Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 1. Хвостатые амфибии (Caudata)
В работе на примере земноводных приведено краткое описание современных предствлений об основных эволюционно-таксономических единицах и подтверждено, что в фауне Украины они представлены видом и клептоном. Первый характеризует большинство таксонов земноводных, второй - гиногенетическую зеленую лягушк...
Збережено в:
| Дата: | 2005 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Національний Науково-природничий музей НАН України
2005
|
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/10004 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 1. Хвостатые амфибии (Caudata) / Е.М. Писанец // Збірник праць Зоологічного музею. — 2005. — Вип. 37. — С. 85–99. — Бібліогр.: 40 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-10004 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Писанец, Е.М. 2010-07-21T09:23:15Z 2010-07-21T09:23:15Z 2005 Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 1. Хвостатые амфибии (Caudata) / Е.М. Писанец // Збірник праць Зоологічного музею. — 2005. — Вип. 37. — С. 85–99. — Бібліогр.: 40 назв. — рос. 0132-1102 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/10004 597.6:57.08 В работе на примере земноводных приведено краткое описание современных предствлений об основных эволюционно-таксономических единицах и подтверждено, что в фауне Украины они представлены видом и клептоном. Первый характеризует большинство таксонов земноводных, второй - гиногенетическую зеленую лягушку Rana klepton esculenta Linnaeus, 1758. Сделан обзор современных подходов в отношении применения в систематике этих животных таких генетических методов, как исследования электрофоретической подвижности белков, сравнение колличества ядерной ДНК и анализ ее нуклеотидных последовательностей. Обосновывается, что фауна хвостатых амфибий Украины представлена такими видами, как пятнистая саламандра Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758), альпийский тритон Triturus alpestris (Laurenti, 1768), гребенчатый тритон Triturus cristatus (Laurenti, 1768), дунайский тритон Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903), тритон Карелина Triturus kareliniii (Strauch, 1870), карпатский тритон Triturus montandoni (Boulenger, 1880) и обыкновенный тритон Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758). У роботі на прикладі земноводних приведено короткий опис сучасних уявлень про основні еволюційно-таксономічні одиниці й підтверджено, що в фауні України вони представлені видом і клептоном. Перший характеризує більшість таксонів земноводних, другий — гіногенетичну зелену жабу, Rana klepton esculenta Linnaeus, 1758. Зроблений огляд сучасних підходів до застосування в систематиці цих тварин таких генетичних методів, як дослідження електрофоретичної рухливості білків, порівняння кількості ядерної ДНК та аналіз її нуклеотидних послідовностей. Зазначається, що фауна хвостатих амфібій України представлена такими видами, як плямиста саламандра, Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758), альпийський тритон, Triturus alpestris (Laurenti, 1768), гребнистий тритон, Triturus cristatus (Laurenti, 1768), дунайський тритон, Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903), тритон, Кареліна Triturus kareliniii (Strauch, 1870), карпатський тритон, Triturus montandoni (Boulenger, 1880) та звичайний тритон, Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758). The main evolution-taxonomy units are concidered based on amphibians. The principal part of Ukrainian amphibians represented by well known unit «species» and by single unit — «klepton» (genogenetic green frog Rana kl. esculenta Linnaeus, 1758). The modern methods of amphibians investigation as allozymes, the amount of DNA per nucleus (genome size) and DNA consequence studies are revewed. The Ukrainian caudata fauna are represented by Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758), Triturus alpestris (Laurenti, 1768), Triturus cristatus (Laurenti, 1768), Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903), Triturus kareliniii (Strauch, 1870), Triturus montandoni (Boulenger, 1880) and Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758). Автор выражает свою признательность С.В. Межжерину и С.Н. Литвинчуку за ценные советы и поддержку при подготовке данной статьи. ru Національний Науково-природничий музей НАН України Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 1. Хвостатые амфибии (Caudata) Фауна амфібій України: питання різноманітності і таксономії. Повідомлення 1. Хвостаті амфібії (Caudata) The Ukrainian Amphibian’s Fauna: the Guestions of Diversity and Taxonomy. Communication 1. Amphibians Caudata (Caudata) Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 1. Хвостатые амфибии (Caudata) |
| spellingShingle |
Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 1. Хвостатые амфибии (Caudata) Писанец, Е.М. |
| title_short |
Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 1. Хвостатые амфибии (Caudata) |
| title_full |
Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 1. Хвостатые амфибии (Caudata) |
| title_fullStr |
Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 1. Хвостатые амфибии (Caudata) |
| title_full_unstemmed |
Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 1. Хвостатые амфибии (Caudata) |
| title_sort |
фауна амфибий украины: вопросы разнообразия и таксономии. сообщение 1. хвостатые амфибии (caudata) |
| author |
Писанец, Е.М. |
| author_facet |
Писанец, Е.М. |
| publishDate |
2005 |
| language |
Russian |
| publisher |
Національний Науково-природничий музей НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Фауна амфібій України: питання різноманітності і таксономії. Повідомлення 1. Хвостаті амфібії (Caudata) The Ukrainian Amphibian’s Fauna: the Guestions of Diversity and Taxonomy. Communication 1. Amphibians Caudata (Caudata) |
| description |
В работе на примере земноводных приведено краткое описание современных предствлений об основных эволюционно-таксономических единицах и подтверждено, что в фауне Украины они представлены видом и клептоном. Первый характеризует большинство таксонов земноводных, второй - гиногенетическую зеленую лягушку Rana klepton esculenta Linnaeus, 1758. Сделан обзор современных подходов в отношении применения в систематике этих животных таких генетических методов, как исследования электрофоретической подвижности белков, сравнение колличества ядерной ДНК и анализ ее нуклеотидных последовательностей. Обосновывается, что фауна хвостатых амфибий Украины представлена такими видами, как пятнистая саламандра Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758), альпийский тритон Triturus alpestris (Laurenti, 1768), гребенчатый тритон Triturus cristatus (Laurenti, 1768), дунайский тритон Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903), тритон Карелина Triturus kareliniii (Strauch, 1870), карпатский тритон Triturus montandoni (Boulenger, 1880) и обыкновенный тритон Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758).
У роботі на прикладі земноводних приведено короткий опис сучасних уявлень про основні еволюційно-таксономічні одиниці й підтверджено, що в фауні України вони представлені видом і клептоном. Перший характеризує більшість таксонів земноводних, другий — гіногенетичну зелену жабу, Rana klepton esculenta Linnaeus, 1758. Зроблений огляд сучасних підходів до застосування в систематиці цих тварин таких генетичних методів, як дослідження електрофоретичної рухливості білків, порівняння кількості ядерної ДНК та аналіз її нуклеотидних послідовностей. Зазначається, що фауна хвостатих амфібій України представлена такими видами, як плямиста саламандра, Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758), альпийський тритон, Triturus alpestris (Laurenti, 1768), гребнистий тритон, Triturus cristatus (Laurenti, 1768), дунайський тритон, Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903), тритон, Кареліна Triturus kareliniii (Strauch, 1870), карпатський тритон, Triturus montandoni (Boulenger, 1880) та звичайний тритон, Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758).
The main evolution-taxonomy units are concidered based on amphibians. The principal part of Ukrainian amphibians represented by well known unit «species» and by single unit — «klepton» (genogenetic green frog Rana kl. esculenta Linnaeus, 1758). The modern methods of amphibians investigation as allozymes, the amount of DNA per nucleus (genome size) and DNA consequence studies are revewed. The Ukrainian caudata fauna are represented by Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758), Triturus alpestris (Laurenti, 1768), Triturus cristatus (Laurenti, 1768), Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903), Triturus kareliniii (Strauch, 1870), Triturus montandoni (Boulenger, 1880) and Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758).
|
| issn |
0132-1102 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/10004 |
| citation_txt |
Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 1. Хвостатые амфибии (Caudata) / Е.М. Писанец // Збірник праць Зоологічного музею. — 2005. — Вип. 37. — С. 85–99. — Бібліогр.: 40 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT pisanecem faunaamfibiiukrainyvoprosyraznoobraziâitaksonomiisoobŝenie1hvostatyeamfibiicaudata AT pisanecem faunaamfíbíiukraínipitannâríznomanítnostíítaksonomíípovídomlennâ1hvostatíamfíbíícaudata AT pisanecem theukrainianamphibiansfaunatheguestionsofdiversityandtaxonomycommunication1amphibianscaudatacaudata |
| first_indexed |
2025-11-26T09:44:23Z |
| last_indexed |
2025-11-26T09:44:23Z |
| _version_ |
1850618015059542016 |
| fulltext |
ÓÄÊ 597.6 : 57.08
ÔÀÓÍÀ ÀÌÔÈÁÈÉ ÓÊÐÀÈÍÛ:
ÂÎÏÐÎÑÛ ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß È ÒÀÊÑÎÍÎÌÈÈ
ÑÎÎÁÙÅÍÈÅ 1. ÕÂÎÑÒÀÒÛÅ ÀÌÔÈÁÈÈ (CAUDATA)
Å. Ì. Ïèñàíåö
Íàöèîíàëüíèé íàó÷íî-ïðèðîäâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû.
óë. Á. Õìåëüíèöüêîãî, 15, Êèåâ, 01030 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 16 ìàÿ 2005
Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè. Ñîîáùåíèå 1. Õâîñòàòûå àìôèáèè
(Caudata). Ïèñàíåö Å. Ì. — Â ðàáîòå íà ïðèìåðå çåìíîâîäíûõ ïðèâåäåíî êðàòêîå îïèñàíèå
ñîâðåìåííûõ ïðåäñòâëåíèé îá îñíîâíûõ ýâîëþöèîííî-òàêñîíîìè÷åñêèõ åäèíèöàõ è ïîäòâåðæ-
äåíî, ÷òî â ôàóíå Óêðàèíû îíè ïðåäñòàâëåíû âèäîì è êëåïòîíîì. Ïåðâûé õàðàêòåðèçóåò áîëü-
øèíñòâî òàêñîíîâ çåìíîâîäíûõ, âòîðîé - ãèíîãåíåòè÷åñêóþ çåëåíóþ ëÿãóøêó Rana klepton
esculenta Linnaeus, 1758. Ñäåëàí îáçîð ñîâðåìåííûõ ïîäõîäîâ â îòíîøåíèè ïðèìåíåíèÿ â ñèñòå-
ìàòèêå ýòèõ æèâîòíûõ òàêèõ ãåíåòè÷åñêèõ ìåòîäîâ, êàê èññëåäîâàíèÿ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîé
ïîäâèæíîñòè áåëêîâ, ñðàâíåíèå êîëëè÷åñòâà ÿäåðíîé ÄÍÊ è àíàëèç åå íóêëåîòèäíûõ
ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé. Îáîñíîâûâàåòñÿ, ÷òî ôàóíà õâîñòàòûõ àìôèáèé Óêðàèíû ïðåäñòàâëåíà
òàêèìè âèäàìè, êàê ïÿòíèñòàÿ ñàëàìàíäðà Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758), àëüïèéñêèé
òðèòîí Triturus alpestris (Laurenti, 1768), ãðåáåí÷àòûé òðèòîí Triturus cristatus (Laurenti, 1768),
äóíàéñêèé òðèòîí Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903), òðèòîí Êàðåëèíà Triturus kareliniii (Stra-
uch, 1870), êàðïàòñêèé òðèòîí Triturus montandoni (Boulenger, 1880) è îáûêíîâåííûé òðèòîí
Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758).
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: çåìíîâîäíûå, âèä, êëåïòîí, õâîñòàòûå àìôèáèè.
The Ukrainian Amphibian’s Fauna: the Guestions of Diversity and Taxonomy. Report 1. Amphibians Cau-
data (Caudata). Pisanets E. M. — The main evolution-taxonomy units are concidered based on
amphibians. The principal part of Ukrainian amphibians represented by well known unit «species» and
by single unit — «klepton» (genogenetic green frog Rana kl. esculenta Linnaeus, 1758). The modern
methods of amphibians investigation as allozymes, the amount of DNA per nucleus (genome size) and
DNA consequence studies are revewed. The Ukrainian caudata fauna are represented by Salamandra
salamandra (Linnaeus, 1758), Triturus alpestris (Laurenti, 1768), Triturus cristatus (Laurenti, 1768),
Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903), Triturus kareliniii (Strauch, 1870), Triturus montandoni
(Boulenger, 1880) and Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758).
Ke y wo r d s: amphibia, species, klepton, Caudata.
Çåìíîâîäíûå Óêðàèíû ÿâëÿþòñÿ ñîñòàâíîé ÷àñòüþ åâðîïåéñêîé áàòðàõîôàóíû, è â ñèëó ýòèõ
îáñòîÿòåëüñòâ îíè íåîäíîêðàòíî ñòàíîâèëèñü îáúåêòîì âíèìàíèÿ ðåãèîíàëüíûõ èëè îáîáùàþùèõ
èññëåäîâàíèé, â êîòîðûõ ðàññìàòðèâàëèñü âîïðîñû èõ ñèñòåìàòèêè (Áîðêèí, 1998; Êóçüìèí, 1999).
