Паліноморфологія видів роду Linaria Mill. (Scrophulariaceae s. l.) флори України
С помощью светового и сканирующего электронных микроскопов изучены пыльцевые зерна 14 видов рода Linaria флоры Украины, в том числе 12 видов — впервые. У всех видов пыльцевые зерна трибороздно-оровые, с сетчатой скульптурой. Большое сходство пыльцевых зерен разных видов этого рода, а также внутривид...
Збережено в:
| Дата: | 2009 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2009
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9987 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Паліноморфологія видів роду Linaria Mill. (Scrophulariaceae s. l.) флори України / З.М. Цимбалюк // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 3. — С. 326-339. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-9987 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-99872010-07-16T12:01:18Z Паліноморфологія видів роду Linaria Mill. (Scrophulariaceae s. l.) флори України Цимбалюк, З.М. Судинні рослини: систематика, географія, флора С помощью светового и сканирующего электронных микроскопов изучены пыльцевые зерна 14 видов рода Linaria флоры Украины, в том числе 12 видов — впервые. У всех видов пыльцевые зерна трибороздно-оровые, с сетчатой скульптурой. Большое сходство пыльцевых зерен разных видов этого рода, а также внутривидовая вариабельность таких признаков, как форма и размеры пыльцы, затрудняют выявление границ видов по особенностям пыльцы. Полученные палиноморфологические данные частично согласуются с системой рода Л.И. Иваниной [2]. Обнаруженная палиноморфологическая однородность рода Linaria, вероятно, свидетельствует о естественности этого таксона. Особенности пыльцевых зерен указывают на близкое родство родов Linaria, Antirrhinum, Misopates и Cymbalaria. Pollen morphology of 14 species of the genus Linaria was examined using the light and scanning electron microscopy, including 12 species, for which no previous palynological data existed. All species investigated have similar pollen morphology. Pollen grains of Linaria are 3(colporate, prolate, spheroidal and oblate(spheroidal, small to medium(size, with reticulate exine. Similarities in morphological features make pollen characters of limited value in species identification. Palynological data agree in part with the system suggested by Ivanina (1981). Pollen morphology supports the suggestion of a close relationship between the genera Linaria, Antirrhinum, Misopates, and Cymbalaria. 2009 Article Паліноморфологія видів роду Linaria Mill. (Scrophulariaceae s. l.) флори України / З.М. Цимбалюк // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 3. — С. 326-339. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9987 uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| spellingShingle |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора Цимбалюк, З.М. Паліноморфологія видів роду Linaria Mill. (Scrophulariaceae s. l.) флори України |
| description |
С помощью светового и сканирующего электронных микроскопов изучены пыльцевые зерна 14 видов рода Linaria флоры Украины, в том числе 12 видов — впервые. У всех видов пыльцевые зерна трибороздно-оровые, с сетчатой скульптурой. Большое сходство пыльцевых зерен разных видов этого рода, а также внутривидовая вариабельность таких признаков, как форма и размеры пыльцы, затрудняют выявление границ видов по особенностям пыльцы. Полученные палиноморфологические данные частично согласуются с системой рода Л.И. Иваниной [2]. Обнаруженная палиноморфологическая однородность рода Linaria, вероятно, свидетельствует о естественности этого таксона. Особенности пыльцевых зерен указывают на близкое родство родов Linaria, Antirrhinum, Misopates и Cymbalaria. |
| format |
Article |
| author |
Цимбалюк, З.М. |
| author_facet |
Цимбалюк, З.М. |
| author_sort |
Цимбалюк, З.М. |
| title |
Паліноморфологія видів роду Linaria Mill. (Scrophulariaceae s. l.) флори України |
| title_short |
Паліноморфологія видів роду Linaria Mill. (Scrophulariaceae s. l.) флори України |
| title_full |
Паліноморфологія видів роду Linaria Mill. (Scrophulariaceae s. l.) флори України |
| title_fullStr |
Паліноморфологія видів роду Linaria Mill. (Scrophulariaceae s. l.) флори України |
| title_full_unstemmed |
Паліноморфологія видів роду Linaria Mill. (Scrophulariaceae s. l.) флори України |
| title_sort |
паліноморфологія видів роду linaria mill. (scrophulariaceae s. l.) флори україни |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2009 |
| topic_facet |
Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/9987 |
| citation_txt |
Паліноморфологія видів роду Linaria Mill. (Scrophulariaceae s. l.) флори України / З.М. Цимбалюк // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 3. — С. 326-339. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT cimbalûkzm palínomorfologíâvidívrodulinariamillscrophulariaceaeslfloriukraíni |
| first_indexed |
2025-07-02T13:08:30Z |
| last_indexed |
2025-07-02T13:08:30Z |
| _version_ |
1836540714891083776 |
| fulltext |
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 3 326
З.М. ЦИМБАЛЮК
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, МСП(1, 01601, Україна
palynology@ukr.net
ПАЛІНОМОРФОЛОГІЯ ВИДІВ РОДУ
LINARIA MILL. (SCROPHULARIACEAE s. l.)
ФЛОРИ УКРАЇНИ
К л ю ч о в і с л о в а: пилкові зерна, морфологія, скульптура, система�
тика, Linaria, Scrophulariaceae, Veronicaceae
У світовій флорі рід Linaria Mill. налічує близько 150 видів, поширених у позат(
ропічних областях Євразії, переважно в країнах Давнього Середзем'я, і декіль(
ка видів — у Північній Америці [2]. У флорі європейської частини колишньо(
го Радянського Союзу рід представлений 20 видами [2]. В Україні відзначено
від 15 [5] до 17 [20] видів цього роду. Згідно з системою А.Л. Тахтаджяна [11, 24]
рід Linaria належить до триби Antirrhineae Dumort., підродини Scrophularioideae,
родини Scrophulariaceae Juss. За даними новітніх молекулярно(філогенетичних
досліджень триба Antirrhineae віднесена до родини Veronicaceae Durande [14, 21—
25]. Систему роду Linaria [2, 6] або його окремих секцій [8] та підсекцій [13]
розробляли різні дослідники.
