено до-
стоверного торможения деления, скорость деления клеток апекса побе-
га сохранялась на уровне, не отличающемся от неохлажденного
контроля. Однако в последействии 24-часового охлаждения при темпе-
263
РОСТОВЫЕ РЕАКЦИИ КЛЕТОК КОНУСА НАРАСТАНИЯ
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 3
ратуре 4 С, 16- и 24-часового охлаждения при температуре 2 С репара-
ция повреждений не происходила даже спустя 10 сут после выдержива-
ния растений проса в нормальных условиях (см. табл. 2).
Таким образом, пониженные температуры изменяли интенсивность
деления клеток конуса нарастания, причем холодовая чувствительность
процесса у разных видов отличалась. Под действием охлаждения мито-
тическая активность клеток быстро и резко подавлялась у растений ку-
курузы, тогда как у растений проса уменьшение числа дедящихся клеток
сразу после охлаждения было менее выраженным. Однако в последейст-
вии пониженных температур у кукурузы наблюдалась тенденция к уси-
лению деления до уровня контрольных растений, у проса при жестких
режимах охлаждения нормализации клеточного деления в последействии
пониженных температур не происходило. Возможно, это отражает более
низкую холодоустойчивость растений проса по сравнению с кукурузой,
что проявляется в длительном последействии неблагоприятных темпера-
тур.
Наряду с митотической активностью пониженные температуры не-
гативно влияли на рост клеток растяжением. Наблюдения за размерами
клеток в зоне растяжения побега кукурузы подтвердили достоверное
уменьшение их длины, прогрессирующее с удлинением холодовой экс-
позиции (см. табл. 3). При этом более низкая температура (0 С) значи-
тельнее подавляла растяжение клеток. В результате самой продолжи-
тельной холодовой экспозиции (12 ч) при 0 С их длина уменьшилась в
2 раза, что практически соответствует размерам клеток в зоне растяже-
ния после 24 ч охлаждения при температуре 2 С.
Сравнением двух режимов охлаждения установлено, что динамика
изменений роста клеток растяжением для разных температур (2 и 0 С)
была сходной: резкое уменьшение размера клеток в 1-й час охлаждения
сменялось замедлением этого процесса при удлинении холодовой экспо-
зиции. Более значительное торможение роста растяжением и замедлен-
ное возвращение длины клеток к контрольному уровню в последействии
охлаждения отмечено при температуре 0 С.
У растений проса в результате действия пониженных температур на-
блюдали достоверное уменьшение размеров клеток зоны растяжения
лишь при самом жестком режиме охлаждения (2 С, 24 ч). В остальных
вариантах опыта проявлялась лишь тенденция к их уменьшению (см.
табл. 4). Охлаждение при 2 С сильнее подавляло рост растяжением у
растений проса по сравнению с температурой 4 С, однако динамика из-
менений была сходной.
В последействии охлаждения наблюдали тенденцию к нормализа-
ции размеров клеток охлажденных растений, однако скорость процесса
репарации была невысокой, и в проростках кукурузы полное восстанов-
ление размеров клеток в зоне растяжения наблюдали лишь после 1-ча-
сового охлаждения (при обеих температурах). В последействии осталь-
ных вариантов холодовой обработки размеры растягивающихся клеток
оставались существенно меньше контроля даже спустя 10 сут после воз-
врата растений в нормальные условия. Однако тенденцию к восстанов-
лению роста растяжением у кукурузы наблюдали для обоих температур-
ных режимов охлаждения.
При охлаждении растений проса картина была противоположной:
даже для вариантов, в которых не было торможения роста растяжением
сразу после охлаждения, в последействии проявлялось уменьшение раз-
меров относительно контрольного варианта. Это наблюдали в последей-
264
А.С. ЛУКАТКИН, Э.Ш. ШАРКАЕВА, С.В. АПАРИН
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 3
ствии длительного (16—24 ч) выдерживания при температурах 4 и 2 С.
Вероятно, здесь проявляется более высокая чувствительность молодых
растений проса к пониженным температурам (по сравнению с кукуру-
зой).