Íåîáõîäèìî îòìåòèòü òî, ÷òî â ïîñëåäíåå âðåìÿ ïîÿâèëèñü ïðèíöèïèàëüíî íîâûå òî÷êè çðåíèÿ íà
ýâîëþöèîííî-òàêñîíîìè÷åñêèå åäèíèöû ýâîëþöèè, ñïåöèôèêó âèäîîáðàçîâàíèÿ â îòäåëüíûõ ãðóï-
ïàõ, èõ òàêñîíîìèþ è ïð., ÷òî òðåáóåò íîâûõ ïîäõîäîâ ê ñèñòåìàòèêå ýòîé ãðóïïû íàçåìíûõ ïîçâî-
íî÷íûõ. Äàííàÿ ðàáîòà ïðåäïîëàãàåò ðåøåíèå íåêîòîðûõ èç ýòèõ âîïðîñîâ, è åå öåëüþ ÿâëÿåòñÿ
êðàòêîå îáîáùåíèå ñâåäåíèé ïî ðàçíîîáðàçèþ (è èçìåí÷èâîñòè) çåìíîâîäíûõ Óêðàèíû è ñîñòàâëå-
íèå èõ ñîâðåìåííîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ñïèñêà.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îñíîâíûì ìàòåðèàëîì äàííîé ðàáîòû ïîñëóæèëè ôîíäîâûå êîëëåêöèè Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ
Íàöèîíàëüíîãî íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÀÍÓ. Áîëüøàÿ ÷àñòü ìàòåðèàëà àâòîðîì
ïðîñìîòðåíà ëè÷íî ñ öåëüþ óñòàíîâëåíèÿ åãî òàêñîíîìè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè èëè çíàêîìñòâà ñ
èçìåí÷èâîñòüþ âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (â òîì ÷èñëå âñå õâîñòàòûå àìôèáèè, æàáû,
Çá³ðíèê ïðàöü Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ, ¹ 37: 85–99, 2005
© Å. Ì. Ïèñàíåöü, 2005
æåðëÿíêè, ÷åñíî÷íèöû, ÷àñòè÷íî áóðûå è çåëåíûå ëÿãóøêè, âñåãî áîëåå 10 000 îñîáåé, îòíîñÿùèõñÿ
ê 20 òàêñîíàì). Äèàãíîñòèêà æèâîòíûõ îñóùåñòâëÿëàñü äî âèäîâîãî óðîâíÿ íà îñíîâàíèè âíåøíå-
ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ èëè, â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ (íàïðèìåð ïðè âûÿñíåíèè ñèñòåìàòè÷åñêîé
ïðèíàäëåæíîñòè áóðûõ ëÿãóøåê Çàêàðïàòüÿ) ñ ïðèâëå÷åíèåì ïðèçíàêîâ àíàòîìèè (íàëè÷èå-îòñóò-
ñòâèå âíóòðåííèõ ðåçîíàòîðîâ).
Íîìåíêëàòóðíûå íàèìåíîâàíèÿ ïðèâîäÿòñÿ ñ èñïîëüçîâàíèåì òàêñîíîìè÷åñêîãî ñïèñêà
àìôèáèé ìèðà â ñîîòâåñòâèè ñ Frost, Darrel R. 2004. Amphibian Species of the World: an Online
Reference. Version 3.0 (22 August, 2004). Electronic Database accessible at http://research.amnh.
org/herpetology/amphibia/index. php, American Museum of Natural History, New York, USA è íåêîòîðûõ
äðóãèõ ñïåöèàëüíûõ èçäàíèÿõ.
Ñîâðåìåííûå òî÷êè çðåíèÿ
îá îñíîâíûõ ýâîëþöèîííî-òàêñîíîìè÷åñêèõ åäèíèöàõ
Àíàëèç ðàáîò, ñâÿçàííûõ ñ èçó÷åíèåì ôàóíû àìôèáèé, è â òîì ÷èñëå ÷àñò-
íûõ âîïðîñîâ ñèñòåìàòèêè ýòîé ãðóïïû, ïîêàçûâàåò, ÷òî â öåëîì ðÿäå ñëó÷àåâ
ñóùåñòâóåò ðàçðûâ ìåæäó òåîðåòè÷åñêèìè ðàçðàáîòêàìè â îáëàñòè ñîâðåìåííîé
òàêñîíîìèè è ïðàêòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêîé, âêëþ÷àÿ ñïåöèôè÷åñêèå ñëó÷àè
âíóòðèãðóïïîâûõ îòíîøåíèé (Ïèñàíåö, 2001, 2002). Òàê, îáû÷íî èññëåäîâàòåëè
ìîë÷àëèâî ïîäðàçóìåâàþò, ÷òî îíè ïðèäåðæèâàþòñÿ áèîëîãè÷åñêîé êîíöåïöèè
âèäà, è â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñîñòàâëåíèå òàêñîíîìè÷åñêèõ ñïèñêîâ è âûÿñíå-
íèå ýâîëþöèîííûõ âçàèìîîòíîøåíèé îñóùåñòâëÿþòñÿ â ðàìêàõ ðîä — âèä —
ïîäâèä (Áàííèêîâ è äð., 1973; Áîðêèí, 1998). Íåñìîòðÿ íà áîëåå àêòèâíîå
èñïîëüçîâàíèå â ïîñëåäíåå âðåìÿ â ôàóíèñòè÷åñêèõ, ýâîëþöèîííî-òàêñîíîìè-
÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ òàêèõ äîïîëíèòåëüíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ôîðìèðîâàíèé
êàê íàäâèä è âèäîâàÿ ãðóïïà — âèäîâîé êîìïëåêñ, àâòîðû âñå æå ïðåäïîëàãàþò
ïîñòðîåíèå òåõ èëè èíûõ ñèñòåì, áàçèðóþùèõñÿ íà áèîëîãè÷åñêîé êîíöåïöèè
âèäà. Ïîñëåäíÿÿ ñòàëà øèðîêî èçâåñòíîé áëàãîäàðÿ ðàáîòàì Ô. Äîáæàíñêîãî è
Ý. Ìàéðà, ðàññìàòðèâàþùèõ âèäû êàê ãåíåòè÷åñêèå ñèñòåìû, ðàçäåëåííûå èçî-
ëèðóþùèìè ìåõàíèçìàìè, ò. å. â êà÷åñòâå ãðóïï ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé, êîòîðûå
ñêðåùèâàþòñÿ ìåæäó ñîáîé è ðåïðîäóêòèâíî èçîëèðîâàíû îò äðóãèõ òàêèõ ãðóïï
(Ìàéð, 1971). Âìåñòå ñ òåì â îäíîì èç ïîñëåäíèõ îïðåäåëåíèé áèîëîãè÷åñêîãî
âèäà Ý. Ìàéð àêöåíòèðóåò âíèìàíèå íå òîëüêî íà ãåíåòè÷åñêîé, íî òàêæå óæå è
íà ýêîëîãè÷åñêîé ñîñòàâëÿþùåé ýòîãî ïîíÿòèÿ: «A species is a reproductive com-
munity of populations (reproductive isolated from others) that occupies a specific niche
in nature» (Mayr, 1982, p. 273; öèòèðóåòñÿ ïî Scoble, 1985, p. 33).
Íûíåøíèå èññëåäîâàíèÿ çåìíîâîäíûõ (è ïðåñìûêàþùèõñÿ) ïîêàçàëè, ÷òî
â äåéñòâèòåëüíîñòè â ïðèðîäå ñóùåñòâóþò åñòåñòâåííûå ãðóïïèðîâêè îðãàíèçìîâ,
êîòîðûå íå òîëüêî ôîðìàëüíî íå ñîîòâåñòâóþò ïîíÿòèþ «áèîëîãè÷åñêèé âèä», íî
è õàðàêòåðèçóþòñÿ ïî îòíîøåíèþ ê íåìó ïðèíöèïèàëüíûìè îòëè÷èÿìè.
Âêðàòöå ìîæíî íàïîìíèòü, ÷òî ïî÷òè äî ñåðåäèíû 60-õ ãã. ÕÕ ñò. ñ÷èòàëîñü,
÷òî çåëåíûå ëÿãóøêè ïðåäñòàâëåíû òîëüêî äâóìÿ âèäàìè — Rana ridibunda Pallas,
1771 è R. esculenta Linnaeus, 1758, ïðè ýòîì ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî â ñîñòàâ
ïîñëåäíåãî âõîäÿò ïîäâèäû R. e. esculenta è R. e. lessonae. Îäíàêî, áîëåå äåòàëüíîå
èõ èçó÷åíèå ïîêàçàëî, ÷òî ãðóïïà ñîñòîèò èç äâóõ «îáû÷íûõ» âèäîâ è îäíîãî
ãèáðèäîãåíåòè÷åñêîãî òàêñîíà. Ïîñëåäíèé íå ÿâëÿåòñÿ òîëüêî ðåçóëüòàòîì ïðîñ-
òîãî ñêðåùèâàíèÿ ïåðâûõ äâóõ âèäîâ, òàê êàê ïîääåðæèâàåò ñâîå ñóùåñòâîâàíèå
çà ñ÷åò ãèáðèäèçàöèè ñ îäíèì èç ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ. Ïðè ýòîì äëÿ íåãî õàðàê-
òåðåí ñïåöèôè÷åñêèé ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ ïîëîâûõ êëåòîê, â ðåçóëüòàòå
êîòîðîãî â ãàìåòàõ èçáèðàòåëüíî ñîõðàíÿåòñÿ íàáîð ãåíîâ (ãåíîì) òîëüêî îäíîãî
èç ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ, à ãåíîì âòîðîãî — ýëèìèíèðóåòñÿ. Âíà÷àëå ïðåäïîëàãà-
ëîñü, ÷òî ýòè àìôèáèè ìîãóò îáèòàòü òîëüêî â ïðèñóòñòâèè îäíîãî èç ðîäèòåëü-
ñêèõ âèäîâ, îäíàêî áûëè îáíàðóæåíû ðåãèîíû, ãäå âñòðå÷àþòñÿ ïîïóëÿöèè
òîëüêî èç òàêèõ ãèáðèäîãåíåòè÷åñêèõ çåìíîâîäíûõ.
86 Å. Ì. Ïèñàíåö
Äëÿ òàêèõ àìôèáèé áûëà ïðåäëîæåíà ýâîëþöèîííî-òàêñîíîìè÷åñêàÿ êàòå-
ãîðèÿ «êëåïòîí», îáîñíîâàíèå êîòîðîé (òàáë. 1) áûëî äîñòàòî÷íî óäà÷íî ïðåä-
ñòàâëåíî À. Äþáóà (Dubois, 1998)
Äàííûå ýòîé òàáëèöû óáåäèòåëüíî ñâèäåòåëüñòâóþò î ñóùåñòâîâàíèè çåìíî-
âîäíûõ (â òîì ÷èñëå è â ôàóíå Óêðàèíû) â âèäå äâóõ îñíîâíûõ ýâîëþöèîííî-
òàêñîíîìè÷åñêèõ åäèíèö — â ôîðìå «âèä» è â ôîðìå «êëåïòîí». Ïåðâûé òåðìèí
ïðèëîæèì ê áîëüøèíñòâó «îáû÷íûõ» âèäîâ óêðàèíñêèõ àìôèáèé, âòîðîé ê
ãèíîãåíåòè÷åñêèì ïðåäñòàâèòåëÿì çåëåíûõ ëÿãóøåê — ñúåäîáíîé ëÿãóøêå Rana
kl. esculenta Linnaeus, 1758
Èñïîëüçîâàíèå â ñèñòåìàòèêå çåìíîâîäíûõ ãåíåòè÷åñêèõ ìåòîäîâ
 ïîñëåäíåå âðåìÿ â ýâîëþöèîííî-òàêñîíîìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ íàðÿäó
ñ òðàäèöèîííûìè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèìè äàííûìè âñå ÷àùå èñïîëüçóþòñÿ
ìàòåðèàëû äðóãèõ íàóê. Ñðåäè òàêîâûõ, â ïåðâóþ î÷åðåäü, ñëåäóåò óêàçàòü íà
ìåòîäû ãåíåòèêè.  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ñïåöèàëüíàÿ òåðìèíîëîãèÿ ÷àñòî âûçûâàåò
òðóäíîñòè ó çîîëîãîâ, ÷üÿ îáëàñòü èíòåðåñîâ íå âñåãäà òåñíî ñâÿçàíà ñ
êëàññè÷åñêîé è ïîïóëÿöèîííîé ãåíåòèêîé, à òàêæå ñ òåì, ÷òî â ðàáîòàõ, êàê
ïðàâèëî, ïðåäñòàâëåíû íå ñîáñòâåííî ïåðâè÷íûå äàííûå, à èõ èíòåðïðåòàöèÿ, â
ñòàòüå ïðèâåäåíû îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ ýòèõ íàóê, êîòîðûå èìåþò
íåïîñðåäñòâåííîå îòíîøåíèå ê èññëåäîâàíèÿì â îáëàñòè ñèñòåìàòèêè.
Èññë å äîâ àíèÿ ý ë åê òðîôîðå òè÷ å ñêîé ïîäâèæíîñ òè á å ëêîâ.
Èçâåñòíî, ÷òî íàñëåäñòâåííàÿ èíôîðìàöèÿ ó ýóêàðèîò ñîñðåäîòî÷åíà â ìîëåêó-
ëàõ äåçîêñèðèáîíóêëåèíîâîé êèñëîòû (ÄÍÊ), à îñíîâíîé ðåçóëüòàò ðåàëèçàöèè
ýòîé èíôîðìàöèè âîïëîùàåòñÿ â áåëêàõ íà âñåõ óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè æèâîãî.
Îãðîìíîå ðàçíîîáðàçèå áåëêîâ îáóñëîâëåíî ñîñòàâîì è ðàçíûì ñî÷åòàíèåì èõ
êîìïîíåíòîâ, êîòîðûå ïðåäñòàâëåíû 20 àìèíîêèñëîòàìè. Òàêèì îáðàçîì, îòëè-
÷èÿ â áåëêàõ, â âèäå ðàçíîãî ñîñòàâà è ïîñëåäîâàòåëüíîñòè àìèíîêèñëîò ó ïðåä-
ñòàâèòåëåé ðàçíûõ ïîïóëÿöèé óêàçûâàþò íà îòëè÷èÿ â ãåíàõ, êîòîðûå îïðåäåëÿ-
þò ôîðìèðîâàíèå ýòèõ àìèíîêèñëîò.
