Географическая изменчивость и морфологическая дифференциация зайца-русака (Lepus europeus) на территории Украины
Изучена географическая изменчивость и морфологическая дифференциация зайца-русака на территории Украины. Установлены факты клинальной изменчивости в проявлении полового диморфизма, в изменении общих размеров тела, черепа и окраски меха. Обсуждаются вопросы географической изменчивости пропорций череп...
Gespeichert in:
| Datum: | 2005 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russisch |
| Veröffentlicht: |
Національний Науково-природничий музей НАН України
2005
|
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/10007 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Географическая изменчивость и морфологическая дифференциация зайца-русака (Lepus europeus) на территории Украины / Л.С. Шевченко, В.Н. Песков // Збірник праць Зоологічного музею. — 2005. — Вип. 37. — С. 121–133. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859803261207314432 |
|---|---|
| author | Шевченко, Л.С. Песков, В.Н. |
| author_facet | Шевченко, Л.С. Песков, В.Н. |
| citation_txt | Географическая изменчивость и морфологическая дифференциация зайца-русака (Lepus europeus) на территории Украины / Л.С. Шевченко, В.Н. Песков // Збірник праць Зоологічного музею. — 2005. — Вип. 37. — С. 121–133. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | Изучена географическая изменчивость и морфологическая дифференциация зайца-русака на территории Украины. Установлены факты клинальной изменчивости в проявлении полового диморфизма, в изменении общих размеров тела, черепа и окраски меха. Обсуждаются вопросы географической изменчивости пропорций черепа и внутривидовой систематики Lepus europaeus.
Досліджена географічна мінливість й морфологічна диференціація зайця-русака на території України. Встановлені факти клинальної мінливості в проявах статевого диморфізму, в зміненні загальних розмірів тіла, черепа й забарвлення хутра. Обговорюються питання географічної мінливості пропорцій черепа та внутрішньовидової систематики Lepus europeus.
The geographical variability and morphological differentiation of the European brown on territory of Ukraine is investigated. The facts of the cline variability in manifestation of the sexual dimorphism, in a modification of common sizes of a skew field, skull and colouring of fur are established. The question of a geographical variability of proportions of a skull and intraspecies systematization Lepus europaeus are discussed.
|
| first_indexed | 2025-12-07T15:14:27Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 599.325: 591.4 (477)
ÃÅÎÃÐÀÔÈ×ÅÑÊÀß ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ
È ÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÄÈÔÔÅÐÅÍÖÈÀÖÈß ÇÀÉÖÀ-
ÐÓÑÀÊÀ (LEPUS EUROPEUS) ÍÀ ÒÅÐÐÈÒÎÐÈÈ ÓÊÐÀÈÍÛ
Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî1, Â. Í. Ïåñêîâ2
1Íàöèîíàëüíèé íàó÷íî-ïðèðîäâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû.
óë. Á. Õìåëüíèöüêîãî, 15, Êèåâ, 01030 Óêðàèíà
2Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È.È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû.
óë. Á. Õìåëüíèöüêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà íà òåððèòîðèè
Óêðàèíû. Øåâ÷åíêî Ë. Ñ., Ïåñêîâ Â. Í. — Èçó÷åíà ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ìîðôîëî-
ãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà íà òåððèòîðèè Óêðàèíû. Óñòàíîâëåíû ôàêòû êëèíàëü-
íîé èçìåí÷èâîñòè â ïðîÿâëåíèè ïîëîâîãî äèìîðôèçìà, â èçìåíåíèè îáùèõ ðàçìåðîâ òåëà,
÷åðåïà è îêðàñêè ìåõà. Îáñóæäàþòñÿ âîïðîñû ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïðîïîðöèé ÷åðåïà
è âíóòðèâèäîâîé ñèñòåìàòèêè Lepus europaeus.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: çàÿö-ðóñàê, ïðîïîðöèè ÷åðåïà, ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü, ìîðôîëî-
ãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ, öâåòîâûå ìîðôû.
The Geographical Variability and Morphological Differentiation of the European Hare on the Territory
of Ukraine. Shevchenko L. S., Peskov V. N. — The geographical variability and morphological differen-
tiation of the European brown on territory of Ukraine is investigated. The facts of the cline variability
in manifestation of the sexual dimorphism, in a modification of common sizes of a skew field, skull
and colouring of fur are established. The question of a geographical variability of proportions of a skull
and intraspecies systematization Lepus europaeus are discussed.
Ke y wo r d s: European hare, proportion of a skull, geographical variability, morphological differentia-
tion, colour morphs.
Ââåäåíèå
Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü âèäà ÿâëÿåòñÿ íåèçáåæíûì ñëåäñòâèåì ðàçíîîáðàçèÿ óñëîâèé
ñðåäû åãî îáèòàíèÿ è êàê ÿâëåíèå îòðàæàåò ïðèñïîñîáèòåëüíûé õàðàêòåð ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà
(Ìàéð, 1974). Àäàïòàöèÿ âèäà ê ìåñòíûì óñëîâèÿì âíåøíåé ñðåäû ïîä äåéñòâèåì åñòåñòâåííîãî
îòáîðà ïðèâîäèò ê ãåíåòè÷åñêîé è ôåíåòè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè åãî ãåîãðàôè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé
(Øìàëüãàóçåí, 1983). Ïîýòîìó âèäû ñ øèðîêèì àðåàëîì, íàñåëÿþùèå ðàçëè÷íûå ïðèðîäíûå çîíû,
÷àùå âñåãî õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêèì óðîâíåì âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè è ìîðôîëîãè÷åñêîé
äèôôåðåíöèàöèè, îñîáåííî âûðàæåííîé ó îñîáåé èç ãåîãðàôè÷åñêè óäàëåííûõ äðóã îò äðóãà ïîïó-
ëÿöèé. Ñðåäè êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ Âîñòî÷íîé Åâðîïû ê ÷èñëó òàêèõ âèäîâ îòíîñèòñÿ çàÿö-ðóñàê
(Lepus europaeus Pallas (1778), øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé è äîñòàòî÷íî ìíîãî÷èñëåííûé âî âñåõ ïðè-
ðîäíî-ãåîãðàôè÷åñêèõ çîíàõ àðåàëà, â òîì ÷èñëå è íà Óêðàèíå.
Ó ðóñàêà îïèñàíî áîëåå 20 ïîäâèäîâ, èç íèõ â ïðåäåëàõ èññëåäóåìîãî ðåãèîíà — òðè: L. e. hy-
bridus Pallas, 1811; L. e. tesquorum Ognev, 1923; L. e. transylvanicus Matschie, 1901. Îòìå÷àÿ îñîáåííîñòè
òîãî èëè èíîãî ïîäâèäà, âñå àâòîðû ññûëàþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî íà ïåðâîîïèñàíèÿ, â êîòîðûõ â êà-
÷åñòâå äèàãíîñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ â îñíîâíîì óêàçûâàþòñÿ ðàçìåðû òåëà è îêðàñêà ìåõà æèâîòíûõ
(Îãíåâ, 1940; Ãðîìîâ, Åðáàåâà, 1995 è äð.). Ýòè æå êðèòåðèè áûëè èñïîëüçîâàíû è áîëüøèíñòâîì
çîîëîãîâ ïðè îïèñàíèè âíóòðèâèäîâîé ñèñòåìàòèêè çàéöà-ðóñàêà íà òåððèòîðèè Óêðàèíû (Ìèãóëèí,
1938; Îãíåâ, 1940; Êîðíååâ, 1960). Ìåæäó òåì õîðîøî èçâåñòíî, ÷òî è îêðàñêà ìåõà, è ðàçìåðû òåëà
æèâîòíûõ èìåþò âûñîêèé óðîâåíü èíäèâèäóàëüíîé èçìåí÷èâîñòè è ïîýòîìó íå ìîãóò èñïîëü-
çîâàòüñÿ â êà÷åñòâå îñíîâíûõ, à ÷àñòî è åäèíñòâåííûõ ïðèçíàêîâ ïðè èçó÷åíèè âíóòðèâèäîâîé
èçìåí÷èâîñòè è ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ. Óäîâëåòâîðèòåëüíîå ðåøåíèå ýòèõ âîïðîñîâ ìîæíî
ïîëó÷èòü òîëüêî íà îñíîâå äåòàëüíîãî àíàëèçà èçìåí÷èâîñòè âñåãî êîìïëåêñà ìîðôîëîãè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ, ïðîâåäåííîãî ñ èñïîëüçîâàíèåì ñîâðåìåííûõ ïîäõîäîâ è ìåòîäîâ (Øåâ÷åíêî, Áîðè-
ñîâåö, 1988, 1990). Èñõîäÿ èç âñåãî âûøåñêàçàííîãî, èçó÷åíèå ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè è
ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè çàéöà-ðóñàêà íà òåððèòîðèè Óêðàèíû, íà íàø âçãëÿä, âïîëíå
ñâîåâðåìåííî è àêòóàëüíî.
Çá³ðíèê ïðàöü Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ, ¹ 37: 121–133, 2005
© Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ, 2005
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
 îñíîâó íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ ïîëîæåíû äàííûå, ïîëó÷åííûå â ðåçóëüòàòå îáðàáîòêè
êîëëåêöèé ÷åðåïîâ è øêóðîê çàéöà-ðóñàêà èç ôîíäîõðàíèëèù çîîëîãè÷åñêèõ ìóçååâ Íàöèîíàëüíîãî
íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÀÍ Óêðàèíû è Êèåâñêîãî íàöèîíàëüíîãî óíèâåðñèòåòà èìåíè
Òàðàñà Øåâ÷åíêî, à òàêæå â ðåçóëüòàòå ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé ïðåäûäóùèõ ëåò (1966–1988). Îáúåì
è õàðàêòåðèñòèêà èçó÷åííîãî ìàòåðèàëà ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 1.  îáùåé ñëîæíîñòè îáðàáîòàíî
336 ÷åðåïîâ è ïðîàíàëèçèðîâàíî 106 øêóð ðóñàêà.
