Макроміцети Українських Карпат, видове розмаїття та охорона

Розглянуто репрезентативність макроміцетів порядків Agaricales s. l. та Aphyllophorales s. l. у лісових екосистемах Українських Карпат. Проаналізовано поширення макроміцетів, занесених до „Червоної книги України“. Наведені місцезростання зникаючих, вразливих та рідкісних видів макроскопічних грибів....

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2003
1. Verfasser: Дудка, І.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainian
Veröffentlicht: Західний науковий центр НАН України і МОН України 2003
Schriftenreihe:Праці наукового товариства ім. Шевченка
Schlagworte:
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/73582
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Макроміцети Українських Карпат, видове розмаїття та охорона / І. Дудка // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2003. — Т. XII: Екологічний збірник. Екологічні проблеми Карпатського регіону. — С. 171-182. — Бібліогр.: 39 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-73582
record_format dspace
spelling irk-123456789-735822015-01-14T03:01:50Z Макроміцети Українських Карпат, видове розмаїття та охорона Дудка, І. Біотичне розмаїття Розглянуто репрезентативність макроміцетів порядків Agaricales s. l. та Aphyllophorales s. l. у лісових екосистемах Українських Карпат. Проаналізовано поширення макроміцетів, занесених до „Червоної книги України“. Наведені місцезростання зникаючих, вразливих та рідкісних видів макроскопічних грибів. Накреслено основні завдання дослідження макроміцетів Українських Карпат на наступні десятиріччя. Proceeding from analysis of researches concerning macromycetes species diversity in Ukrainian Carpathians the representation of mushrooms belonging to the orders Agaricales s. l. and Aphyllophorales s. l. was examined for the forest ecosystems of the investigated region. The distribution in Ukrainian Carpathians of macromycetes included in „The Red book of Ukraine“ was analysed. Localities of threatened, susceptible and rare macromycetous species from „The Red book of Ukraine“ are given with special attention to the habitats at the territories of reserves and national parks where the suitable level of their conservation is guaranteed. On the basis of this the main tasks of macromycetous investigation in the Ukrainian Carpathians will be traced for the next decades. 2003 Article Макроміцети Українських Карпат, видове розмаїття та охорона / І. Дудка // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2003. — Т. XII: Екологічний збірник. Екологічні проблеми Карпатського регіону. — С. 171-182. — Бібліогр.: 39 назв. — укр. 1563-3569 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/73582 582.28+57.063.7:502.753 (477.87) uk Праці наукового товариства ім. Шевченка Західний науковий центр НАН України і МОН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Біотичне розмаїття
Біотичне розмаїття
spellingShingle Біотичне розмаїття
Біотичне розмаїття
Дудка, І.
Макроміцети Українських Карпат, видове розмаїття та охорона
Праці наукового товариства ім. Шевченка
description Розглянуто репрезентативність макроміцетів порядків Agaricales s. l. та Aphyllophorales s. l. у лісових екосистемах Українських Карпат. Проаналізовано поширення макроміцетів, занесених до „Червоної книги України“. Наведені місцезростання зникаючих, вразливих та рідкісних видів макроскопічних грибів. Накреслено основні завдання дослідження макроміцетів Українських Карпат на наступні десятиріччя.
format Article
author Дудка, І.
author_facet Дудка, І.
author_sort Дудка, І.
title Макроміцети Українських Карпат, видове розмаїття та охорона
title_short Макроміцети Українських Карпат, видове розмаїття та охорона
title_full Макроміцети Українських Карпат, видове розмаїття та охорона
title_fullStr Макроміцети Українських Карпат, видове розмаїття та охорона
title_full_unstemmed Макроміцети Українських Карпат, видове розмаїття та охорона
title_sort макроміцети українських карпат, видове розмаїття та охорона
publisher Західний науковий центр НАН України і МОН України
publishDate 2003
topic_facet Біотичне розмаїття
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/73582
citation_txt Макроміцети Українських Карпат, видове розмаїття та охорона / І. Дудка // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2003. — Т. XII: Екологічний збірник. Екологічні проблеми Карпатського регіону. — С. 171-182. — Бібліогр.: 39 назв. — укр.
