Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 2. Бесхвостые амфибии (Anura)
Работа представляет собой второе сообщение, посвященное обзору современной таксономии и изменчивости (внешня морфология, кариология, объем ДНК и данные по изученности ее отдельных сегментов, электрофоретическое исследование белков и т. д.) бесхвостых амфибий Украины, которое содержит основную информ...
Збережено в:
| Дата: | 2006 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Національний Науково-природничий музей НАН України
2006
|
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/10011 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 2. Бесхвостые амфибии (Anura) / Е.М. Писанец // Збірник праць Зоологічного музею. — 2006. — Вип. 38. — С. 44–79. — Бібліогр.: 164 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-10011 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Писанец, Е.М. 2010-07-21T10:09:43Z 2010-07-21T10:09:43Z 2006 Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 2. Бесхвостые амфибии (Anura) / Е.М. Писанец // Збірник праць Зоологічного музею. — 2006. — Вип. 38. — С. 44–79. — Бібліогр.: 164 назв. — рос. 0132-1102 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/10011 597.8 (477) Работа представляет собой второе сообщение, посвященное обзору современной таксономии и изменчивости (внешня морфология, кариология, объем ДНК и данные по изученности ее отдельных сегментов, электрофоретическое исследование белков и т. д.) бесхвостых амфибий Украины, которое содержит основную информацию касательно этих земноводных за пределами Украины (первое сообщение касалось хвостатых земноводных). Показано, что современный список бесхвостых амфибий включает 13 таксонов видового ранга: обыкновенную (краснобрюхую) жерлянку Bombina (Bombina) bombina (Linnaeus, 1761), горную (желтобрюхую) жерлянку Bombina (Bombina) variegata (Linnaeus, 1758), чесночницу обыкновенную Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), серую (обыкновенную) жабу Bufo bufo (Linnaeus, 1758), зеленую жабу Bufo viridis Laurenti, 1768, камышовую жабу Bufo calamita Laurenti, 1768, квакшу обыкновенную Hyla arborea, (Linnaeus, 1758), травяную лягушку Rana (Rana) temporaria Linnaeus, 1758, остромордую лягушку Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842, прыткую лягушку Rana (Rana) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1839, озерную лягушку Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771, прудовую лягушку Rana (Pelophylax) lessonae Camerano, 1882 “1881” и съедобную Rana (Pelophylax)kl. esculenta Linnaeus, 1758. обзор выполнен на основе данных литературы, результатов оригинальных исследлваний и анализа музейных коллекций. Робота являє собою друге повідомлення, присвячене огляду сучасної таксономії та мінливості (зовнішня морфологія, каріологія, об’єм ДНК та дані з вивченості її окремих сегментів, електрофоретичне дослідження білків тощо) безхвостих амфібій України, що містить найголовнішу інформацію щодо цих земноводних поза межами України (перше повідомлення стосувалося хвостатих земноводних). Показано, що сучасний список безхвостих амфібій містить 13 таксонів видового рангу: звичайну (червоночереву) кумку Bombina (Bombina) bombina (Linnaeus, 1761), гірську (жовточереву) кумку Bombina (Bombina) variegata (Linnaeus, 1758), землянку звичайну Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), сіру (звичайну) ропуху Bufo bufo (Linnaeus, 1758), зелену ропуху Bufo viridis Laurenti, 1768, очеретяну ропуху Bufo calamita Laurenti, 1768, рахкавку звичайну Hyla arborea (Linnaeus, 1758), трав’яну жабу Rana (Rana) temporaria Linnaeus, 1758, гостроморду жабу Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842, прудку жабу Rana (Rana) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1839, озерну жабу Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771, ставкову жабу Rana (Pelophylax) lessonae Camerano, 1882 «1881» та їстівну жабу Rana (Pelophylax)kl. esculenta Linnaeus, 1758. Огляд виконано на основі даних літератури, результатів оригінальних досліджень та аналізі музейних колекцій. The second communication deals with the most recent data on the taxonomy and variability (external morphology, allozyme