Відомості про будову пилкових зерен представників роду Linaria вкрай
незначні. Є обмежені загальні дані щодо морфології пилкових зерен роду в ці(
лому [9, 10, 17] або окремих його видів. Зокрема, під світловим мікроскопом
досліджено пилкові зерна L. vulgaris Mill. [1, 19]. Вивчено скульптуру поверхні
пилкових зерен чотирьох видів даного роду [15, 18], стратифікацію екзини й
ультраструктуру її шарів у L. genistifolia (L.) Mill. [18]. Аналіз паліноморфологіч(
ної вивченості роду Linaria засвідчує, що ці дослідження не прив'язувались до
системи роду.
Метою нашої роботи була детальна паліноморфологічна характеристика
видів роду Linaria флори України, оцінка таксономічної значущості морфоло(
гічних ознак пилкових зерен і можливості їх використання для уточнення дея(
ких питань систематики даного роду і його положення серед споріднених родів.
Матеріал і методи досліджень
Зразки пилку відібрано в гербарії Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН
України (KW). Для дослідження під світловим мікроскопом (CM, Biolar) ма(
теріал обробляли за загальноприйнятим ацетолізним методом [16]. Вивчаючи
пилок під сканувальним електронним мікроскопом (CEM, JSM(6060 LA), ма(
теріал фіксували у 96 %(му етанолі та напилювали шаром золота за стандарт(
ною методикою. Пилкові зерна описували за загальноприйнятою терміно(
логією [7, 12]. Досліджено пилкові зерна 14 видів (23 зразки) роду Linaria флори
України. Фактичний матеріал викладається за системою Л.І. Іваніної [2].
© З.М. ЦИМБАЛЮК, 2009
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 3 327
Результати досліджень та їх обговорення
Наводимо характеристики пилкових зерен досліджених видів.
Секція 1. Speciosae (Benth.) Wettst.
L. genistifolia (L.) Mill. (рис. 1, 1, 2; рис. 2, 1—3)
СМ. Пилкові зерна (п. з.) триборозно(орові, еліпсоїдальні, сфероїдальні
або сплющеносфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві, слабо(
трилопатеві, трикутні, з екватора — еліптичні, широкоеліптичні або округлі.
Полярна вісь (п. в.) — 13,3—22,6 мкм, екваторіальний діаметр (е. д.) — 11,9—
22,6 мкм. Борозни довгі або середньої довжини, 2,7—5,3 мкм завширшки, з
чіткими, більш(менш рівними краями, звужені до нечітких, злегка заокругле(
них або загострених кінців, часто зливаються по дві на апокольпіумах, борозні
мембрани гладенькі. Ори нечіткі, закриті краями борозен, або чіткі, 1,3—4,0 мкм
завдовжки, 2,7—5,3 мкм завширшки. Ширина мезокольпіумів (ш. мк.) — 9,3—
13,3 мкм, діаметр апокольпіумів (д. ак.) — 2,7—5,3 мкм. Екзина 0,7—1,6 мкм
завтовшки. Покрив тонкий, дорівнює стовпчиковому шару, стовпчики нечіткі
або чіткі. Ендекзина зливається з підстильним шаром. Скульптура нечітка або
чітка, сітчаста.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки великі і дрібні, різної форми: ок(
руглі, видовжені, округло(кутасті. Сітка рівномірно виражена по всій поверхні.
Скульптура борозних мембран гладенька, зрідка зерниста. Скульптура апо(
кольпіумів подібна до такої мезокольпіумів. Поряд зі звичайною сітчастою
скульптурою трапляються пилкові зерна із зморшкувато(ямчастою та сітчас(
то(горбкуватою скульптурою.
Досліджені зразки: 1. Канівський р(н Черкаської обл., по дорозі на г. Батура
в окол. с. Луковиці. N Sh: 360. 16.06.2000. І.А. Тимченко, Н.М. Драпайло № 023347
(KW). 2. Николаевская обл., Первомайский р(н, с. Курипчино. В древесно(кус(
тарниковых, степных и петрофитных комплексах. 22.07.1988. Л.И. Крицкая,
В.В. Новосад № 013599 (KW). 3. Узлісся соснового лісу. Узбіччя дороги між се(
лами Кузьки та Жолдаки, Конотопський р(н, Сумська обл. 20.07.1996. С.М. Пан(
ченко, Т.Л. Андрієнко, № 072210 (KW). 4. Околиці Одеси, кам'янисті схили над
морем. 9 серпня 2004 р. О.М. Царенко № 041254 (KW). 5. Околиці Одеси, кам'я(
нисті схили над морем. 9 серпня 2004 р. О.М. Царенко № 041255 (KW).
L. pontica Kuprian. (рис. 1, 3; рис. 2, 4, 5)
СМ. П. з. триборозно(орові, еліпсоїдальні за формою, в обрисі з полюса
трилопатеві, з екватора — еліптичні. П. в. — 17,3—21,3 мкм, е. д. — (14,6) 15,9—
17,3 мкм. Борозни середньої довжини, 2,4—2,7 мкм завширшки, з чіткими, рів(
ними краями, звужені до злегка заокруглених кінців, борозні мембрани гла(
денькі. Ори нечіткі, закриті краями борозен, 1,3—2,0 мкм завдовжки. Ш. мк. —
10,6—11,9 мкм, д. ак. — 3,3—4,0 мкм. Екзина 1,2—1,4 мкм завтовшки. Покрив
тонкий, дорівнює стовпчиковому шару. Стовпчики чіткі, тонкі, розташовані
рівномірно. Ендекзина зливається з підстильним шаром. Скульптура чітка, сіт(
часта, біля борозен майже гладенька.