Сравнив динамику изменений митотической активности меристе-
матических клеток и размеров клеток зоны растяжения, можно отме-
тить, что подавление роста делением было более значительным, чем рос-
та растяжением (см. табл. 1—4). Так, при действии температуры 2 С
митотический индекс клеток растений кукурузы уменьшался на 24—68 %,
а размеры клеток — на 18—47 %. Охлаждение растений кукурузы при
температуре 0 С вызывало подавление роста делением на 31—67 %, а
роста растяжением — на 18—52 %. Такая же закономерность отмечена и
для растений проса. Охлаждение при температуре 4 С вызывало сниже-
ние митотической активности меристематических клеток на 2—21 %, а
размера клеток — на 3—4 %. При более низкой температуре охлаждения
(2 С) у растений проса рост делением снижался на 4—33 %, рост растя-
жением — на 6—7 %. Отсюда видно, что митотическая активность более
чувствительна к действию пониженных температур. В работе [2] на-
блюдали сходную количественную реакцию на температуру для локаль-
ного деления клеток и локальной скорости растяжения ткани листьев
кукурузы.
Сравнение ростовых параметров клеток конусов нарастания кукуру-
зы и проса в последействии пониженных температур показало, что у них
отмечается такая же закономерность, как и сразу после охлаждения. Так,
спустя 10 сут после охлаждения растений кукурузы при 2 С митотичес-
кий индекс был снижен на 1—48 %, а размеры клеток — на 15—36 % в
зависимости от длительности охлаждения; после охлаждения при 0 С
рост делением уменьшался на 5—55 %, рост растяжением — на 18—34 %.
Подобная зависимость в последействии охлаждения отмечена и для рас-
тений проса: частота митозов была ниже на 22 %, размеры клеток — на
1—15 % (температура 4 С); при температуре 2 С митотический индекс
снижался на 6—38 %, рост растяжением — на 13 %.
В ряде работ показано, что в последействии пониженных темпера-
тур рост теплолюбивых растений оставался серьезно нарушенным. Так,
после выдерживания проростков кукурузы при 5 С в течение различно-
го времени (до 16 сут) и переноса в 20 С рост как корней, так и первых
листьев замедлялся пропорционально длительности охлаждения [13]. В
другой работе этих авторов отмечено, что при действии пониженных
температур нарушается баланс между образованием клеток и их диффе-
ренциацией (дифференциация идет быстрее, чем деление); в последей-
ствии охлаждения меристема восстанавливается в результате не только
повышения меристематической активности, но и посредством стимуля-
ции деления клеток в покоящемся центре [14].
Рассматривая возможные механизмы торможения роста клеток при
действии пониженных температур, следует проанализировать несколько
аспектов. Известно, что снижение температуры увеличивает время под-
готовки клеток к делению и длительность митоза. Показано, что дли-
тельность митоза возрастает вследствие задержки этого процесса в про-
фазе [10]. По другим данным, при длительном действии минимальной
температуры рост растений замедляется в результате пропорционально-
го увеличения продолжительности всех фаз митотического цикла и ско-
рости роста клеток растяжением [2]. При этом удлинение фазы G1 рас-
265
РОСТОВЫЕ РЕАКЦИИ КЛЕТОК КОНУСА НАРАСТАНИЯ
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 3
ценивается как защита генома [18]. В случае быстрого изменения темпе-
ратурного режима нарушается кинетика митотического цикла, изменя-
ются параметры и морфология хромосом (конформационные изменения
большой спирали метафазных хромосом, частичная деспирализация хро-
матина). При возвращении в оптимальные условия исходная его струк-
тура восстанавливается. Известно также, что основным механизмом ре-
гуляции продолжительности клеточного цикла является переход клеток
в состояние покоя, определенное как факультативная составляющая G1-
и G2-периодов [6].
Основным регулятором вступления клеток в митоз является систе-
ма адениловых нуклеотидов. Недостаток АТФ в клетках может приоста-
новить или даже полностью подавить наступление митоза. Первоначаль-
но это сказывается на предмитотическом периоде, в котором рост
клеток прекращается из-за нехватки энергии для синтеза белков мито-
тического веретена [25]. Известно, что охлаждение вызывает заметное
снижение энергоснабжения клеток в результате разобщения дыхания и
окислительного фосфорилирования [7].
На втором этапе ювенильные клетки вакуолизируются, поглощают
воду и растягиваются посредством увеличения первичной стенки. Два
независимых физических процесса — поглощение воды и растяжение
клеточной стенки — приводят к необратимому увеличению размера клет-
ки [23]. При действии пониженных температур рост растяжением затя-
гивается, объем меристемы уменьшается, а период роста растяжением
удлиняется [10]. Отмечено, что понижение температуры резко тормозит
рост клеток делением, но более мягко тормозит рост клеток растяжени-
ем. Поэтому размер меристематической зоны уменьшается, а так как пе-
реход к дифференциации клеток задерживается, то размер зоны растя-
жения клеток увеличивается [12].