examination, DNA amount per nucleus and DNA consequence) of the Ukrainian Anuran Amphibians that contains the main information of these representatives from extra-Ukrainian parts of their range. The Ukrainian Anuran fauna is represented by 13 species-level taxa: Bombina (Bombina) bombina (Linnaeus, 1761), Bombina (Bombina) variegata (Linnaeus, 1758), Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), Bufo bufo (Linnaeus, 1758), Bufo viridis Laurenti, 1768, Bufo calamita Laurenti, 1768, Hyla arborea, (Linnaeus, 1758), Rana (Rana) temporaria Linnaeus, 1758, Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842, Rana (Rana) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1839, Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771, Rana (Pelophylax) lessonae Camerano, 1882 “1881” and Rana (Pelophylax)kl. esculenta Linnaeus, 1758. This analysis is based on the literary data, original research and the museum collections examination. The literature data of extra-Ukrainian range of these amphibians occurrence has also been taken into account. Автор выражает свою искренню признательность Л. Я. Боркину и С. Н. Литвинчуку за критический анализ, помощь и советы при подготовке рукописи статьи. ru Національний Науково-природничий музей НАН України Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 2. Бесхвостые амфибии (Anura) Фауна амфібій України: питання різноманіття і таксономії. Повідомлення 2. Безхвості амфібії (Anura) The Ukranian Amphibian Fauna: Issues of Diversity and Taxonomy. Communication 2. Anuran Amphibians (Anura) Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 2. Бесхвостые амфибии (Anura) |
| spellingShingle |
Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 2. Бесхвостые амфибии (Anura) Писанец, Е.М. |
| title_short |
Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 2. Бесхвостые амфибии (Anura) |
| title_full |
Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 2. Бесхвостые амфибии (Anura) |
| title_fullStr |
Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 2. Бесхвостые амфибии (Anura) |
| title_full_unstemmed |
Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 2. Бесхвостые амфибии (Anura) |
| title_sort |
фауна амфибий украины: вопросы разнообразия и таксономии. сообщение 2. бесхвостые амфибии (anura) |
| author |
Писанец, Е.М. |
| author_facet |
Писанец, Е.М. |
| publishDate |
2006 |
| language |
Russian |
| publisher |
Національний Науково-природничий музей НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Фауна амфібій України: питання різноманіття і таксономії. Повідомлення 2. Безхвості амфібії (Anura) The Ukranian Amphibian Fauna: Issues of Diversity and Taxonomy. Communication 2. Anuran Amphibians (Anura) |
| description |
Работа представляет собой второе сообщение, посвященное обзору современной таксономии и изменчивости (внешня морфология, кариология, объем ДНК и данные по изученности ее отдельных сегментов, электрофоретическое исследование белков и т. д.) бесхвостых амфибий Украины, которое содержит основную информацию касательно этих земноводных за пределами Украины (первое сообщение касалось хвостатых земноводных). Показано, что современный список бесхвостых амфибий включает 13 таксонов видового ранга: обыкновенную (краснобрюхую) жерлянку Bombina (Bombina) bombina (Linnaeus, 1761), горную (желтобрюхую) жерлянку Bombina (Bombina) variegata (Linnaeus, 1758), чесночницу обыкновенную Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), серую (обыкновенную) жабу Bufo bufo (Linnaeus, 1758), зеленую жабу Bufo viridis Laurenti, 1768, камышовую жабу Bufo calamita Laurenti, 1768, квакшу обыкновенную Hyla arborea, (Linnaeus, 1758), травяную лягушку Rana (Rana) temporaria Linnaeus, 1758, остромордую лягушку Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842, прыткую лягушку Rana (Rana) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1839, озерную лягушку Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771, прудовую лягушку Rana (Pelophylax) lessonae Camerano, 1882 “1881” и съедобную Rana (Pelophylax)kl. esculenta Linnaeus, 1758. обзор выполнен на основе данных литературы, результатов оригинальных исследлваний и анализа музейных коллекций.