series Праці наукового товариства ім. Шевченка
work_keys_str_mv AT dudkaí makromícetiukraínsʹkihkarpatvidoverozmaíttâtaohorona
first_indexed 2025-07-05T22:07:48Z
last_indexed 2025-07-05T22:07:48Z
_version_ 1836846435092398080
fulltext УДК 582.28+57.063.7:502.753 (477.87) Ірина ДУДКА МАКРОМІЦЕТИ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ, ВИДОВЕ РОЗМАЇТТЯ ТА ОХОРОНА Розглянуто репрезентативність макроміцетів порядків Agaricales s. l. та Aphyllophorales s. l. у лісових екосистемах Українських Карпат. Про- аналізовано поширення макроміцетів, занесених до „Червоної книги України“. Наведені місцезростання зникаючих, вразливих та рідкісних видів макроскопічних грибів. Накреслено основні завдання дослідження макроміцетів Українських Карпат на наступні десятиріччя. Українські Карпати ― унікальний природно-історичний реґіон, що його фахівці вважають одним із найбільших центрів біологічного розмаїття та ендемізму в Україні. Тут зосереджена половина видів флори нашої країни, на площі 1465,3 тис. га виростають дубові, букові, яворові, вільхові, смерекові, соснові, найпродуктивніші в Європі ялицево-смереково-букові ліси. Карпатські лісі відзначаються неабияким багатством грибів. Ці безхлоро- фільні організми, які одержують вуглець для свого росту і розвитку з готової органічної речовини, займають проміжне становище між рослинами і твари- нами. До перших їх наближує осмотрофний спосіб живлення, необмежений ріст, відсутність рухомости у веґетативному стані. З другими гриби мають низку спільних біохемічних ознак: особливості азотного (утворення сечовини) і вуглеводного (утворення як запасного продукту не крохмалю, як у рослин, а глікогену), вміст хітину в клітинних стінках тощо. Водночас гриби мають чимало ознак, за якими вони відрізняються і від рослин, і від тварин. На від- міну від представників царств Plantae та Animalia, гриби здебільшого, гап- лоїдні протягом майже всього розвитку, з короткочасною диплоїдною фазою, у них практично відсутня зміна поколінь, нема чітко відокремлених індиві- дуумів як фізично відмежованої форми в популяціях. Зовсім інші, порівняно з рослинами і тваринами, функції гриби виконують у біосфері: вони (разом з бактеріями) є редуцентами, тоді як рослини продуцентами, а тварини консу- ментами. Ці специфічні ознаки грибів прислужилися тому, що їх нині роз- глядають як самостійне царство живих організмів Fungi (Mycota, Mycetalia). Видове розмаїття грибів вражає: вони є другою за кількістю видів групою організмів після комах, яких налічується у світі приблизно 8 млн. Реальна кількість видів грибів становить 1,5 млн., хоча на даний час їх описано лише 80―100 тис. [28]. Така невідповідність наявної і передбачуваної кількости видів грибів зумовлена недостатньою вивченістю грибів деяких природних зон (тропіків, пустель, арктичних та антарктичних реґіонів), пев- ІРИНА ДУДКА 172 них екологічних ніш, субтропіків тощо. Однією з причин того, що гриби належать до груп організмів, інвентаризація розмаїття яких перебуває на перших її етапах, є особливості їхньої морфології. Переважна більшість гри- бів має мікроскопічні розміри, отже, у природі виявити їх неозброєним оком важко, а інколи й зовсім неможливо. Такі гриби називають мікроміцетами. У деяких грибів утворюються масивні сплетіння міцелію ― строми та плодові тіла, добре помітні неозброєним оком. Їх називають макроміцетами. Завдяки великим, часто яскраво забарвленим плодовим тілам макроміцети з давніх- давен привертали увагу людей. Емпіричним чином встановлено, що серед макроміцетів чимало видів, котрі мають харчову цінність та лікарські влас- тивості, котрі людино широко використовувала. В Україні саме Карпати з їх багатими на дари природи лісами стали реґіоном, у населення якого скла- лися прадавні традиції збору, заготівлі та використання їстівних грибів-мак- роміцетів. Проте дослідження видового розмаїття, біологічних особливостей, закономірностей поширення макроміцетів у різних типах лісів Українських Карпат відставало від накопичення досвіду їх практичного вжитку. Перші, досить фраґментарні відомості про макроміцети цього реґіону містяться у роботах чеського міколога А. Пілата. Він збирав макроміцети порядків Agaricales (шапинкові гриби) та Aphyllophorales (переважно дереворуйнівні гриби), особливу увагу серед останніх надаючи трутовим грибам родини Polyporaceae [35―39]. У 40-х роках ХХ ст. збір відомостей про видовий склад та поширення макроміцетів, переважно їстівних та отруйних, в Українських Карпатах розпочав Ф. І. Фотинюк. 