Деякі особливості перебігу закону толерантності Шелфорда у рослинних організмів
Показано, що кривi толерантностi материнських рослин арнiки гiрської (Arnica montana L.) до рiзних доз нефундаментальних екологiчних чинникiв пiдпорядковуються складним залежностям, якi описуються регресiйними рiвняннями, що мiстять полiноми 4–6-го степенiв. Кривi росту та розвитку дочiрнiх рослин в...
Збережено в:
| Дата: | 2009 |
|---|---|
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2009
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/7930 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Деякі особливості перебігу закону толерантності Шелфорда у рослинних організмів / С.С. Руденко, Т.В. Филипчук, I. Г. Ємельянов // Доп. НАН України. — 2009. — № 2. — С. 196-200. — Бібліогр.: 5 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-7930 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-79302010-04-23T12:01:42Z Деякі особливості перебігу закону толерантності Шелфорда у рослинних організмів Руденко, С.С. Филипчук, Т.В. Ємельянов, І.Г. Екологія Показано, що кривi толерантностi материнських рослин арнiки гiрської (Arnica montana L.) до рiзних доз нефундаментальних екологiчних чинникiв пiдпорядковуються складним залежностям, якi описуються регресiйними рiвняннями, що мiстять полiноми 4–6-го степенiв. Кривi росту та розвитку дочiрнiх рослин в основному мають параболiчний симетричний характер. It is showed that the curves of firmness of maternal plants of Arnica montana L. to different doses of nonfundamental ecological factors show complicated dependences which are described by a regression equation containing the polynomials of power 4–6. The curves of growth and development of microclones have mainly a parabolic shape. 2009 Article Деякі особливості перебігу закону толерантності Шелфорда у рослинних організмів / С.С. Руденко, Т.В. Филипчук, I. Г. Ємельянов // Доп. НАН України. — 2009. — № 2. — С. 196-200. — Бібліогр.: 5 назв. — укр. 1025-6415 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/7930 581.522.4 uk Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Екологія Екологія |
| spellingShingle |
Екологія Екологія Руденко, С.С. Филипчук, Т.В. Ємельянов, І.Г. Деякі особливості перебігу закону толерантності Шелфорда у рослинних організмів |
| description |
Показано, що кривi толерантностi материнських рослин арнiки гiрської (Arnica montana L.) до рiзних доз нефундаментальних екологiчних чинникiв пiдпорядковуються складним залежностям, якi описуються регресiйними рiвняннями, що мiстять полiноми 4–6-го степенiв. Кривi росту та розвитку дочiрнiх рослин в основному мають параболiчний симетричний характер. |
| format |
Article |
| author |
Руденко, С.С. Филипчук, Т.В. Ємельянов, І.Г. |
| author_facet |
Руденко, С.С. Филипчук, Т.В. Ємельянов, І.Г. |
| author_sort |
Руденко, С.С. |
| title |
Деякі особливості перебігу закону толерантності Шелфорда у рослинних організмів |
| title_short |
Деякі особливості перебігу закону толерантності Шелфорда у рослинних організмів |
| title_full |
Деякі особливості перебігу закону толерантності Шелфорда у рослинних організмів |
| title_fullStr |
Деякі особливості перебігу закону толерантності Шелфорда у рослинних організмів |
| title_full_unstemmed |
Деякі особливості перебігу закону толерантності Шелфорда у рослинних організмів |
| title_sort |
деякі особливості перебігу закону толерантності шелфорда у рослинних організмів |
| publisher |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| publishDate |
2009 |
| topic_facet |
Екологія |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/7930 |
| citation_txt |
Деякі особливості перебігу закону толерантності Шелфорда у рослинних організмів / С.С. Руденко, Т.В. Филипчук, I. Г. Ємельянов // Доп. НАН України. — 2009. — № 2. — С. 196-200. — Бібліогр.: 5 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT rudenkoss deâkíosoblivostíperebíguzakonutolerantnostíšelfordauroslinnihorganízmív AT filipčuktv deâkíosoblivostíperebíguzakonutolerantnostíšelfordauroslinnihorganízmív AT êmelʹânovíg deâkíosoblivostíperebíguzakonutolerantnostíšelfordauroslinnihorganízmív |
| first_indexed |
2025-07-02T10:42:43Z |
| last_indexed |
2025-07-02T10:42:43Z |
| _version_ |
1836531543223304192 |
| fulltext |
УДК 581.522.4
© 2009
С.С. Руденко, Т. В. Филипчук, член-кореспондент НАН України
I. Г. Ємельянов
Деякi особливостi перебiгу закону толерантностi
Шелфорда у рослинних органiзмiв
Показано, що кривi толерантностi материнських рослин арнiки гiрської (Arnica monta-
na L.) до рiзних доз нефундаментальних екологiчних чинникiв пiдпорядковуються склад-
ним залежностям, якi описуються регресiйними рiвняннями, що мiстять полiноми
4–6-го степенiв. Кривi росту та розвитку дочiрнiх рослин в основному мають парабо-
лiчний симетричний характер.