Êàæäûé ÷åðåï èçìåðÿëè ñ èñïîëüçîâàíèåì øòàíãåíöèðêóëÿ ñ òî÷íîñòüþ äî 0,1 ìì ïî
ñëåäóþùèì êðàíèàëüíûì ïðèçíàêàì: 1) îáùàÿ è 2) êîíäèëîáàçàëüíàÿ äëèíà ÷åðåïà; 3) äëèíà
âåðõíåé äèàñòåìû; 4) äëèíà è 5) øèðèíà íåáíîé êîñòè; 6) ñêóëîâàÿ è 7) çàãëàçíè÷íàÿ øèðèíà
÷åðåïà; 8) øèðèíà ìîçãîâîé êàïñóëû; 9) çàòûëî÷íàÿ øèðèíà ÷åðåïà; 10) øèðèíà â îáëàñòè ñëóõîâûõ
êàïñóë; 11) äëèíà íîñîâûõ êîñòåé; 12) äëèíà âòîðîãî âåðõíåãî ïðåäêîðåííîãî (Ð2) è 13) òðåòüåãî
âåðõíåãî êîðåííîãî (Ì3) çóáîâ; 14) äëèíà íèæíåé ÷åëþñòè; 15) âûñîòà íèæíåé ÷åëþñòè â îáëàñòè
Ì3; 16) äëèíà íèæíåé äèàñòåìû; 17) êîñàÿ øèðèíà óãëîâîãî îòðîñòêà; 18) äëèíà íèæíåãî çóáíîãî
ðÿäà; 19) äëèíà è 20) øèðèíà òðåòüåãî íèæíåãî ïðåäêîðåííîãî çóáà (Ð3); 21) îñíîâíàÿ äëèíà ÷åðåïà.
Èçâåñòíî, ÷òî ðàçìåðû áîëüøèíñòâà ïðèçíàêîâ ÷åðåïà íàõîäÿòñÿ â ëèíåéíîé çàâèñèìîñòè îò
åãî îáùèõ ðàçìåðîâ. Ïîýòîìó, åñëè íåîáõîäèìî àíàëèçèðîâàòü íå òîëüêî ëèíåéíûå ðàçìåðû, íî è
ïðîïîðöèè ÷åðåïà, äîñòàòî÷íî ïðèâåñòè îáùèå ðàçìåðû âñåé ñîâîêóïíîñòè èçó÷àåìûõ ÷åðåïîâ ê
åäèíîìó (ñòàíäàðòíîìó) çíà÷åíèþ. Òîãäà íà ôîíå îäèíàêîâûõ îáùèõ ðàçìåðîâ ÷åðåïîâ áóäóò
îò÷åòëèâî âèäíû ðàçëè÷èÿ æèâîòíûõ ïî èõ ïðîïîðöèÿì.
 êà÷åñòâå òàêîãî ñòàíäàðòíîãî çíà÷åíèÿ ëîãè÷íî áðàòü ñðåäíþþ àðèôìåòè÷åñêóþ âåëè÷èíó
êðàíèàëüíîãî ïðîìåðà, õàðàêòåðèçóþùåãî îáùèå ðàçìåðû ÷åðåïà. Çàòåì, ñëåäóåò ðàññ÷èòàòü
ïîïðàâî÷íûé êîýôôèöèåíò (ki) ïî ôîðìóëå:
ki = ,
ãäå: Lst è Li — ñòàíäàðòíîå è i-å — çíà÷åíèå äëèíû ÷åðåïà; ki — ïîïðàâî÷íûé êîýôôèöèåíò, íà
âåëè÷èíó êîòîðîãî íåîáõîäèìî äîìíîæèòü ïåðâè÷íûå çíà÷åíèÿ âñåõ àíàëèçèðóåìûõ ïðèçíàêîâ i-ãî
÷åðåïà, ÷òîáû íå èçìåíèòü èñõîäíûå îòíîøåíèÿ ìåæäó ïðèçíàêàìè. Ïîñëå òàêîãî ïðåîáðàçîâàíèÿ
ìû ïîëó÷àåì çíà÷åíèÿ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ, ïðèâåäåííûå («ïîäòÿíóòûå») ê íåêîòîðîìó ñòàí-
äàðòíîìó (÷àùå ñðåäíåìó) çíà÷åíèþ îáùåãî ðàçìåðà ÷åðåïà. Èõ ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê îòíîñè-
òåëüíûå çíà÷åíèÿ. Âàæíî, ÷òî ïðè ýòîì ìû íå âûõîäèì çà ïðåäåëû èñõîäíîé ðàçìåðíîñòè ïðèçíàêîâ
(ïîäðîáíåå ñì. Ïåñêîâ, 1993).
Ïîä ïðîïîðöèÿìè ëþáîãî öåëîñòíîãî îáúåêòà îáû÷íî ïîíèìàþò ñîðàçìåðíîñòü ðàçëè÷íûõ åãî
÷àñòåé è ýëåìåíòîâ. Ñëåäîâàòåëüíî, äëÿ èçó÷åíèÿ ïðîïîðöèé è ïðîïîðöèîíàëüíîñòè ðàçâèòèÿ ÷åðåïà
âñå åãî ïðîìåðû (ïðèçíàêè) ëó÷øå ïðèâåñòè ê åäèíîìó ìàñøòàáó. Ñ ýòîé öåëüþ ìû èñïîëüçîâàëè
ìåòîä êàòåãîðèàëüíûõ âû÷èñëåíèé, ïðåäëîæåííûé Ì. Ã. Àáäóøåëèøâèëè (1979). Êðàòêî ñóòü ìåòîäà
ñîñòîèò â ñëåäóþùåì. Äåñÿòü âûáîðîê ñàìöîâ è ñàìîê ðóñàêà, ïðåäñòàâëåííûå ñðåäíèìè çíà÷åíèÿìè
20 îòíîñèòåëüíûõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ, áûëè îáúåäèíåíû â îäíó îáùóþ âûáîðêó, äëÿ êîòîðîé
ïî âñåì ïðèçíàêàì ðàññ÷èòûâàëè ñðåäíåå àðèôìåòè÷åñêîå (Ì) è ñðåäíåå êâàäðàòè÷åñêîå îòêëîíåíèå
( ). Èñïîëüçóÿ ýòè ïîêàçàòåëè, êàæäûé âàðèàöèîííûé ðÿä ðàçáèâàëè íà ïÿòü ðàâíûõ îòðåçêîâ ïî
ñëåäóþùåé ñõåìå: çíà÷åíèÿ ïðèçíàêà äî Ì –0,84 îòíîñèëè ê ìèíèìàëüíûì è ïðèñâàèâàëè 1-é ðàíã
(1 Ð); îò Ì –0,25 äî Ì +0,25 — ê ñðåäíèì (3 Ð); îò Ì +0,84 — ê ìàêñèìàëüíûì (5 Ð) è ò. ä.
Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà èçó÷àëèñü ñ
èñïîëüçîâàíèåì äèñêðèìèíàíòíîãî è êëàñòåðíîãî àíàëèçîâ êàê ïî àáñîëþòíûì, òàê è ïî îòíîñè-
òåëüíûì çíà÷åíèÿì êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ. Ðàçëè÷èÿ ïî ìàññå òåëà, ÷åòûðåì ýêñòåðüåðíûì ïðèçíà-
êàì, îáùèì ðàçìåðàì è ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà îöåíèâàëè ïî âåëè÷èíå t-êðèòåðèÿ Ñòüþäåíòà (Ëàêèí,
1980). Âñå âû÷èñëåíèÿ ïðîâåäåíû ñ èñïîëüçîâàíèåì ñòàòèñòè÷åñêîãî ïàêåòà “STATISTICA”, âåð-
ñèÿ 5,5 (StatSoft, Inc., 2001, ÑØÀ).
122 Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ
Òàáëèö à 1. Âûáîðêè, âçÿòûå äëÿ áèîìåòðè÷åñêîãî àíàëèçà; m = ñàìåö, f = ñàìêà
Ta b l e 1. Populations sampled for biometrical analysis; m = males, f = females
* Ïîëîâîé äèìîðôèçì ïî îêðàñêå îòñóòñòâóåò.
Ïîëåñüå 31 f, 33 m 53 f, 54 m 38*
Ëåñîñòåïü 70 f, 79 m 42 f, 70 m 34
Ñòåïü 241 f, 233 m 31 f, 49 m 21
Êàðïàòû 3 f, 1 m 10 f, 16 m 4
Êðûì (+ Ìîëäîâà) 4 f, 4 m 6 f, 5 m 9
Âûáîðêà
Êîëè÷åñòâî îáðàáîòàííûõ ýêçåìïëÿðîâ, n
Ýêñòåðüåð ×åðåï Øêóðêè
Ðåçóëüòàòû
Ðåçóëüòàòû ïåðâè÷íîé ñòàòèñòè÷åñêîé îáðàáîòêè ïîëó÷åííûõ äàííûõ ïðåä-
ñòàâëåíû â òàáë. 2–3. Îíè ïîñëóæèëè îñíîâîé äëÿ èçó÷åíèÿ ïîëîâîãî äèìîðôèç-
ìà è ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ðàçìåðîâ òåëà è ÷åðåïíûõ ïðèçíàêîâ çàéöà-
ðóñàêà íà òåððèòîðèè Óêðàèíû.
Îáùèå ìîðôîìåòðè÷åñêèå ïðèçíàêè àíàëèçèðîâàëèñü ñ öåëüþ èçó÷åíèÿ ïî-
ëîâîãî äèìîðôèçìà (òàáë. 4) è ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè (òàáë. 5). Ê ñîæà-
ëåíèþ, èç-çà íåäîñòàòêà ìàòåðèàëà ïðèøëîñü îãðàíè÷èòüñÿ ñðàâíåíèåì âûáîðîê
òîëüêî èç òðåõ ïðèðîäíûõ çîí Óêðàèíû.