Робота являє собою друге повідомлення, присвячене огляду сучасної таксономії та мінливості (зовнішня морфологія, каріологія, об’єм ДНК та дані з вивченості її окремих сегментів, електрофоретичне дослідження білків тощо) безхвостих амфібій України, що містить найголовнішу інформацію щодо цих земноводних поза межами України (перше повідомлення стосувалося хвостатих земноводних). Показано, що сучасний список безхвостих амфібій містить 13 таксонів видового рангу: звичайну (червоночереву) кумку Bombina (Bombina) bombina (Linnaeus, 1761), гірську (жовточереву) кумку
Bombina (Bombina) variegata (Linnaeus, 1758), землянку звичайну Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), сіру (звичайну) ропуху Bufo bufo (Linnaeus, 1758), зелену ропуху Bufo viridis Laurenti, 1768, очеретяну ропуху Bufo calamita Laurenti, 1768, рахкавку звичайну Hyla arborea (Linnaeus, 1758), трав’яну жабу Rana (Rana) temporaria Linnaeus, 1758, гостроморду жабу Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842, прудку жабу Rana (Rana) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1839, озерну жабу Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771, ставкову жабу Rana (Pelophylax) lessonae Camerano, 1882 «1881» та їстівну жабу Rana (Pelophylax)kl. esculenta Linnaeus, 1758. Огляд виконано на основі даних літератури, результатів оригінальних досліджень та аналізі музейних колекцій.
The second communication deals with the most recent data on the taxonomy and variability (external morphology, allozyme examination, DNA amount per nucleus and DNA consequence) of the Ukrainian Anuran Amphibians that contains the main information of these representatives from extra-Ukrainian parts of their range. The Ukrainian Anuran fauna is represented by 13 species-level taxa: Bombina (Bombina) bombina (Linnaeus, 1761), Bombina (Bombina) variegata (Linnaeus, 1758), Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), Bufo bufo (Linnaeus, 1758), Bufo viridis Laurenti, 1768, Bufo calamita Laurenti, 1768, Hyla arborea, (Linnaeus, 1758), Rana (Rana) temporaria Linnaeus, 1758, Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842, Rana (Rana) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1839, Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771, Rana (Pelophylax) lessonae Camerano, 1882 “1881” and Rana (Pelophylax)kl. esculenta Linnaeus, 1758. This analysis is based on the literary data, original research and the museum collections examination. The literature data of extra-Ukrainian range of these amphibians occurrence has also been taken into account.
|
| issn |
0132-1102 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/10011 |
| citation_txt |
Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 2. Бесхвостые амфибии (Anura) / Е.М. Писанец // Збірник праць Зоологічного музею. — 2006. — Вип. 38. — С. 44–79. — Бібліогр.: 164 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT pisanecem faunaamfibiiukrainyvoprosyraznoobraziâitaksonomiisoobŝenie2beshvostyeamfibiianura AT pisanecem faunaamfíbíiukraínipitannâríznomaníttâítaksonomíípovídomlennâ2bezhvostíamfíbííanura AT pisanecem theukranianamphibianfaunaissuesofdiversityandtaxonomycommunication2anuranamphibiansanura |
| first_indexed |
2025-11-25T22:46:22Z |
| last_indexed |
2025-11-25T22:46:22Z |
| _version_ |
1850572689952997376 |
| fulltext |
ÓÄÊ 597.8 (477)