В основе увеличения объема клетки лежат три механизма: возраста-
ние тургорного давления, усиление синтеза компонентов клеточной
стенки и увеличение ее растяжимости. Накамура и соавт. [22] предполо-
жили, что температура окружающей среды модулирует скорость роста
главным образом путем воздействия на механические свойства клеточ-
ной стенки. Однако, по-видимому, рост контролируется не только рас-
тяжением инертных полимеров, а скорее действием ряда биохимических
процессов с выраженной чувствительностью к температуре [25]. Показа-
но, что при пониженных температурах растяжимость клеточных стенок
колеоптилей риса и эпикотилей фасоли уменьшается [22, 23]. Авторы,
использовав уравнение Локхарта, разработали методический подход к
расчету составляющих растяжения клеток и растяжимости клеточной
стенки в зависимости от температуры. Они показали, что в области по-
ниженных температур резко снижается «компонент роста», но возраста-
ет «компонент растяжения» общего коэффициента растяжимости. В ре-
зультате существенно повышаются эластическая компонента и модуль
растяжимости клеточных стенок [23].
При действии пониженной температуры повышается оводненность
клеток и изменяется ориентация микрофибрилл целлюлозы, вероятно, в
результате разрушения микротрубочек. Накопление воды клеткой обус-
ловлено повышением содержания осмотически активных веществ и не-
достаточной сформированностью клеточных стенок. Клетки, начинаю-
щие рост при действии пониженной температуры, имеют оболочку,
отличающуюся меньшим содержанием пектиновых веществ и большим
266
А.С. ЛУКАТКИН, Э.Ш. ШАРКАЕВА, С.В. АПАРИН
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 3
содержанием гемицеллюлоз и целлюлозы. Изменения в содержании пек-
тиновых веществ при снижении температуры свидетельствуют о возмож-
ной роли этого компонента оболочек в определении не только физиче-
ских свойств матрикса, но и скорости растяжения клеток [12].
Важную роль в регуляции роста растений играют фитогормоны,
особенно ИУК и АБК. Прежде всего они влияют на процессы клеточ-
ного деления. Ауксин увеличивает пластичность клеточной стенки, при
этом стимуляция сопровождается разрыхлением клеточной стенки и ак-
тивацией синтеза ее веществ. Одним из первичных эффектов АБК на
рост клеток является изменение проницаемости. При действии пони-
женных температур содержание ауксина снижается, а абсцизовой кисло-
ты — возрастает. Однако такие изменения гормонального баланса нео-
динаковы в зависимости от степени устойчивости растения к
охлаждению [10, 12].
Дифференциация клеток связана с вторичными изменениями, с
процессами лигнификации клеточной стенки. Охлаждение теплолюби-
вых растений вызывает накопление лигнина в клеточных стенках. Пола-
гают, что лигнификация начинается до того, как клетки достигают сво-
их окончательных размеров, и это играет регуляторную роль в процессе
растяжения клеток. Большее содержание лигнина в оболочках клеток,
вероятно, влияет на время, необходимое для достижения клетками окон-
чательных размеров, что в итоге отражается на росте органа в целом [12].
Cкорость и характер роста при снижении температуры определяются
реакциями метаболизма клеток, в первую очередь — интенсивностью син-
теза белка. Показано, что пониженная температура, вызывающая резкое
торможение роста корней проростков кукурузы, замедляла процессы син-
теза белка в клетках, приводя к перестройке белкового комплекса в сто-
рону увеличения содержания низкомолекулярных белков [7].
Несмотря на то что основные молекулярные механизмы, контроли-
рующие процессы клеточного роста, известны [19, 27], данных, касаю-
щихся участия абиотических стрессоров в регуляции роста, мало. Показа-
но, что кратковременное ночное охлаждение растений кукурузы
воздействовало на длительность клеточного цикла и образование клеток,
но не влияло на размеры зрелых клеток эпидермиса листьев. При этом
выделены 43 гена, ответственных за клеточный цикл, большинство их об-
ладало согласующимися закономерностями специфической экспрессии
при пролиферации; удлинение клеточного цикла в базальной меристеме
листа вследствие ночного охлаждения связано с дифференциальной экс-
прессией ингибиторов клеточного цикла и сопутствующим ингибирова-
нием положительных регуляторов клеточного деления [27].