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 3328
Рис. 1. Пилкові зерна Linaria (СЕМ): 1, 2 — L. genistifolia; 3 — L. pontica; 4 — L. euxina; 5 — L. sabu�
losa; 6 — L. bessarabica; 7 — L. bieberstenii; 8 — L. maeotica; 9 — L. vulgaris; 10 — L. duclis; 11 — L. in�
completa; 12 — L. macroura. 1—4, 8, 9, 11, 12 — скульптура поверхні; 5 — вигляд з полюса; 6, 7, 10 —
вигляд з екватора
Fig. 1. Pollen grains of Linaria (SEM): 1, 2 — L. genistifolia; 3 — L. pontica; 4 — L. euxina; 5 — L. sabu�
losa; 6 — L. bessarabica; 7 — L. bieberstenii; 8 — L. maeotica; 9 — L. vulgaris; 10 — L. duclis; 11 — L. in�
completa; 12 — L. macroura. 1—4, 8, 9, 11, 12 — sculpture surface; 5 — polar view; 6, 7, 10 — equatori(
al view
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 3 329
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
13 14 15 16
17 18 19 20
21 22 23 24
Рис. 2. Пилкові зерна роду Linaria (СМ): 1—3 — L. genistifolia; 4, 5 — L. pontica; 6, 7 — L. euxina; 8—
10 — L. bessarabica; 11, 12 — L. maeotica; 13, 14 — L. vulgaris; 15, 16 — L. incompleta; 17, 18 — L. mac�
roura; 19, 20 — L. bipartita; 21, 22 — L. cretacea; 23, 24 — L. simplex. 1, 3—5, 8, 9, 11, 13, 15, 17—19,
21, 23 — вигляд з екватора; 2, 7, 10, 12, 14, 16, 20, 22, 24 — вигляд з полюса; 3, 4, 9, 18 — скульптура
поверхні
Fig. 2. Pollen grains of Linaria (LM): 1—3 — L. genistifolia; 4, 5 — L. pontica; 6, 7 — L. euxina; 8—10 —
L. bessarabica; 11, 12 — L. maeotica; 13, 14 — L. vulgaris; 15, 16 — L. incompleta; 17, 18 — L. macroura;
19, 20 — L. bipartita; 21, 22 — L. cretacea; 23, 24 — L. simplex. 1, 3—5, 8, 9, 11, 13, 15, 17—19, 21, 23 —
equatorial view; 2, 7, 10, 12, 14, 16, 20, 22, 24 — polar view; 3, 4, 9, 18 — sculpture surface
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки досить великі, різної форми: ок(
руглі, видовжені, округло(кутасті. Сітка рівномірно виражена по всій поверх(
ні. Спостерігається випинання на місці ори. Скульптура борозних мембран гла(
денька. Скульптура апокольпіумів подібна до такої мезокольпіумів.
Досліджений зразок: Крым. Бахчисарайский р(н. Куйбышево. Обнажения.
26.08.1964. О. Дубовик (KW).
L. euxina Velen. (рис. 1, 4; рис 2, 6, 7)
СМ. П. з. триборозно(орові, сфероїдальні або сплющеносфероїдальні за
формою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — округлі. П. в. — (14,6)
15,9—17,3 мкм, е. д. — 15,9—18,6 мкм. Борозни довгі, 2,7—4,0 мкм завширш(
ки, з нечіткими, рівними краями, звужені до злегка заокруглених кінців, бо(
розні мембрани гладенькі. Ори чітко виражені, округлі, 4,0—5,3 мкм завдовж(
ки. Ш. мк. 10,6—13,3 мкм, д. ак. 2,0—2,7 мкм. Екзина 0,7—1,3 мкм завтовшки.
Покрив тонкий, дорівнює стовпчиковому шару. Стовпчики чіткі, тонкі, роз(
ташовані рівномірно або нечіткі. Ендекзина зливається з підстильним шаром.
Скульптура більш(менш чітка, сітчаста.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки досить великі, різної форми:
округлі, видовжені, округло(кутасті. Сітка рівномірно виражена по всій повер(
хні, зрідка біля борозен поверхня гладенька. Спостерігається випинання на
місці ори. Скульптура борозних мембран гладенька, зрідка зерниста. Скульп(
тура апокольпіумів подібна до такої мезокольпіумів.
Досліджений зразок: Луганская обл., Станично(Луганский р(н, окр. с. Ма(
карово, на песке. 28 июля 2003 р. О.Н. Конопля № 062521 (KW).
L. sabulosa Czern. ex Klok. (рис. 1, 5)
СМ. П. з. триборозно(орові, еліпсоїдальні за формою, в обрисі з полюса три(
лопатеві, з екватора — еліптичні. П. в. — 17,3—19,9 мкм, е. д. — 14,6—15,9 мкм.
Борозни довгі, (2,0)2,4—2,7 мкм завширшки, з чіткими, рівними краями, зву(
жені до нечітких кінців, борозні мембрани гладенькі. Ори нечіткі, закриті края(
ми борозен, 1,3—2,0 мкм завдовжки. Ш. мк. 9,3—10,6 мкм, д. ак. 3,3—4,0 мкм.
Екзина 0,7—1,3 мкм завтовшки. Покрив тонкий, дорівнює стовпчиковому ша(
ру. Стовпчики чіткі, тонкі, розташовані рівномірно. Ендекзина зливається з під(
стильним шаром. Скульптура чітка, сітчаста, біля борозен майже гладенька.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки досить великі, різної форми: ок(
руглі, видовжені, округло(кутасті. Сітка рівномірно виражена по всій поверхні,
зрідка біля борозен поверхня гладенька. Скульптура борозних мембран гладень(
ка, зрідка зерниста. Скульптура апокольпіумів подібна до такої мезокольпіумів.
Досліджений зразок: Крым, п(ов Тарханкут, литоралонсаммофитон близ до(
ма отдыха «Солнечная долина» в с. Оленевка. 05.07.1986. О. Дубовик, В. Но(
восад (KW).
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 3330
Секція 2. Linaria
L. bessarabica Kotov (рис. 1, 6; рис. 2, 8—10)
СМ. П. з. триборозно(орові, еліпсоїдальні за формою, в обрисі з полюса три(
лопатеві, з екватора — еліптичні. П. в. — 18,6—22,6 мкм, е. д. — 15,9—18,6 мкм.
Борозни довгі, 2,4—4,0 мкм завширшки, з чіткими, рівними краями, звужені до
загострених кінців, борозні мембрани гладенькі. Ори нечіткі, вкриті краями
борозен, 2,4—2,7 мкм завдовжки. Ш. мк. 10,6—13,3 мкм, д. ак. 2,7—4,0 мкм.