ÔÀÓÍÀ ÀÌÔÈÁÈÉ ÓÊÐÀÈÍÛ: ÂÎÏÐÎÑÛ ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß
È ÒÀÊÑÎÍÎÌÈÈ
Ñîîáùåíèå 2. ÁÅÑÕÂÎÑÒÛÅ ÀÌÔÈÁÈÈ (ANURA)
Å. Ì. Ïèñàíåö
Íàöèîíàëüíûé íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, 01030 Êèåâ, Óêðàèíà
E-mail: zoomus@museumkiev. org
The Ukranian Amphibian Fauna: Issues of Diversity and Taxonomy. Communication 2. Anuran
Amphibians (Anura). Pisantes E. M. — The second communication deals with the most recent data on
the taxonomy and variability (external morphology, allozyme examination, DNA amount per nucleus
and DNA consequence) of the Ukrainian Anuran Amphibians that contains the main information of
these representatives from extra-Ukrainian parts of their range. The Ukrainian Anuran fauna is
represented by 13 species-level taxa: Bombina (Bombina) bombina (Linnaeus, 1761), Bombina
(Bombina) variegata (Linnaeus, 1758), Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), Bufo bufo (Linnaeus, 1758),
Bufo viridis Laurenti, 1768, Bufo calamita Laurenti, 1768, Hyla arborea, (Linnaeus, 1758), Rana (Rana)
temporaria Linnaeus, 1758, Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842, Rana (Rana) dalmatina Fitzinger in
Bonaparte, 1839, Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771, Rana (Pelophylax) lessonae Camerano,
1882 “1881” and Rana (Pelophylax) kl. esculenta Linnaeus, 1758. This analysis is based on the literary
data, original research and the museum collections examination. The literature data of extra-Ukrainian
range of these amphibians occurrence has also been taken into account.
Ke y wo r d s: Amphibia, Anura, taxa, species, klepton, karyotype, DNA, Ukraine.
Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè. Ñîîáùåíèå 2. Áåñõâîñòûå àìôèáèè
(Anura). Ïèñàíåö Å. Ì. — Ðàáîòà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âòîðîå ñîîáùåíèå, ïîñâÿùåííîå îáçîðó
ñîâðåìåííîé òàêñîíîìèè è èçìåí÷èâîñòè (âíåøíÿ ìîðôîëîãèÿ, êàðèîëîãèÿ, îáúåì ÄÍÊ è
äàííûå ïî èçó÷åííîñòè åå îòäåëüíûõ ñåãìåíòîâ, ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîå èññëåäîâàíèå áåëêîâ è
ò. ä.) áåñõâîñòûõ àìôèáèé Óêðàèíû, êîòîðîå ñîäåðæèò îñíîâíóþ èíôîðìàöèþ êàñàòåëüíî ýòèõ
çåìíîâîäíûõ çà ïðåäåëàìè Óêðàèíû (ïåðâîå ñîîáùåíèå êàñàëîñü õâîñòàòûõ çåìíîâîäíûõ).
Ïîêàçàíî, ÷òî ñîâðåìåííûé ñïèñîê áåñõâîñòûõ àìôèáèé âêëþ÷àåò 13 òàêñîíîâ âèäîâîãî ðàíãà:
îáûêíîâåííóþ (êðàñíîáðþõóþ) æåðëÿíêó Bombina (Bombina) bombina (Linnaeus, 1761), ãîðíóþ
(æåëòîáðþõóþ) æåðëÿíêó Bombina (Bombina) variegata (Linnaeus, 1758), ÷åñíî÷íèöó
îáûêíîâåííóþ Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), ñåðóþ (îáûêíîâåííóþ) æàáó Bufo bufo (Linnaeus,
1758), çåëåíóþ æàáó Bufo viridis Laurenti, 1768, êàìûøîâóþ æàáó Bufo calamita Laurenti, 1768,
êâàêøó îáûêíîâåííóþ Hyla arborea, (Linnaeus, 1758), òðàâÿíóþ ëÿãóøêó Rana (Rana) temporaria
Linnaeus, 1758, îñòðîìîðäóþ ëÿãóøêó Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842, ïðûòêóþ ëÿãóøêó Rana
(Rana) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1839, îçåðíóþ ëÿãóøêó Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas,
1771, ïðóäîâóþ ëÿãóøêó Rana (Pelophylax) lessonae Camerano, 1882 “1881” è ñúåäîáíóþ Rana
(Pelophylax) kl. esculenta Linnaeus, 1758. îáçîð âûïîëíåí íà îñíîâå äàííûõ ëèòåðàòóðû,
ðåçóëüòàòîâ îðèãèíàëüíûõ èññëåäëâàíèé è àíàëèçà ìóçåéíûõ êîëëåêöèé.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâà: çåìíîâîäíûå, áåñõâîñòûå àìôèáèè, òàêñîí, âèä, êëåïòîí, êàðèîòèï,
ÄÍÊ, Óêðàèíà.