Ïîëîâîé äèìîðôèçì ïî ìàññå òåëà, îáùåé äëèíå ÷åðåïà è ÷åòûðåì
ïðèçíàêàì ýêñòåðüåðà ïðàêòè÷åñêè íå âûðàæåí â ñòåïíîé ïîïóëÿöèè çàéöà-
ðóñàêà, ïîñêîëüêó ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñàìêàìè è ñàìöàìè ïî ïÿòè ïðèçíàêàì íå
äîñòèãàþò çäåñü ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíîãî óðîâíÿ, à ïî äëèíå òåëà è âîâñå
îòñóòñòâóþò.  Ïîëåñüå ñàìêè çíà÷èòåëüíî êðóïíåå ñàìöîâ (Lf = 61,7 cì >
Lm 58,9 cì; t = 3,46 ïðè P < 0,01), ïî îñòàëüíûì ïðèçíàêàì ðàçëè÷èÿ ëèáî
îòñóòñòâóþò ñîâñåì (äëèíà ñòîïû, t = 0), ëèáî ñòàòèñòè÷åñêè íåäîñòîâåðíû. Â
ëåñîñòåïíîé âûáîðêå ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ïîëàìè
îòìå÷åíû ïî òðåì ïðèçíàêàì (òàáë. 4). Çäåñü ñàìêè èìåþò áîëüøóþ ìàññó òåëà,
íî â òî æå âðåìÿ áîëåå êîðîòêîõâîñòû è êîðîòêîóõè (òàáë. 2).
Òàêèì îáðàçîì, ïðîÿâëåíèå ïîëîâîãî äèìîðôèçìà ïî îáùèì ìîðôîìåòðè-
÷åñêèì ïðèçíàêàì ó ðóñàêîâ èç ðàâíèííîé ÷àñòè Óêðàèíû èìååò ÷åòêî âûðàæåí-
íûå ãåîãðàôè÷åñêèå îñîáåííîñòè êàê ïî âåëè÷èíå ðàçëè÷èé ìåæäó ïîëàìè, òàê
è ïî õàðàêòåðó èõ ïðîÿâëåíèÿ (íàáîðó ïðèçíàêîâ è íàïðàâëåííîñòè ðàçëè÷èé,
÷òî îáîçíà÷àåòñÿ çíàêîì «+» èëè «–» ïåðåä çíà÷åíèåì t-êðèòåðèÿ Ñòüþäåíòà).
123Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ...
Òàáëèö à 2. Âàðüèðîâàíèå ìàññû òåëà è ýêñòåðüåðíûõ ïðèçíàêîâ â ïÿòè ïîïóëÿöèÿõ çàéöà-ðóñàêà ñ
òåððèòîðèè Óêðàèíû
Ta b l e 2. Variation of the weight of the body and exterior features in five populations of the European hare on
territory of Ukraine
Ìàññà òåëà, êã } 4,2 ± 0,23
(2,6–5,5)
4,5 ± 0,22
(2,1–6,5)
4,2 ± 0,13
(2,2–6,0)
– 3,5 (3,5–3,6)
{ 3,8 ± 0,21
(2,3–5,0)
4,2 ± 0,11
(2,2–5,8)
3,9 ± 0,08
(2,0–4,9)
– 3,5 (3,3–3,7)
Äëèíà òåëà, ñì } 61,7 ± 1,64
(53,5–75,0)
57,9 ± 1,20
(45,4–70,0)
55,6 ± 0,81
(47,0–67,0)
56,5; 60,5; 62,5 53,5
(49,0–57,0)
{ 58,9 ± 1,71
(49,0–72,5)
59,3 ± 0,95
(48,0–70,0)
55,6 ± 0,69
(44,5–67,5)
59,0 52,4
(51,0–55,0)
Äëèíà õâîñòà,
ñì
} 10,0 ± 0,29
(8,0–11,0)
9,3 ± 0,24
(7,0–11,0)
9,7 ± 0,24
(6,0–15,5)
9,0; 10,3; 12,5 8,6 ( 6,0–10,0)
{ 10,1 ± 0,28
(7,0–11,5)
9,3 ± 0,22
(6,0–11,5)
9,3 ± 0,21
(5,5–13,5)
10,0 8,4 (7,5–10,0)
Äëèíà ñòîïû,
ñì
} 15,7 ± 0,20
(14,5–17,0)
15,2 ± 0,43
(10,0–18,5)
14,8 ± 0,17
(11,7–17,2)
13,5; 17,0; 16,5 14,5
(13,5–15,0)
{ 15,7 ± 0,19
(14,5–17,0 )
15,4 ± 0,19
(11,0–17,0)
15,1 ± 0,14
(11,5–18,0)
15,5 14,6
(14,0–15,0)
Äëèíà óõà, ñì } 10,6 ± 0,20
(9,5–12,0)
10,1 ± 0,28
(6,3–11,5)
10,3 ± 0,20
(6,9–14,0)
10,5; 12,5; 11,2 9,9 (9,5–10,0)
{ 11,0 ± 0,31
(9,3–14,5)
10,8 ± 0,23
(8,7–15,7)
10,4 ± 0,15
(7,0–14,5)
11,0 10,0 (9,5–10,3)
Îáùàÿ äëèíà
÷åðåïà, ìì
} 102,0 ± 0,51
(91,0–108,0)
101,4 ± 0,42
(96,5–108,5)
97,4 ± 0,77
(84,0–103,5)
98,2 ± 1,52
(92,0–108,0)
97,1 ± 1,21
(93,0–101,0)
{ 100,6 ± 0,66
(81,0–108,5)
101,4 ± 0,40
(94,0–109,0)
97,1 ± 0,64
(82,0–102,0)
98,5 ± 1,34
(84,5–107,0)
95,9 ± 1,65
(92,0–100,0)
Ïðèçíàê Ïîë
M ± m (min–max)
Ïîëåñüå
31 }; 33 {
Ëåñîñòåïü
70 }; 79 {
Ñòåïü
241 }; 233 {
Êàðïàòû
3 }; 1 {
Êðûì
4 }; 4 {
Ãåî ã ð àôè÷ å ñ ê à ÿ è çì åí÷èâî ñ ò ü ðóñàêîâ â íàèìåíüøåé ñòåïåíè
ïðîÿâëÿåòñÿ ïðè ñðàâíåíèè ïîëåññêîé è ëåñîñòåïíîé âûáîðîê (òàáë. 5). Ñàìêè
Ïîëåñüÿ çíà÷èòåëüíî êðóïíåå ñàìîê Ëåñîñòåïè (L = 61,7 cì > L = 57,9 cì;
t = 4,53 ïðè P < 0,01), ïîëåññêèå ñàìöû èìåþò áîëüøóþ äëèíó õâîñòà ïî
ñðàâíåíèþ ñ ñàìöàìè Ëåñîñòåïè (t = 2,25 ïðè P < 0,05). Àíàëîãè÷íûå ðàçëè÷èÿ
îáíàðóæåíû ïðè ñðàâíåíèè ïîëåññêîé è ñòåïíîé âûáîðîê (ñì. òàáë. 5). Êðîìå
ýòîãî, ñàìêè è ñàìöû ïîëåññêîé çîíû õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëüøèìè ðàçìåðàìè
ñòîïû è ÷åðåïà ïî ñðàâíåíèþ ñî ñòåïíûìè ðóñàêàìè. Ëåñîñòåïíûå çàéöû òàêæå
êðóïíåå è ìàññèâíåå ñòåïíûõ, îäíàêî ýòè ðàçëè÷èÿ ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíû
òîëüêî äëÿ ñàìöîâ. Êàê ñàìöû, òàê è ñàìêè Ëåñîñòåïè èìåþò áîëåå êðóïíûé
÷åðåï ïî ñðàâíåíèþ ñî ñòåïíûìè, ïðè÷åì, â îáîèõ ñëó÷àÿõ ðàçëè÷èÿ ñòàòèñòè-
÷åñêè âûñîêî äîñòîâåðíû (P < 0,001).
124 Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ
Òàáëèö à 3. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ (Ì) è ðàíãè (Ð) îòíîñèòåëüíûõ çíà÷åíèé êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ çàéöà-
ðóñàêà
T a b l e 3. Medial values (M) and ranks (R) of relative values of cranial characters of the European hare
* Íîìåðà ïðèçíàêîâ ñîîòâåòñòâóþò òàêîâûì â ðàçäåëå «Ìàòåðèàë è ìåòîäû»;
** Ïîëóæèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû ðàíãè, õàðàêòåðèçóþùèå ìèíèìàëüíûå (1) è ìàêñèìàëü-
íûå (5) çíà÷åíèÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ ïðèçíàêîâ.
1 99,00 99,00 99,00 99,00 99,00 99,00 99,00 99,00 99,00 99,00
3* 30,51 4 30,17 2 30,16 2 30,45 4 30,17 2 30,16 2 29,69 1 30,30 3 30,32 3 31,18 5
4 6,38 3 6,53 5 6,26 2 6,14 1 6,42 4 6,53 5 6,20 1 6,31 2 6,45 4 6,56 5
5 10,31 4 10,52 5 10,27 3 10,29 4 10,16 2 10,05 1 10,31 4 10,42 5 10,16 2 10,01 1
6 46,46 3 46,68 4 46,60 3 46,65 3 46,37 3 47,19 5 46,02 1 47,25 5 46,63 3 45,25 1
7 13,55 1** 13,82 2 13,81 2 13,85 2 13,82 2 14,21 4 14,32 5 14,08 3 14,52 5 14,30 5
8 32,99 1 33,27 3 33,24 2 33,40 3 33,62 5 33,86 5 32,84 1 33,67 5 33,13 2 33,33 3
11 44,50 3 43,81 2 44,74 4 44,75 4 45,16 4 45,31 5 43,20 1 43,34 1 45,95 5 43,85 2
12 3,77 2 3,97 4 3,98 4 3,83 3 3,76 2 3,67 1 3,98 4 3,68 1 4,16 5 3,82 2
13 1,76 5 1,73 4 1,73 4 1,65 3 1,74 4 1,76 5 1,44 1 1,59 2 1,73 4 1,30 1
14 70,92 5 70,44 3 70,11 2 70,67 4 70,48 3 70,69 4 70,30 3 69,78 1 70,92 5 69,54 1
15 10,78 3 10,94 4 10,86 3 10,96 4 11,16 5 11,40 5 10,47 1 10,21 1 10,78 3 10,94 4
16 23,47 5 23,01 3 22,89 2 23,22 4 23,04 3 22,84 2 22,83 2 22,70 1 22,85 2 23,53 5
18 19,00 4 18,82 3 19,09 4 19,13 4 19,14 4 18,71 3 18,05 1 17,97 1 19,54 5 18,37 2
19 5,66 4 5,46 2 5,72 4 5,63 4 5,40 2 5,18 1 5,54 3 5,43 2 5,94 5 5,68 4
20 3,59 4 3,58 4 3,66 4 3,51 3 3,72 5 3,44 2 3,33 2 3,26 1 3,82 5 3,10 1
Òàáëèö à 4. Ñðàâíåíèå ñàìîê è ñàìöîâ L. europaeus ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ
ñ èñïîëüçîâàíèåì t-êðèòåðèÿ Ñòüþäåíòà
Ta b l e 4. Comparison of L. europaeus females and males on average values of morphometrical features with
use of Student t-criteria
* Çäåñü è äàëåå ñòðåëêîé (>) óêàçàíî íàïðàâëåíèå ñðàâíåíèé.
** Ïîëóæèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ.
Ìàññà òåëà 1,28 2,30 1,97
Äëèíà òåëà 3,46** –0,48 0,00
Äëèíà õâîñòà –0,25 –2,17 1,25
Äëèíà ñòîïû 0,00 –1,06 –1,36
Äëèíà óõà –1,08 –2,15 –0,40
Îáùàÿ äëèíà ÷åðåïà 1,68 1,02 0,30
¹
ïðè-
çíà-
êà
Ïîëåñüå Ëåñîñòåïü Ñòåïü Êàðïàòû Êðûì
Ñàìêè
(n=53)
Ñàìöû
(n=54)
Ñàìêè
(n=42)
Ñàìöû
(n=70)
Ñàìêè
(n=31)
Ñàìöû
(n=49)
Ñàìêè
(n=10)
Ñàìöû
(16)
Ñàìêè
(n=6)
Ñàìöû
(n=5)
M Ð M Ð M Ð M Ð M Ð M Ð M Ð M Ð M Ð M Ð
Ïðèçíàê Ïîëåñüå (f > m)* Ëåñîñòåïü (f > m) Ñòåïü (f > m)
 öåëîì ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî ñàìûå êðóïíûå æèâîòíûå îáèòàþò íà òåððè-
òîðèè Ïîëåñüÿ è Ëåñîñòåïè, ñàìûå ìåëêèå â ñòåïíîé çîíå è â Êðûìó. Êàðïàò-
ñêèå çàéöû ïî áîëüøèíñòâó ïðèçíàêîâ çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå
(ñì. òàêæå Êîðíååâ, 1960). Íàèáîëüøóþ äëèíó ñòîïû ó çàéöåâ ëåñíîé çîíû ìîæ-
íî ðàññìàòðèâàòü êàê àäàïòàöèþ ê îáèòàíèþ â óñëîâèÿõ ñíåæíûõ çèì.
Êðàíèîìåòðèÿ. Ñîãëàñíî ðåçóëüòàòàì äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà, ïåðâûå òðè
ôàêòîðà îõâàòûâàþò 94,5% îáùåé äèñïåðñèè 21 êðàíèàëüíîãî ïðèçíàêà, ÷òî ãîâîðèò
î âûñîêîì óðîâíå èõ ñîïðÿæåííîé èçìåí÷èâîñòè â ñîâîêóïíîé âûáîðêå çàéöà-
ðóñàêà ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû. Õàðàêòåð ðàñïðåäåëåíèÿ çàéöåâ â ïðîñòðàíñòâå
çíà÷åíèé 1-é è 2-é êàíîíè÷åñêèõ îñåé (ðèñ. 1) ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî èíäè-
âèäóàëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ ïåðåêðûâàåò ìåæïîïóëÿöèîííóþ.
Àíàëîãè÷íûå ðåçóëüòàòû ïîëó÷åíû îòäåëüíî äëÿ ñàìöîâ è ñàìîê. Íà ïåðâûé âçãëÿä,
ñîçäàåòñÿ âïå÷àòëåíèå î âûñîêîé ñòåïåíè ìîíîìîðôíîñòè çàéöà-ðóñàêà íà òåððè-
òîðèè Óêðàèíû, îäíàêî èç ðåçóëüòàòîâ ñðàâíåíèÿ êàê ïî îáîáùåííûì ïîêàçàòåëÿì
(òàáë. 6), òàê è ïî ñðåäíèì ïðèâåäåííûì (îòíîñèòåëüíûì) çíà÷åíèÿì êðàíèàëüíûõ
ïðèçíàêîâ âèäíî, ÷òî ýòî äàëåêî íå òàê (ñì. ðèñ. 2, òàáë. 7).
Ïîëîâîé äèìîðôèçì ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà â íàèìåíüøåé ñòåïåíè
âûðàæåí â ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèè ðóñàêà (ED = 0,82), à â íàèáîëüøåé — â
Êðûìó (ED = 3,65).  îñòàëüíûõ òðåõ âûáîðêàõ ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñàìöàìè è ñàì-
125Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ...
Òàáëèöà 5. Ñðàâíåíèå òðåõ âûáîðîê L. europaeus ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñ
èñïîëüçîâàíèåì t-êðèòåðèÿ Ñòüþäåíòà
Table 5. Comparison of three samples of L. europaeus on average values of morphometrical features with use
of Student t-criteria
Ìàññà òåëà f
m
0,94
–1,69
0,00
–0,44
1,17
2,21
Äëèíà òåëà f
m
4,53
–0,20
6,29
1,79
1,59
3,15
Äëèíà õâîñòà f
m
1,86
2,25
0,80
2,29
–1,18
0,00
Äëèíà ñòîïû f
m
1,05
1,12
3,43
2,54
0,87
1,27
Äëèíà óõà f
m
1,45
0,52
1,06
1,74
–0,58
1,46
Îáùàÿ äëèíà
÷åðåïà
f
m
0,91
–1,04
4,98
3,81
4,56
5,70
Òà á ëèö à 6. Âåëè÷èíà äèñòàíöèé Åâêëèäà (ÅD), ðàññ÷èòàííûõ ïî îòíîñèòåëüíûì çíà÷åíèÿì ìîðôî-
ìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèé L. europaeus
Ta b l e 6. Values of the Euclidean Distances (ED), estimated from the relative values of morphometric charac-
ters in different populations of L. europaeus
* Ïîëóæèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû çíà÷åíèÿ DE, îòðàæàþùèå ïîëîâîé äèìîðôèçì.
Ñàìêè
Ïîëåñüå 1,35* 1,45 2,35 1,74 2,39
Ëåñîñòåïü 1,26 0,82 1,70 2,63 2,62
Ñòåïü 1,44 1,08 1,44 3,04 3,49
Êàðïàòû 2,48 2,42 2,94 1,84 2,78
Êðûì 2,41 2,27 2,25 3,97 3,65
Ïðèçíàê Ïîë Ïîëåñüå > Ëåñîñòåïü Ïîëåñüå > Ñòåïü Ëåñîñòåïü > Ñòåïü
Âûáîðêè
Ñàìöû
Ïîëåñüå Ëåñîñòåïü Ñòåïü Êàðïàòû Êðûì
êàìè èìåþò ïî÷òè îäèíàêîâûé ñðåäíèé óðîâåíü (òàáë. 6). Ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì
îòíîñèòåëüíûõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ ïîëîâûå ðàçëè÷èÿ îòñóòñòâóþò â ïîëåññêîé
è ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèÿõ âèäà.  Êàðïàòàõ ïðè îäèíàêîâîé îáùåé äëèíå ÷åðåïà
ñàìöû çàéöà-ðóñàêà áîëåå øèðîêîñêóëû ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè (t = 2,6;
P < 0,05). Ñàìöû ñòåïíîãî ðåãèîíà íå òîëüêî áîëåå øèðîêîñêóëû (t = 2,3;
P < 0,05), ÷åì ñàìêè, íî, êðîìå ýòîãî, èìåþò ìåíüøóþ äëèíó íèæíåãî çóáíîãî ðÿäà
(t = 2,1; P < 0,05) è øèðèíó Ð3 (t = 2,6; P < 0,05). Â Êðûìó ïîëîâîé äèìîðôèçì
âûðàæåí ïî ïÿòè ïðèçíàêàì. Çäåñü ñàìêè îòíîñèòåëüíî áîëåå øèðîêîñêóëû, ÷åì
ñàìöû (t = 2,0; P < 0,05), ó íèõ áîëåå äëèííûå íîñîâûå êîñòè (t = 2,5; P < 0,05),
äëèííåå Ì3 (t = 2,7; P < 0,05) è øèðå Ð3 (t=3,6; P<0,01), à òàêæå çíà÷èòåëüíî
áîëüøå äëèíà íèæíåãî çóáíîãî ðÿäà (t = 3,9; P < 0,01). Â öåëîì êàê ïî îòäåëüíûì
êðàíèàëüíûì ïðèçíàêàì (òàáë. 3), òàê è ïî îáîáùåííûì ïîêàçàòåëÿì (òàáë. 6)
ïîëîâûå ðàçëè÷èÿ â þæíûõ (Ñòåïü è, îñîáåííî, Êðûì) è êàðïàòñêîé ïîïóëÿöèÿõ
âûðàæåíû íåñêîëüêî áîëüøå, ÷åì â ñåâåðíûõ (Ïîëåñüå è Ëåñîñòåïü).
à åî ã ð àôè÷å ñê àÿ è çìåí÷èâîñ ò ü çàéöà-ðóñàêà èçó÷àëàñü ïîñðåäñòâîì
ñðàâíåíèÿ ãåîãðàôè÷åñêèõ âûáîðîê ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà ñ èñïîëüçîâàíèåì
ìåòðèêè Åâêëèäà (ÅD), êîòîðàÿ ðàññ÷èòûâàëàñü êàê ïîêàçàòåëü îáîáùåííûõ
ðàçëè÷èé ñðàâíèâàåìûõ âûáîðîê ïî îòíîñèòåëüíûì çíà÷åíèÿì 20 êðàíèàëüíûõ
ïðèçíàêîâ (òàáë. 6, ðèñ. 2). Ñòðóêòóðó ðàçëè÷èé è õàðàêòåðíûå îñîáåííîñòè ïðî-
ïîðöèé ÷åðåïà æèâîòíûõ êàæäîé ïîïóëÿöèè àíàëèçèðîâàëè ïî ñðåäíèì çíà÷å-
íèÿì 15 îòíîñèòåëüíûõ ïðîìåðîâ ÷åðåïà, âåëè÷èíà êîòîðûõ îöåíèâàëàñü â
ðàíãàõ ïî ïÿòèáàëüíîé øêàëå (òàáë. 3).