Екзина 1,3—1,6 мкм завтовшки. Покрив тонкий, дорівнює стовпчиковому
шару. Стовпчики чіткі, тонкі, розташовані рівномірно. Ендекзина зливається
з підстильним шаром. Скульптура чітка, сітчаста, біля борозен комірки сітки
дрібніші і скульптура майже гладенька.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки досить великі, різної форми: ок(
руглі, видовжені, округло(кутасті. Сітка рівномірно виражена по всій поверхні,
зрідка біля борозен поверхня гладенька. Скульптура борозних мембран гла(
денька. Скульптура апокольпіумів подібна до такої мезокольпіумів.
Досліджений зразок: Одеська обл., Тарджинський р(н, с. Лісне. Широко(
листяний ліс за 2 км на південь від Лісного. 02.06.1971. О. Дубовик, Л. Криць(
ка (KW).
L. bieberstenii Bess. (рис. 1, 7)
СМ. П. з. триборозно(орові, еліпсоїдальні за формою, в обрисі з полюса три(
лопатеві, з екватора — широкоеліптичні. П. в. — 19,9—23,9 мкм, е. д. — (15,9)
17,3—18,6(19,9) мкм. Борозни довгі, 2,4—2,7 мкм завширшки, з чіткими, рів(
ними краями, звужені до злегка заокруглених кінців, борозні мембрани гла(
денькі. Ори нечіткі, вкриті краями борозен, 2,4—2,7 мкм завдовжки. Ш. мк. —
11,9—13,3 мкм, д. ак. — 2,7—3,3 мкм. Екзина 1,2—1,5 мкм завтовшки. Покрив
тонкий, дорівнює стовпчиковому шару. Стовпчики чіткі, товсті, розташовані
рівномірно. Ендекзина зливається з підстильним шаром. Скульптура дуже
чітка, сітчаста.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки досить великі, різної форми: ок(
руглі, видовжені, округло(кутасті. Сітка рівномірно виражена по всій поверхні.
Спостерігається випинання на місці ори. Скульптура борозних мембран гла(
денька, зрідка зерниста. Скульптура апокольпіумів подібна до такої мезоколь(
піумів.
Досліджений зразок: Запорожская обл., Мелитопольский р(н, окр. с. Телус(
пак, сорное у автотрассы. 31.07.1971. М. Котов (KW).
L. maeotica Klok. (рис. 1, 8; рис. 2, 11, 12)
СМ. П. з. триборозно(орові, еліпсоїдальні або сфероїдальні за формою, в
обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — еліптичні або округлі. П. в. — (15,9)
17,3—21,3(22,6) мкм, е. д. — 15,9—21,3 мкм. Борозни довгі, 2,4—4,0 мкм зав(
ширшки, з нечіткими краями, звужені до злегка заокруглених кінців, борозні
мембрани гладенькі. Ори чіткі, округлі, 3,3—4,0(6,6) мкм завдовжки, 2,7—4,0
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 3 331
мкм завширшки. Ш. мк. — 11,9—14,6 мкм, д. ак. — 2,7—4,0 мкм. Екзина 1,2—
1,3 мкм завтовшки. Покрив тонкий, дорівнює стовпчиковому шару. Стовпчи(
ки чіткі, тонкі, розташовані рівномірно. Ендекзина зливається з підстильним
шаром. Скульптура чітка, сітчаста.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки великі і дрібні, різної форми: ок(
руглі, видовжені, округло(кутасті, деякі комірки утворилися за рахунок злит(
тя інших. Сітка рівномірно виражена по всій поверхні, зрідка біля борозен по(
верхня гладенька. Скульптура борозних мембран гладенька. Скульптура апо(
кольпіумів подібна до такої мезокольпіумів.
Примітка. У препараті, окрім триборозно(орових пилкових зерен, зрідка
трапляються чотириборозно(орові.
Досліджені зразки: 1. Донецкая обл., Новоазовский р(н, зап(к «Хомутовс(
кая степь». Плакор. 10.07.1963. Коробейникова (KW). 2. Сталинская обл., окр.
г. Артемовска, зональная станция п/л Института зернового хозяйства, сорное
в посевах. 19.08.1931. М. Котов (KW).
L. vulgaris Mill. (рис. 1, 9; рис. 2, 13, 14)
СМ. П. з. триборозно(орові, еліпсоїдальні за формою, в обрисі з полюса три(
лопатеві, з екватора — еліптичні. П. в. — 21,3—23,9 мкм, е. д. — 17,3—19,9 мкм.
Борозни довгі, 2,4—4,0 мкм завширшки, з чіткими, рівними краями, звужені
до загострених або злегка заокруглених кінців, борозні мембрани гладенькі.
Ори нечіткі, закриті краями борозен, 2,4—2,7 мкм завдовжки. Ш. мк. — 11,9—
13,3(14,6) мкм, д. ак. — 2,7—4,0 мкм. Екзина 1,3 мкм завтовшки. Покрив тон(
кий, дорівнює стовпчиковому шару. Стовпчики чіткі, тонкі, розташовані рів(
номірно. Ендекзина зливається з підстильним шаром. Скульптура чітка, сіт(
часта, біля борозен комірки сітки дрібніші і скульптура майже гладенька.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки досить великі, різної форми: ок(
руглі, видовжені, округло(кутасті. Сітка рівномірно виражена по всій поверх(
ні. Спостерігається випинання на місці ори. Скульптура борозних мембран
гладенька, зрідка зерниста. Скульптура апокольпіумів подібна до такої мезо(
кольпіумів.
Примітка. У препараті поряд з добре розвиненими пилковими зернами
трапляються деформовані — зім'яті чи дуже дрібні.
Досліджений зразок: Київська обл., м. Переяслав(Хмельницький, Підвар(
ки, лука. 20.06.2005. М.В. Шевера № 068388 (KW).