Ââåäåíèå
Âòîðîå ñîîáùåíèå ïîñâÿùåíî îáçîðó ñâåäåíèé ïî âñåì 13 òàêñîíàì âèäîâîãî ðàíãà áåñõâîñòûõ
àìôèáèé Óêðàèíû. Îíî áàçèðóåòñÿ íà àíàëèçå ôîíäîâûõ êîëëåêöèé Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÍÏÌ
ÍÀÍÓ, ìàòåðèàëàõ ñîáñòâåííûõ ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé, îñíîâíûõ ðåçóëüòàòàõ îðèãèíàëüíûõ è
êîìïèëÿòèâíûõ ðàáîò ïî ýòîé ãðóïïå â ïðåäåëàõ òåððèòîðèè Óêðàèíû, à òàêæå íà íàèáîëåå âàæíûõ
ðåçóëüòàòàõ èññëåäîâàíèé ïðåäñòàâèòåëåé ýòèõ òàêñîíîâ â äðóãèõ ó÷àñòêàõ èõ àðåàëà âíå Óêðàèíû.
Òàêñîíîìèÿ è ðÿä îáùèõ ñâåäåíèé ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ ïðèâîäèòñÿ ïî Frost, Darrel R. 2004.
Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 3.0 (22 August, 2004). Electronic Database
accessible at http: // research. amnh. org/herpetology/amphibia/index. php — American Museum of Natural
History, New York, USA.
Çá³ðíèê ïðàöü Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ, ¹ 38: 44–79, 2006
© Å. Ì. Ïèñàíåö, 2006
Îòðÿä áåñõâîñòûå çåìíîâîäíûå — Anura Rafinåsque, 1815
Ñåìåéñòâî æåðëÿíêè — Bombinatoridae Gray, 1825
Ðîä æåðëÿíêà — Bombina Oken, 1816
Ïîäðîä íàñòîÿùàÿ æåðëÿíêà — Bombina Oken, 1816
Ïðåäñòàâèòåëè ðîäà (8 âèäîâ ïîäðîäîâ Bombina è Grobina) ðàñïðîñòðàíåíû
íà áîëüøåé ÷àñòè Åâðîïû, êðàéíåì ñåâåðî-çàïàäå Òóðöèè, íà âîñòîê äîõîäÿò äî
Óðàëà, âñòðå÷àþòñÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå Ðîññèè, â Êèòàå, Êîðåå è íà êðàéíåì
ñåâåðå Âüåòíàìà.
Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû îáèòàþò äâà âèäà, âõîäÿùèõ â ïîäðîä Bombina —
êðàñíîáðþõàÿ æåðëÿíêà, Bombina (B.) bombina (Linnaeus, 1761), è æåëòîáðþõàÿ
æåðëÿíêà, Bombina (B.) variegata (Linnaeus, 1758).