Èçó÷åíèå ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîé ïîäâèæíîñòè áåëêîâ ïîçâîëÿåò âûÿñíèòü
(ðàññ÷èòàòü) öåëûé ðÿä âàæíûõ ïîêàçàòåëåé è ñóäèòü î ãåíîòèïè÷åñêîé èçìåí-
÷èâîñòè. Íàïðèìåð, îòëè÷èÿ â îáùåé ñòåïåíè èëè óðîâíå ãåòåðîçèãîòíîñòè
87Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
Òàáëèö à 1. Ïðèíöèïèàëüíûå ãåíåòè÷åñêèå è ðåïðîäóêòèâíûå îòëè÷èÿ ðàçíûõ ýâîëþöèîííî-òàêñîíîìè-
÷åñêèõ êàòåãîðèé (ïî Dubois, 1998 ñ èçìåíåíèÿìè)
Ta b l e 1. The principal genetic and reprodactive differences of the different evolutionary taxonomic categories
(according to Dubois, 1998, modified)
Ïîë åñòü îáà ïîëà òîëüêî ñàìêè, òîëüêî ñàìöû èëè
îáà ïîëà
Ñâîáîäíîå ñêðåùèâàíèå åñòü íåò
Ðàçìíîæåíèå ïîëîâîå ïîëîâîå
Ãàìåòîãåíåç íîðìàëüíûé ìåéîç
(îáû÷íî ñ ðåêîìáèíàöèåé)
"ãèáðèäîãåíåç", ìîäèôèöè-
ðîâàííûé ìåéîç èëè àìåéîç
Îïëîäîòâîðåíèå åñòü åñòü
Íåîáõîäèìîñòü ñïåðìû åñòü åñòü
Ïîëîâîé ïàðàçèòèçì íåò åñòü
Íåçàâèñèìîñòü ðàçìíîæåíèÿ åñòü íåò
Ñïîñîá íàñëåäîâàíèÿ íåêëîíàëüíûé (ðåêîìáèíàöèÿ
ìåæäó ðîäèòåëüñêèìè ãåíîìàìè)
ïîëóêëîíàëüíûé (íàñëåäîâàíèå
îäíîãî èç ðîäèòåëüñêèõ ãåíîìîâ)
Ïðèçíàêè Âèä (Rana temporaria) Êëåïòîí (Rana kl. esculenta)
ïîïóëÿöèé îäíîãî è òîãî æå òàêñîíà (èëè ðàçíûõ òàêñîíîâ) ñâèäåòåëüñòâóþò î
ðàçëè÷èÿõ â èõ ãåíîòèïàõ.
Âûñîêàÿ ãåòåðîçèãîòíîñòü ïî îòäåëüíûì ëîêóñàì (ñèíîíèì òåðìèíó «ãåí»)
ìîæåò òàêæå óêàçûâàòü íà ïðîöåññû ãèáðèäèçàöèè. Âåëè÷èíà (óðîâåíü) ãåòåðî-
çèãîòíîñòè îáîçíà÷àåòñÿ ñèìâîëîì H.
Ýëåêòðîôîðåç áåëêîâ ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé äëÿ îöåíêè ãåíåòè÷åñêèõ ðàçëè÷èé
ïîïóëÿöèé. Î íèõ ñóäÿò ïî äâóì ïîêàçàòåëÿì: ãåíåòè÷åñêîì ñõîäñòâå (I) è ãåíå-
òè÷åñêîì ðàññòîÿíèè èëè ðàçëè÷èè (D). Îáà ïîêàçàòåëÿ âïåðâûå ïðåäëîæèë
Ì. Íåé (Nei, 1973), è âåëè÷èíà ãåíåòè÷åñêîãî ðàññòîÿíèÿ îáû÷íî èçâåñòíà êàê
«äèñòàíöèÿ Íåÿ».
Âåëè÷èíà I âàðüèðóåò îò 0 äî 1 — îò îòñóòñòâèÿ îäèíàêîâûõ àëëåëåé äî
ðàâíîé ÷àñòîòû èõ âñòðå÷àåìîñòè â ñðàâíèâàåìûõ ïîïóëÿöèÿõ. Äèñòàíöèÿ Íåÿ
(D) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîþ îòðèöàòåëüíûé ëîãàðèôì îò I è èçìåíÿåòñÿ îò 0 è áîëåå
(òàáë. 2).
Àíàëîãè÷íûå ðàñ÷åòû äëÿ çåìíîâîäíûõ (ñàëàìàíäðû), îñíîâàííûå íà äàí-
íûõ Ô. Àéàëû, ïîêàçàëè, ÷òî äëÿ ëîêàëüíûõ ïîïóëÿöèé, ïîäâèäîâ, âèäîâ è áëèç-
êèõ ðîäîâ ýòè ïîêàçàòåëè (I è D) ñîîòâåòñòâåííî ðàâíû îêîëî 0,984 è 0,017,
0,836 è 0,181, 0,520 è 0,742. Ñðåäè êâàêø âîñòî÷íî-àçèàòñêîãî ðåãèîíà äèñòàí-
öèÿ Íåÿ âàðüèðóåò â ïðåäåëàõ 0,012–0,201 ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè è 0,596–1,360
ìåæäó âèäàìè (Nishioka et al., 1990, 1992; ïðèâîäèòñÿ ïî Áîðêèí, 2001), ó áóðûõ
ëÿãóøåê 0,005–0,182 è 0,260–1,396, çåëåíûõ ëÿãóøåê 0,029–0,177 è 0,293–0,838
íà óðîâíå ïîïóëÿöèé è âèäîâ ñîîòâåòñòâåííî.  ãðóïïå ãðåáåí÷àòûõ òðèòîíîâ
ýòè æå ïîêàçàòåëè èçìåíÿþòñÿ â ïðåäåëàõ 0,000–0,003 è 0,443–1,013 (Litvinchuk
et al., 1994).
Èññë å äîâ àíèå êîëè÷ å ñ ò â à ÿ ä åðíîé ÄÍÊ. Åùå îäèí ìåòîä, èñ-
ïîëüçóåìûé â èçó÷åíèè çåìíîâîäíûõ, îñíîâûâàåòñÿ íà ñðàâíåíèè êîëè÷åñòâà
(= ìàññû) ÄÍÊ ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ ïîïóëÿöèé èëè òàêñîíîâ. Îáû÷íî â
ýòîì íàïðàâëåíèè èñïîëüçóåòñÿ äâà ïîäõîäà. Ïåðâûé çàêëþ÷àåòñÿ â îïðåäåëåíèè
ó èññëåäóåìûõ æèâîòíûõ àáñîëþòíûõ ïîêàçàòåëåé ìàññû ÄÍÊ â åäèíèöàõ
èçìåðåíèÿ ïèêîãðàììàõ (1 ïã = 10–12 ã). Ñóùíîñòü äðóãîãî ñîñòîèò â ñðàâíåíèè
îáúåìà ÄÍÊ æèâîòíûõ èçó÷àåìîãî òàêñîíà ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè ðåïåðíîãî âèäà,
îáúåì ÄÍÊ êîòîðûõ áûë îïðåäåëåí ðàíåå è êîòîðûé ïðèíèìàåòñÿ çà 1 (100%).
 êà÷åñòâå ïåðâîãî ïðèìåðà ìîæíî óêàçàòü íà ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ ðàçìåðà
ãåíîìà â ñåìåéñòâàõ ñàëàìàíäð è óãëîçóáîâ â àáñîëþòíûõ åäèíèöàõ. Îíî ïîêà-
çàëî, ÷òî ñðåäè 22 âèäîâ ïåðâîãî ñåìåéñòâà îáúåì âàðüèðóåò îò 50,7 ïã äî 98,0 ïã
(çäåñü è äàëåå ìàññà ïðèâîäèòñÿ íà ÿäðî îäíîé êëåòêè), à ñðåäè 3 âèäîâ â
ñåìåéñòâå óãëîçóáîâ îò 54,3 ïã äî 109,4 ïã. Áûëî òàêæå óñòàíîâëåíî, ÷òî ìåæäó
âèäàìè îäíîãî è òîãî æå ðîäà ñðåäíèå îòëè÷èÿ ñîñòàâëÿþò îêîëî 6,7%, ìåæäó
88 Å. Ì. Ïèñàíåö
Òàáëèö à 2. Ïîêàçàòåëè ãåíåòè÷åñêîãî ñõîäñòâà è âåëè÷èíû ðàçëè÷èÿ äëÿ ïîïóëÿöèé äðîçîôèë ñ ðàçíûì
óðîâíåì ýâîëþöèîííîé äèâåðãåíöèè (ïî Ô. Àéàëà, 1984)
T a b le 2. The genetic similarity and differences of drosophila populations with the various evolution divergence
levels
Ëîêàëüíûå ïîïóëÿöèè 0,970 0,031
Ïîäâèäû 0,795 0,230
Âèäû â ñòàäèè ñòàíîâëåíèÿ 0,798 0,226
Âèäû-äâîéíèêè 0,563 0,581
Ìîðôîëîãè÷åñêè ðàçëè÷íûå
âèäû
0,352 1,056
Óðîâíè ñðàâíåíèÿ I (ãåíåòè÷åñêîå ñõîäñòâî)
D (ãåíåòè÷åñêîå ðàçëè÷èå
èëè äèñòàíöèÿ Íåÿ)
ïîäâèäàìè — 3,8%, ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè â ïðåäåëàõ ïîäâèäà — îêîëî 1% (Ëèò-
âèí÷óê è äð., 2001). Âìåñòå ñ òåì îòëè÷èÿ ìåæäó ïîäâèäàìè â îòäåëüíûõ òàê-
ñîíàõ ìîãóò äîñòèãàòü íåñêîëüêî áîëüøèõ âåëè÷èí (íàïðèìåð ó îáûêíîâåííûõ
òðèòîíîâ, T. vulgaris, â ñðåäíåì 4,3%, ó ñàëàìàíäð, S. salamandra, îêîëî, 8%).
Èçó÷åíèå ãåíîìà âòîðûì ñïîñîáîì, ïðè êîòîðîì â êà÷åñòâå ðåïåðà áðàëè
êëåòêè èãëèñòîãî òðèòîíà (Pleurodeles waltl) ïîêàçàëî, ÷òî ó âñåõ ïîïóëÿöèé ãðå-
áåí÷àòîãî òðèòîíà (Triturus cristatus) ðàçìåð ãåíîìà êîëåáàëñÿ â ñðåäíåì îò 1,105
äî 1,113, à òðèòîíà Êàðåëèíà (T. karelinii) îò 1,224 äî 1,262 (Litvinchuk et al.,
1999).
Àíàëè ç í óêë åî òèäíûõ ïî ñë å äîâ à ò å ë üíîñ ò åé ÄÍÊ. Èç äâóõ òè-
ïîâ ÄÍÊ (äåçîêñèðèáîíóêëåèíîâûå êèñëîòû ôèçè÷åñêè íàõîäÿòñÿ â äâóõ
êëåòî÷íûõ ñòðóêòóðàõ — ÿäðå è ìèòîõîíäðèÿõ) èçó÷åíèå ìèòîõîíäðàëüíîé ÄÍÊ
ïîëüçóåòñÿ âñå áîëüøåé ïîïóëÿðíîñòüþ â ñâÿçè ñ åå óíèêàëüíûìè õàðàêòåðèñòè-
êàìè è â òîì ÷èñëå ìàòåðèíñêèì òèïîì íàñëåäîâàíèÿ.
Îáû÷íî ïðè èñïîëüçîâàíèè ÄÍÊ äëÿ âûÿñíèÿ ñèñòåìàòè÷åñêèõ âçàèìî-
îòíîøåíèé òàêñîíîâ âûñîêîãî ðàíãà (âûøå ðîäîâîãî óðîâíÿ) ñðàâíåíèå îñó-
ùåñòâëÿåòñÿ íà îòíîñèòåëüíî êîíñåðâàòèâíûõ ãåíàõ, ò. å. ãåíàõ, êîòîðûå õàðàê-
òåðèçóþòñÿ íåâûñîêîé èçìåí÷èâîñòüþ (íàïðèìåð ãåíû öèòîõðîìîêñèäàçû).
Ñðåäíå-êîíñåðâàòèâíûå ãåíû (íàïðèìåð ãåíû öèòîõðîìà b, 12S, 16S pÐÍÊ) èñ-
ïîëüçóþòñÿ äëÿ ðåøåíèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ âîïðîñîâ íà âèäîâîì è ðîäîâîì
óðîâíÿõ. Òàê, ïðè âûÿñíåíèè ñèñòåìàòè÷åñêèõ âçàèìîîòíîøåíèé çåëåíûõ ëÿãó-
øåê ñ î. Êèïð è ñîñåäíèõ ìàòåðèêîâûõ ó÷àñòêîâ þæíîé Òóðöèè è çàïàäíîé Ñè-
ðèè äëÿ àíàëèçà èñïîëüçîâàëèñü ìèòîõîíäðàëüíûå ãåíû ND3 è 12S ðÐÍÊ (Plot-
ner et. al., 2001). Áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ëÿãóøêè èç äâóõ ðåãèîíîâ îòëè÷àþòñÿ ïî
2,8–4, 1% ïðîàíàëèçèðîâàííûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé íóêëåîòèäîâ. Îäíî èç ïðå-
èìóùåñòâ ýòîãî ìåòîäà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ëåãêî
èñïîëüçîâàòü äëÿ äàëüíåéøåãî ñòàòèñòè÷åñêîãî àíàëèçà, òàê êàê îíè íå òðåáóþò
ñóáúåêòèâíîé îöåíêè â âèäå âçâåøèâàíèÿ çíà÷èìîñòè ïðèçíàêà.
Òàêñîíîìè÷åñêèé ñïèñîê çåìíîâîäíûõ Óêðàèíû
ñ êîììåíòàðèÿìè
Îòðÿä õâîñòàòûå çåìíîâîäíûå, Caudata Oppel, 1871
Ðîä Ñàëàìàíäðû, Salamandra Laurenti, 1768
 íàñòîÿùåå âðåìÿ â ïðåäåëàõ àðåàëà ðàçëè÷àþò 6 âèäîâ ñàëàìàíäð: Salaman-
dra algira, S. infraimmaculata, S. corsica, S. atra, S. lanzai è S. salamandra. Ïîñëåäíèé
îáèòàåò íà áîëüøåé ÷àñòè Çàïàäíîé Åâðîïû (Grossenbacher, 1997 a, b; Veith,
1997) è âõîäèò â ñîñòàâ ôàóíû àìôèáèé Óêðàèíû. Èç 16 ïîäâèäîâ ýòîãî âèäà â
Åâðîïå âñòðå÷àþòñÿ Salamandra s. salamandra (Linnaeus, 1758); S. s. almanzoris
Muller & Hellmich, 1935; S. s. bejarae Wolterstorff, 1934; S. s. bernardezi Wolterstorff,
1928; S. s. corsica Savi, 1838; S. s. crespoi Malkmus, 1983; S. s. fastuosa Schreiber,
1912; S. s. gallaica Seoane, 1884; S. s. longirostris Joger & Steinfartz, 1994; S. s. moreni-
ca Joger & Steinfartz, 1994; S. s. gigliolii Eiselt & Lanza, 1956; S. s. terrestris Lacepede,
1788 (Veith, 1997); S. s. werneri Sochurek, Gayda, 1941; S. s. beschkovi Obst, 1981
(òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ äâóõ ïîñëåäíèõ íóæäàåòñÿ â óòî÷íåíèè).