L. duclis Klok. (рис. 1, 10)
СМ. П. з. триборозно(орові, сфероїдальні, зрідка сплющеносфероїдальні або
еліпсоїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — округлі або
широкоеліптичні. П. в. — 18,6—22,6 мкм, е. д. — 17,3—21,3 мкм. Борозни дов(
гі, 2,4—3,3 мкм завширшки, з чіткими, більш(менш рівними краями, звужені
до злегка загострених кінців, борозні мембрани гладенькі. Ори чіткі, округлі,
2,7 мкм. Ш. мк. — 11,9—13,3 мкм, д. ак. — 2,7 мкм. Екзина тонка, 0,7 мкм, на
апокольпіумах до 1,3 мкм завтовшки. Покрив тонкий, дорівнює стовпчиково(
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 3332
му шару. Стовпчики чіткі, тонкі, розташовані рівномірно. Ендекзина зливаєть(
ся з підстильним шаром. Скульптура чітка, сітчаста.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки досить великі, різної форми:
округлі, видовжені, округло(кутасті. Сітка рівномірно виражена по всій по(
верхні. Спостерігається випинання на місці ори. Скульптура борозних мемб(
ран гладенька, зрідка зерниста. Скульптура апокольпіумів подібна до такої
мезокольпіумів.
Досліджений зразок: Харківська обл., Нововодолазький р(н, окол. с. Па(
расков'я, ур. Мокотерме, на псамофітному степу. 17.09.1996. І.А. Коротченко
(KW).
L. incompleta Kuprian. (рис. 1, 11; рис. 2, 15, 16)
СМ. П. з. триборозно(орові, еліпсоїдальні або сфероїдальні за формою, в об(
рисі з полюса трилопатеві, з екватора — еліптичні або округлі. П. в. — 18,6—23,9
мкм, е. д. — (15,9)17,3—18,6(19,9) мкм. Борозни довгі, 2,4—4,0 мкм завширшки,
з нечіткими краями, звужені до нечітких кінців, борозні мембрани гладенькі.
Ори чіткі, видовжені уздовж борозен, 4,0—6,6 мкм завдовжки, 2,7—4,0 мкм зав(
ширшки. Ш. мк. — 11,9—13,3 мкм, д. ак. — 4,0—6,6 мкм. Екзина 1,2—1,3 мкм зав(
товшки. Покрив тонкий, дорівнює стовпчиковому шару. Стовпчики нечіткі. Енд(
екзина зливається з підстильним шаром. Скульптура нечітка.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки досить великі, різної форми:
округлі, видовжені, округло(кутасті, переважають видовжені. Сітка рівномір(
но виражена по всій поверхні, зрідка біля борозен поверхня гладенька. Скульп(
тура борозних мембран гладенька. Скульптура апокольпіумів подібна до такої
мезокольпіумів.
Досліджені зразки: 1. Днепровский у., Аскания Нова. 17.05.1917. М. Клоков.
08.1990. Teste: Jadwiga Stasiak (KW). 2. Melitopil. Новотроицкий р(н. К юго(за(
паду от с. Ново(Михайловки. Поле у оврага Сиваш. 18.05.1928. Д. Левина.
08.1990. Teste: Jadwiga Stasiak (KW).
L. macroura (Bieb.) Bieb. (рис. 1, 12; рис. 2, 17, 18)
П. з. триборозно(орові, еліпсоїдальні за формою, в обрисі з полюса три(
лопатеві, з екватора — широкоеліптичні. П. в. — 19,9—23,9 мкм, е. д. — 17,3—
21,3 мкм. Борозни довгі, 2,4—2,7 мкм завширшки, з чіткими, рівними краями,
звужені до загострених кінців, борозні мембрани гладенькі. Ори переважно
нечіткі, прикриті краями борозен, 2,4—2,7 мкм завдовжки. Ш. мк. — 10,6(13,3
мкм, д. ак. — 2,7—4,0 мкм. Екзина 1,3—1,6 мкм завтовшки. Покрив тонкий,
дорівнює стовпчиковому шару. Стовпчики чіткі, тонкі, розташовані рівномір(
но. Ендекзина зливається з підстильним шаром. Скульптура чітка, сітчаста,
біля борозен комірки сітки дрібніші і скульптура майже гладенька.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки досить великі, різної форми:
округлі, видовжені, округло(кутасті, переважають видовжені. Сітка рівномір(
но виражена по всій поверхні, зрідка біля борозен поверхня гладенька. Скульп(
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 3 333
тура борозних мембран гладенька. Скульптура апокольпіумів подібна до такої
мезокольпіумів.
Досліджений зразок: Лівобережний злаково(лучний степ: Луганська обл.,
Міловський р(н, с. Великоцьке, Стрілецька степова цілина. 19.05.1956. Зібр. З. Са(
ричева, Є. Березовчук № 005069 (KW).
Секція 3. Versicolores (Benth.) Wettst.
L. bipartita (Vent.) Willd. (рис. 2, 19, 20)
СМ. П. з. триборозно(орові, еліпсоїдальні або сфероїдальні за формою, в
обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — округлі або еліптичні. П. в. — 13,3—
18,6 мкм, е. д. — (10,6)11,9—14,6 мкм. Борозни довгі, 1,3—2,7 мкм завширшки, з
більш(менш чіткими, рівними краями, звужені до загострених кінців, борозні
мембрани гладенькі. Ори нечіткі, закриті краями борозен, або чіткі, округлі,
1,3—4,0 мкм завдовжки, 4,0—5,3 мкм завширшки. Ш. мк. — 6,6—10,6 мкм, д.
ак. — 2,4—2,7 мкм. Екзина дуже тонка, 0,4—1,3 мкм завтовшки. Стовпчики
нечіткі. Ендекзина зливається з підстильним шаром. Скульптура нечітка, по(
верхня майже гладенька.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки досить великі, різної форми:
округлі, видовжені, округло(кутасті. Сітка рівномірно виражена по всій по(
верхні. Скульптура борозних мембран гладенька. Скульптура апокольпіумів
подібна до такої мезокольпіумів.