Êàê âèäíî èç òàáë. 6 è ðèñ. 2, çàéöû Ïîëåñüÿ, Ëåñîñòåïè è Ñòåïè îáðàçóþò
äîñòàòî÷íî îäíîðîäíóþ ãðóïïó, îò êîòîðîé çàìåòíî îáîñîáëåíû êðûìñêèå è
126 Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ
Ðèñ. 1. Ðàñïðåäåëåíèå çàéöåâ-ðóñàêîâ â ïðîñòðàíñòâå ïåðâîé è âòîðîé êàíîíè÷åñêèõ îñåé,
ðàññ÷èòàííûõ ïî àáñîëþòíûì çíà÷åíèÿì 21-ãî êðàíèàëüíîãî ïðèçíàêà (1 — Ïîëåñüå, 2 — Ëåñîñòåïü,
3 — Ñòåïü, 4 — Êàðïàòû, 5 — Êðûì)
Fig. 1. European brown's hare distribution in space of significances of the first and second canonical roots
designed on the absolute values of the 21-st cranial characters (1 — Marshywoodlands; 2 — Forest — steppe;
3 — Steppe; 4 — Carpathians; 5 — Crimea)
êàðïàòñêèå ðóñàêè.  ýòîé ãðóïïå îñîáåííî áëèçêè ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà ñàìêè
ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé âûáîðîê (ÅD = 1,08) è íåñêîëüêî îñîáíÿêîì îò íèõ
ðàñïîëîæåíû ïîëåññêèå ñàìêè. Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ ïîñëåäíèõ ÿâëÿåòñÿ
÷åòêî âûðàæåííàÿ äèñïðîïîðöèîíàëüíîñòü â ðàçâèòèè ÷åðåïà (òàáë. 3). Ïðè
ìèíèìàëüíûõ îòíîñèòåëüíûõ ðàçìåðàõ çàãëàçíè÷íîé øèðèíû (1 Ð) è øèðèíû
ìîçãîâîé êàïñóëû (1 Ð), ìàêñèìàëüíîé äëèíû äîñòèãàþò Ì3 (5 Ð), íèæíÿÿ
127Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ...
Ðèñ. 2. Äåíäðîãðàììà ñõîäñòâà ñàìîê (À) è ñàìöîâ (Â) L. europeus ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà (1 —
Ïîëåñüå, 2 — Ëåñîñòåïü, 3 — Ñòåïü, 4 — Êàðïàòû, 5 — Êðûì).
Fig. 2. Dendrogram of similarity of females (A) and males (B) of L. europeus on skull proportions (1 —
Marshywoodlands; 2 — Forest-steppe; 3 — Steppe; 4 — Carpathians; 5 — Crimea).
÷åëþñòü (5 Ð) è íèæíÿÿ äèàñòåìà (5 Ð). Ó ñòåïíûõ ñàìîê äèñïðîïîðöèîíàëü-
íîñòü â ðàçâèòèè ÷åðåïà âûðàæåíà íåñêîëüêî ìåíüøå, ïîñêîëüêó íà ôîíå ìàêñè-
ìàëüíûõ îòíîñèòåëüíûõ ðàçìåðîâ øèðèíû ìîçãîâîé êàïñóëû (5 Ð), âûñîòû
íèæíåé ÷åëþñòè â îáëàñòè Ì2 (5 Ð) è øèðèíû Ð3 (5 Ð) îòñóòñòâóþò ïðèçíàêè ñ
ìèíèìàëüíûìè îòíîñèòåëüíûìè ðàçìåðàìè. Íàèáîëåå ïðîïîðöèîíàëüíî ðàçâèò
÷åðåï ñàìîê èç ëåñîñòåïíîé çîíû, â åãî ñòðóêòóðå îòñóòñòâóþò ïðèçíàêè êàê ñ
ìàêñèìàëüíûìè, òàê è ñ ìèíèìàëüíûìè îòíîñèòåëüíûìè ðàçìåðàìè.
Ñàìöû ïîëåññêîé, ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé ïîïóëÿöèé îòëè÷àþòñÿ îò ñàìîê
êàê áîëüøåé ñòåïåíüþ ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè, òàê è ñòðóêòóðîé
ìåæïîïóëÿöèîííîãî ñõîäñòâà. Çäåñü, íàîáîðîò, íàèáîëåå áëèçêè ïî ïðîïîðöèÿì
÷åðåïà ñàìöû Ïîëåñüÿ è Ëåñîñòåïè (ÅD = 1,45), â òî âðåìÿ êàê ñòåïíûå ñàìöû
áîëüøå îòëè÷àþòñÿ îò ëåñîñòåïíûõ (ÅD = 1,70) è, îñîáåííî, îò ïîëåññêèõ ñàì-
öîâ (ÅD = 2,35). Èíòåðåñíî, ÷òî, êàê è ó ñàìîê, íàèáîëåå ïðîïîðöèîíàëüíî
ðàçâèò ÷åðåï ñàìöîâ ëåñîñòåïíîé çîíû, ó êîòîðûõ ëèøü äëèíà íåáíîé êîñòè
èìååò ìèíèìàëüíîå çíà÷åíèå (1 Ð) ïî ñðàâíåíèþ ñî ñðåäíèìè (3 Ð) è áëèçêèìè
ê íèì (2 Ð è 4 Ð) çíà÷åíèÿìè âñåõ îñòàëüíûõ ïðîìåðîâ ÷åðåïà (òàáë. 3). Ñàìöû
ïîëåññêîé ïîïóëÿöèè âûäåëÿþòñÿ ìàêñèìàëüíûìè îòíîñèòåëüíûìè çíà÷åíèÿìè
(5 Ð) äëèíû è øèðèíû íåáíîé êîñòè. Ïî ñðàâíåíèþ ñ íèìè è ñ ñàìöàìè
ëåñîñòåïíûõ ðóñàêîâ ÷åðåï ñòåïíûõ ñàìöîâ ðàçâèò áîëåå äèñïðîïîðöèîíàëüíî.
Äèñïðîïîðöèîíàëüíîñòü âûðàæàåòñÿ â íàëè÷èè äëèííîé (5 Ð), íî óçêîé
(øèðèíà — 1 Ð) íåáíîé êîñòè, â ìàêñèìàëüíûõ îòíîñèòåëüíûõ çíà÷åíèÿõ ñêóëî-
âîé øèðèíû (5 Ð), øèðèíû ìîçãîâîé êàïñóëû (5 Ð), äëèíû íîñîâûõ êîñòåé (5
Ð), äëèíû Ì3 (5 Ð) è âûñîòû íèæíåé ÷åëþñòè â îáëàñòè Ì3 (5 Ð) íàðÿäó ñ
ìèíèìàëüíûìè ðàçìåðàìè Ð2 (1 Ð) è Ð3 (1 Ð).
Êàðïàòñêèå ðóñàêè, êàê ñàìöû òàê è ñàìêè, áîëåå áëèçêè ïî ïðîïîðöèÿì
÷åðåïà ê ëåñíûì (ïîëåññêèì è ëåñîñòåïíûì) ðóñàêàì (ÅD=1,74÷2,63), ÷åì ê
ñòåïíûì è êðûìñêèì (ÅD = 2,78÷3,97). Äëÿ ÷åðåïà ñàìöîâ è ñàìîê êàðïàòñêîãî
ðóñàêà õàðàêòåðíû îòíîñèòåëüíî êîðîòêàÿ (1Ð è 2 Ð), íî øèðîêàÿ (5 Ð è 4 Ð)
íåáíàÿ êîñòü, êîðîòêèå íîñîâûå êîñòè (1 Ð), ìèíèìàëüíûå çíà÷åíèÿ îòíîñè-
òåëüíîé äëèíû Ì3 (1 Ð è 2 Ð), íèæíåé ÷åëþñòè (2 Ð è 1 Ð) è íèæíåãî çóáíîãî
ðÿäà (1 Ð), à òàêæå âûñîòû íèæíåé ÷åëþñòè (1 Ð) è øèðèíû Ð3 (2 Ð è 1 Ð).
Êðîìå ýòîãî, äëÿ ÷åðåïà êàðïàòñêèõ ñàìîê õàðàêòåðíû ìèíèìàëüíûå çíà÷åíèÿ
äëèíû âåðõíåé äèàñòåìû (1 Ð), ñêóëîâîé øèðèíû (1 Ð) è øèðèíû ìîçãîâîé
êàïñóëû (1 Ð) íàðÿäó ñ ìàêñèìàëüíûì çíà÷åíèåì çàãëàçíè÷íîé øèðèíû (5 Ð).
Äëÿ ÷åðåïà êàðïàòñêèõ ñàìöîâ — ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ ñêóëîâîé øèðèíû
(5 Ð) è øèðèíû ìîçãîâîé êàïñóëû (5 Ð) íàðÿäó ñ ìèíèìàëüíûìè äëèíîé
íèæíåé ÷åëþñòè (1 Ð) è äëèíîé Ð2 (1 Ð).  öåëîì ïðîïîðöèè ÷åðåïà êàðïàòñêîãî
ðóñàêà, îñîáåííî ñàìîê, íåñóò â ñåáå ÷åðòû þâåíèëüíîñòè è ÿâíîé äèñïðîïîð-
öèîíàëüíîñòè â ðàçâèòèè ðàçëè÷íûõ åãî ÷àñòåé, îñîáåííî ó ñàìöîâ.