1936 року у Львові була видана його книжка „Гриби та їх переробка“. Через чверть віку, у 1961 р., ця ж книжка у роз- ширеному варіянті під назвою „Гриби“ знов побачила світ у Львові. Автор так визначив мету книжки: „поширити знання про шапинкові гриби, які в значній кількості ростуть у Карпатах, на Закарпатті, Передкарпатті, Поліссі, у лісостеповій смузі УРСР: від Південного Бугу на заході до Північ- ного Дінця на сході“ (с. 3). Разом у книжці наведено 100 видів макромі- цетів. На жаль, для більшости з них не було подано конкретних місцезрос- тань і навіть вказівки на те, де саме у Карпатах, на Поліссі чи в Лісостепу трапляється даний вид. Місцезростання були наведені лишень для незнач- ної кількости видів. Наприклад, трюфель білий (Choiromyces meandriformis Vitt.) один з небагатьох видів, для якого перераховані досить точні місця в Українських Карпатах: „Росте на Східному Бескиді у букових і хвойних лі- сах, на піщано-глинистих ґрунтах, між джерелами річок Ясьолда і Сян. Рідше зустрічається на вододілі Сяну і Дністра (Лютовиська, Кривки, Хаидів) в ялиново-соснових молодняках, на узліссях, у мішаних смереково- букових лісах на північному схилі хребта Дзвинів Турківського району, під горою Плішка біля с. Орава, Сколівського району Львівської области“ (с. 36). Такі ж або подібні за детальністю дані про поширення в Українських Карпатах знаходимо для мухомора королівського (Amanita regalis (Fr.) Michael), голубінки отруйної (Tricholoma pardinum Quel.), яєчника (Boletus regius Krombh.), гриба Фехтнера (Boletus fechtneri Velen.), чортового гриба (Boletus satans Lenz.). Для 27 видів їх поширення в Українських Карпатах можна встановити за такими вказівками, як „у ялинових лісах Карпат до- сить часто трапляється на висоті 1400 м над рівнем моря“, „у Говерлян- ському лісництві доходить аж до межі лісу“, „в ялинових лісах Карпат МАКРОМІЦЕТИ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ, ВИДОВЕ РОЗМАЇТТЯ ТА ОХОРОНА 173 зустрічається рідко“, „у карпатських ялинових лісах темнішого синювато- зеленуватого кольору“ тощо. Незважаючи на недостатньо повну інформацію про поширення включених у перелік видів грибів в Українських Карпатах, книжка Ф. І. Фотинюка має значну цінність, оскільки це єдине зведення відомостей про макроміцети, в якому наведені справжні українські назви грибів. Вочевидь, автор збирав їх під час численних експедицій у різних куточках Карпат. Ось чому для грибів роду Tricholoma замість російської кальки назви роду „рядовка“ він вживає місцеву українську назву „голубін- ка“, для грибів роду Clitocybe замість прямого перекладу з латини „кліто- цибе“ українську назву „грузлик“, для грибів роду Marasmius замість росій- ської кальки „гасничник“ (для M. scorodonius Fr.) або „опеньок луговий“ (для M. oreades (Bolt.: Fr.) Fr.) українську назву „полост“ (відповідно полост часниковий і полост луговий). Таких прикладів можна навести чимало. Та зупинимось ще на одній особливості книжки Ф. І. Фотинюка щодо україн- ських назв грибів. Для широкорозповсюджених (і не тільки в Карпатах) ви- дів грибів, переважно їстівних або отруйних, тобто добре знаних місцевим населенням, автор наводить, крім основної української назви, численні синоніми до неї. Наприклад для усім відомого білого гриба подані ще такі синонімічні назви, як біляк, білас, білик, баба, боровик, гриб справжній, гриб правдивий, гриб щиряк, гриб дубовий, решетняк, черствяк, боровик, борови- чок, дубрівник, піддубок, війт; для мухомора червоного мухаїр, мухотрутка, мушарка, мушник, моримуха, маремуха, моримух, моримух-платинник, троянка, жабурка, королиця, дурна, паримух, піп, маремушка. На завер- шення огляду книжки Ф. І. Фотинюка додамо, що в розділі „Переробка гри- бів“ є підрозділ „Грибні страви, які готують на Прикарпатті та в Карпатах“. До вивчення видового розмаїття макроміцетів Українських Карпат доклали зусиль і мікологи київської школи. На початку 50-х років ХХ століття тут було здійснено досить ретельне мікологічне обстеження бу- кових лісів Закарпаття, унаслідок якого виявлено близько 100 видів мак- роміцетів, зокрема 57 видів переважно дереворуйнівних грибів, що за тогочасною класифікацією належали до порядку Aphyllophorales, 36 ви- дів шапинкових грибів порядку Agaricales та декілька видів гастероміце- тів [20―22]. Як вказує М. Ф. Сміцька, переважна більшість виявлених агарикальних грибів належала до їстівних, хоча були серед них і отруйні. З їстівних макроміцетів часто траплялися білий гриб (Boletus edulis Bull.:Fr.), лисички (Cantharellus cibarius Fr.), деякі їстівні види сироїжок (рід Russula), хрящів-молочників (рід Lactarius), гливи (рід Pleurotus). Під час обстеження було зібрано декілька рідкісних видів: Amanita strobiliformis (Paul.) Quel., Strobilomyces strobilaceus (Scop.) Berk., Pleurotus acerimes Fr. і P. corticatus Fr. Два останні вперше були наве- дені М. Ф. Сміцькою для України. У середині 60-х років вивчення макроміцетів Закарпаття прово- див С. П. Вассер, який особливої уваги надавав дослідженню видового роз- маїття агарикальних грибів роду Hebeloma [4]. У букових, скельнодубово-гра- бових, дубово-соснових, буково-ялицевих, буково-смерекових та інших лісах реґіону ним виявлено 11 видів роду. Всі вони вперше були зареєстровані в Закарпатті, а деякі з них, як, наприклад, H. mesophaсum (Fr. ex Pers.) Quel., H. pumilum Lange, H. sinapizans (Fr.) Gillet тощо, належали до рідкіс- ІРИНА ДУДКА 174 них ― в Україні вони були відомі лише з одного, іноді двох місцезростань. Продовжуючи вивчення видового розмаїття агарикальних грибів Закар- паття, С. П. Вассер виявив тут, окрім рідкісних, нові для України види і се- ред них цінний їстівний гриб Amanita caesarea (Scop.: Fr.) Pers. ex Schw. [5], згодом занесений до „Червоної книги України“ [29]. Накопичені матеріяли про шапинкові макроміцети досліджуваного реґіону були покладені в основу науково-популярної книги „Їстівні та отруйні гриби Карпатських лісів“ [17]. Майже через двадцять років ця книжка, у значно доповненому і зміненому відповідно до нових світових тенденцій розвитку мікології вигляді, була перевидана як довідковий посібник „Съедобные и ядовитые грибы Карпат“ [7]. Карпати завжди були найлісистішим реґіоном України. Завдання раціонального використання лісових ресурсів, підвищення продуктивнос- ти лісів, охорони найцінніших лісових масивів поставили на порядок денний необхідність постійного контролю фітосанітарного стану дерево- станів, зокрема обмеження розвитку грибних хвороб, підвищення стійкос- ти насаджень до грибів-збудників захворювань. Серед останніх значну частку становили дереворуйнівні макроміцети, що викликають кореневі та стовбурові гнилі деревних порід. До їх дослідження у лісах Українсь- ких Карпат долучилися фітопатологи, які значно поповнили відомості про поширення та еколого-біологічні властивості таких видів макроміце- тів, як Heterobasidion anossum (Fr.) Bref., Armillariella melea (Fr. et Vahl.) Karst., Phellinus pini (Thore et Fr.) Pil., Ph. pini var. abietis (Karst.) Pil., Fomitopsis pinicola (Sw. Et Fr.) Karst., Phellinus tremulae (Bond.) Bond. et Boriss., Ph. robustus (Karst.) Bourd. et Galz. тощо [30―34; 23―25]. Зусиллями дослідників, чиї праці були розглянуті тут раніше, на початку 70-х років ХХ сторіччя нагромадився досить великий масив інформації щодо макроміцетів Українських Карпат, що потребував уза- гальнення. Така робота була здійснена в межах фундаментальної праці „Визначник грибів України“ [8, 9], що складається з 5 томів і 7 книг. У першій книзі 5-го тому цього видання [8] підсумовано всі відомі на той час дані про видовий склад, морфологічні особливості, трофічні зв’язки, поширення в Україні макроміцетів з порядків Cantharellales та Aphyllophorales, за екологією переважно дереворуйнівних грибів. Провідні автори цього тому М. Я. Зерова та Г. Г. Радзієвський внесли до нього 264 види макроміцетів з цих двох порядків, місцезростання яких виявлені в Закарпатті, Карпатах і Прикарпатті. Макроміцети з порядків Boletales, Strobilomycetales, Russulales, Entolomatales, Tricholomatales, Agaricales та група порядків гастероміцетів увійшли до другої книжки 5-го тому „Визначника грибів України“ [9], створеної М. Я. Зеровою та П. Є. Сосіним. Тут наведено 246 видів цих грибів з Українських Карпат. Отже, на початку 80-х років ХХ сторіччя видове розмаїття макроміцетів Українських Карпат було репрезентовано 510 таксонами цих грибів. За орієнтовними підрахунками, у світі відомо більш як 10 000 видів макроміцетів, близько 5000 з них поширено в Європі. В Україні кількість макроміцетів становить понад 2000 видів, з яких, за даними С. П. Вассера [7], 1200 видів трапляються в Українських Карпа- тах. Отже, порівняння кількости реально відомих у цьомі реґіоні макроміцетів (трохи більше 500 видів) з кількістю прогнозованих (1200 видів) свідчить про МАКРОМІЦЕТИ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ, ВИДОВЕ РОЗМАЇТТЯ ТА ОХОРОНА 175 те, що їхнє видове розмаїття потребує тут подальшого вивчення. Власне такі дослідження в Українських Карпатах і не припинялися. У 1975―1976 роках здійснено стаціонарне дослідження макроміцетів букових лісів Стрийсько-Санської верховини, а також маршрутно-експеди- ційне обстеження букових пралісів Угольського масиву Карпатського біосфер- ного заповідника для виявлення видового розмаїття макроміцетів та їх еко- лого-трофічних особливостей. У різні строки веґетації тут було зібрано 88 видів макроміцетів, серед яких домінували ксилофільні сапробіонти і пара- зити (39 видів) та мікоризоутворювачі (27 видів). Максимум плодоношення макроміцетів букових лісів зафіксований наприкінці першої декади вересня, особливо поширені в цей час види родів Russula, Lactarius, Amanita, зокрема Lactarius volemnus (Fr.) Fr., Amanita rubescens (Fr.) S.F. Gray [11]. У той самий час проводилися стаціонарні дослідження макроміцетів у похідних смереко- вих лісах Стрийсько-Санської верховини. У наслідку виявлено досить бага- тий і різноманітний видовий склад макроміцетів: 91 вид грибів, 41 з яких належав до мікоризоутворювачів, а 28 до ксилофільних сапробіонтів і пара- зитів. Максимальне плодоношення макроміцетів у похідних смеречинах зареєстровано в літній (липень-серпень) та ранньоосінній (кінець серпня-ве- ресень) періоди. У літній період масово розвивалися Boletus calopus Fr., Lactarius rufus (Fr.) Fr., Amanita vaginata (Fr.) Vitt. тощо, у ранньоосінній Cantharellus cibarius Fr., Lactarius deliciosus (Fr.) S.F. Gray, Paxillus involutus (Fr.) Fr., Armillariella mellea (Fr.) Karst. [12]. Стаціонарні дослідження, прове- дені у 1980 р. у букових та смерекових лісах на тих самих пробних площах, що й у 1975―1976 роках, показали: із 155 видів макроміцетів, виявлених в обох типах лісів, у таксономічному аспекті домінували агарикальні гриби (74 види). З них на частку макроміцетів з родини Tricholomataceae припадав 41 вид, а Russulaceae 25 видів [13]. У 1984 р. також із