Íåêîòîðûå àâòîðû, áàçèðóÿñü íà äàííûõ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîãî àíàëèçà
áåëêîâ, ñ÷èòàþò, ÷òî îòëè÷èÿ ñàëàìàíäð î. Êîðñèêà äîñòèãàþò âèäîâîãî óðîâíÿ,
è çäåñü ðàñïðîñòðàíåíà êîðñèêàíñêàÿ ñàëàìàíäðà Salamandra corsica Savi, 1838
(Veith, 1997).
89Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758) — Ïÿòíèñòàÿ ñàëàìàíäðà
 ïðåäåëàõ Óêðàèíû îáèòàþò æèâîòíûå íîìèíàòèâíîãî ïîäâèäà — S. s. sala-
mandra (L., 1758), è èõ ðàñïðîñòðàíåíèå ñâÿçàíî ñ Êàðïàòàìè. Ñàëàìàíäðà îòìå-
÷åíà äëÿ òåððèòîðèé Çàêàðïàòñêîé è ðÿäà ðàéîíîâ Ëüâîâñêîé, ×åðíîâèöêîé è
Èâàíî-Ôðàíêîâñêîé îáëàñòåé. Ñâåäåíèÿ îá îòäåëüíûõ íàõîäêàõ ýòèõ æèâîòíûõ
â áîëåå âîñòî÷íûõ ðåãèîíàõ Óêðàèíû (Âîëûíñêàÿ, Æèòîìèðñêàÿ, Êèåâñêàÿ,
Äíåïðîïåòðîâñêèå îáë.) ñêîðåå âñåãî êàñàþòñÿ æèâîòíûõ, âûïóùåííûõ â
íåâîëþ èëè óáåæàâøèõ èç òåððàðèóìîâ.
Ìàòåðèàëû ïî èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ îãðàíè÷è-
âàþòñÿ óêàçàíèÿìè î íåêîòîðûõ îòëè÷èÿõ ìåæäó æèâîòíûìè èç Çàêàðïàòüÿ è
Ïðèêàðïàòüÿ (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980), íî îíè ñêîðåå âñåãî ñâÿçàíû ñ ìåæïî-
ïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòüþ (ñàìöû ïðèêàðïàòñêîé âûáîðêè îòëè÷àëèñü áîëåå
óçêîé ãîëîâîé è ïàðîòèäàìè, à òàêæå íåñêîëüêî áîëåå êîðîòêèì õâîñòîì).
Ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî âèäà õàðàêòåðèçóþòñÿ îäíèì èç ñàìûõ âûñîêèõ
óðîâíåé ñîäåðæàíèé ÄÍÊ â ÿäðå — 68,5 ïã (Lizana et al., 1993), íî âíóòðèâèäî-
âàÿ èçìåí÷èâîñòü ñîäåðæàíèÿ ÄÍÊ íåçíà÷èòåëüíà. Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèé àíà-
ëèç 13 ôåðìåíòîâ (áûëî èäåíòèôèöèðîâàíî 24–28 ëîêóñîâ) ñàëàìàíäð èç
êàðïàòñêîãî ãîðíîãî ìàññèâà Ìàëàÿ Óãîëüêà ïîêàçàë î÷åíü íèçêóþ ãåíåòè÷åñ-
êóþ èçìåí÷èâîñòü, è ñðåäíÿÿ ãåòåðîçèãîòíîñòü ñîñòàâèëà 0,01 (Ìåææåð³í òà ³í.,
1997). Äëÿ áîëåå çàïàäíûõ ïîïóëÿöèé ñ òåððèòîðèè Åâðîïû (Veith, 1992)
îòìå÷àëñÿ íåñêîëüêî áîëåå âûñîêèé óðîâåíü ãåòåðîçèãîòíîñòè: 0,026–0,034. Ñëå-
äóåò òàêæå îòìåòèòü, ÷òî ñðàâíåíèå ãåíîòèïà ïÿòíèñòîé ñàëàìàíäðû (äàííûå ïî
34 áåëêîâûì ëîêóñàì) ñ äðóãèì åâðîïåéñêèì âèäîì (Salamandra lantzài) ïîêà-
çàëî, ÷òî ãåíåòè÷åñêîå ðàññòîÿíèå (Dnei) ìåæäó íèìè ñîñòàâëÿåò 0,87 (Oliveri et
al., 1990).
Õðîìîñîìíûé íàáîð ïðåäñòàâëåí 24 õðîìîñîìàìè (2n = 24), âñå õðîìîñîìû
äâóïëå÷èå (NF = 48).
Ðîä Òðèòîíû, Triturus Rafinesque, 1815
Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî íà òåððèòîðèè Åâðîïû ýòîò ðîä ïðåäñòàâëåí 13 âèäàìè (Lit-
vinchuk et al., 2004). B Óêðàèíå âñòðå÷àþòñÿ àëüïèéñêèé òðèòîí, Triturus alpestris
(Laurenti, 1768), êàðïàòñêèé òðèòîí, Triturus montandoni (Boulenger, 1880), îáûê-
íîâåííûé òðèòîí, Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758), ãðåáåí÷àòûé òðèòîí, Triturus
cristatus (Laurenti, 1768), äóíàéñêèé òðèòîí, Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903),
òðèòîí Êàðåëèíà, Triturus kareliniii (Strauch, 1870).
Ðîä âêëþ÷àåò ãðóïïó «ìåëêèõ» òðèòîíîâ è ãðóïïó «êðóïíûõ» (ïîäðîäû
Palaeotriton è Triton). Ê ïåðâûì èç âèäîâ ôàóíû Óêðàèíû îòíîñÿò êàðïàòñêîãî —
T. montandoni è îáûêíîâåííîãî — Triturus vulgaris òðèòîíîâ; êî âòîðûì — ãðåáåí-
÷àòîãî, T. cristatus, äóíàéñêîãî, T. dobrogicus, è òðèòîíà Êàðåëèíà, T. kareliniii.
Àëüïèéñêîãî òðèòîíà, T. alpestris, èíîãäà íà îñíîâàíèè îäíèõ ïðèçíàêîâ ñáëè-
æàþò ñ ãðóïïîé «êðóïíûõ» òðèòîíîâ, â äðóãèõ — ñ ãðóïïîé «ìåëêèõ».
Íà îñíîâàíèè ãåíåòè÷åñêèõ ìåòîäîâ (àëëîçèìíûé àíàëèç è ñåêâåíèðîâàíèå
ìàòðè÷íîé ÄÍÊ) áûëî ïðåäëîæåíî (Litvinchuk et al., 2004) ðàçäåëèòü íûíåøíèé
ðîä Triturus íà ÷åòûðå ðîäà:
1. Triturus Rafinesque, 1815 ñ âèäàìè carnifex, cristatus, dobrogicus, kareliniii,
marmoratus, pigmaeus;
2. Lophinus Rafinesque, 1815 (=Palaeotriton Bolkay, 1927) ñ âèäàìè boscai,
heleveticus, italicus, montandoni, vulgaris;
3. Mesotriton Bolkay, 1927 ñ âèäoì alpestris;
4. Ommatotrinon Gray, 1850 ñ âèäàìè vittatus è ophryticus.
90 Å. Ì. Ïèñàíåö
Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî äèàãíîñòèêà ïî âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíà-
êàì «êðóïíûõ» òðèòîíîâ ìîæåò âûçûâàòü îïðåäåëåííûå òðóäíîñòè. Èíîãäà äëÿ
ýòîãî èñïîëüçóþò òàê íàçûâàåìûé èíäåêñ Âîëüòåðñòîðôà — îòíîøåíèå äëèíû
ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé ê äëèíå òóëîâèùà ìåæäó ïåðåäíèìè è çàäíèìè
êîíå÷íîñòÿìè, âûðàæåííîå â ïðîöåíòàõ. Îäíàêî èçó÷åíèå ñïåöèôèêè èçìåíå-
íèÿ ýòèõ ïðèçíàêîâ â ïðîöåññå îíòîãåíåçà ïîêàçàëî ïîçèòèâíóþ àëëîìåòðèþ
ïåðâîãî è íåãàòèâíóþ — âòîðîãî. Òàêèì îáðàçîì, åñòü ìíåíèå î òîì, ÷òî äàííûé
èíäåêñ ÿâëÿåòñÿ ïîäõîäÿùèì äëÿ åãî èñïîëüçîâàíèÿ â òàêñîíîìè÷åñêèõ çàêëþ-
÷åíèÿõ òîëüêî ñ ó÷åòîì îäíîðîäíîñòè ðàçìåðîâ æèâîòíûõ â ñðàâíèâàåìûõ âû-
áîðêàõ è äàííûõ îá èõ âîçðàñòå.
 ðÿäå ðàáîò ïðèâîäÿòñÿ òàêæå ïîëîæèòåëüíûå ðåçóëüòàòû åãî èñïîëüçî-
âàíèÿ êàê äèàãíîñòè÷åñêîãî ïîêàçàòåëÿ. Òàêèì îáðàçîì, íåîáõîäèìû äîïîëíè-
òåëüíûå èññëåäîâàíèÿ â ýòîì íàïðàâëåíèè (Rehak, 1983).
Ïðîâåäåííîå ïîçæå ñîïîñòàâëåíèå ñïåöèôèêè èçìåí÷èâîñòè ÄÍÊ ñ âíåø-
íåé ìîðôîëîãèåé ïîçâîëèëî ñäåëàòü îïðåäåëåííûå çàêëþ÷åíèÿ äëÿ ðåøåíèÿ
ýòîé ïðîáëåìû (Arntzen et al., 1999). Òàê, áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ýòîò èíäåêñ
Âîëüòåðñòîðôà âàðüèðóåò ñëåäóþùèì îáðàçîì:
T. dobrogicus < 54,0, T. cristatus 54,0–63,69, T. karelinii > 67,1 (ñàìöû) è T. do-
brogicus < 46,2, T. cristatus 46,2–53,89, T. karelin³i > 59,2 (ñàìêè).
Ïðåäñòàâèòåëè ýòèõ òàêñîíîâ òàêæå îòëè÷àþòñÿ è ïî ÷èñëó òóëîâèùíûõ
ïîçâîíêîâ: T. dobrogicus 16,5 ± 0,58, T. cristatus 15,0 ± 0,41, T. kareliniiii 13,2 ± 0,44.
Triturus alpestris (Laurenti, 1768) — Àëüïèéñêèé òðèòîí
Àëüïèéñêèé òðèòîí, Triturus alpestris (Laurenti, 1768), íà òåððèòîðèè Åâðîïû
ïðåäñòàâëåí 7 ïîäâèäàìè: Triturus alpestris alpestris ðàñïðîñòðàíåí íà áîëüøåé
÷àñòè Öåíòðàëüíîé Åâðîïû, T. a. veluchiensis — â Öåíòðàëüíîé Ãðåöèè, T. a.
apuanus — â Ñåâåðíîé Èòàëèè, T. a. cyreni — â Ñåâåðíîé Èñïàíèè, T. a. inexpecta-
tus — â Þæíîé Èòàëèè, T. a. serdarus è T. a. montenegrius — â ×åðíîãîðèè (Mac-
gregor et. al., 1990; Zuiderwijk, 1997). Òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ òðåõ ïîñëåäíèõ
íóæäàåòñÿ â óòî÷íåíèè.
Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû îáèòàþò æèâîòíûå íîìèíàòèâíîãî ïîäâèäà Triturus
a. alpestris. Ñåâåðíàÿ ãðàíèöà ðàñïðîñòðàíåíèÿ â Óêðàèíå ïðîõîäèò ïî Ëüâîâñêîé
îáë. (Ïóñòîìûòîâñêèé ð-í), þæíàÿ äîõîäèò äî ã. ×åðíîâöû. Ãðàíèöû çàïàäíîé
è âîñòî÷íîé ÷àñòè àðåàëà â Óêðàèíñêèõ Êàðïàòàõ ïðèìåðíî ñîâïàäàþò ñ íà÷àëîì
ïðåäãîðèé.
Èññëåäîâàíèÿ ïî èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ àëü-
ïèéñêèõ òðèòîíîâ â ïðåäåëàõ Êàðïàò íà òåððèòîðèè Óêðàèíû (Ùåðáàê, Ùåð-
áàíü, 1980) ïîêàçàëè, ÷òî ñóùåñòâóåò òåíäåíöèÿ â óâåëè÷åíèè ðàçìåðîâ ñ âûñî-
òîé ìåñòíîñòè íàä óðîâíåì ìîðÿ (òðèòîíû â âûñîêîãîðüå êðóïíåå). Îäíàêî,
ñðàâíåíèå ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî âèäà èç Ïðèêàðïàòüÿ è Çàêàðïàòüÿ íå äàëî
êàêèõ-ëèáî ñóùåñòâåííûõ ðàçëè÷èé â îñíîâíûõ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ õàðàêòåðèñ-
òèêàõ. Èçó÷åíèå ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè àëüïèéñêîãî òðèòîíà ñ òåððèòîðèè
Âîñòî÷íûõ Êàðïàò è åå ñðàâíåíèå ñ òàêîâîé èç ðàçíûõ ó÷àñòêîâ àðåàëà (Ìåææå-
ð³í òà ³í., 1997) ïîêàçàëî èõ íèçêóþ ãåòåðîçèãîòíîñòü — 0,023 (äëÿ äâóõ âûáîðîê
0,027), õîòÿ ýòîò ïîêàçàòåëü äëÿ àëüïèéñêîãî òðèòîíà ñ òåððèòîðèè Ïîëüøè áûë
0,183, Þãîñëàâèè — 0,154, Ïèðåíååâ — 0,063, Áàëêàí — 0,153, Òàòð — 0,183
(Kyriakopoulou-Sklavounou et al., 1997).