Минуло 95 рокiв вiд дня виходу в свiт працi В. Шелфорда “Твариннi угруповання в помiрнiй
зонi Америки” [1], де вперше було сформульовано закон толерантностi органiзмiв до дiї еко-
логiчних чинникiв. З того часу в усiх пiдручниках з екологiї, навiть далеко за межами США,
як iлюстрацiя до закону толерантностi Шелфорда наводиться крива нормального розподi-
лу. Вона є незмiнним атрибутом усiх вiтчизняних пiдручникiв, навчальних посiбникiв та
довiдникiв з екологiї. Водночас, незважаючи на незаперечнiсть сутi самого закону, нами
було виявлено певнi неузгодженостi, якi стосуються характеру кривої, що iлюструє закон.
Згiдно з висновками роботи [2], нормальна крива симетрична вiдносно прямої x = a i при
x → ±∞ необмежено наближається до осi абсцис (ця вiсь є асимптотою кривої). Виникає
питання, чому переважна бiльшiсть авторiв, всупереч алгебраїчним правилам, iлюструє
толерантнiсть органiзмiв на градацiї факторiв кривою нормального розподiлу, яка своїми
кiнцями торкається осi абсцис (що є грубою математичною помилкою). На нашу думку,
причиною цього є незаперечний факт, що за критичними значеннями починається “зона
смертi”, тобто врештi-решт в якiйсь iз точок прояви бiологiчної активностi повиннi зовсiм
припинитися або принаймнi знизитися до нуля. Спроба авторiв це продемонструвати на-
штовхується на вiдсутнiсть такої властивостi у функцiї нормального розподiлу. Натомiсть,
як зазначалося вище, крива нормального розподiлу нiколи не набуває нульових значень.
У силу цих неузгодженостей постає питання, який вигляд має крива, що iлюструє закон
Шелфорда в iнтерпретацiї самого автора? Аналiз оригiналу працi В. Шелфорда [1] дозволив
з’ясувати, що сам автор закону не використовував для його iлюстрацiї жодної графiчної
математичної залежностi, а обмежився лише такою схемою:
Мiнiмальна межа стiйкостi Зона оптимуму Максимальна межа стiйкостi
Вiдсутнiсть
∣
∣ ⇐ Спадання
∣
∣ Мiсцепроживання
∣
∣ Спадання ⇒
∣
∣ Вiдсутнiсть
або центр поширення,
найбiльша ряснiсть
Тодi виникає друге питання, хто з авторiв вперше запропонував графiчну iлюстрацiю
до закону Шелфорда у виглядi кривої? Наш пошук засвiдчив, що таким автором можна
вважати Ф. Рутнера [3], який екстраполював закон Шелфорда на фiзiологiчнi функцiї ор-
ганiзму, такi як iнтенсивнiсть росту та розмноження (рис. 1). Для iлюстрацiї залежностi
бiологiчної активностi органiзму вiд дози чинника Ф. Рутнер вперше запропонував пара-
болiчну криву, гiлки якої йдуть стрiмко вниз i торкаються осi абсцис, що не суперечить
196 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2009, №2
Рис. 1. Порiвняння вiдносних меж толерантностi стенотермних i евритермних органiзмiв, за Ф. Рутнером [3]
визнаним математичним правилам. При цьому слiд зауважити, що якщо крива нормаль-
ного розподiлу вiдноситься до умовних функцiй, то парабола — до функцiй, якi описують
справжнi функцiональнi залежностi.