застосуванням методів постійних пробних площ та маршрутних обстежень було досліджено фітопа- тогенні гриби рівнинних дубових лісів Закарпаття. Із 58 виявлених тут видів майже половина (27) належали до дереворуйнівних макроміцетів порядку Aphyllophorales, що викликали різні типи гнилей дуба і супутніх деревних порід. Найпоширенішими з них в обстежених лісах виявилися Phellinus robustus (Karst.) Bourd. et Galz. на дубі, Ph. tremulae (Bond.) Bond. et Boriss. на осиці, Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murr. на дубі, осиці та ясені [18]. Згодом тими ж методами було досліджено видове розмаїття макромі- цетів порядку Aphyllophorales у різних лісових фітоценозах з участю бука Національного природного парку „Синевир“, де на 15 головних лісо- утворювальних породах було зібрано 43 види цих грибів. Найпоширені- шими виявилися Fomes fomentarius (L. et Fr.) Gill., Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quel., Schizophyllum commune Fr., Sparassis ramosa Schaeff., Coriolus versicolor (L.: Fr.) Quel., зібрані на стовбурах, сухих гілках, деревині бука (Ловас, 1999). У 1994―1995 роках маршрутно-експедиційним методом здійснювалась інвентаризація видового складу грибів Карпатського біо- сферного заповідника. У наслідку було знайдено 56 видів макроміцетів, серед яких переважали представники порядків Aphyllophorales (19 видів) та Agaricales (14). На території конкретних масивів заповідника високою частотою трапляння відзначалися Coprinus micaceus (Bull.: Fr.) Fr., Fomes fomentarius (L.: Fr.) Kicks., Lactarius piperatus (Fr.) S. F. Gray, Leccinum ІРИНА ДУДКА 176 carpini (R. Schulz) Moser ex Reid, Marasmius alliaceus (Jacq.: Fr.) Fr. тощо [14]. Нещодавно були розпочаті дoслідження поширення макроміцетів порядку Boletales у листяних і хвойних дісах Північної Буковини [3]. Отже, макроміцети Українських Карпат продовжують привертати увагу дослідників як важлива в теоретичному і прикладному аспектах група організмів гетеротрофного блоку екосистем. На жаль, дослідження їх мають екстенсивний характер і пізнання видового розмаїття макромі- цетів цього реґіону просувається уперед надто повільно. Водночас в Українських Карпатах дедалі чіткіше простежуються небезпечні тенден- ції неґативної антропогенної зміни екологічної ситуації. Вони полягають у погіршенні загального екологічного стану екосистем, розбалансованості механізмів їх саморегуляції, що пов’язано із спрощенням структури лісо- вих біогеоценозів, зменшенням частки листопадних лісів, заміною морфо- логічно складних екосистем спрощеними аграрними та урбанізова- ними. Як справедливо зазначено, одним із наслідків таких змін є змен- шення видового розмаїття біоти трансформованих екосистем [15]. Поряд з іншими живими організмами потерпають від інтенсивного антропоген- ного тиску і гриби. Об’єктами біосозологічного моніторингу стали насам- перед макроміцети, оскільки в останні десятиріччя чітко виявляється скорочення їх популяцій і навіть зникнення окремих видів [16]. Змен- шення площ, вкритих лісами, розорювання лук, меліорація, зокрема осушення боліт, призводили до скорочення місцезростань, до яких у про- цесі історичного розвитку адаптувалися стенотопні види макроміцетів. Не менш важливими факторами ризику для макроміцетів стали забруд- нення атмосфери, застосування пестицидів в аграрному й лісовому гос- подарстві, рекреація тощо. Одним із першочергових заходів збереження грибів-макроміцетів стало внесення видів, що потребують спеціяльної охорони, до Червоних списків або книг, які на даний час створені практично в усіх країнах Європи [6]. В Україні „Червона книга України. Рослинний світ“ вийшла друком у 1996 р. До неї внесено 30 видів макроміцетів, які, згідно прийнятих за ос- нову 7 категорій IUCN (МСОП) стосовно стану та ступеня загрози для судинних і безсудинних рослин, були розподілені між трьома категорі- ями. 11 видів макроміцетів зараховані до категорії І — ті, що зникають, 2 види до категорії ІІ ― вразливі та 17 видів до категорії ІІІ ― рідкісні. На території Українських Карпат є місцезростання 16 видів макромі- цетів, занесених до „Червоної книги України“. За вищенаведеними кате- горіями вони розподіляються так: до першої категорії тих, що зникають, належать 6 видів: Strobilomyces floccopus (Vahl.: Fr.) Karst., Boletus aereus Bull.: Fr., B. regius Krombh., Tylopilus alutarius (Fr.) Henn., Macrolepiota puellaris (Fr.) Mos., Amanita caesarea (Fr.) Quel. З другої категорії вразли- вих в Українських Карпатах представлений тільки один вид Agaricus remagnesii S. Wasser. Види третьої категорії ― рідкісні ― є найчисельні- шими: у Карпатах є місцезростання 9 із 17 видів, занесених до „Червоної книги України“ саме під цією категорією. Це Tuber aestivum Vitt., Hericium coralloides (Fr.) S. F. Gray, Grifola frondosa (Fr.) S.F. Gray, G. umbellata (Fr.) Pil., Sparassis crispa (Fr.) Fr., Clavariadelphus pistillaris МАКРОМІЦЕТИ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ, ВИДОВЕ РОЗМАЇТТЯ ТА ОХОРОНА 177 (Fr.) Donk, Mutinus caninus Fr., Catathelasma imperiale (Fr.) Sing., Russula turci Bres. Оскільки найефективнішим заходом охорони грибів є збереження їх