Досліджені зразки: 1. Полтавская обл., Лубенская лекарственная станция
(культивируется). 20.06.1951. М. Котов, Е. Карнаух, Г. Кузнецова (KW). 2. Пол(
тавская обл., г. Лубны, опытная станция лекарственных растений. 20.06.1951.
М. Котов, Е. Карнаух, Г. Кузнецова (KW).
Секція 4. Diffusae (Benth.) Wettst.
L. cretacea Fisch. ex Spreng. (рис. 2, 21, 22)
СМ. П. з. триборозно(орові, еліпсоїдальні, сфероїдальні або сплющенос(
фероїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — округлі
або еліптичні. П. в. — (13,3)14,6—21,3(22,6) мкм, е. д. — 14,6—18,6 мкм. Бо(
розни довгі, 2,7—3,3 мкм завширшки, з чіткими, рівними краями, звужені до за(
гострених кінців, зрідка заокруглених, борозні мембрани гладенькі. Ори чіткі,
округлі, або видовжені по екватору, зрідка вкриті краями борозен, 2,7—5,3 мкм
завдовжки, 5,3—6,6 мкм завширшки. Ш. мк. — 9,3—13,3 мкм, д. ак. — 2,7—4,0
мкм. Екзина 1,2—2,0 мкм завтовшки. Покрив тонкий, дещо тонший за стовп(
чиковий шар. Стовпчики чіткі, тонкі, розташовані рівномірно. Ендекзина зли(
вається з підстильним шаром. Скульптура чітка, сітчаста, біля борозен комір(
ки сітки дрібніші і скульптура майже гладенька.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки досить великі, різної форми:
округлі, видовжені, округло(кутасті. Сітка рівномірно виражена по всій по(
верхні, зрідка біля борозен поверхня гладенька. Скульптура борозних мембран
гладенька, зрідка зерниста. Скульптура апокольпіумів подібна до такої мезо(
кольпіумів.
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 3334
Примітка. У препараті, окрім триборозно(орових пилкових зерен, зрідка
трапляються чотириборозно(орові.
Досліджені зразки: 1. Луганська обл., Марківський р(н, с. Курячівка, крейда.
28.08.1966. Смолко (KW). 2. Ворошиловградская обл., Меловской р(н, с. Бара(
никовка, меловые склоны. 26.06.1987. Я.П. Дидух (KW). 3. Ворошиловградс(
кая обл., Меловской р(н, с. Стрельцовка, на меловых обнажениях по р. Мело(
вой. 06.07.1951. М. Котов, Е. Карнаух, Г. Кузнецова (KW).
Секція 5. Arvenses (Benth.) Wettst.
L. simplex (Willd.) DC. (рис. 2, 23, 24)
СМ. П. з. триборозно(орові, еліпсоїдальні або сфероїдальні за формою, в
обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — еліптичні або округлі. П. в. — 13,3—
15,9 мкм, е. д. — 11,9—14,6 мкм. Борозни довгі, 2,4—2,7 мкм завширшки, з
нечіткими краями, звужені до загострених кінців, борозні мембрани гла(
денькі. Ори чіткі, округлі або видовжені уздовж екватора, 2,4—2,7 мкм завдовж(
ки. Ш. мк. — 7,9—10,6 мкм, д. ак. — 2,0—2,7 мкм. Екзина 0,7—1,3 мкм завтовш(
ки. Стовпчики нечіткі. Ендекзина зливається з підстильним шаром. Скульп(
тура нечітка.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки досить великі, різної форми: ок(
руглі, видовжені, округло(кутасті. Сітка рівномірно виражена по всій поверхні.
Скульптура борозних мембран гладенька, зрідка горбкувата. Скульптура апо(
кольпіумів подібна до такої мезокольпіумів.
Досліджений зразок: In arena mobili civca Catheri notlaw. 08.1990. Teste: Jad(
wiga Stasiak (KW).
Отримані дані показали, що пилкові зерна всіх досліджених видів роду
Linaria триборозно(орові. Лише у L. cretacea та L. maeotica в одному зразку
окрім триборозно(орових пилкових зерен поодиноко трапляються і чотири(
борозно(орові. Для пилкових зерен багатьох видів роду характерна еліпсоїда(
льна форма, однак в інших видів (зокрема, L. euxina, L. maeotica, L. duclis, L. in�
completa, L. genistifolia та L. simplex) форма непостійна, в одному і тому ж зраз(
ку виявлено еліпсоїдальні, сфероїдальні і зрідка сплющеносфероїдальні пил(
кові зерна. Рід характеризується пилковими зернами дрібних та середніх роз(
мірів, полярна вісь становить 13,3—23,9 мкм, екваторіальний діаметр — (10,6)
11,9—22,6 мкм. Найменші за розміром пилкові зерна притаманні для L. simplex
та L. bipartita. В усіх досліджених видів борозни довгі, 1,3—5,3 мкм завширш(
ки, переважно з чіткими, рівними краями, зрідка нечіткими, звужуються до
загострених або злегка заокруглених кінців, з гладенькими борозними мемб(
ранами. У L. bipartita борозни найвужчі (1,3—2,7 мкм), у L. genistifolia — най(
ширші (2,7—5,3 мкм). Ори нечіткі, вкриті краями борозен, або чіткі, округлі,
видовжені по екватору чи зрідка уздовж борозен. Досліджені види за чіткістю
ор можна розділити на три групи: у L. euxina (рис. 2, 6), L. maeotica (рис. 2, 11),
L. duclis, L. incompleta (рис. 2, 15), L. cretacea (рис. 2, 21) і L. simplex (рис. 2, 23)
ори чіткі, у L. pontica (рис. 2, 5), L. sabulosa, L. bessarabica (рис. 2, 8), L. bieber�
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 3 335
stenii, L. vulgaris (рис. 2, 13), L. macroura (рис. 2, 17) та L. bipartita (рис. 2, 19) —
нечіткі, у L. genistifolia (рис. 2, 1) — чіткі або нечіткі.
Екзина 0,4—2,0 мкм завтовшки, характеризується покривно(стовпчиковим
типом. На ультратонких зрізах L. genistifolia, досліджених за допомогою трансмі(
сійної електронної мікроскопії [18], чітко видно ектекзину, ендекзину та інтину.