Водночас парабола є симетричною функцiєю i через це не може описати дiї на органiзм
низки чинникiв. Можна погодитися, що у випадку фундаментальних факторiв крива дiйсно
може бути симетричною. Адже в даному випадку для органiзму шкiдливим буде як нестача
фактора, так i його надлишок. При цьому можна очiкувати, що дефiцит або повна вiдсут-
нiсть ксенобiотикiв, iнших шкiдливих чи непотрiбних, або суто регуляторних чинникiв, не
матиме такої самої ваги, як їхня надпорогова кiлькiсть. Лiвий кiнець кривої толерантностi
органiзмiв до таких факторiв нiколи не торкатиметься осi абсцис. Правий кiнець, який
вiдповiдає дуже високим значенням чинника, очевидно, може опускатися до осi абсцис.
Отже, вплив на органiзм чужорiдних або iнших шкiдливих факторiв повинен описувати-
ся функцiями вищих степенiв, нiж друга (тобто параболiчна). Найбiльш простим i точним
способом отримання таких функцiй є метод степеневих ортогональних полiномiв Чебише-
ва [4]. Останнiй дозволяє отримати великий арсенал моделей, головна вiдмiннiсть яких —
вiдсутнiсть асимптот (верхньої i нижньої). Гiлки таких функцiй продовжуються без по-
ступового наближення до будь-якої межi та без припущення, що вони досягнуть цiєї межi
(асимптоти) при нескiнченному збiльшеннi аргументу.
Нами висувається гiпотеза: вплив на органiзм фундаментальних екологiчних факто-
рiв описується симетричною (параболiчною) кривою толерантностi, тодi як апроксимацiя
впливу iнших чинникiв матиме характер складних асиметричних кривих, якi описуються
не лише полiномом другої степенi, а й полiномами бiльш високих степенiв.
Для перевiрки цiєї гiпотези проведено дослiдження, метою яких було отримання справж-
нiх функцiональних залежностей на основi ортогональних степеневих полiномiв Чебишева
для iлюстрацiї впливу на модельний рослинний органiзм (Arnica montana L. у культурi in
vitro) алюмiнiю та ультрафiолету — екологiчних чинникiв, якi не вiдносяться до фунда-
ментальних.
Оскiльки вiдтворення A. montana в культурi in vitro вiдбувається шляхом мiкроклону-
вання, то крiм перевiрки головної гiпотези дослiджувалась специфiка кривих, якi вiддзер-
калюють вплив обраних чинникiв на материнський та дочiрнi (мiкроклони) органiзми.
Матерiали та методи дослiджень. A. montana вирощували на модифiкованому се-
редовищi Мурасiге-Скуга з додаванням нафтилоцтової кислоти i кiнети́ну в концентра-
цiях 0,01 i 3,00 мг/л вiдповiдно. Рослини утримували в культивацiйнiй кiмнатi з 16-годин-
ним фотоперiодом, iнтенсивнiстю освiтлення 1000–1500 лк, при 24–25 ◦С i вiдноснiй вологос-
тi повiтря 69%. Дослiдження проводили за планом повного двофакторного експерименту
з чинниками, якi мають кiлькiснi та рiвновiддаленi рiвнi. Нами було вивчено прирости мiр-
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2009, №2 197
Рис. 2. Прирости показникiв материнської рослини (а, б ) та мiкроклонiв (в, г) А. montana при дiї рiзних
концентрацiй алюмiнiю для трьох промiжкiв часу.