популяцій на території заповідників, заказників тощо [10], доцільно про- аналізувати розміщення місцезростань „червонокнижних“ видів грибів в Українських Карпатах. Із 6 видів першої категорії лише один стробіломіцес стовбурчасто-луска- тий (S. floccopus), неморальний вид вищих базидіоміцетів, єдиний представ- ник родини Strobilomycetaceae у складі мікобіоти України, зафіксований на території Карпатського біосферного заповідника, що ґарантує його збере- ження. Інші 5 видів практично не охороняються, оскільки їхні місцезрос- тання приурочені до звичайних лісових масивів, де ведеться відповідна гос- подарська діяльність, і які відвідує місцеве населення для збору ягід та гри- бів, а також відпочинку (рекреаційне навантаження). Серед видів макромі- цетів категорії тих, що зникають, популяції яких у Карпатах пов’язані з лісовими масивами, введеними в господарський обіг, насамперед слід звер- нути увагу на два види роду Boletus та вид роду Tylopilus. Боровик темно- каштановий (B. aereus), неморальний вид з диз’юнктивним ареалом, базиді- оміцет із родини Boletaceae, трапляється у листяних, переважно дубових лі- сах та суборах. Саме до такого рослинного угруповання приурочене його місцезростання на околиці с. Оноківці Ужгородського району Закарпатської области. Боровик королівський (B. regius), що також є неморальним видом з диз’юнктивним ареалом, відомий з дубових та букових лісів в околицях с. Невицьке Ужгородського району та с. Іванівка Берегівського району Закар- патської области. Тилопіл солодкий (T. alutarius) також характеризується диз’юнктивним ареалом і приналежністю до родини Boletaceae. Зазвичай він трапляється на узліссях та галявинах широколистяних і мішаних лісів. В Українських Карпатах відомо два місцезростання цього виду, що зникає: в околицях с. Лумшори Перечинського району та с. Пилипець Міжгірського району Закарпатської области. Ці види є цінними їстівними грибами, добре відомими місцевому населенню. Отже, нерегульований збір їх може призвес- ти до різкого скорочення і навіть до остаточного зникнення популяцій. У „Червоній книзі України“ в рубриці „Заходи охорони“ для збереження цих видів грибів пропонується створення мікологічних заказників у місцезрос- таннях. На жаль, дієвість таких мікозаказників є маловірогідна. Доцільнішим буде виявлення нових місцезростань цих видів у відповідних типах лісу на території заповідників та національних парків, де їх охорону ґарантовано законом. Подібна ситуація склалася і з двома іншими макроміцетами, які зника- ють і належать до їстівних грибів. Гриб-парасолька дівоча (M. puellaris) із родини Agaricaceae має диз’юнктивний євразійський ареал й відомий з око- лиць с. Плоске Свалявського району Закарпатської области. Мухомор Цезаря (A. caesarea) з родини Amanitaceae також має диз’юнктивний ареал і приурочений до широколистяних лісів дубових, букових, грабових. В Укра- їнських Карпатах відомо три його місцезростання (Закарпатська область, Берегівський район, околиці сіл Кідьош та Іванівка; Іршавський район, с. Хмільник). Усі вони ростуть поза межами територій, що їх охороня- ють. Єдина надія на те, що цей вид має більше шансів на збереження порів- ІРИНА ДУДКА 178 няно з наведеними тут видами родини Boletaceae полягає у тому, що він зовні нагадує деякі отруйні види мухоморів, і переважна більшість грибни- ків не визнає його за їстівний вид. Проте і для A. caesarea треба виявити нові місцезростання у широколистяних лісах заповідників або національних парків зони Карпат. Про можливість встановлення таких місць свідчить той факт, що мікологічній експедиції Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України вдалося виявити нове місцезростання цього гриба у Криму в буковому лісі поблизу Великого Каньйону на межі з Кримським природним заповідником. До другої категорії вразливих видів в Українських Карпатах належить тільки печериця Романьєзі (A. romagnesii) з родини Agaricaceae. Хоча цей вид є рідкісним, місцезростання його досить часто пов’язані з штучними насадженнями в населених пунктах: парками, садами, трапляється він і вздовж доріг. У Карпатах A. romagnesii виявлений в околицях с. Іванівка Берегівського району Закарпатської области. Третя категорія рідкісних видів в Українських Карпатах представлена 9 макроміцетами, 5 з яких охороняються у Карпатському біосферному заповід- нику. Тут знайшли прихисток герицій кораловидний (H. coralloides, Hericia- ceae), грифола листянолісова (G. frondosa, Polyporaceae), спарасис кучерявий (S. crispa, Sparassidaceae), клаваріадельф товкачиковий (C. Pistillaris, Clava- riaceae) та сироїжка синювата (R. turci, Russulaceae). Усі п’ять названих видів у заповіднику характеризуються низькою чисельністю, плодові тіла їх трап- ляються поодиноко. Проте найбільше занепокоєння серед цих видів викли- кає R. turci. Якщо інші 4 види відомі в Україні з інших місцезростань поза межами Карпат (наприклад, G. frondosa з Кримського природного заповід- ника, С. Pistillaris з Канівського природного заповідника тощо), R. turci має єдине на цілу країну місцезростання на горі Піп-Іван Мармароський. Саме тому рекомендовано одержати чисту культуру