Ектекзина тришарова: покрив, стовпчики і підстильний шар. Покрив дорівнює
стовпчиковому шару, стовпчики циліндричні, різної товщини, розташовані рід(
ко. Підстильний шар добре виражений, удвічі тонший за покрив. Ендекзина
добре розвинена, чітко відділяється від підстильного шару, тонка, рівномірно по(
товщена [18]. Інтина майже дорівнює підстильному шару [18]. Під СМ в екзині
розрізняється покрив, що дорівнює стовпчиковому шару, а також підстильний
шар й ендекзина — у вигляді єдиного утвору.
Загальним для роду Linaria є сітчастий тип скульптури, який у пилкових
зерен більшості видів дуже чітко проглядається під світловим мікроскопом
(рис. 2, 3, 4, 9, 18). Дослідження під сканувальним електронним мікроскопом
дали змогу виявити деталі будови сітки. Комірки сітки переважно великі,
зрідка дрібні, різної форми, в обрисах можуть бути округлими, округло(кутас(
тими або видовженими. Сітка рівномірно виражена по всій поверхні, зрідка
біля борозен поверхня гладенька. І лише у L. genistifolia (рис. 1, 1, 2) поряд зі зви(
чайною сітчастою скульптурою трапляються пилкові зерна зі зморшкувато(ям(
частою і горбкувато(сітчастою скульптурою.
Здійснене дослідження показало, що рід Linaria є досить одноманітним за
характером скульптури. Тому неможливо розрізнити види за цією ознакою. На
загальному тлі одноманітності виділяється L. genistifolia (рис 1, 1, 2), у якого, як
вказувалось вище, в одному і тому самому зразку трапляються пилкові зерна,
що відрізняються за характером скульптури. Варіабельність скульптури пил(
кових зерен одного і того ж виду — явище рідкісне, але не унікальне в природі.
Подібний прояв поліморфізму скульптури спостерігали у пилкових зерен
Stroganowia leventii V.I. Dorof. і Lepidium songoricum Scherenk. [3, 4]. Є відомості
про існування двох або більше варіантів скульптури у пилку одного і того са(
мого виду [4]. L. genistifolia також має досить високий ступінь варіабельності
таких ознак, як форма, обриси та розміри пилкових зерен.
Проведений паліноморфологічний аналіз системи роду Linaria [2] пока(
зав, що виділені нами групи за чіткістю ор не узгоджуються з секційним поді(
лом. Однак певні ознаки — розміри пилку та деякі деталі будови апертур — в
комплексі можна використовувати як додаткові для розмежування окремих
секцій роду. Треба зазначити, що секції Speciosae, Linaria та Diffusae мають
пилкові зерна дрібні та середнього розміру, тимчасом як для секцій Versicolores
і Arvenses характерні лише дрібні. У пилкових зерен секції Versicolores (зокре(
ма, L. bipartita) також найвужчі борозни.
Таким чином, ці ознаки підтверджують правомірність виділення секції
Versicolores. Паліноморфологічні дані здебільшого не суперечать розподілу ро(
ду на секції [2]. Лише в секції Speciosae виокремлюється L. genistifolia. Паліно(
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 3336
морфологічна одноманітність роду Linaria, очевидно, свідчить про єдність цієї
групи рослин.
Розв'язуючи проблему спорідненості, ми раніше досліджували пилкові
зерна близько споріднених родів Kickxia Dumort., Antirrhinum L., Misopates Ra(
fin., Chaenorhinum (DC.) Reichenb. та Cymbalaria Hill. Отримані дані показали,
що пилкові зерна представників цих родів також характеризуються трибороз(
но(оровим типом апертур і сітчастою скульптурою поверхні. Найподібніши(
ми до роду Linaria за паліноморфологічними ознаками є Antirrhinum, Misopates
та Cymbalaria. Роди Kickxia та Chaenorhinum відрізняються від Linaria за деталя(
ми будови сітки. Зокрема, для пилку Kickxia характерні дрібніші комірки та
вузькі стінки, а для Chaenorhinum — дрібні комірки і широкі стінки.
Висновки
З використанням світлового і сканувального електроного мікроскопів прове(
дене паліноморфологічне дослідження 14 видів роду Linaria флори України, з
них уперше описано пилкові зерна 12 видів. Встановлено, що рід Linaria одно(
манітний за характером скульптури. Варіабельність форми та розмірів пилко(
вих зерен деяких видів, а також подібність за скульптурою не дають змоги виз(
начити паліноморфологічні межі досліджених видів. Особливості морфології
пилкових зерен частково узгоджуються з секційним поділом роду за системою
Л.І. Іваніної [2]. Linaria genistifolia за особливостями пилкових зерен відрізня(
ється від інших представників роду. Пилкові зерна роду Linaria є подібними до
пилку Antirrhinum, Misopates та Cymbalaria, що свідчить про близьку спорідне(
ність цих таксонів. Для підтвердження чи спростування належності триби An�
tirrhineae до родини Veronicaceae, згідно з молекулярно(філогенетичними да(
ними, необхідно розширити паліноморфологічні дослідження, охопивши ни(
ми всі основні таксони цієї групи.
1. Алешина Л.А. Род Linaria Mill. — Льнянка // Пыльца двудольных растений флоры евро(
пейской части СССР. Lamiaceae — Zygophyllaceae. — Л.: Наука, 1978. — Т. 2. — C. 127—
128.
2. Иванина Л.И. Сем. Scrophulariaceae Juss. — Норичниковые // Флора европ. части СССР. —
Л.: Наука, 1981. — С. 201—311.
3. Карпова А.П., Григорьева В.В. Палиноморфология рода Stroganowia и некоторых предста(
вителей родов Lepidium и Stubendorffia (Crucirerae) // Ботан. журн. — 2007. — 92, № 9. —
С. 1332—1340.
4. Карпова А.П., Григорьева В.В. Естественный полиморфизм палиноморфологических
признаков у Stroganowia leventii V.I. Dorof. (Crucirerae) // Сб. науч. тр. XII Всерос. пали(
нол. конф. (29 сентября — 4 октября 2008 г., Санкт(Петербург). — СПб.: ВНИГРИ,
2008. — Т. I. — C. 77—81.