Äèïëîèäíûé íàáîð ñîñòîèò èç 24 äâóïëå÷èõ (2n = 24, NF = 48) õðîìîñîì
(Arano et al., 1991). Èçó÷åíèå ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòîé îêðàñêè õðîìîñîì ïîêàçàëî,
÷òî äëÿ T. a. alpestris õàðàêòåðíî ðàçâèòèå èíòåðñòåöèàëüíûõ ïîëîñ íà 4-é, 6-é
ïàðàõ è äèñòàëüíîé ïîëîñû íà 13 ïàðå õðîìîñîì. Äðóãèå îòëè÷èÿ êàñàþòñÿ
91Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
ïîëîâûõ õðîìîñîì è îñîáåííîñòåé ìåéîçà. Âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî
îòëè÷èÿ â ðàñïðåäåëåíèè Ñ-ïîëîñ ïðè ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòîé îêðàñêå õðîìîñîì
íå ìîãóò áûòü ïðè÷èíîé äëÿ ãåíåòè÷åñêîé èçîëÿöèè è âèäîîáðàçîâàíèÿ, à ñêîðåå
âñåãî, ÿâëÿþòñÿ åå ñëåäñòâèåì (Arano et al., 1991).
Triturus cristatus (Laurenti, 1768) — Òðèòîí ãðåáåí÷àòûé
Ðàñïðîñòðàíåíèå ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà â Óêðàèíå ñâÿçàíî ñ ëåñíûìè è
ëåñîñòåïíûìè ó÷àñòêàìè. Åãî àðåàë âêëþ÷àåò òåððèòîðèþ ïðåäãîðèé Çàêàðïàòüÿ,
Êàðïàò, ñåâåðíûé, öåíòðàëüíî-çàïàäíûé è öåíòðàëüíî-âîñòî÷íûé ðåãèîíû Óê-
ðàèíû, íà þã äîõîäèò äî Îäåññêîé, Íèêîëàåâñêîé (îòìå÷åí â äîëèíå ð. ×è÷è-
êëèÿ áàññåéíà ð. Þ. Áóã, ïðèìåðíî 47° ñ. ø.) îáëàñòåé, íàéäåí â îêð. ã. Àëåê-
ñàíäðèÿ, Êèðîâîãðàäñêîé îáë. (Ãîí÷àðåíêî, 2002), äàëåå íà âîñòîê ãðàíèöà èäåò
ïî Õàðüêîâñêîé è Ëóãàíñêîé îáëàñòÿì. Èçâåñòíû íàõîäêè â Ãîëîïðèñòàíñêîì
ð-íå Õåðñîíñêîé îáë. Ãðåáåí÷àòûå òðèòîíû ìîãóò ïîäíèìàòüñÿ äî 1450 ì (Êàð-
ïàòû), õîòÿ íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Åâðîïû îòìå÷åíû è åãî áîëåå âûñîêèå
íàõîäêè (äî 3000 ì í. ó. ì.).
Äî íåäàâíåãî âðåìåíè ñ÷èòàëîñü, ÷òî ãðåáåí÷àòûé òðèòîí â ïðåäåëàõ âñåãî
ñâîåãî àðåàëà ïðåäñòàâëåí 4 ïîäâèäàìè (Triturus cristatus cristatus, T. c. dobrogicus,
T. ñ. êareliniii è T. c. carnifex). Èññëåäîâàíèÿ ïîñëåäíèõ ëåò (âêëþ÷àÿ öèòîãåíå-
òè÷åñêèå, ìîëåêóëÿðíûå è äàííûå ãèáðèäèçàöèè) ïîçâîëèëè ñäåëàòü âûâîä î
âèäîâîì óðîâíå îòëè÷èé ýòèõ òàêñîíîâ (Bucci-Innicenti et al., 1983; Wallis, Artzen,
1989; Macgregor et al., 1990). Òàêèì îáðàçîì, âñå îíè ñåé÷àñ ðàññìàòðèâàþòñÿ â
âèäîâîé ãðóïïå «ãðåáåí÷àòûå òðèòîíû» (Triturus cristatus group), âêëþ÷àþùåé
íàäâèä Triturus cristatus (superspecies), ñîñòàâ êîòîðîãî ôîðìèðóþò 4 âèäà: Triturus
cristatus, Triturus dobrogicus, Triturus kareliniii, Triturus carnifeõ. Êðîìå ýòèõ 4 âèäîâ
íàäâèäà Triturus cristatus, â ãðóïïó «ãðåáåí÷àòûõ òðèòîíîâ» âõîäÿò Triturus mar-
moratus è T. pygmaeus. Êàíîíè÷åñêèé äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç âíåøíåìîðôî-
ëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ãðåáåí÷àòîãî, äóíàéñêîãî è òðèòîíà Êàðåëèíà ïîçâîëèë
óòâåðæäàòü, ÷òî Triturus cristatus çàíèìàåò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó äâó-
ìÿ ïîñëåäíèìè âèäàìè. Ïî äàííûì èññëåäîâàíèÿ ìèòîõîíäðàëüíîé ÄÍÊ, ãðå-
áåí÷àòûé òðèòîí îáðàçóåò îáùóþ âåòâü ñ ñåðûì (T. carnifex) òðèòîíîì, à òðèòîí
Êàðåëèíà — òàêîâóþ ñ äóíàéñêèì. Ìðàìîðíûé òðèòîí (T. marmoratus) ôîðìè-
ðóåò îòäåëüíóþ âåòâü.
Âìåñòå ñ òåì ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèé àíàëèç áåëêîâ è ðàññ÷èòàííàÿ íà åãî
îñíîâå ãåíåòè÷åñêàÿ äèñòàíöèÿ Íåÿ ïîçâîëÿþò óòâåðæäàòü, ÷òî ãðåáåí÷àòûé
òðèòîí îáðàçóåò îáùèé êëàñòåð ñ ñåðûì è äóíàéñêèì òðèòîíàìè (ïîñëåäíèå
ñòîÿò äðóã ê äðóãó áëèæå, ÷åì ê T. cristatus), à òðèòîí Êàðåëèíà ôîðìèðóåò îò-
äåëüíûé îò âñåõ òðåõ âèäîâ êëàñòåð. Íàèáîëüøèå îòëè÷èÿ îò âñåõ âûøåïåðå÷èñ-
ëåííûõ âèäîâ è â ýòîì ñëó÷àå ó ìðàìîðíîãî òðèòîíà (Litvinchuk et al., 1994).
 äðóãîì èññëåäîâàíèè, òàêæå âûïîëíåííîì íà îñíîâàíèè èñïîëüçîâàíèÿ
äàííûõ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîé ïîäâèæíîñòè áåëêîâ, íî óæå ñ ïðèâëå÷åíèåì äðó-
ãèõ âèäîâ (êðîìå T. cristatus òàêæå è T. alpestris, T. montandoni, T. v. vulgaris,
T. v. ampelensis, T. c. kareliniii, T. c. dobrogicus), ïîëó÷åíû íåñêîëüêî èíûå ðåçóëü-
òàòû. Òàê, ãðåáåí÷àòûé òðèòîí íàèáîëåå áëèçîê ê äóíàéñêîìó òðèòîíó, à âìåñòå
ñ òðèòîíîì Êàðåëèíà âñå îíè îáðàçóþò åäèíóþ âåòâü (Ìåææåðèí è äð., 1998).
Èçìåí÷èâîñòü ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà â ïðåäåëàõ åãî àðåàëà íà òåððèòîðèè
Óêðàèíû èçó÷åíà ñëàáî, çà èñêëþ÷åíèåì ïîïóëÿöèé êàðïàòñêîãî ðåãèîíà. Òàê,
èññëåäîâàíèå, ïðîâåäåííîå íà îñíîâàíèè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ
(Îñòàøêî, 1977), ïîçâîëèëî óòâåðæäàòü, ÷òî â Çàêàðïàòüå ñóùåñòâóåò íàðÿäó ñ
ãèáðèäíûìè ïîïóëÿöèÿìè è «÷èñòûå» Triturus cristatus dobrogicus (= Triturus
dobrogicus). Ïðè ýòîì óñòàíîâëåíî, ÷òî â Ïðèêàðïàòüå ðàñïðîñòðàíåí íîìèíàòèâ-
íûé ïîäâèä T. cristatus cristatus (= T. cristatus). Âìåñòå ñ òåì â îòäåëüíûõ ìåñòàõ
92 Å. Ì. Ïèñàíåö
(âûáîðêè èç îêð. ñ. Äåëÿòèí è ñ. Òðóøåâè÷è) ãðåáåí÷àòûå òðèòîíû íîìèíàòèâ-
íîãî ïîäâèäà õàðàêòåðèçóþòñÿ íåêîòîðûìè îáùèìè ïðèçíàêàìè ñ T. (c.) dîbrog-
icus (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980).
Áèîõèìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ è òàêîâûå ïî èçó÷åíèþ îáúåìà ÄÍÊ â êëåòêå
ïîêàçàëè, ÷òî â Çàêàðïàòüå ãèáðèäèçàöèÿ ìåæäó îáîèìè âèäàìè îòñóòñòâóåò, è
èõ àðåàëû íå ïåðåêðûâàþòñÿ:
T. dobrogicus îáèòàåò â íèçìåííûõ ðàéîíàõ, à T. cristatus — â ïðåäãîðüå è â
ãîðàõ (Litvinchuk et al., 1997). Âìåñòå ñ òåì åñòåñòâåííîå ñêðåùèâàíèå ìåæäó
ýòèìè âèäàìè âîçìîæíî, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâîâàëà íàõîäêà ãèáðèäíîé îñîáè â
îêð. Óæãîðîäà (Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ è äð., 2003).
Ñðåäíèé ðàçìåð ãåíîìà ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà â ðàçíûõ âûáîðêàõ âàðüèðóåò
îò 0,104 äî 1,114 (â îòíîñèòåëüíûõ åäèíèöàõ, ñòàíäàðò Pleurodeles waltl) è
íåñêîëüêî ìåíüøå òàêîâîãî ó T. dobrogicus, õîòÿ ïðèâîäÿòñÿ è íåñêîëüêî èíûå
äàííûå (Litvinchuk et al., 1997). Ñëåäóåò òàêæå îòìåòèòü, ÷òî åñòü ñâåäåíèÿ î
òåíäåíöèè ó ãðåáåí÷àòûõ òðèòîíîâ óìåíüøåíèÿ îáúåìà ÄÍÊ ñ óâåëè÷åíèåì
âûñîòû ìåñòíîñòè íàä óðîâíåì ìîðÿ (Litvinchuk et al., 1997).
Ñðàâíåíèå èçìåí÷èâîñòè ãåòåðîçèãîòíîñòè ó ãðåáåí÷àòûõ òðèòîíîâ èç
ðàçíûõ ó÷àñòêîâ àðåàëà íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ïîêàçàëî íåáîëüøèå îòëè÷èÿ è
â îáùåì åå íåçíà÷èòåëüíûé óðîâåíü â 0,03–0,032 (Êèåâñêàÿ îáë. è Êàðïàòû
ñîîòâåòñòâåííî). Ãåíåòè÷åñêîå ðàññòîÿíèå ìåæäó ãðåáåí÷àòûì òðèòîíîì èç
Êèåâñêîé îáë. è äóíàéñêèì òðèòîíîì èç Êàðïàò ñîñòàâëÿåò 0,12, à ñ òàêîâûì èç
äåëüòû Äóíàÿ — 0,07. Äàííûå ïðè ñðàâíåíè T. cristatus èç Êàðïàò ñ ýòèìè æå
âûáîðêàìè (T. dobrogicus èç Êàðïàò è äåëüòû Äóíàÿ): 0,13 è 0,06 ñîîòâåòñòâåííî
(Ìåææåð³í òà ³í., 1997).
Ñðåäè ýòèõ æèâîòíûõ çàðåãåñòðèðîâàí ñëó÷àé ñïîíòàííîé òðèïëîèäèè (Bor-
kin et al., 1996).
Äèïëîèäíûé íàáîð ñîñòîèò èç 24 äâóïëå÷èõ õðîìîñîì (2n = 24, NF = 48).
Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903) — Äóíàéñêèé òðèòîí
Îáèòàåò â äåëüòå Äóíàÿ, ðàâíèííîì Çàêàðïàòüå, èçâåñòíû íàõîäêè â îêð. ã. Õåð-
ñîíà, ã. Ãîëàÿ Ïðèñòàíü è íà þãå Íèêîëàåâñêîé îáë. (ïîñëåäíåå íóæäàåòñÿ â
ïîäòâåðæäåíèè). Ðàíåå ñ÷èòàëîñü, ÷òî ÿâëÿåòñÿ ïîäâèäîì ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà.
Ïîñëåäóþùèå ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ áåëêîâ è îïðåäåëåíèå
êîëè÷åñòâà ÄÍÊ (Litvinchuk et al., 1994; Litvinchuk et al., 1995) ïîçâîëèëè ïîä-
òâåðäèòü âûâîä î ñàìîñòîÿòåëüíîñòè èõ âèäîâîãî ñòàòóñà (Triturus dobrogicus),
ñäåëàííûé ðàíåå ïðè èçó÷åíèè ýòèõ æèâîòíûõ â äðóãèõ ó÷àñòêàõ àðåàëà. Äëÿ
íåãî ñâîéñòâåííî áîëüøåå ÷èñëî ïîçâîíêîâ ñ ðåáðàìè: â ñðåäíåì 17,5 ± 0,58,
ïðîòèâ 16,0 ± 0,41 ó T. cristatus (Arntzen et al., 1999). Èíäåêñ Âîëüòåðøòîðôà (WI,
îòíîøåíèå äëèíû ïåðåäíåé êîíå÷íîñòè ê ðàññòîÿíèþ ìåæäó ïåðåäíèìè è çàä-
íèìè êîíå÷íîñòÿìè) ó äóíàéñêîãî òðèòîíà â ñðåäíåì ìåíåå 54,0%, à ó ãðåáåí-
÷àòîãî 54,0–63,7% (Arntzen et al., 1999). Îêðàñêà òåëà òàêæå â îáùåì ñõîäíà,
îäíàêî íàèáîëåå ñóùåñòâåííûå îòëè÷èÿ â ðèñóíêå íà áðþøíîé ÷àñòè. Òàê, ó
T. dobrogicus ïî ñðàâíåíèþ ñ ãðåáåí÷àòûì òðèòîíîì íà ÿðêîì êðàñíî-îðàíæåâîì
áðþõå ÷åðíûå ïÿòíà áîëåå êðóïíûå, è îíè, ÷àñòî ñëèâàÿñü äðóã ñ äðóãîì,
ñîçäàþò âïå÷àòëåíèå ðàçâèòèÿ êðàñíî-îðàíæåâîé ïÿòíèñòîñòè íà ÷åðíîì ôîíå.