Èññëåäîâàíèÿ èçìåí÷èâîñòè áåëêîâ ýòèõ äâóõ âèäîâ ïîçâîëèëè ïðåäïîëî-
æèòü, ÷òî èõ äèâåðãåíöèÿ èìåëà ìåñòî îêîëî 1 ìëí ëåò òîìó íàçàä (Maxson et al.,
1979). Âìåñòå ñ òåì áîëåå ïîçäíèå èññëåäîâàíèÿ ìèòîõîíäðàëüíîé ÄÍÊ ïîêà-
çàëè, ÷òî åå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ó îáîèõ âèäîâ èç ðàçíûõ ìåñò Åâðîïû îòëè-
÷àþòñÿ íà 6,2–8,4% (Szymura et al., 1985). Ó÷èòûâàÿ òî, ÷òî ìèòîõîíäðàëüíàÿ
ÄÍÊ àêêóìóëèðóåò 1–2% èçìåíåíèé íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé çà
1 ìëí ëåò, àâòîðû ïðåäïîëàãàþò, ÷òî äèâåðãåíöèÿ åâðîïåéñêèõ âèäîâ æåðëÿíîê
ïðîèçîøëà â ïëèîöåíå, îêîëî 1 (èëè 3–6) ìëí ëåò òîìó íàçàä (Maxson et al.,
1979; Szymura et al., 1985). Äðóãèå ñ÷èòàþò, ÷òî ôîðìèðîâàíèå ýòèõ äâóõ âèäîâ —
ðåçóëüòàò ðàçäåëåíèÿ îäíîé èñõîäíîé ãðóïïû âî âðåìÿ îäíîãî èëè áîëåå
ïëåéñòîöåíîâûõ îëåäåíåíèé (Áîðêèí, 1984; Uteshev et al., 1985 è äð.).
Âìåñòå ñ òåì æåëòîáðþõèå æåðëÿíêè þæíûõ ïîïóëÿöèé ïî ñòðîåíèþ
ìèòîõîíäðàëüíîé ÄÍÊ áëèæå ê êðàñíîáðþõèì æåðëÿíêàì èç íåêîòîðûõ
âûáîðîê, ÷åì ê ïðåäñòàâèòåëÿì ñâîåãî âèäà èç áîëåå ñåâåðíûõ ó÷àñòêîâ àðåàëà
(Ïîëüøà). Ýòè äàííûå ïîçâîëèëè óòâåðæäàòü, ÷òî ôîðìèðîâàíèå ýòèõ äâóõ (ïî
ðàçíîìó ñîñòàâó ìèòîõîíäðàëüíîé ÄÍÊ) ëèíèé æåðëÿíîê ïðîèçîøëî åùå äî
òîãî, êàê êðàñíîáðþõàÿ æåðëÿíêà îòäåëèëàñü îò îáùåãî ñòâîëà è, òàêèì îáðàçîì,
æåëòîáðþõàÿ æåðëÿíêà ÿâëÿåòñÿ áîëåå äðåâíèì âèäîì (Szymura et al., 1985).
Êðàñíîáðþõàÿ æåðëÿíêà — Bombina (Bombina) bombina (Linnaeus, 1761)
Ìîíîòèïè÷åñêèé âèä, åãî àðåàë çàíèìàåò òåððèòîðèþ Öåíòðàëüíîé è Âîñ-
òî÷íîé Åâðîïû (îò Äàíèè è Çàïàäíîé Ãåðìàíèè) äî Óðàëüñêèõ ãîð íà âîñòîêå,
íà þãå — äî Êàâêàçñêèõ ãîð; íà ñåâåðå — äî Ôèíñêîãî çàëèâà (â Øâåöèè,
âåðîÿòíî, èíòðîäóöèðîâàíà).  Òóðöèè âñòðå÷àåòñÿ íà íåáîëüøîì ó÷àñòêå êðàé-
íåãî ñåâåðî-çàïàäà Àíàòîëèè, îòêóäà, â îñíîâíîì ïî îñîáåííîñòÿì îêðàñêè, è
áûë îïèñàí ïîäâèä Bombina bombina arifiyensi O�zeti & Yilmaz, 1987. Îäíàêî
ñïåöèôèêà ðèñóíêà óêëàäûâàåòñÿ, ñêîðåå âñåãî, â ðàìêè èçìåí÷èâîñòè ýòîãî
âèäà â åâðîïåéñêîé ÷àñòè, ÷òî äàëî îñíîâàíèå äëÿ ñîìíåíèÿ â åãî âàëèäíîñòè
(Gollmann et al., 1997).