5. Котов М.И. Льнянка (Льонок) — Linaria Mill. // Опред. высш. раст. Украины. — К.: Фи(
тосоциоцентр, 1999. — С. 284—285.
6. Куприянова Л.А. Linaria Mill. // Фл. СССР. — М.; Л., 1955. — Т. 22. — С. 178—225.
7. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и споры растений флоры европейской части
СССР. — Л.: Наука, 1972. — Т. 1. — 170 с.
8. Меницкий Ю.Л. Конспект кавказских видов Linaria (Scrophulariaceae). I. Секция Linaria //
Ботан. журн. — 1998. — 83, № 12. — С. 122—132.
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 3 337
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 3338
9. Северова Е.Э. Ультраскульптура пыльцевых зерен норичниковых в связи с филогенией
и таксономией семейства // Мат(лы X Моск. совещ. по филог. раст. / Под ред. проф. Л.И. Ло(
товой и проф. А.П. Меликяна. — М.: Изд(во секц. ботан. Моск. о(ва испыт. природы и
каф. морф. и сист. высш. раст. МГУ, 1999. — С. 149—151.
10. Северова Е.Э. Палиноморфология семейства Scrophulariaceae // Акт. пробл. палинол. на ру(
беже третьего тысячелетия: Тез. докл. IX Всерос. палинол. конф. — М.: ИГиРГИ, 1999. —
С. 263—264.
11. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. — Л., 1987. — 439 с.
12. Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. — М.: Т(во науч. изд.
КМК, 2002. — 51 с.
13. Цвелев Н.Н. О видах рода Linaria Mill. (Scrophulariaceae) из родства Linaria kurdica Boiss.
et Hohen. в Закавказье // Нов. системат. высш. раст. — М.; СПб.: Т(во науч. изд. КМК,
2006. — 38. — С. 215—225.
14. Albach D.C., Meudt H.M., Oxelman B. Piecing together the «new» Plantaginaceae // Amer. J.
Bot. — 2005. — 92, N 2. — P. 297—315.
15. Elisens W.J. Pollen morphology and systematic relationships among New World species in tribe
Antirrhineae (Scrophulariaceae) // Amer. J. Bot. — 1986. — 73, N 9. — P. 1298—1311.
16. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. — Stockholm: Almqvist &
Wiksell, 1952. — 539 p.
17. Faegri K., Iversen J. Textbook of pollen analysis. — Oxford: Blackwell, 1964. — 237 p.
18. Karim F.M., El�Oqlan A.A. Palynological studies in the family Scrophulariaceae from Jordan
and Iraq // Pollen et Spores. — 1989. — 31. — P. 203—214.
19. Moore P.D., Webb J.A. An illustrated guide to pollen analysis. — London: Sydney; Auckland;
Toronto, 1983. — 133 p.
20. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. —
Kiev, 1999. — xxiv + 345 p.
21. Olmstead R.G., Reeves P.A. Evidence for the polyphyly of the Scrophulariaceae based on chloro(
plast rbcL and ndhF sequences // Ann. Missouri Bot. Gard. — 1995. — 82. — P. 176—193.
22. Olmstead R.G., DePamphilis C.W., Wolfe A.D. et al. Disintegration of the Scrophulariaceae // Amer.
J. Bot. — 2001. — 88, N 2. — P. 348—361.
23. Oxelman B., Kornhall P., Olmstead R.G., Bremer B. Further disintegration of the Scrophularia�
ceae // Taxon. — 2005. — 54. — P. 411—425.
24. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. — New York: Columbia Univ.
Press, 1997. — 663 p.
25. Tank D.C., Beardsley P.M., Kelchner S.A., Olmstead R.G. Review of the systematics of Scrophu�
lariaceae s.l. and their current disposition // Austral. Syst. Bot. — 2006. — 19. — P. 289—
307.
Рекомендує до друку Надійшла 02.02.2009
С.Л. Мосякін
З.Н. Цымбалюк
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев
ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА LINARIA MILL. (SCROPHULARIACEAE s. l.)
ФЛОРЫ УКРАИНЫ
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые
зерна 14 видов рода Linaria флоры Украины, в том числе 12 видов — впервые. У всех видов
пыльцевые зерна трибороздно(оровые, с сетчатой скульптурой. Большое сходство пыльце(
вых зерен разных видов этого рода, а также внутривидовая вариабельность таких призна(
ков, как форма и размеры пыльцы, затрудняют выявление границ видов по особенностям
пыльцы. Полученные палиноморфологические данные частично согласуются с системой
рода Л.И. Иваниной [2]. Обнаруженная палиноморфологическая однородность рода Lina�
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 3 339
ria, вероятно, свидетельствует о естественности этого таксона. Особенности пыльцевых зе(
рен указывают на близкое родство родов Linaria, Antirrhinum, Misopates и Cymbalaria.
К л ю ч е в ы е с л о в а: пыльцевые зерна, морфология, скульптура, систематика, Linaria,
Scrophulariaceae, Veronicaceae.
Z.M. Tsymbalyuk
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
POLLEN MORPHOLOGY OF THE GENUS LINARIA MILL. (SCROPHULARIACEAE s. l.)
IN THE FLORA OF UKRAINE
Pollen morphology of 14 species of the genus Linaria was examined using the light and scanning elec(
tron microscopy, including 12 species, for which no previous palynological data existed. All species
investigated have similar pollen morphology. Pollen grains of Linaria are 3(colporate, prolate, sphe(
roidal and oblate(spheroidal, small to medium(size, with reticulate exine. Similarities in morpho(
logical features make pollen characters of limited value in species identification. Palynological data
agree in part with the system suggested by Ivanina (1981). Pollen morphology supports the sugges(
tion of a close relationship between the genera Linaria, Antirrhinum, Misopates, and Cymbalaria.
K e y w o r d s: pollen grains, morphology, sculpture, taxonomy, Linaria, Scrophulariaceae, Ve(
ronicaceae.
|