Механизмы, влияющие на ростовые реакции теплолюбивых расте-
ний в ходе охлаждения, связаны и с нарушениями других цитофизиоло-
гических процессов. Известно, что пониженные положительные темпе-
ратуры вызывают различные изменения в клетках теплолюбивых
растений: усиление выхода электролитов, изменение внутриклеточного
рН, возрастание пероксидного окисления липидов и др. [7]. Все это в
совокупности влияет на торможение роста клеток при действии пони-
женных положительных температур.
Исследование выполнено при поддержке Федерального агентства
по образованию (АВЦП «Развитие научного потенциала высшей шко-
лы», проект 2.1.1/624).
267
РОСТОВЫЕ РЕАКЦИИ КЛЕТОК КОНУСА НАРАСТАНИЯ
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 3
1. Бурбанова Р.С., Родченко О.П. Холодоустойчивость клеток корня кукурузы на разных фа-
зах роста // Физиология и биохимия культ. растений. — 1987. — 19, № 2. — С. 142—145.
2. Гриф В.Г. Митотический цикл и функциональная морфология хромосом растений при
низких температурах: Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Ленинград, 1981. — 42 с.
3. Зауралов О.А. Влияние охлаждения проростков огурца на последующий рост и интенсив-
ность фотосинтеза // Физиология и биохимия культ. растений. — 1993. — 25, № 4. —
С. 380—387.
4. Зауралов О.А., Жидкин В.И. Последействие охлаждения на рост и фотосинтез растений
проса // Физиология растений. — 1982. — 29, вып. 1. — С. 98—103.
5. Иванов М.С. Отношение яровых культур к пониженным температурам // Тр. по прикл.
ботанике, генетике, селекции. — 1935. — 3, № 6. — С. 163—198.
6. Кравец А.П. Количественный анализ кинетики и регуляции пролиферативных процес-
сов в меристеме корней: Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Киев, 1981. — 23 с.
7. Лукаткин А.С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный
стресс. — Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2002. — 208 с.
8. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. — М.: Колос, 1970. — 255 с.
9. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. — М.: Высш. шк., 1960. — 206 с.
10. Родченко О.П. Адаптация к низким температурам и рост корня: Автореф. дис. … д-ра
биол. наук. — Москва, 1987. — 26 с.
11. Родченко О.П. Роль апикальной меристемы корня в адаптации растений к низким тем-
пературам // Тез. докл. 2-го съезда Всесоюз. об-ва физиологов растений (Минск, 24—
29 сент., 1990). — М., 1992. — Ч. 2. — С. 179.
12. Родченко О.П., Маричева Э.А., Акимова Г.П. Адаптация растущих клеток корня к пони-
женным температурам. — Новосибирск: Наука, 1988. — 149 с.
13. Barlow P.W., Adam J.S. Anatomical disturbances in primary roots of Zea mays following pe-
riods of cool temperature // Environ. Exp. Bot. — 1989. — 29, N 3. — P. 323—336.
14. Barlow P.W., Adam J.S. The response of the primary root meristem of Zea mays L. to various
periods of cold // J. Exp. Bot. — 1989. — 40, N 210. — P. 81—88.
15. Barlow P.W., Rathelder E.L. Cell division and regeneration in primary root meristem of Zea
mays recovering from cold treatment // Environ. Exp. Bot. — 1985. — 25, N 4. — P. 303—
314.
16. Ben-Haj-Salah H., Tardieu F. Temperature affects expansion rate of maize leaves without
change in spatial distribution of cell length. Analysis of the coordіnation between cell division
and cell expansion // Plant Physiol. — 1995. — 109, N 3. — P. 861—870.
17. Crevercoeur M., Ledent J.F. Effect of low temperature (10 oC) on growth, mitotic index and
cell ultrastructure of maize leaves // Breeding of Silage Maize. — Wageningen, 1986. —
P. 51—55.
18. Francis D., Barlow P.W. Temperature and the cell cycle // Plants and Temperature // Symp.
Soc. Exp. Biol. (Essex, 8—10 Sept., 1987). — Cambridge, 1987. — P. 181—201.
19. Fry S.C. Primary cell wall metabolism: tracking the careers of wall polymers in living plant
cells // New Phytol. — 2004. — 161. — P. 641—675.
20. Granier C., Tardieu F. Is thertmal time adequate for expressing the effects of temperature on
sunflower leaf developments? // Plant Cell Environ. — 1998. — 21. — P. 695—703.
21. Ikeda T., Nonami H., Fukuyama T., Hashimoto Y. Hydraulic contribution in cell elongation of
tissue-cultured plants. Growth-retardation induced by osmotic and temperature stresses and
addition of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid and benzylaminopurine // Ibid. — 1999. — 22,
N 4. — P. 899—912.