Ðóñàêè Êðûìà äèôôåðåíöèðîâàíû îò âñåõ îñòàëüíûõ ïîïóëÿöèé ïðèìåðíî
â òîé æå ñòåïåíè, ÷òî è êàðïàòñêèå çàéöû (òàáë. 6, ðèñ. 2). Ïðè ýòîì, ñàìêè
êðûìñêîé ïîïóëÿöèè ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà â íàèáîëüøåé ñòåïåíè îòëè÷àþòñÿ
îò êàðïàòñêèõ ñàìîê (ÅD = 3,97) è áîëüøå ïîõîæè íà ñàìîê ñòåïíîé (ÅD = 2,25)
è ëåñîñòåïíîé (ÅD = 2,27) ïðèðîäíûõ çîí. Ñàìöû, íàïðîòèâ, â íàèìåíüøåé
ñòåïåíè ïîõîæè íà ñòåïíûõ ðóñàêîâ (ÅD = 3,49) è áëèæå âñåãî ñòîÿò ê ñàìöàì
ïîëåññêîé âûáîðêè (ÅD = 2,39). Ñòîëü êàðäèíàëüíûå ðàçëè÷èÿ â ñòðóêòóðå
ñõîäñòâà ñàìöîâ è ñàìîê Êðûìà îáúÿñíÿþòñÿ î÷åíü âûñîêèì óðîâíåì ïîëîâîãî
äèìîðôèçìà â ýòîé ïîïóëÿöèè (ÅD = 3,65). Ïîëîâûå ðàçëè÷èÿ ó êðûìñêèõ
ðóñàêîâ ïðîÿâëÿþòñÿ òàêæå â òîì, ÷òî äèñïðîïîðöèîíàëüíîñòü ðàçâèòèÿ ÷åðåïà
ó ñàìöîâ çàìåòíî áîëüøå ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè (òàáë. 3). Äëÿ ÷åðåïà ñàìîê
õàðàêòåðíû ìàêñèìàëüíûå (5 Ð) çíà÷åíèÿ ìåæãëàçíè÷íîé øèðèíû, äëèíû
íîñîâûõ êîñòåé, íèæíåé ÷åëþñòè è íèæíåãî çóáíîãî ðÿäà, à òàêæå äëèíû Ð2,
128 Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ
äëèíû è øèðèíû Ð3.  ÷åðåïå ñàìöîâ Êðûìà ìàêñèìàëüíûõ çíà÷åíèé (5 Ð)
äîñòèãàþò äëèíà âåðõíåé è íèæíåé äèàñòåì, äëèíà íåáíîé êîñòè è çàãëàçíè÷íàÿ
øèðèíà ïðè ìèíèìàëüíûõ (1 Ð) øèðèíå íåáíîé êîñòè è ñêóëîâîé øèðèíå
÷åðåïà, à òàêæå ìèíèìàëüíûõ äëèíå Ì3 è íèæíåé ÷åëþñòè è øèðèíå Ð3.
 ïîðÿäêå óáûâàíèÿ óðîâíÿ ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè è ñòåïåíè
ñïåöèôè÷íîñòè ïðîïîðöèé ÷åðåïà ïÿòü èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé çàéöà-ðóñàêà
ìîæíî ðàñïîëîæèòü â ñëåäóþùåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè — êðûìñêàÿ è êàðïàòñêàÿ,
ñòåïíàÿ, ïîëåññêàÿ, ëåñîñòåïíàÿ. Ñëåäóåò òàêæå îòìåòèòü, ÷òî ïî îòíîñèòåëüíûì
çíà÷åíèÿì çàòûëî÷íîé øèðèíû ÷åðåïà, øèðèíû â îáëàñòè ñëóõîâûõ êàïñóë è
êîñîé øèðèíû óãëîâîãî îòðîñòêà ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ
îòñóòñòâóþò êàê ó ñàìîê, òàê è ó ñàìöîâ. Ïîýòîìó ýòè òðè ïðèçíàêà, à òàêæå
êîíäèëîáàçàëüíàÿ è îñíîâíàÿ äëèíà ÷åðåïà, êîððåëÿòèâíî ñâÿçàííûå ñ îáùåé
äëèíîé ÷åðåïà, íå âêëþ÷åíû â èòîãîâóþ ñðàâíèòåëüíóþ òàáëèöó è â ðàáîòå íå
àíàëèçèðóþòñÿ.
Îêðàñêà.  ðåçóëüòàòå èçó÷åíèÿ ñåðèéíîãî øêóðêîâîãî ìàòåðèàëà óñòàíîâëå-
íî, ÷òî îêðàñêà âîëîñÿíîãî ïîêðîâà çàéöåâ ïîäâåðæåíà íå òîëüêî ñåçîííîé, íî
è çíà÷èòåëüíîé èíäèâèäóàëüíîé è ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè. Ïðè÷åì,
çà÷àñòóþ èíäèâèäóàëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü ïåðåêðûâàåò ãåîãðàôè÷åñêóþ. Íàèáîëü-
øèé ïîëèìîðôèçì â îêðàñêå íàáëþäàåòñÿ ó çàéöåâ ëåñíîé è ëåñîñòåïíîé çîí.
Ïîäîáðàòü äâå øêóðêè, àáñîëþòíî îäèíàêîâûõ ïî îêðàñêå è ðèñóíêó, ïðàêòè-
÷åñêè íåâîçìîæíî. Çàéöû ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû, Ìîëäîâû è Ñåâåðíîãî
Êàâêàçà îòíîñèòåëüíî îäíîðîäíû ïî îêðàñêå. Åñëè ïðîñëåäèòü âñþ ãàììó
îêðàñêè çèìíåãî ìåõà ñ ñåâåðà íà þã, òî îò÷åòëèâî ïðîñìàòðèâàåòñÿ ïëàâíûé
ïåðåõîä îò ðûæå-áóðîé îêðàñêè âåðõíåé ÷àñòè òåëà, áåëî-ñåðûõ èëè ñâåòëî-
ñåðûõ áîêîâ è îãóçêà äî ñðàâíèòåëüíî îäíîòîííîé ðûæå-îõðèñòîé îêðàñêè,
âêëþ÷àÿ áîêà è îãóçîê. Íèæíÿÿ ÷àñòü òóëîâèùà ó «ñåâåðíûõ» ïîïóëÿöèé â
áîëüøèíñòâå ñâîåì ÷èñòî áåëûõ òîíîâ, ó «þæíûõ» êðåìîâûõ èëè ñâåòëî-ïàëåâûõ
âïëîòü äî ðûæèõ. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ëåòíåãî ìåõà íå èìååò ÷åòêèõ
ðàçëè÷èé â îáùåì ôîíå îêðàñêè. Òîëüêî ó ëåñíûõ è ëåñîñòåïíûõ çàéöåâ è â ýòîò
ïåðèîä îãóçîê, à èíîãäà è áîêà, ñîõðàíÿþò ñåðóþ, íî áîëåå òåìíóþ, ÷åì çèìîé,
îêðàñêó. Ïðîñìàòðèâàåòñÿ íåêîòîðàÿ èçìåí÷èâîñòü è â ðèñóíêå.  çèìíåì
íàðÿäå ñåâåðíûõ çàéöåâ ðûæàÿ èëè ðûæå-÷åðíàÿ ïåñòðèíà ìåëêàÿ, ñðàâíèòåëüíî
îäíîðîäíàÿ, êðîþùèå îñòåâûå âîëîñû ïëîòíûì ðîâíûì (îïðÿòíûì) ïëàñòîì
ïîêðûâàþò ìåõ. Ó þæíûõ ôîðì ïîäïóøü îòíîñèòåëüíî êîðîòêàÿ è ðåäêàÿ, à îñòü
áîëåå äëèííàÿ è âîëíèñòàÿ (ñëåãêà âîëíèñòàÿ). ×åðíî-ðûæàÿ ïåñòðèíà â ðèñóíêå
(èç-çà òåìíî-áóðîé, ïî÷òè ÷åðíîé, ïîäïóøè) áîëåå êðóïíàÿ è âûðàçèòåëüíàÿ.
Ñåçîííûé äèìîðôèçì îêðàñêè ó þæíûõ ôîðì âûðàæåí ñëàáî. Ëèøü ó ÷àñòè
çàéöåâ îãóçîê èëè áåäðà ïðèîáðåòàþò çèìîé ñåðûå òîíà. Ïðîöåíòíîå ñîîò-
íîøåíèå îñíîâíûõ öâåòîâûõ ìîðô â ëåòíèé è çèìíèé ïåðèîäû ó çàéöåâ ëåñíîé,
ëåñîñòåïíîé, ñòåïíîé è êðûìñêîé ïîïóëÿöèé ïðèâåäåíî íà ðèñ. 3. Ýòà ñõåìà
îò÷åòëèâî äåìîíñòðèðóåò êëèíàëüíóþ çàêîíîìåðíîñòü â ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí-
÷èâîñòè îêðàñêè. Âîëîñÿíîé ïîêðîâ ñ ñåâåðà íà þã íå òîëüêî ïðèîáðåòàåò áîëåå
òåìíóþ îêðàñêó, íî è ãðóáóþ ñòðóêòóðó (ìåíÿåòñÿ ñîîòíîøåíèå ïóõîâûõ è
îñòåâûõ âîëîñ). Èç-çà íåäîñòàòêà ìàòåðèàëà èç êàðïàòñêîãî ðåãèîíà, ïîñëåäíèé
íà ðèñóíêå íå ïðåäñòàâëåí. Èìåâøèåñÿ â íàøåì ðàñïîðÿæåíèè äâå ëåòíèå è äâå
çèìíèå øêóðêè èç Ñêîëåâñêèõ Áåñêèä ïî îáùåìó ôîíó îêðàñêè áîëüøå ñîîòâåò-
ñòâîâàëè ëåñíûì çàéöàì. Ïðè÷åì, ïî îêðàñêå çèìíèå øêóðêè áûëè î÷åíü íå-
îäíîðîäíû. Ó îäíîé îáùèé ôîí îêðàñêè ñåðîâàòî-ðûæåâàòûé ñ êðóïíîé ÷åðíîé
ïåñòðèíîé íà ñïèíå è ñâåòëî-ñåðûì îãóçêîì; íà æèâîòå ÷èñòî-áåëîå ïîëå ïðî-
ñòèðàåòñÿ äî ãðóäíîé îáëàñòè. Ó äðóãîé — îáùèé ôîí ðûæèé ñ îõðèñòûì
îòòåíêîì è ìåëêîé ÷åðíîé ïåñòðèíîé, îêðàñêà íà áîêàõ è îãóçêå ñëèâàåòñÿ ñ
îêðàñêîé ñïèíû. Íà æèâîòå áåëîå ïÿòíî íåáîëüøîå è ïëàâíî ïåðåõîäèò â
129Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ...
130 Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ
Ðèñ. 3. Âàðèàíòû îêðàñêè çàéöà-ðóñàêà.
Fig. 3. Variants of colouration of the European brown.