Тут i на рис. 3: — усередненi фактичнi прирости для дослiдних варiантiв; — апроксимованi
прирости для дослiдних варiантiв (95 % рiвень вiрогiдностi); — апроксимованi прирости для
контрольних варiантiв (99% рiвень вiрогiдностi)
них i кiлькiсних ознак A. montana при дiї часу вирощування в умовах in vitro (T , доба) та
короткохвильового ультрафiолету (R, Дж/м2) або концентрацiї алюмiнiю (A, моль/л). Ви-
мiрювання проводили протягом циклу культивування (27 дiб) через кожнi дев’ять дiб. Опро-
мiнення УФ-С дiапазону здiйснювали короткохвильовою установкою БОД-9 за допомогою
лампи ДРБ8-1 (E = 0,35 Вт/м2), яка забезпечує стабiльнiсть довжини хвилi λ = 253,7 нм.
Дозу опромiнення визначали за формулою H = E · t, Дж/м2. При експозицiї протягом од-
нiєї хвилини доза опромiнення становила 21 Дж/м2. Опромiнення УФ-С проводили щоденно
разовими дозами (21, 22, 23, 24, 25 i 26)·21 Дж/м2. Алюмiнiй у виглядi хлориду алюмiнiю
додавали у поживне середовище в концентрацiях, моль/л: 10−7, 10−6, 10−5, 10−4, 10−3 i 10−2.
Для обчислень використовували комп’ютернi програми обробки даних повних 1- й 2-фак-
торних експериментiв. Дисперсiйний аналiз виконували за методом, викладеним у роботi
Ч. Хiкса [5], який базується на ортогональних полiномах Чебишева [4].
Результати та їх обговорення. Отриманi данi в ходi дослiджень можна узагальнити
у виглядi трьох основних положень.
1. Параболiчний характер бiльшою мiрою мають кривi, якi описують толерантнiсть
до градiєнта факторiв мiкроклонiв, тобто потомкiв материнської рослини (рис. 2, в, г;
198 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2009, №2
Рис. 3. Прирости показникiв материнської рослини (а, б ) та мiкроклонiв (в, г) А. montana при дiї рiзних
доз УФ-С опромiнення для трьох промiжкiв часу
рис. 3, в, г; табл. 1). Показники росту i розвитку самої материнської рослини виявляють
значно складнiшi залежностi вiд дози факторiв та описуються полiномами 4–6-го степенiв
(див. рис. 2, а, б ; рис. 3, а, б ; табл. 1).
Таблиця 1. Рiвняння регресiї показникiв материнської рослини (1, 2) i мiкроклонiв (3, 4) А. montana вiд
часу (T ) та дози УФ-С (R) або концентрацiї алюмiнiю (A)
Показник T та УФ-Сопромiнення, R T та Cалюмiнiю, A
1. Прирiст довжини H − H0(T, R) = 1,09 + 0,39P1(t) − H − H0(T, A) = 3,76 + 1,12P1(t) −
головного пагона, H − H0 − 0,18P2(r) + 0,07P3(r) + − 0,43P1(a) − 0,23P3(a) +
+ 0,05P4(r) − 0,07P5(r) + ε + 0,33P5(a) + ε
2. Прирiст кiлькостi листкiв Lh − Lh0(T, R) = 2,54 + 0,65P1(t) − Lh − Lh0(T, A) = 4,28 + 1,32P1(t) −
на пагонi, Lh − Lh0 − 0,1P2(r) + 0,08P4(r) − − 0,39P1(a) − 0,3P2(a) −
− 0,11P5(r) + ε − 0,23P3(a) + 0,13P5(a) + ε
3. Прирiст кiлькостi ново- Np − Np0(T, R) = 4,54 + Np − Np0(T, A) = 0,77+ 0,38P1(t)−
утворених пагонiв, Np − Np0 + 0,83P1(t) + ε − 0,11P2(a) + ε
4. Прирiст кiлькостi листкiв Nl − Nl0(T, R) = 16,73 + Nl − Nl0(T, A) = 2,02 −
на новоутворених пагонах, + 7,18P1(t) − 1,05P2(r) + ε − 0,46P2(a) + ε
Nl − Nl0
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2009, №2 199
2. Можна видiлити три важливi ланки при порiвняннi кривих толерантностi материнсь-
кої рослини та мiкроклонiв. У певному дiапазонi низьких доз будь-якого фактора рiст i роз-