Äëÿ äóíàéñêîãî òðèòîíà õàðàêòåðåí áîëüøèé îáüåì ÄÍÊ (Litvinchuk et al.,
1997) ïî ñðàâíåíèþ ñ ãðåáåí÷àòûì òðèòîíîì (â ñðåäíåì 1,133 ïðîòèâ 1,104–1,114
îòíîñèòåëüíûõ åäèíèö; â êà÷åñòâå ñòàíäàðòà — ýðèòðîöèòû Pleurodoles waltl).
Îòäåëüíî ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî èçó÷åíèå èçìåí÷èâîñòè îáúåìà ÄÍÊ ó ýòèõ
æèâîòíûõ â ðàçíûõ ó÷àñòêàõ àðåàëà ïîçâîëèëî îáíàðóæèòü òðèïëîèäèþ ó T. do-
brogicus (Litvinchuk et al., 2001).
93Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
Èññëåäîâàíèå äóíàéñêîãî òðèòîíà ïîêàçàëî, ÷òî ýòè æèâîòíûå èç ðàçíûõ
ó÷àñòêîâ ñâîåãî àðåàëà íà òåððèòîðèè Óêðàèíû (Çàêàðïàòüå è äåëüòà Äóíàÿ)
îòëè÷àþòñÿ êàê ïî âíåøíèì ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì, òàê è ïî ñîâìåñ-
òèìîñòè ñâîèõ ãåíîìîâ. Òàê, â ñêðåùèâàíèè ñàìöà èç Îäåññêîé îáë. ñ ñàìêîé èç
Çàêàðïàòüÿ æèçíåñïîñîáíûìè îêàçàëèñü òîëüêî 1,9% ëè÷èíîê. Ãèáðèäèçàöèÿ
äâóõ ñàìîê èç Îäåññû ñ ñàìöàìè ñ òåððèòîðèè Ñåðáèè òàêæå ïîêàçàëà íèçêóþ
âûæèâàåìîñòü ëè÷èíîê (13,3%). Âìåñòå ñ òåì àíàëîãè÷íûå ïîêàçàòåëè êîíòðîëÿ
(ñêðåùèâàëè ñàìêó è ñàìöà èç äåëüòû Äóíàÿ) áûëè ñóùåñòâåííî âûøå:
28,7–33,3%%. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ãåíåòè÷åñêàÿ äèñòàíöèÿ Íåÿ ïî äàííûì
èññëåäîâàíèÿ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè áåëêîâ áûëà äîâîëüíî íèçêîé
èëè îòñóòñòâîâàëà (0,00–0,09), àâòîðû ïðèøëè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî äóíàéñêèé
òðèòîí íà òåððèòîðèè Óêðàèíû îòíîñèòñÿ ê äâóì ðàçíûì ïîäâèäàì.
Triturus dobrogicus dobrogicus (Kiritzescu, 1903). Äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî
íîìèíàòèâíîãî ïîäâèäà (ýíäåìèê äåëüòû Äóíàÿ è Äíåïðà) õàðàêòåðíà ÿðêàÿ
(ïî÷òè êðàñíàÿ) ïÿòíèñòîñòü áðþøíîé ÷àñòè, îòíîøåíèå äëèíû õâîñòà ê äëèíå
òåëà (Ltc/L, â ïðîöåíòàõ), áîëåå 13,8 ó ñàìöîâ è 13,3 ó ñàìîê, îòíîøåíèå äëèíû
ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé ê äëèíå òóëîâèùà ìåæäó ïåðåäíèìè è çàäíèìè
êîíå÷íîñòÿìè (èíäåêñ Âîëüòåðñòîðôà, Pa/LiE, â ïðîöåíòàõ) äëÿ ñàìöîâ îáû÷íî
áîëåå 54,0, êîëè÷åñòâî òóëîâèùíûõ ïîçâîíêîâ ñ ðåáðàìè, êàê ïðàâèëî, ðàâíî 16.
Triturus dobrogicus macrosomus (Boulenger, 1908). Îò íîìèíàòèâíîãî ïîäâèäà
îòëè÷àåòñÿ ïðåîáëàäàíèåì íå êðàñíûõ, à îðàíæåâûõ öâåòîâ â áðþøíîé ïÿòíèñ-
òîñòè, ìåíüøèì çíà÷åíèåì îòíîøåíèÿ äëèíû õâîñòà ê äëèíå òåëà (ìåíåå 13,8%
ó ñàìöîâ è 13,3 ó ñàìîê), îòíîøåíèå äëèíû ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé ê äëèíå òóëî-
âèùà ìåæäó ïåðåäíèìè è çàäíèìè êîíå÷íîñòÿìè òàêæå ìåíüøå (äëÿ ñàìöîâ
îáû÷íî ìåíåå 54,0), òóëîâèùíûõ ïîçâîíêîâ ñ ðåáðàìè, êàê ïðàâèëî, 17. Íàñå-
ëÿåò Ïàííîíèéñêóþ è Âåíñêóþ íèçìåííîñòè, íåêîòîðûå èçîëèðîâàííûå ïîïó-
ëÿöèè âñòðå÷àþòñÿ âäîëü íèæíåãî òå÷åíèÿ Äóíàÿ íà âîñòîê, äîñòèãàÿ, âåðîÿòíî,
îêð. ã. Ðåíè, Îäåññêàÿ îáë. (Litvinchuk et al., 2001).
Triturus kareliniii (Strauch, 1870) — òðèòîí Êàðåëèíà
Èñïîëüçîâàíèå êàðèîëîãè÷åñêèõ è áèîõèìè÷åñêèõ ìåòîäîâ èññëåäîâàíèÿ
ýòèõ æèâîòíûõ èç ðàçíûõ ó÷àñòêîâ èõ àðåàëà, à òàêæå ñðàâíåíèå ñ äðóãèìè ðîäñ-
òâåííûìè òàêñîíàìè ïîçâîëèëî ñäåëàòü âûâîä îá èõ ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èÿõ è
ïðèäàòü èì ñòàòóñ îäåëüíîãî âèäà — Triturus karelinii (Macgregor et al., 1990; Ìåæ-
æåð³í òà ³í., 1999).
Ïî ïîñëåäíèì ñâåäåíèÿì âèä ïðåäñòàâëåí äâóìÿ ïîäâèäàìè — Triturus kare-
linii karelinii (Strauch, 1870) è Triturus karelinii arntzeni (Litvinchuk, et al., 1999). Â
Óêðàèíå âñòðå÷àþòñÿ òðèòîíû, îòíîñÿùèåñÿ ê íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó (Triturus
k. karelinii), è îáèòàþò îíè òîëüêî íà Êðûìñêîì ï-îâå.
Ïðåäûäóùèìè èññëåäîâàòåëÿìè (Ùåðáàê, 1966) ïðèâåäåíû äàííûå ïî èç-
ìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ 32 îñîáåé òðèòîíà Êàðåëèíà,
ãäå ïî÷òè 72% âûáîðêè áûëî ïðåäñòàâëåíî ñàìöàìè. Òàê â ñîîòâåòñòâèè ñ ìàòå-
ðèàëàì ýòîãî àâòîðà ñðåäíÿÿ äëèíà òåëà òðèòîíîâ ñîñòàâëÿåò 63,33 ± 7,04 ìì,
äëèíà õâîñòà 58,73 ± 7,97 ìì, äëèíà ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé 24,62 ± 4,01 ìì, çàä-
íèõ — 25,98 ± 5,27 ìì (íå èñêëþ÷åíî, ÷òî äëÿ ýòèõ ïîêàçàòåëåé ïðèñóùå «ñìå-
ùåíèå» ïîêàçàòåëåé â ñòîðîíó ñàìöîâ, çà ñ÷åò èõ áîëüøåé ÷èñëåííîñòè).
Äàæå ó÷èòûâàÿ ýòî îáñòîÿòåëüñòâî, èíòåðåñíî óêàçàòü íà îòëè÷èÿ â ðàçìåðàõ
ìåæäó ýòèìè æèâîòíûìè, êîòîðûå áûëè ñîáðàíû â 60-õ ãîäàõ ïðîøëîãî âåêà, è
òðèòîíàìè, êîòîðûõ îòëàâëèâàëè â 2003 ã. (15 ñàìöîâ è 16 ñàìîê, Êðûì, Ñåâà-
ñòîïîëüñêèé ãîðñîâåò, îêîëî 5 êì ê ñåâåðó îò ñ. Òåðíîâêà). Òàê, äëèíà òåëà ïî-
ñëåäíèõ (ñàìöû è ñàìêè âìåñòå) ñîñòàâëÿëà 60,3 ± 0,76 ìì, äëèíà õâîñòà 48,7 ±
0,82, øèðèíà ãîëîâû 12,3 ± 0,14, äëèíà ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé 20,4 ± 0,27,
94 Å. Ì. Ïèñàíåö
çàäíèõ — 22,1 ± 0,27, ðàññòîÿíèå ìåæäó ïåðåäíèìè è çàäíèìè êîíå÷íîñòÿìè
32,4 ± 0,58, èíäåêñ Âîëüòåðøòîðôà 63,2 ± 0,98.
Ìàòåðèàëû èçó÷åíèÿ ýòèõ àìôèáèé â Êðûìó ïîêàçàëè, ÷òî óðîâåíü èõ
ãåòåðîçèãîòíîñòè Í = 0,033 (Ìåææåðèí è äð., 1998). Ïî äðóãèì äàííûì îòëè÷èÿ
â ñðåäíåì óðîâíå ãåòåðîçèãîòíîñòè âàðüèðóþò îò Í = 0,117 â þãîñëàâñêèõ
ïîïóëÿöèÿõ è Í = 0,018 â êðûìñêèõ, äî Í = 0,042 â ãðóçèíñêèõ (Litvinchuk et
al., 1994).
Ïðè îïðåäåëåíèè îáúåìà ÄÍÊ òðèòîíà Êàðåëèíà, êîòîðûé, êàê óæå îòìå-
÷àëîñü, âõîäèò â ñîñòàâ âèäîâîé ãðóïïû «ãðåáåí÷àòûå òðèòîíû», îêàçàëîñü, ÷òî
ýòè æèâîòíûå õàðàêòåðèçóþòñÿ åå íàèâûñøèì ñîäåðæàíèåì ïî ñðàâíåíèþ ñ
ïðåäñòàâèòåëÿìè äðóãèõ òàêñîíîâ. Ýòà âåëè÷èíà âàðüèðóåò îò 43,45 ïã äî 46,22 ïã
èëè (â îòíîñèòåëüíûõ åäèíèöàõ, ñòàíäàðò ýðèòðîöèòû Pleurodeles waltl) îò 1,159
äî 1, 262 (Litvinchuk et al., 1999).
 äèïëîèäíîì íàáîðå ïðèñóòñòâóåò 24 äâóïëå÷èõ õðîìîñîìû (2n = 24,
NF = 48).
Triturus montandoni (Boulenger, 1880) — Êàðïàòñêèé òðèòîí
Çàïàäíàÿ ãðàíèöà â Óêðàèíñêèõ Êàðïàòàõ ïðîõîäèò ÷óòü ñåâåðíåå Óæãîðîäà,
ïî Õóñòñêîìó, Ðàõîâñêîìó, Âûæíèöêîìó ðàéîíàì, íà ñåâåðå è ñåâåðî-çàïàäå —
ïî Ñòàðîñàìáîðñêîìó è Õûðîâñêîìó ðàéîíàì, íà âîñòîêå — ïî Êàëóøñêîìó ð-íó,
íà þã äîõîäèò äî îêð. ã. ×åðíîâöû. Âåðòèêàëüíîå ðàñïðîñòðàíåíèå ñâÿçàíî ñ
âûñîòàìè 400–500 äî 900 ì í. ó. ì. (Ïîëóøèíà è äð., 1989). Ïî äàííûì äðóãèõ
àâòîðîâ îáèòàåò íà âûñîòàõ ñ 150 — 250 ì í. ó. ì., íî ïðåäïî÷òåíèå îòäàåò
òàêîâûì â 350–800 ì í. ó. ì. (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980).
Ñðàâíåíèå âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êàðïàòñêèõ òðèòîíîâ èç
ðàçíûõ ÷àñòåé èõ àðåàëà â ïðåäåëàõ Óêðàèíû (Ïðèêàðïàòüå è Çàêàðïàòüå) íå
ïîêàçàëî ñóùåñòâåííûõ ðàçëè÷èé, çà èñêëþ÷åíèåì äëèíû òåëà òðèòîíîâ èç
âûáîðîê, ñîáðàííûõ íà ðàçíîé âûñîòå íàä óðîâíåì ìîðÿ (Ùåðáàê, Ùåðáàíü
è äð, 1980). Òàê, ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî âèäà, îáèòàþùèå íà áîëüøèõ âûñîòàõ, õà-
ðàêòåðèçóþòñÿ áîëüøèìè ðàçìåðàìè òåëà ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûìè èç íèçêî-
ãîðíûõ (ïîëîíèíà Ïåòðîñ, 1900 ì í. ó. ì., ñàìöû îêîëî 40 ìì, ñàìêè 44 ìì;
îêð. ñ. Ëóìøîðû, 150–250 ì í. ó. ì., ñàìöû îêîëî 39 ìì, ñàìêè 41 ìì).