22. Nakamura Y., Wakabayashi K., Kamisaka S., Takayuki H. Effect of temperature on the cell
wall and osmotic properties in dark-grown rice and adzuki bean seedlings // J. Plant Res. —
2002. — 115. — P. 455—461.
23. Pietruszka M., Lewicka S. Effect of temperature on plant elongation and cell wall extensibili-
ty // Gen. Physiol. Biophys. — 2007. — 26. — P. 40—47.
24. Pritchard J., Barlow P.W., Adam J.S., Tomos A.D. Biophysics of the inhibition of the growth
of maize roots by lowered temperature // Plant Physiol. — 1990. — 93, N 1. — P. 222—230.
25. Proseus T.E., Ortega J.K.E., Boyer J.S. Separating growth from elastic deformation during cell
enlargement // Ibid. — 1999. — 119, N 2. — P. 775—784.
26. Rab A., Saltveit M.E. Differential chilling sensitivity in cucumber (Cucumis sativus) seedling //
Physiol. plant. — 1996. — 96, N 3. — P. 375—382.
27. Rymen B., Fiorani F., Kartal F. et al. Cold nights impair leaf growth and cell cycle progres-
sion in maize through transcriptional changes of cell cycle genes // Plant Physiol. — 2007. —
143, N 1. — P. 1429—1438.
28. Zavala E.M., Lin C.-L. Anatomical and polypeptide alterations in corn root tips in response
to cold stress // Amer. J. Bot. — 1989. — 76, N 1, Suppl. — P. 71—72.
Получено 09.04.2009
268
А.С. ЛУКАТКИН, Э.Ш. ШАРКАЕВА, С.В. АПАРИН
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 3
РОСТОВІ РЕАКЦІЇ КЛІТИН КОНУСА НАРОСТАННЯ ТЕПЛОЛЮБНИХ РОСЛИН ЗА
ДІЇ І ПІСЛЯДІЇ ЗНИЖЕНИХ ТЕМПЕРАТУР
О.С. Лукаткін, Е.Ш. Шаркаєва, С.В. Апарін
Мордовський державний університет, Саранськ
Досліджено ростові реакції (мітотичний індекс, розмір клітин у зоні розтягу) клітин кону-
са наростання пагонів кукурудзи (Zea mays L.) і проса (Panicum miliaceum L.) за дії охоло-
дження різних інтенсивності (для рослин кукурудзи 0 і 2 С, для проса — 2 і 4 С) і три-
валості (від 1 до 24 год), а також у післядії охолодження (до 10 діб після закінчення
охолодження). Знижені позитивні температури викликали гальмування ростових процесів
у конусі наростання теплолюбних рослин. Зниження мітотичного індекса й розміру клітин
нелінійно залежало від температури і тривалості холодової експозиції. В післядії знижених
температур клітинний ріст виявляв тенденцію до нормалізації. Обговорено закономірності
і можливі механізми порушення ростових процесів за дії охолодження та його післядії.
GROWTH PROCESSES IN APICAL CONE CELLS OF CHILLING-SENSITIVE PLANTS
AT EFFECT AND AFTEREFFECT OF CHILLING
A.S. Lukatkin, E.Sh. Sharkaeva, S.V. Aparin
Mordovian State University
68 Bolshevistskaya St., Saranck, 430005, Russia
Growth processes (mitotic index and cell size in a zone of cell expansion) were investigated in
shoot apical cone cells of maize (Zea mays L.) and millet (Panicum miliaceum L.) plants affected
by chilling of different intensity (for maize plants 0 oC and 2 oC, for millet 2 oC and 4 oC) and
duration (from 1 up to 24 h), as well as in chilling aftereffect (from 1 to 10 day after chilling end-
ing). Chilling result in growth processes inhibition in shoot apical cone of chilling-sensitive plants.
The decrease of a mitotic index value and cell sizes non-linearly depended on temperature and
duration of chilling exposition. In an aftereffect of chilling the cell growth tended to normaliza-
tion. The possible mechanisms of cell growth disturbance at effect and aftereffect of chilling are
discussed.
Key words: Zea mays L., Panicum miliaceum L., chilling-sensitive plants, chilling, mitotic index,
cell size in elongation zone.
269
РОСТОВЫЕ РЕАКЦИИ КЛЕТОК КОНУСА НАРАСТАНИЯ
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 3
|