I — Çèìíèé íàðÿä
Ïîëåñüå n = 27 À–66,7 Á–33,3
Ëåñîñòåïü n = 21 À–47,6 Á–28,6 –23,8
Ñòåïü n = 13 –61,5 Ö38,5
Êðûì n = 5 Ö100
Êàðïàòû n = 2 À-50 Á-50
II — Ëåòíèé íàðÿä
Ïîëåñüå n = 11 À–54,5 Á–36,4 –9,1
Ëåñîñòåïü n = 13 À–23,1 Á–53.8 –23,1
Ñòåïü n = 8 Á–75 –25
Êðûì n = 4 Ö100
Êàðïàòû n = 2 Á–100
Ðàñïðåäåëåíèå âàðèàíòîâ îêðàñêè ïî òåððèòîðèè Óêðàèíû — %
Distribution of variants of colouration on the territory of Ukraine, per cent
ïàëåâî-ðûæèé öâåò. Íàñêîëüêî ýòè öâåòîâûå âàðèàöèè õàðàêòåðíû äëÿ êàðïàò-
ñêèõ çàéöåâ, ñêàçàòü ïîêà íåâîçìîæíî. Ëåòíèå øêóðêè ïî ñâîåé îêðàñêå î÷åíü
íàïîìèíàëè ëåñíûõ è ëåñîñòåïíûõ.
Îáñóæäåíèå
Ïåðâàÿ ïîïûòêà ïðîàíàëèçèðîâàòü ãåîãðàôè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü çàéöà-
ðóñàêà íà òåððèòîðèè Óêðàèíû, à òàêæå óòî÷íèòü àðåàëû ðàíåå îïèñàííûõ
ïîäâèäîâ (Îãíåâ, 1940) áûëà ïðåäïðèíÿòà À. Ï. Êîðíååâûì (1960), ïîäòâåðäèâ-
øèì âñòðå÷àåìîñòü íà òåððèòîðèè Óêðàèíû òðåõ ïîäâèäîâ çàéöà-ðóñàêà. Ïðè
ýòîì îí âíåñ íåêîòîðûå óòî÷íåíèÿ â ãðàíèöû èõ àðåàëîâ.  ÷àñòíîñòè, ïî åãî
ìíåíèþ, ðóìûíñêèé ïîäâèä â ïðåäåëàõ Óêðàèíû âñòðå÷àåòñÿ íå òîëüêî â Êðûìó,
íî è íà òåððèòîðèè Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ. Íà çàïàäå åãî àðåàë äîõîäèò äî
Ïðèêàðïàòüÿ è Áóêîâèíû. Çàéöåâ ñ òåððèòîðèè Êàðïàò (â ôàóíå áûâøåãî ÑÑÑÐ
ýòîò ðåãèîí íå ðàññìàòðèâàåòñÿ) îí âûäåëèë â îòäåëüíóþ ãåîãðàôè÷åñêóþ ðàñó
ðóìûíñêîãî ïîäâèäà (L. e. transilvanicus natio carpatorum). Ìåæäó òåì â ðàáîòå
ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò êàêèå-ëèáî äàííûå, ïîäòâåðæäàþùèå âûâîäû àâòîðà.
Ðåçóëüòàòû ïðîâåäåííîãî íàìè èññëåäîâàíèÿ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî
ïÿòü èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé çàéöà-ðóñàêà ïî ñòåïåíè èõ ìîðôîëîãè÷åñêîãî
ñõîäñòâà ìîæíî óñëîâíî ðàçäåëèòü íà òðè êðóïíûå ãåîãðàôè÷åñêèå ïîïóëÿöèè.
Ê ï åðâîé ìû îòíîñèì çàéöåâ ðàâíèííîé ìàòåðèêîâîé ÷àñòè Óêðàèíû (ïîëåñ-
ñêàÿ, ëåñîñòåïíàÿ è ñòåïíàÿ ïîïóëÿöèè), êîòîðûå îáðàçóþò äîñòàòî÷íî îäíîðîä-
íóþ, õîòÿ è íå ëèøåííóþ íåêîòîðûõ ìåæïîïóëÿöèîííûõ ðàçëè÷èé ãðóïïó. Â
ïðåäåëàõ ýòîé ãðóïïû êðàéíèå ïîëîæåíèÿ çàíèìàþò ïîëåññêèå è ñòåïíûå
ðóñàêè, êîòîðûå çíà÷èòåëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ïî âñåì òðåì ãðóïïàì ìîðôîëîãè-
÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (ýêñòåðüåð, ïðîïîðöèè ÷åðåïà è îêðàñêà). Ïåðåõîäíîé ôîðìîé
ìåæäó íèìè ÿâëÿþòñÿ ëåñîñòåïíûå ðóñàêè, êîòîðûå ïî îáùèì ðàçìåðàì òåëà è
÷åðåïà, îêðàñêå ëåòíåãî è çèìíåãî ìåõà â áîëüøåé ñòåïåíè ïîõîæè íà ïîëåññêèõ,
â òî âðåìÿ êàê ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà îíè çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå.
 ò î ð óþ ãåîãðàôè÷åñêóþ ïîïóëÿöèþ ñîñòàâëÿþò êàðïàòñêèå ðóñàêè,
ðàçìåðû òåëà è ÷åðåïà, à òàêæå ïðîïîðöèè ÷åðåïà è îêðàñêà ìåõà â áîëüøåé
ñòåïåíè ñáëèæàþò èõ ñ ïîëåññêèìè è ëåñîñòåïíûìè çàéöàìè, ÷åì ñî ñòåïíûìè
è êðûìñêèìè (òàáë. 6, ðèñ. 3). ×åðåï êàðïàòñêèõ çàéöåâ èìååò äîñòàòî÷íî ñïåöè-
ôè÷íûå ïðîïîðöèè, è ïî ýòîìó ïðèçíàêó îíè íàèáîëåå äèôôåðåíöèðîâàíû îò
âñåõ îñòàëüíûõ ïîïóëÿöèé, îñîáåííî ñàìêè (òàáë. 6). Îäíàêî íåáîëüøîé îáúåì
èçó÷åííîãî ìàòåðèàëà ñ òåððèòîðèè Êàðïàò ïîêà íå ïîçâîëÿåò ñäåëàòü
îêîí÷àòåëüíûé âûâîä î òàêñîíîìè÷åñêîì ñòàòóñå êàðïàòñêîãî ðóñàêà.
Ê ò ð å ò ü åé ìû îòíîñèì êðûìñêèõ çàéöåâ, êîòîðûå ïî êîìïëåêñó èññëåäî-
âàííûõ ïðèçíàêîâ çíà÷èòåëüíî äèñòàíöèðîâàíû îò âñåõ îñòàëüíûõ (òàáë. 6, ðèñ.
2). Ïî îáùèì ðàçìåðàì òåëà è ÷åðåïà è ïî îêðàñêå ëåòíåãî è çèìíåãî ìåõà îíè
áëèçêè ê ñòåïíîìó ðóñàêó (òàáë. 2, ðèñ. 3). Ìåæäó òåì äëÿ íèõ õàðàêòåðíà íàè-
áîëåå ÿðêàÿ ðûæå-îõðèñòàÿ îêðàñêà êàê ëåòíåãî, òàê è çèìíåãî ìåõà, ò. å. îòñóò-
ñòâèå âûðàæåííîãî ñåçîííîãî äèìîðôèçìà â îêðàñêå. Ðèñóíîê íà ñïèíå èìååò
âèä îäíîðîäíîé ìåëêîé ðûæåé ïåñòðèíû. Âîëíèñòîñòü è êðóïíàÿ ÷åðíàÿ
ïåñòðèíà, ñòîëü õàðàêòåðíûå äëÿ ñòåïíûõ çàéöåâ, íà øêóðêàõ èç Êðûìà îòñóò-
ñòâîâàëè. Ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà íàèáîëåå îáîñîáëåíû îò çàéöåâ äðóãèõ ïîïó-
ëÿöèé ñàìöû êðûìñêîãî ðóñàêà (òàáë. 6). Òàê, íàïðèìåð, ïî ñðàâíåíèþ ñî
ñòåïíûìè îíè èìåþò áîëüøèå ðàçìåðû âåðõíåé è íèæíåé äèàñòåì è Ð3. Îäíàêî
ñêóëîâàÿ øèðèíà, äëèíà íîñîâûõ êîñòåé, äëèíà íèæíåé ÷åëþñòè, à òàêæå äëèíà
Ì3 è øèðèíà Ð3 ó íèõ ìåíüøå. Ñàìêè êðûìñêîé ïîïóëÿöèè ïî êðàíèîìåòðè-
÷åñêèì ïàðàìåòðàì ìåíåå äèôôåðåíöèðîâàíû, ÷åì ñàìöû, ò. å. â ýòîì îòíîøå-
íèè îíè îêàçàëèñü áîëåå êîíñåðâàòèâíûìè (òàáë. 3 è 6). Ê ñîæàëåíèþ, è â ýòîì
ñëó÷àå îáúåì èçó÷åííîãî ìàòåðèàëà òîæå íå ïîçâîëÿåò ñäåëàòü îêîí÷àòåëüíûå
âûâîäû î òàêñîíîìè÷åñêîì ñòàòóñå êðûìñêîãî ðóñàêà.
131Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ...
Ñòåïåíü ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ïÿòè èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé
(Ïîëåñüå, Ëåñîñòåïü, Ñòåïü, Êðûì è Êàðïàòû) ÷åòêî êîððåëèðóåò ñ èõ ãåîãðàôè-
÷åñêîé óäàëåííîñòüþ äðóã îò äðóãà. Ïðîñëåæèâàåòñÿ óâåëè÷åíèå îáùèõ ðàçìåðîâ
òåëà è ÷åðåïà ñ þãà íà ñåâåð, ò. å. èìååò ìåñòî êëèíàëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü. Ñòå-
ïåíü âûðàæåííîñòè ïîëîâîãî äèìîôèçìà ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà óâåëè÷èâàåòñÿ
â íàïðàâëåíèè ñ ñåâåðà íà þã.
Çàêëþ÷åíèå
 ðåçóëüòàòå èçó÷åíèÿ ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè è ìîðôîëîãè÷åñêîé
äèôôåðåíöèàöèè çàéöà-ðóñàêà íà òåððèòîðèè Óêðàèíû óñòàíîâëåí ôàêò êëè-
íàëüíîé èçìåí÷èâîñòè îáùèõ ðàçìåðîâ òåëà è ÷åðåïà — èõ óâåëè÷åíèå ñ þãà íà
ñåâåð. Êëèíàëüíûé õàðàêòåð íîñèò è ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü îêðàñêè âî-
ëîñÿíîãî ïîêðîâà. Îñîáåííî ýòî îò÷åòëèâî ïðîÿâëÿåòñÿ â çèìíåì íàðÿäå çàéöåâ.