Èññëåäîâàíèå ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè êàðïàòñêîãî òðèòîíà ïîêàçàëî,
÷òî äëÿ íåãî ïðèñóù äîñòàòî÷íî âûñîêèé óðîâåíü ãåòåðîçèãîòíîñòè ïî ñðàâíå-
íèþ ñ äðóãèìè òðèòîíàìè èç Êàðïàò. Òàê, ïî ìàòåðèàëàì èññëåäîâàíèÿ, ïðîâå-
äåííûì â Âîñòî÷íûõ Êàðïàòàõ, äëÿ T. montandoni ýòîò óðîâåíü áûë â ïðåäåëàõ
0,113–0,117, à ó ãðåáåí÷àòîãî, îáûêíîâåííîãî è àëüïèéñêîãî òðèòîíîâ îò 0,00 äî
0,109. Õîòÿ Triturus montandoni ìîðôîëîãè÷åñêè è ýòîëîãè÷åñêè áëèçîê ê Triturus
helveticus, îäíàêî ðàñ÷åò ãåíåòè÷åñêèõ äèñòàíöèé, ïîëó÷åííûõ íà îñíîâàíèè
èçó÷åíèÿ 24 áèîõèìè÷åñêèõ ëîêóñîâ, ïîêàçàë, ÷òî íàèáîëüøåé áëèçîñòüþ ê
êàðïàòñêîìó òðèòîíó õàðàêòåðèçóåòñÿ T. vulgaris (Rafinski, Artnzen, 1987). Îá ýòîì
òàêæå ñâèäåòåëüñòâîâàë àíàëèç õðîìîñîì òèïà ëàìïîâûõ ùåòîê îáîèõ âèäîâ
(Ragghianti, 1978; ïðèâ. ïî Pecio et al., 1985). Ìàòåðèàëû ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà
ïîäòâåðæäàþòñÿ íå òîëüêî ïîëîæèòåëüíûìè ðåçóëüòàòàìè ëàáîðàòîðíûõ
ñêðåùèâàíèé, íî è íåîäíîêðàòíûìè íàõîäêàìè ãèáðèäíûõ îñîáåé, ñîîáùåíèÿ î
êîòîðûõ èçâåñòíû åùå ñ íà÷àëà ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ. Òàêèå ãèáðèäû ñî÷åòàþò â
ñåáå âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè îáîèõ âèäîâ, è äëÿ íèõ õàðàêòåðíî ðàç-
âèòèå íåáîëüøîãî ãðåáíÿ, áîëåå äëèííàÿ (÷åì ó ñàìöîâ T. montandoni) õâîñòîâàÿ
íèòü, ðàçâèòèå ïÿòíèñòîñòè ñâåðõó òóëîâèùà è íàëè÷èå (èëè îòñóòñòâèå) ïÿòåí
íà áðþõå (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980).
Èññëåäîâàíèÿ ïîñëåäíèõ ëåò â Óêðàèíñêèõ Êàðïàòàõ (Litvinchuk et al., 2003)
ïîçâîëèëè óòâåðæäàòü, ÷òî çîíà êîíòàêòà T. montandoni è T. vulgaris äîñòàòî÷íà
95Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
óçêàÿ. Íàïðèìåð, ñðåäè 567 ïðîàíàëèçèðîâàííûõ îñîáåé èç Ëüâîâñêîé îáë. òîëü-
êî îäíà ñàìêà èìåëà âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè ïðîìåæóòî÷íîãî õàðàê-
òåðà ìåæäó ýòèìè äâóìÿ âèäàìè. Àíàëèç îáüåìà åå ÄÍÊ òàêæå óêàçàë íà ãèáðèä-
íîå ïðîèñõîæäåíèå. Òàê, åñëè ó T. montandoni ìàññà ÄÍÊ âàðüèðóåò â ñðåäíåì â
ïðåäåëàõ 1,176–1,182 (óñëîâíûå åäèíèöû ïî ñðàâíåíèþ ñ Pleurodeles waltl), à ó
T. vulgaris 1,111–1,120, òî ó ýòîé îñîáè îíà ðàâíÿëàñü 1,150.
Äèïëîèäíûé íàáîð ñîñòîèò èç 24 äâóïëå÷èõ õðîìîñîì (2n = 24, NF = 48).
Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758) — Îáûêíîâåííûé òðèòîí
Ðàçëè÷àþò 7–8 ïîäâèäîâ îáûêíîâåííûõ òðèòîíîâ, 6–7 èç êîòîðûõ
âñòðå÷àþòñÿ â Åâðîïå: T. vulgaris vulgaris, T. vulgaris ampelensis, T. vulgaris lantzi,
T. vulgaris graecus, T. vulgaris meridionalis, T. v. schreiberi, B. v. kosswigi (Schmidtler
et. al., 2004; Litvinchuk et. al., 2005). Òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ T. v. schreiberi
íóæäàåòñÿ â óòî÷íåíèè. Íå èñëþ÷åíî, ÷òî â ïðåäåëàõ Óêðàèíû êðîìå T. vulgaris
vulgaris, êîòîðûé îáèòàåò íà åå áîëüøåé ÷àñòè, â Çàêàðïàòüå è äåëüòå Äóíàÿ
âñòðå÷àåòñÿ T. vulgaris ampelensis, ÷òî òðåáóåò óòî÷íåíèÿ. Ðàñïðîñòðàíåíèå T. vul-
garis íà òåððèòîðèè Óêðàèíû â îáùèõ ÷åðòàõ ñîâïàäàåò ñ òàêîâûì ãðåáåí÷àòîãî
òðèòîíà, è îí âñòðå÷àåòñÿ â çàïàäíûõ, öåíòðàëüíûõ, ñåâåðíûõ è âîñòî÷íûõ åå
îáëàñòÿõ. Íà þãå åãî ãðàíèöà ïðîõîäèò ïî Îäåññêîé (Áåëÿåâñêèé è Áåëãîðîä-
Äíåñòðîâñêèé ð-íû), Íèêîëàåâñêîé (Âðàäèåâñêèé ð-í), Õåðñîíñêîé îáëàñòÿõ,
äàëåå â âîñòî÷íîì íàïðàâëåíèè îíà ñìåùàåòñÿ íåñêîëüêî ñåâåðíåå è èäåò ïî
Çàïîðîæñêîé (î-â Õîðòèöà), Õàðüêîâñêîé è Ëóãàíñêîé (Ñòàíè÷íî-Ëóãàíñêèé
ð-í) îáëàñòÿì.
Ïî ðåçóëüòàòàì èññëåäîâàíèé òðèòîíîâ ýòîãî âèäà ñ òåððèòîðèè Óêðàèíñêèõ
Êàðïàò (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980) ïîëîâîé äèìîðôèçì ó ýòèõ àìôèáèé
ïðîÿâëÿåòñÿ â áîëåå êðóïíûõ ðàçìåðàõ ñàìöîâ. Òàê, ñðåäíÿÿ äëèíà òåëà âìåñòå ñ
õâîñòîì ó îñîáåé ìóæñêîãî ïîëà â ñðåäíåì âàðüèðóåò â ïðåäåëàõ 72,01–72, 06 ìì,
à ó ñàìîê îò 70,52 äî 72,01 ìì. Ýòè îòëè÷èÿ ïðåäñòàâëÿþò îñîáûé èíòåðåñ, òàê
êàê îíè ïîçâîëèëè âûñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèå î íàëè÷èè íà òåððèòîðèè
Çàêàðïàòüÿ ïîïóëÿöèé, îòëè÷àþùèõñÿ ïî âíåøíåé ìîðôîëîãèè îò íîìè-
íàòèâíîãî òàêñîíà, êîòîðûé îáèòàåò íà áîëüøåé ÷àñòè Óêðàèíû (T. v . vulgaris)
è óêàçûâàþò íà áîëåå çàïàäíûé ïîäâèä T. vulgaris ampelensis (Ùåðáàê, Ùåðáàíü,
1980).  ïîñëåäíèå ãîäû áûëè ïðîâåäåíû áèîõèìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ òðèòîíîâ
ýòîãî âèäà èç òðåõ ó÷àñòêîâ èõ àðåàëà: Çàêàðïàòüå, îêð. ã. Õóñò, äåëüòà Äóíàÿ,
Äóíàéñêèé çàïîâåäíèê è îêð. ã. Êèåâà (Ìåææåð³í òà ³í., 1997). Ñðàâíåíèå ñðåä-
íåãî óðîâíÿ ãåòåðîçèãîòíîñòè âûáîðîê èç îêð. ã. Êèåâà ñ òàêîâûìè èç Çàêàð-
ïàòüÿ è äåëüòû Äóíàÿ ïîêàçàëî ñóùåñòâåííûå îòëè÷èÿ. Òàê, óðîâåíü ãåòåðî-
çèãîòíîñòè òðèòîíîâ èç ïåðâîé âûáîðêè áûë ñóùåñòâåííî âûøå è ñîñòàâëÿë
0,109 (äëÿ îáûêíîâåííîãî òðèòîíà èç Çàêàðïàòüÿ è äåëüòû Äóíàÿ 0,089 è 0,052
ñîîòâåòñòâåííî). Îòìå÷åíû òàêæå ðàçëè÷èÿ è â ãåíåòè÷åñêîé äèñòàíöèè Íåÿ:
ìåæäó êèåâñêîé è çàêàðïàòñêîé ïîïóëÿöèÿìè — 0,12, êèåâñêîé è äóíàéñêîé —
0,11, ìåæäó çàêàðïàòñêîé è äóíàéñêîé ìåíüøå — 0,08. Ó÷èòûâàÿ ýòè îáñòîÿ-
òåëüñòâî è, â ïåðâóþ î÷åðåäü, òî, ÷òî ìåæäó òðèòîíàìè èç îêð. Êèåâà è òðèòî-
íàìè èç Çàêàðïàòüÿ è äåëüòû Äóíàÿ ñóùåñòâóþò ôèêñèðîâàííûå ãåíåòè÷åñêèå
îòëè÷èÿ ïî ëîêóñó Gpd (ãëþêîçî-6-ôîñôàòäåãèäðîãåíàçà), áûëî âûñêàçàíî ìíå-
íèå îá èõ ðåïðîäóêòèâíîé èçîëÿöèè è âèäîâîì ðàíãå èõ îòëè÷èé. Îäíàêî, äëÿ
îêîí÷àòåëüíîãî ïðèíÿòèÿ òàêîé òî÷êè çðåíèÿ âñå æå íåîáõîäèìû äîïîëíèòåëü-
íûå èññëåäîâàíèÿ, âêëþ÷àÿ àíàëèç òèïîâûõ ýêçåìïëÿðîâ è èçó÷åíèå ìîðôîëî-
ãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè îáûêíîâåííûõ òðèòîíîâ íà ïðåäïîëàãàåìîé òåððèòîðèè
îáèòàíèÿ îáîèõ ïîäâèäîâ.
 ñâÿçè ñ ýòèì ñëåäóåò óêàçàòü, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè îáîèõ ïîäâèäîâ îòëè÷àþò-
ñÿ äðóã îò äðóãà ñëåäóþùèìè âíåøíèìè ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàìè: òðèòîíû
96 Å. Ì. Ïèñàíåö
íîìèíàòèâíîãî ïîäâèäà õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëåå âûñîêèì è ñ çàçóáðèíàìè ñïèí-
íûì ãðåáíåì ó ñàìöîâ â ñåçîí ðàçìíîæåíèÿ (ó T. v. ampelensis îí íèçêèé, äî 2–
4 ìì âûñîòîé è ãëàäêèé), ìàêñèìàëüíîé âûñîòû õâîñòîâîé ãðåáåíü ó ïåðâûõ
äîñòèãàåò â îáëàñòè êëîàêè, ó âòîðûõ — ïðèìåðíî ïîñåðåäèíå ñïèíû, ó T. v. vul-
garis îêîí÷àíèå õâîñòà çàîñòðåíî, ó T. vulgaris ampelensis — íèòåâèäíî, ó ñàìîê
ïåðâîãî ïîäâèäà áðþõî ïÿòíèñòîå, ó âòîðûõ — áåç ïÿòåí (ïðèâîäèòñÿ ïî
Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980).
Cîâðåìåííûå áèîõèìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ, âûïîëíåííûå íà ýíçèìíûõ
ìàðêåðàõ, óêàçûâàþò, ÷òî â ìåñòàõ ñîâìåñòíîãî îáèòàíèÿ îáûêíîâåííîãî òðèòî-
íà è T. montandoni â Çàïàäíîé Åâðîïå ìåæäó íèìè ÷àñòî îñóùåñòâëÿåòñÿ ãèáðè-
äèçàöèÿ, è ÷èñëåííîñòü òàêèõ ãèáðèäíûõ îñîáåé ìîæåò ñîñòàâëÿòü äî 60% ïîïó-
ëÿöèè (Pecio et al., 1985). Ñðåäè óêðàèíñêèõ ïîïóëÿöèé Ïðèêàðïàòüÿ îäíà ãè-
áðèäíàÿ ñàìêà áûëà îáíàðóæåíà ïóòåì àíàëèçà îáúåìà ÿäåðíîé ÄÍÊ â îêð.
ã. Ëüâîâ (Litvinchuk et al., 2003).
Ñëåäóåò òàêæå çàìåòèòü, ÷òî íå òàê äàâíî ñðåäè ïîïóëÿöèé îáûêíîâåííîãî
òðèòîíà åâðîïåéñêîé ÷àñòè áûë îòìå÷åí ñëó÷àé åñòåñòâåííîé òðèïëîèäèè
(Litvinchuk et al., 1997).
Äèïëîèäíûé íàáîð ñîñòîèò èç 24 äâóïëå÷èõ õðîìîñîì (2n = 24, NF = 48).
Àâòîð âûðàæàåò ñâîþ ïðèçíàòåëüíîñòü Ñ. Â. Ìåææåðèíó è Ñ. Í. Ëèòâèí÷óêó çà öåííûå ñîâåòû
è ïîääåðæêó ïðè ïîäãîòîâêå äàííîé ñòàòüè.