цього виду й підтримувати її у Національній колекції шапинкових грибів Інституту ботаніки ім. М. Г. Холод- ного НАН України. Чотири інші рідкісні види, занесені до „Червоної книги України“, виявлені в Українських Карпатах поза межами заповідних територій. Слід відзначити, що для трьох з них, а саме для літнього трюфеля (T. aestivum, Tuberaceae), єдиного представника аскоміцетів серед „червоно- книжних“ макроміцетів Українських Карпат, грифоли зонтичної (G. umbellata, Polyporaceae) та мутина собачого (M. caninus, Phallaceae), у „Червоній книзі України“ наводиться як місцезнаходження Закарпаття, без точної вказівки пунктів збору цих видів у межах даного реґіону. Ще один рідкісний вид ката- телазма царська (С. imperiale, Catathelasmataceae), яка є єдиним видом роду в складі мікобіоти України, був зібраний у смеречинах поблизу с. Климець Сколівського району Львівської области. Ці чотири види є дуже рідкісні, тому для того, щоб зберегти їх, треба здійснити ретельне мікологічне обстеження природоохоронних територій Карпат для виявлення в їхніх межах нових місць, які забезпечували б реальну охорону кожного з цих видів макроміцетів. Подібні дослідження, до речі, уже здійснюються у сусідньому з Українськими Карпатами реґіоні, а саме в Українському Розточчі, де на території природного заповідника „Розточчя“, а також заказника „Янів- ські чаплі“ знайдені нові місцезростання видів з „Червоної книги Укра- їни“. За останні роки, з 1995-го, тут виявлені популяції Hericium МАКРОМІЦЕТИ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ, ВИДОВЕ РОЗМАЇТТЯ ТА ОХОРОНА 179 coralloides, Grifola umbellata, Sparassis crispa, Pseudocolus fusiformis, Strobilomyces floccopus, Mutinus caninus, а також складено список рідкіс- них видів (19) макроміцетів Українського Розточчя [1, 2]. Отже, аналіз ситуації з охороною „червонокнижних“ видів макроміце- тів в Українських Карпатах засвідчив, що в Карпатському біосферному заповіднику охороняється менше половини (6 видів) від їх загальної кількости в цьому реґіоні (16 видів). Місцезростання більшости макромі- цетів Карпат, які підлягають охороні, маємо в лісових масивах госпо- дарського використання, що ставить під загрозу збереження тих, що зникають, вразливих та рідкісних видів. Варто відзначити також, що популяції окремих видів „червонокнижних“ грибів на територіях, що їх охороняють, перебувають у незадовільному стані через забруднення повітря, кислотні дощі, інші фактори глобального характеру. Підбиваючи підсумки всього викладеного, доцільно визначити принай- мні найважливіші напрями дослідження макроміцетів Українських Кар- пат на початку ХХІ сторіччя. Проблеми вивчення видового розмаїття макроміцетів і охорони їхнього генофонду нероздільні. Для оцінювання реальної рідкісности виду істотне значення має з’ясування його ареалу та ступеня ендемізму, а також норми його реагування на антропогенні зміни ландшафту, що дасть змогу визначити ступінь вразливости виду. Для відбору справді рідкісних видів неодмінною умовою є якомога повніша інвентаризація видового розмаїття макроміцетів конкретного природно-територіяльного комплексу, яким є Українські Карпати. Вихо- дячи з того, завдання у дослідженні макроміцетів Українських Карпат на наступне десятиліття можна сформулювати як: 1) планомірне вивчення і картування видового розмаїття грибів-макроміцетів; 2) визначення їх поширення; 3) встановлення видів, що потребують відповідної охорони, виділення категорій цих видів і складання їхніх списків; 4) організування охорони місцезростань рідкісних видів; 5) пошук нових популяцій видів макроміцетів, внесених до „Червоної книги України“ на природоохорон- них територіях Українських Карпат. ЛІТЕРАТУРА 1. Базюк І. В. Гриби Червоної книги України з Українського Розточчя // Укр. ботан. журн. 2000. 57, № 2. С. 178―180. 2. Базюк І., Гелюта В. Питання охорони рідкісних видів грибів Українського Розточчя // Матер. міжнар. наук.-практ. конф. „Розточанський збір 2000“, книга 2-га (с. Старичі, 17―18 листоп. 2000 р.). Львів: Меркатор, 2001. С. 182―184. 3. Баканова Н. В. Екологічні групи грибів порядку Boletales в лісах Північної Буковини // Матер. ХІ з’їзду Укр. ботан. т-ва (Харків, 25―27 верес. 2001 р.). Харків, 2001. С. 19―20. 4. Вассер С. П. Рід Hebeloma в лісах Закарпаття та біохімічні особливості його видів // Матер. ІV з’їзду Укр. ботан. т-ва. К.: Наук. думка, 1969. С. 84―87. 5. Вассер С. П. Знаходження в Карпатах Amanita caesarea (Scop. ex Fr.) Pers. ex Schw. // Укр. ботан. журн. 1971. 28, № 6. С. 776―777. ІРИНА ДУДКА 180 6. Вассер С. П. Гриби Української РСР, які потребують охорони // Укр. ботан. журн. 1987. 44, № 5. С. 76―80. 7. Вассер С. П. Съедобные и ядовитые грибы Карпат. Ужгород: Карпаты, 1990. 206 с. 8. Визначник грибів України: У 5 тт. К.: Наук. думка, 1972. Т. 5, кн. 1. 238 с. 9. Визначник грибів України: У 5 тт. К.: Наук. думка, 1979. Т. 5, кн. 2. 565 с. 10. Вимба Э. К. Грибы в „Красной книге СССР“ // Микол. и фитопатол. 1986. 20, № 6. С. 522―524. 11. Горова Т. Л. Макроміцети букових лісів Українських Карпат // Укр. ботан. журн. 1979. 36, № 5. С. 431―437. 