Ðåçóëüòàòû ïðîâåäåííîãî èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëÿþò ñäåëàòü íåêîòîðûå âû-
âîäû î âíóòðèâèäîâîé ñèñòåìàòèêå çàéöà-ðóñàêà íà òåððèòîðèè Óêðàèíû, êîòî-
ðûå íîñÿò ïðåäâàðèòåëüíûé õàðàêòåð èç-çà ìàëî÷èñëåííîñòè èçó÷åííîãî ìàòå-
ðèàëà ñ òåððèòîðèè Êðûìà è Êàðïàò è åãî îòñóòñòâèÿ ñ ïðèëåãàþùèõ òåððèòîðèé.
Íà íàø âçãëÿä, óðîâåíü ìîðôîëîãè÷åñêèõ îòëè÷èé êðûìñêîãî ðóñàêà îò âñåõ
îñòàëüíûõ èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé ïîçâîëÿåò ñîõðàíèòü çà íèì ñòàòóñ îòäåëüíîãî
ïîäâèäà — L. e. transylvanicus Matschie, 1901. Âåðîÿòíî, áûë ïðàâ Ãèëüöãåéìåð,
âûäåëèâ êàðïàòñêîãî ðóñàêà â ñàìîñòîÿòåëüíûé ïîäâèä L. e. ñarpatorum (Hilzhe-
imer, 1908 — öèò. ïî Êîðíååâó, 1960). ×òî æå êàñàåòñÿ ïîäâèäîâ L. e. hybridus è
L. e. tesquorum, òî, ïî âñåé âåðîÿòíîñòè, ýòî ñèíîíèìû îäíîãî ïîäâèäà, îäíàêî,
óñòàíîâèòü, êàêîãî èìåííî áåç íàëè÷èÿ ìàòåðèàëà ñ òèïîâîé òåððèòîðèè è
ïðèëåãàþùèõ ê Óêðàèíå ñåâåðî-âîñòî÷íûõ ðåãèîíîâ, ïîêà íåâîçìîæíî. Áåç ýòîãî
íåëüçÿ ðåøèòü è âîïðîñ î ìåñòå ñòåïíîé óêðàèíñêîé ïîïóëÿöèè â òàêñîíîìè-
÷åñêîé ñòðóêòóðå âèäà. Ñ îïðåäåëåííîñòüþ ìîæíî ñäåëàòü âûâîä î òîì, ÷òî
ñòåïåíü ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ïÿòè èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé çàéöà-
ðóñàêà ÷åòêî êîððåëèðóåò ñ èõ ãåîãðàôè÷åñêîé óäàëåííîñòüþ äðóã îò äðóãà.
Àâòîðû èñêðåííå áëàãîäàðíû çàâ. çîîìóçååì Êèåâñêîãî íàöèîíàëüíîãî óíè-
âåðñèòåòà èìåíè Òàðàñà Øåâ÷åíêî Æ. Â. Ðàçîðå çà ïîìîùü â ðàáîòå ñ ôîíäî-
âûìè êîëëåêöèÿìè ÷åðåïîâ è øêóðîê çàéöà-ðóñàêà.
Àáäóøåëèøâèëè Ì. Ã. Ìåòîä êàòåãîðèàëüíûõ âû÷èñëåíèé äëÿ âíóòðè- è ìåæãðóïïîâîãî àíàëèçà
ìíîæåñòâåííûõ íàáëþäåíèé // Âîïðîñû àíòðîïîëîãèè. — 1979. — Âûï. 62. — Ñ. 14–24.
Ãðîìîâ È. Ì., Åðáàåâà Ì. À. Ìëåêîïèòàþùèå ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Çàéöåîáðà-
çíûå è ãðûçóíû. — ÑÏá, 1995. — 522 ñ.
Êîðíººâ Î. Ï. Çàºöü-ðóñàê íà Óêðà¿í³. — Ê.: Âèä-âî Êè¿â. óí-òó, 1960. — 106 ñ.
Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ. — Ì.: Âûñø. øê., 1980. — 293 ñ.
Ìàéð Ý. Ïîïóëÿöèè, âèäû è ýâîëþöèÿ. — Ì.: Ìèð, 1974. — 460 ñ.
Ìèãóë³í Î. Î. Çâ³ð³ ÓÐÑÐ (ìàòåð³àëè äî ôàóíè). — Êè¿â: Âèä-âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1938. — 426 ñ.
Îãíåâ Ñ. È. Çâåðè ÑÑÑÐ è ïðèëåæàùèõ ñòðàí., Ì. : Ë., 1940, Ò. IV. — 615 ñ.
Ïåñêîâ Â. Í. Êîëè÷åñòâåííàÿ îöåíêà ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ïðèçíàêîâ ó æèâîòíûõ ðàçíîãî âîçðàñòà è ðàç-
ìåðà // Âåñòí. çîîëîãèè, 1993. — ¹ 1. — Ñ. 82–85.
Øåâ÷åíêî Ë. Ñ., Áîðèñîâåö Á. Ý. Âíóòðèâèäîâàÿ ñòðóêòóðà õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ Åâðîïåéñêîé
÷àñòè ÑÑÑÐ (ñ èñïîëüçîâàíèåì ìíîãîìåðíîãî àíàëèçà). Ñîîáùåíèå 1. Âîëê // Âåñòí. çîîëî-
ãèè. — 1988. — ¹ 6. — Ñ. 32–43.
Øåâ÷åíêî Ë. Ñ., Áîðèñîâåö Á. Ý. Âíóòðèâèäîâàÿ ñòðóêòóðà õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ Åâðîïåéñêîé
÷àñòè ÑÑÑÐ (ñ èñïîëüçîâàíèåì ìíîãîìåðíîãî àíàëèçà). Ñîîáùåíèå 2. Ëèñèöà îáûêíîâåííàÿ //
Âåñòí. çîîëîãèè — 1990. — ¹ 4. — Ñ. 46–57.
Øìàëüãàóçåí È. È. Ïóòè è çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà. Èçáðàííûå òðóäû. — Ì :
Íàóêà, 1983. — 360 ñ.
132 Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-10007 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0132-1102 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T15:14:27Z |
| publishDate | 2005 |
| publisher | Національний Науково-природничий музей НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Шевченко, Л.С. Песков, В.Н. 2010-07-21T09:30:30Z 2010-07-21T09:30:30Z 2005 Географическая изменчивость и морфологическая дифференциация зайца-русака (Lepus europeus) на территории Украины / Л.С. Шевченко, В.Н. Песков // Збірник праць Зоологічного музею. — 2005. — Вип. 37. — С. 121–133. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. 0132-1102 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/10007 599.325:591.4 (477) Изучена географическая изменчивость и морфологическая дифференциация зайца-русака на территории Украины. Установлены факты клинальной изменчивости в проявлении полового диморфизма, в изменении общих размеров тела, черепа и окраски меха. Обсуждаются вопросы географической изменчивости пропорций черепа и внутривидовой систематики Lepus europaeus. Досліджена географічна мінливість й морфологічна диференціація зайця-русака на території України. Встановлені факти клинальної мінливості в проявах статевого диморфізму, в зміненні загальних розмірів тіла, черепа й забарвлення хутра. Обговорюються питання географічної мінливості пропорцій черепа та внутрішньовидової систематики Lepus europeus. The geographical variability and morphological differentiation of the European brown on territory of Ukraine is investigated. The facts of the cline variability in manifestation of the sexual dimorphism, in a modification of common sizes of a skew field, skull and colouring of fur are established. The question of a geographical variability of proportions of a skull and intraspecies systematization Lepus europaeus are discussed. Авторы искренне благодарны зав. зоомузеем Киевского национального университета имени Тараса Шевченко Ж.В. Разоре за помощь в работе с фондовыми коллекциями черепов и шкурок зайца-русака. ru Національний Науково-природничий музей НАН України Географическая изменчивость и морфологическая дифференциация зайца-русака (Lepus europeus) на территории Украины Географічна мінливість та морфологічна диференціація зайця-русака на території України The Geographical Variability and Morphological Differentiation of the European Hare on the Territory of Ukraine Article published earlier |
| spellingShingle | Географическая изменчивость и морфологическая дифференциация зайца-русака (Lepus europeus) на территории Украины Шевченко, Л.С. Песков, В.Н. |
| title | Географическая изменчивость и морфологическая дифференциация зайца-русака (Lepus europeus) на территории Украины |
| title_alt | Географічна мінливість та морфологічна диференціація зайця-русака на території України The Geographical Variability and Morphological Differentiation of the European Hare on the Territory of Ukraine |
| title_full | Географическая изменчивость и морфологическая дифференциация зайца-русака (Lepus europeus) на территории Украины |
| title_fullStr | Географическая изменчивость и морфологическая дифференциация зайца-русака (Lepus europeus) на территории Украины |
| title_full_unstemmed | Географическая изменчивость и морфологическая дифференциация зайца-русака (Lepus europeus) на территории Украины |
| title_short | Географическая изменчивость и морфологическая дифференциация зайца-русака (Lepus europeus) на территории Украины |
| title_sort | географическая изменчивость и морфологическая дифференциация зайца-русака (lepus europeus) на территории украины |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/10007 |
| work_keys_str_mv | AT ševčenkols geografičeskaâizmenčivostʹimorfologičeskaâdifferenciaciâzaicarusakalepuseuropeusnaterritoriiukrainy AT peskovvn geografičeskaâizmenčivostʹimorfologičeskaâdifferenciaciâzaicarusakalepuseuropeusnaterritoriiukrainy AT ševčenkols geografíčnamínlivístʹtamorfologíčnadiferencíacíâzaicârusakanateritorííukraíni AT peskovvn geografíčnamínlivístʹtamorfologíčnadiferencíacíâzaicârusakanateritorííukraíni AT ševčenkols thegeographicalvariabilityandmorphologicaldifferentiationoftheeuropeanhareontheterritoryofukraine AT peskovvn thegeographicalvariabilityandmorphologicaldifferentiationoftheeuropeanhareontheterritoryofukraine |