Àéàëà Ô. Ââåäåíèå â ïîïóëÿöèîííóþ è ýâîëþöèîííóþ ãåíåòèêó: Ïåð. ñ àíãë. — Ì. : Ìèð, 1984. —
232 ñ.
Áàííèêîâ À. Ã., Äàðåâñêèé È. Ñ., Èùåíêî Â. Ã., è äð. Îïðåäåëèòåëü çåìíîâîäíûõ è ïðåñìûêàþùèõñÿ
ôàóíû ÑÑÑÐ. Ó÷åá. ïîñîáèå äëÿ ñòóäåíòîâ áèîë. ñïåöèàëüíîñòåé ïåä. èí-òîâ. — Ì. :
Ïðîñâåùåíèå, 1977. — 415 ñ.
Áîðêèí Ë. ß. Êëàññ Àìôèáèè, èëè Çåìíîâîäíûå // Àíàíüåâà Í. Á., Áîðêèí Ë. ß., Äàðåâñêèé È. Ñ.,
Îðëîâ Í. Ë. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ. Ýíöèêëîïåäèÿ Ðîññèè. — Ì. : ABF, 1998. —
576 ñ.
Áîðêèí Ë. ß. Âèäîîáðàçîâàíèå, ãèáðèäèçàöèÿ è ïîëèïëîèäèÿ ó çåìíîâîäíûõ Ïàëåàðêòèêè // Âîïð.
ãåðïåòîëîãèè. Ìàòåðèàëû 1-ãî ñúåçäà Ãåðïåòîë. îá-âà èì. À. Ì. Íèêîëüñêîãî (Ïóùèíî-íà-Îêå,
4-7 äåê. 2000 ã.) / Ïîä. ðåä. Í. Á. Àíàíüåâîé è äð. — Ïóùèíî ; Ìîñêâà, 2001. — Ñ. 46–48.
Ãîí÷àðåíêî Ã. Å. Çåìíîâîäí³ Ïîáóææÿ: Ìîíîãðàô³ÿ. — Ê. : Íàóê. ñâ³ò, 2002. — 219 ñ.
Êóçüìèí Ñ. Ë. Çåìíîâîäíûå áûâøåãî ÑÑÑÐ. — Ì. : Ò-âî íàó÷. èçä. ÊÌÊ, 1999. — 298 ñ.
Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Áîðêèí Ë. ß. è äð. Ðàçìåð ãåíîìà è ïðîáëåìû ñèñòåìàòèêè õâîñòàòûõ
çåìíîâîäíûõ (íà ïðèìåðå Salamandridae è Hynobiidae) // Âîïð. ãåðïåòîë. Ìàòåðèàëû 1-ãî
ñúåçäà Ãåðïåòîë. îá-âà èì. À. Ì. Íèêîëüñêîãî (Ïóùèíî-íà-Îêå, 4-7 äåê. 2000 ã.) / Ïîä. ðåä.
Í. Á. Àíàíüåâîé è äð. — Ïóùèíî ; Ìîñêâà, 2001. — Ñ. 168–170.
Ìàéð Ý. Ïðèíöèïû çîîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè. — Ì. : Ìèð, 1971. — 454 ñ.
Ìåææåð³í Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., ϳîòêîâñüêà Î. À. Àëëîç³ìíà ì³íëèâ³ñòü åíäåì³÷íèõ âèä³â
àìô³á³é Ñõ³äíèõ Êàðïàò // Á³îð³çíîìàí³òòÿ Êàðïàòñüêîãî á³îñôåðíîãî çàïîâ³äíèêà/ ϳä ðåä.
ß. ². Ìîâ÷àíà, Ô. Ä. Ãàìîðà, Þ. Ð. Øåëÿãà-Ñîñîíêî òà ³í. — Ê., 1997. — Ñ. 352–367.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., Êîòåíêî Ò. È., Ïèîòêîâñêàÿ Å. À. Áèîõèìè÷åñêàÿ ãåííàÿ
äèôôåðåíöèàöèÿ òðèòîíîâ (Amphibia, Salamandridae, Triturus) ôàóíû Óêðàèíû // Äîï. Íàö³î-
íàëüíî¿ àêàäå쳿 íàóê Óêðà¿íè. — 1998. — ¹1. — Ñ. 193–197.
Ìåææåð³í Ñ. Â., Êîòåíêî Ò. ²., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Ãåíåòè÷íà ð³çíîìàí³òí³ñòü çåìíîâîäíèõ òà
ïëàçóí³â // Á³îð³çíîìàí³òí³ñòü Äóíàéñüêîãî á³îñôåðíîãî çàïîâ³äíèêà, çáåðåæåííÿ òà óïðàâ-
ë³ííÿ / ϳä ðåä. Þ. Ð. Øåëÿãà-Ñîñîíêî. — Ê. : Íàóê. äóìêà, 1999. — Ñ. 217–226.
Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., Ìåææåðèí Ñ. Â., Êóðòÿê Ô. Ô. Î ãèáðèäèçàöèè ãðåáåí÷àòîãî è äóíàéñêîãî
òðèòîíîâ â Çàêàðïàòüå // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2003. — 37. — ¹ 2 — Ñ. 88–91.
Îñòàøêî Í. Ã. Î ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà // Âîïð. ãåðïåòîë. : Àâòîðåô.
äîêë. IV Âñåñîþç. ãåðïåòîë. êîíô. (Ëåíèíãðàä, 1–3 ôåâð., 1977ã.) / Îòâ. ðåä. È. Ñ. Äàðåâ-
ñêèé. — Ë. : Íàóêà, 1977. — Ñ. 165.
Ïèñàíåö Å. Ì. Òàêñîíîìè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ ñåðûõ æàá (Bufo bufo complex) è íåêîòîðûå
ïðàêòè÷åñêèå âîïðîñû ñèñòåìàòèêè. Ñîîáù. 1 // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2001. — 35 — ¹5. —
Ñ. 37–44.
Ïèñàíåö Å. Ì. Òàêñîíîìè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ ñåðûõ æàá (Bufo bufo complex) è íåêîòîðûå
ïðàêòè÷åñêèå âîïðîñû ñèñòåìàòèêè. Ñîîáù. 2 // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2002. — 36 — ¹1. —
Ñ. 61–68.
97Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
Ïîëóøèíà Í. À., Áîäíàð Á. Í., Ìàòêèâñêàÿ Ë. È. Íîâûå äàííûå î ðàñïðîñòðàíåíèè è ÷èñëåííîñòè
çåìíîâîäíûõ Êðàñíîé êíèãè íà çàïàäå Óêðàèíû // Âîïð. ãåðïåòîë. : Àâòîðåô. äîêëàä. VII
Âñåñîþç. ãåðïåòîë. êîíô. (Êèåâ, 26–29 ñåíò. 1989) / Îòâ. ðåä. Í. Í. Ùåðáàê. — Ê. : Íàóê.
äóìêà, 1989. — Ñ. 199
Ùåðáàê Í. Í. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ Êðûìà. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1966. — 239 ñ.
Ùåðáàê Í. Í., Ùåðáàíü Ì. È. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ Óêðàèíñêèõ Êàðïàò. — Êèåâ : Íàóê.
äóìêà, 1980. — 268 ñ.
Arano B., Llorente G. A., Garcia N. Variability in Rana perezi: the R-RP hybridogenetic system in the Iberian
Peninsula / Eds. Z. Korsos, I. Kiss Abstracts of the 6th Ordinary Meeting of the Societas Europaea
Herpetologica (Budapest, Hungary, 9–23 Aug. 1991). — Budapest, 1991. — P. 10
Arntzen J. W., Wallis G. P. Geographic variation and taxonomy of crested newts (Triturus cristatus superspe-
cies): morphological and mitochondrial DNA data // Contribution to Zoology, SPB Academic
Publishing bv. The Hague. — 1999. — 68 (3). — P. 181–203.
Dubois A. List of European species of amphibians and reptiles: will we soon be reaching «stability»? //
Amphibia — Reptilia. — 1998. — 19, ¹ 1. — P. 1 — 28.
Bucci-Innocenti S., Ragghianti M., and Mankino G. Investigations of karyology and hybrids in Triturus boscai
and T. vittatus, with a reinterpretation of the species group within Triturus (Caudata: Salamandridae)
// Copea. — 1983 . — P. 662 — 672.
Frost Darrel R. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 3. 0 (22 August, 2004).
Electronic Database accessible at http: // research. amnh. org/herpetology/amphibia/index. php.
American Museum of Natural History — New York, USA. — 2004.
Grossenbacher K. Salamandra atra Laurenti, 1768 // Jean-Pierre Gasc et. al., eds. Atlas of Amphibians and
Reptiles in Europe. — Paris, 1997. — P. 64–65.
Grossenbacher K. Salamandra lanzai Nascetti, Andreone, Capula, Bullini, 1988 // Atlas of Amphibians and
Reptiles in Europe / Eds Jean-Pierre Gasc et. al. — Paris, 1997. — P. 66–67.
Kyriakopoulou-Sklavounou P., Karakousis Yi., Vasara E. Genetic variation in Greek populations in alpine
newt Triturus alpestris // Amphibia — Reptilia. — 1997. — 18, ¹ 3. — P. 303–307.
Litvinchuk S. N., Borkin L. J., Rosanov J. M., Timofeev B. I. Genome size variatin in the Salamandridae //
Abstracts of the Third Word Congress of Herpetology, 2–10 Aug. 1977, Prague, Czech Republic. —
Prague, 1977. — P. 129
Litvinchuk S. N., Borkin L. J., D vzukic G. et al. Taxonomic status of Triturus karelinii on the Balkans, with
some comments about other crested newt taxa // Russian Jornal of Herpetology. — 1999. — 6. —
¹ 2. — P. 153–163.
Litvinchuk S. N., Borkin L. J., Rosanov J. M. On distribution of and hybridisation between the newts Triturus
vulgaris and T. montandoni in western Ukraine // Alytes. — 2003. — 20 (3–4). — P. 161–168.
Litvinchuk S. N., Borkin L. J., Rosanov J. M. et al Geographic differentiation in tailed amphibians of eastern
Europe: genome size, allozymes and morphology. // Herpetologia Petropolitana. — St. Petersburg,
2005. — P. 51–55 (in press).
Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Khalturin M. D. The species contact zones in amphibians of Ukranian
Transcarpatians // Abstracts of the 8th Ordinary General Meeting of Societas Europea Herpetologica
(SEN), Bonn, Germany, 23–27 Aug, 1995. — Bonn, 1995. — P. 40
Litvinchuk S. N., Sokolova T. M., Borkin L. J. Beochemical differentiation of the crested newt (Triturus
cristatus group) in the territory of the former UUSR // Abhandlungen und Berichte fur Naturkunde. —
1994. — 17 . — S. 67–74.
Litvinchuk S. N., Zuiderwijk A., Borkin L. J., Rosanov J. M. Taxonomic status of Triturus vittatus (Amphibia:
Salamandridae) in western Turkey: trunk vertebrae count, genome size and allozyme data //
Amphibia — Reptilia. — 2004. — P. 1–19.
Lizana M., Marquez R., Ciudad J. et al. Determination of the DNA content/cell of Spanish Amphibians as
analyzed by flow cytometry // Abstr. of the 7-th Ordinary General Meeting Societas Europea
Herpetologica, 15–19 Sept. 1993. — Barcelona, 1993. — P. 93.
Mcgregor H. C., Sessions S. K., Arntzen J. W. An integrative analysis of phylogenetic relationships among
newts of the genus Trit. (family Salaman.), using comparative biochemis., cytogen. and reprod. inter-
action. // Journal of evolutionary biology. — 1990. — 3 (3–4). — P. 329–373.
Oliveri L., Nascetti G., Bullini L. Molecular and morphological phylogenies in the genus Salamandra. // 3rd
Congr. E. S. E. B., Debrecen, Sept. 1–5, 1991: Abstr. — S. 1. — Debrecen, 1990. — P. 48.
Pecio A., Rafinski J. Sexual behaviour of the Montandon’s newt, Triturus montandoni (Boulenger) (Caudata:
Salamandridae) // Amphibia — Reptilia. — 1985. — 6, ¹1. — P. 11–22.
Plotner J., Ohst T. New hypotheses on the systematics on the western Palearctic water frog complex (Anura,
Ranidae) // Mitt. Mus. Nat. kd. Berl. Zool. Reihe . — 2001. — 1, 70. — P. 5–21.
Rafinski J., Arntzen J. W. Biochemical systematics of the Old world newts, genus Triturus: allozyme data //
Herpetologica. — 1987. — 43. — P. 446 — 457.
Rehak I. Changes in body measures during the growth of the newts Triturus vulgaris, T. alpestris and
T. cristatus (Amphibia: Urodela) // Vest. es. Spolec. zool. — 1983. — 47. — P. 51–67.
98 Å. Ì. Ïèñàíåö
Schmidtler J. F., Franzen M. Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758) — Teichmolch. // Handbuch der Reptilien
und Amphibien Europas. Bd. 4/IIB / Eds.Thiesmeier B., Grossenbacher K. — Wiebelsheim: AULA-
Verlag (Hrg.). — 2004. — P. 847–967.
Scoble M. J. The species in Systematics // Species and speciation / Ed. E. S. Vrba. Transvaal Museum
Monograph. — 1985. — ¹ 4. — P. 31-34.
Thiesmeier B., Grossenbacher K. Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758) — Feuersalamander, // Handbuch
der Reptilien und Amphibien Europas / Eds.Thiesmeier B., Grossenbacher K. — Bd. 4/IIB, AULA-
Verlag, Wiebelsheim (Hrg.). — 2004. — P. 1059—1132.
Veith M. Genetic variation of Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758) in the eastern Pyrenees // Societas
Eur. Herpet. : the 6th O. G. M., Aug. 19–23: Abstr. — Budapest, 1992. — P. 461–466.
Wallis G. P., Artzen J. W. Mitochondrial-DNA variation in the crested newt superspecies: limited cytoplasmic
gene flow among species // Evolution. — 1989. — P. 88–104.
99Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
|