виток материнської рослини знижується, а мiкроклонiв — зростає (див. рис. 2; 3). Пiсля цьо-
го виявляється одна єдина доза (10−4 моль/л; 23
· 21 Дж/м2), яка є оптимальною для росту
та розвитку як материнської рослини, так i мiкроклонiв. I, нарештi, видiляється дiапазон
високих доз, у межах якого має мiсце гальмування процесiв росту i розвитку материнської
рослини та мiкроклонiв. Отже, встановлено, що кривi толерантностi показникiв материн-
ської рослини та мiкроклонiв специфiчно поводять себе на рiзних дiлянках градiєнта доз
фактора: на дiлянках низьких концентрацiй — виявляють альтернативну спрямованiсть,
у певних точках збiгаються, i, нарештi, в зонi високих доз — синхронно спадають.
3. Iнтенсивнiсть розмноження мiкроклонiв стимулюється при опромiненнi УФ-С дiа-
пазоном однаковою мiрою незалежно вiд дози. Як видно з рис. 3, в, кривi, що описують
прирiст кiлькостi новоутворених пагонiв залежно вiд дози УФ-С, мають вигляд прямих,
розмiщених паралельно осi абсцис. Це свiдчить про незалежнiсть даного показника вiд до-
зи короткохвильового УФ, але про залежнiсть вiд часу.
Таким чином, проведенi дослiдження щодо впливу нефундаментальних чинникiв на рiст
i розвиток рослин (на прикладi арнiки гiрської A. montana L.) не пiдтвердили факту вiдпо-
вiдностi нормальному розподiлу всiх кривих толерантностi материнських i дочiрнiх орга-
нiзмiв, а дали змогу виявити специфiчнiсть перебiгу закону толерантностi Шелфорда при
вегетативному розмноженнi рослин. Встановлено, що кривi толерантностi материнських
рослин до рiзних доз чинникiв пiдпорядковуються складним залежностям, якi описуються
регресiйними рiвняннями, що мiстять полiноми 4–6-го степенiв, в той час як кривi розвитку
мiкроклонiв в основному мають параболiчний характер. З’ясовано, що алюмiнiй стимулює
рiст i розвиток як материнської рослини, так i мiкроклонiв, в той час як доза УФ-С гальмує
ростовi процеси у материнської рослини, стимулюючи її мiкроклональне розмноження.
1. Shelford V.E. Animal communities in temperate America. – Chicago: Univ. of Chicago press, 1913. – 376 p.
2. Пустыльник Е.И. Статистические методы анализа и обработки наблюдений. – Москва: Наука, 1968. –
298 с.
3. Ruttner F. Fundamentals of limnology. – Toronto: Univ. of Toronto press, 1953. – 295 p.
4. Мышкис А.Д. Лекции по высшей математике. – Москва: Наука, 1973. – 640 с.
5. Хикс Ч. Основные принципы планирования эксперимента. – Москва: Мир, 1967. – 406 с.
Надiйшло до редакцiї 06.08.2008Чернiвецький нацiональний унiверситет
iм. Юрiя Федьковича
Нацiональний науково-природничий музей
НАН України, Київ
S. S. Rudenco, T.V. Phylypchuk, Corresponding Member of the NAS of Ukraine
I.G. Emelyanov
Some peculiarities of the action of the Shelford’s law of firmness in
plant organisms
It is showed that the curves of firmness of maternal plants of Arnica montana L. to different
doses of nonfundamental ecological factors show complicated dependences which are described by a
regression equation containing the polynomials of power 4–6. The curves of growth and development
of microclones have mainly a parabolic shape.
200 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2009, №2
|