12. Горова Т. Л. Макроміцети похідних ялинників Українських Карпат // Укр. ботан. журн. 1980. 27, № 1. С. 44―50. 13. Горова Т. Л. Порівняльна характеристика видового складу макроміцетів корінних букових і похідних ялинових лісів Українських Карпат // Укр. ботан. журн. 1982. 39, № 6. С. 37―41. 14. Дудка І. О., Гелюта В. П., Гайова В. П., Мережко Т. О., Тихоненко Ю. Я., Андріанова Т. В., Вассер С. П. Гриби // Біорізноманіття Карпатського біосфер- ного заповідника. К.: Інтерекоцентр, 1997. С. 163―182. 15. Екологічна ситуація на північно-східному макросхилі Українських Карпат / За ред. М. А. Голубця. Львів: Поллі, 2001. 162 с. 16. Зерова М. Я. Актуальность, неотложность охраны генофонда напочвенных грибов в лесных биогеоценозах Украины // Генет. ресурсы раст. и животн. Украинской ССР (изучение, использование, пополнение и сохранение). К., 1987. С. 42―44. 17. Зерова М. Я., Вассер С. П. Їстівні та отруйні гриби Карпатських лісів. Ужго- род: Карпати, 1972. 128 с. 18. Ловас П. С. Фітопатогенні гриби рівнинних дубових лісів Закарпаття // Укр. ботан. журн. 1987. 43, № 3. С. 59―61. 19. Ловас П. С. Афілофорові гриби (Aphyllophorales) лісових фітоценозів Наці- онального природного парку „Синевир“ // Проблеми екологічної стабільності Східних Карпат: Мат-ли міжнар. наук.-практ. конф., присвяч. 10-річчю створення Націон. прир. парку „Синевир“ (24―27 червня 1999 р., Синевир, Україна). Синевир, 1999. С. 123―126. 20. Сміцька М. Ф. Грибні хвороби деревних та чагарникових порід букових лісів Закарпатської області // Ботан. журн. АН УРСР. 1955. 12, № 4. С. 87―92. 21. Смицкая М. Ф. Микофлора буковых лесов Закарпатской области: Авто- реф. дисс. ... канд. биол. наук. К., 1955. 11 с. 22. Смицкая М. Ф. Трутовые грибы, собранные в буковых лесах Закарпатской области // VI Симпоз. прибалт. микологов и лихенологов „Проблемы изучения грибов и лишайников“. Тарту: Изд-во АН ЭССР, 1965. С. 73―77. 23. Трибун П. А. Про деякі лісівничі заходи боротьби з хворобами лісу в Українських Карпатах // Боротьба з хворобами і шкідниками лісів Українських Карпат: Тези доп. Івано-Франківськ, 1969. С. 54―56. 24. Трибун П. А. О причинах распространения наиболее опасных болезней карпатских лесов и некоторых лесоводственных мерах борьбы с ними // Защита леса от вредителей и болезней. М.: Колос, 1972. С. 167―179. МАКРОМІЦЕТИ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ, ВИДОВЕ РОЗМАЇТТЯ ТА ОХОРОНА 181 25. Трибун П. А. Роль грибов-паразитов в снижении долговечности и продук- тивности хвойных насаждений в Украинских Карпатах // V Делегат. съезд ВБО (Киев, 1973 г.): Тез. докл. К., 1973. С. 279―280. 26. Фотинюк Ф. І. Гриби та їх переробка. Львів, 1936. 27. Фотинюк Ф. Гриби. Львів: Книжково-журнальне видавництво, 1961. 183 с. 28. Хоуксворс Д. Л. Общее количество грибов, их значение в функционирова- нии экосистем, сохранение и значение для человека // Микол. и фитопатол. 1992. 26, № 2. С. 22―32. 29. Червона книга України. Рослинний світ. К.: Українська енциклопедія ім. М. Ба- жана, 1996. 608 с. 30. Шевченко С. В. Хвороби лісових насаджень УРСР. Львів: Вид-во Львів. ун- ту, 1963. 150 с. 31. Шевченко С. В. Лісова фітопатологія. Львів: В-во Львів. ун-ту, 1968. 344 с. 32. Шевченко С. В. Екологічний аналіз стійкості аборигенних хвойних порід до хвороб // Підвищення продуктивності та ефективності використання лісів. Львів: Каменяр, 1973. С. 138―146. 33. Шевченко С. В. Грибные эпифитотии в хвойных лесах запада Украинской ССР: Автореф. дисс. ... д-ра с-х. наук. Киев, 1974. 37 с. 34. Шевченко С. В. Лесная фитопатология. Львов: Изд-во при Львов. ун-те изд. объед. „Вища шк.“, 1978. 319 с. 35. Pilát A. Les Agaricales et Aphyllophorales des Carpathes Centrales // Bull. Soc. Mycol. France. 1926. 17. P. 81―120. 36. Pilát A. Monographie der europäischen Polyporaceen mit besonderer Berük- sichtigung ihrer Beziehungen zur Landwirtschaft. II Teil // Beih. Bot. Centralbl. 1934. II B. P. 23―95. 37. Pilát A. Monographie der europäischen Polyporaceen mit besonderer Berük- sichtigung ihrer Beziehungen zur Landwirtschaft. III Teil // Beih. Bot. Centralbl. 1936. VI B. P. 1―82. 38. Pilát A. Hymenomycetes carpatorum orientalium //Acta Mus. Nation. Pragae. 1940. 2. P. 37―80. 39. Pilát A. Houby Československa. Praha: Československe Akademie věd, 1969. 268 s. SUMMARY Iryna DUDKA MACROMYCETES OF THE UKRAINIAN CARPATHIANS, SPECIES DIVERSITY AND PROTECTION Proceeding from analysis of researches concerning macromycetes species diversity in Ukrainian Carpathians the representation of mushrooms belonging to the orders Agaricales s. l. and Aphyllophorales s. l. was examined for the forest ecosystems of the investigated region. The distribution in Ukrainian Carpathians of macromycetes included in „The Red book of Ukraine“ was analysed. Localities of threatened, susceptible and rare macromycetous species from „The Red book of Ukraine“ are given with special attention to the habitats at the ІРИНА ДУДКА 182 territories of reserves and national parks where the suitable level of their conservation is guaranteed. On the basis of this the main tasks of macromycetous investigation in the Ukrainian Carpathians will be traced for the next decades.