Îáèòàåò ïî÷òè íà âñåé òåððèòîðèè Óêðàèíû, èñêëþ÷àÿ Êðûì, ãäå îíà
îäíàæäû áûëà îáíàðóæåíà (Ùåðáàê, 1966) òîëüêî â åãî ñåâåðíîé ÷àñòè
(Êðàñíîïåðåêîïñêèé ð-í, ñ. Íîâîïàâëîâêà).
 ãîðû êðàñíîáðþõèå æåðëÿíêè îáû÷íî íå ïîäíèìàþòñÿ âûøå 200–350 ì.
 Ïðèêàðïàòüå ðàñïðîñòðàíåíèå ýòîãî âèäà ôàêòè÷åñêè ñîâïàäàåò ñ ãðàíèöåé
ñîáñòâåííî Êàðïàò, à â Çàêàðïàòüå — ñ òåððèòîðèåé Çàêàðïàòñêîé ðàâíèíû. Íà
þãî-çàïàäå äîõîäèò äî Íèêîëàåâñêîé (Âðàäèåâñêèé ð-í) è Îäåññêîé
(Êèëèéñêèé ð-í) îáëàñòåé, íà þãå — äî Õåðñîíñêîé (Öóðþïèíñêèé ð-í) è
Äíåïðîïåòðîâñêîé (Íèêîïîëüñêèé ð-í) îáëàñòåé, íà þãî-âîñòîêå — äî
Õàðüêîâñêîé (Èçþìñêèé ð-í) îáëàñòè.
45Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
Èçìåí÷èâîñòü âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ â ïðåäåëàõ àðåàëà íà
òåððèòîðèè Óêðàèíû èçó÷åíà ñëàáî, è èìåþùèåñÿ äàííûå â îñíîâíîì êàñàþòñÿ
êàðïàòñêèõ ïîïóëÿöèé. Òàê, êðàñíîáðþõèå æåðëÿíêè èç Çàêàðïàòüÿ õàðàê-
òåðèçóþòñÿ íåñêîëüêî áîëüøèìè ðàçìåðàìè òåëà, ÷åì òàêîâûå èç Ïðèêàðïàòüÿ,
îäíàêî ýòè ðàçëè÷èÿ ñòàòèñòè÷åñêè íå äîñòîâåðíû (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980).
Ïîñëåäíèå èññëåäîâàíèÿ èçìåí÷èâîñòè âíåøíåé ìîðôîëîãèè êðàñíîáðþõèõ
æåðëÿíîê çà ïðåäåëàìè Óêðàèíû (Áàëêàíû) ïîêàçàëè, ÷òî ñàìöû êðóïíåå ñàìîê,
íî ýòè ðàçëè÷èÿ íå äîñòîâåðíû (Radojicic et al., 2002).
Îïóáëèêîâàííûå äàííûå ïî õðîìîñîìíûì íàáîðàì êðàñíîáðþõèõ æåðëÿíîê
íà òåððèòîðèè Óêðàèíû îòñóòñòâóþò, îäíàêî, ñóäÿ ïî äàííûì èç äðóãèõ ó÷àñòêîâ
àðåàëà (Olmo, 1973), èõ äèïëîèäíûé íàáîð òàêæå âêëþ÷àåò 24 äâóïëå÷èå õðî-
ìîñîìû (2n = 24, NF = 48).
Èçó÷åíèå ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè àìôèáèé ýòîãî âèäà â Óêðàèíå è, â
ïåðâóþ î÷åðåäü, èõ çîíû ãèáðèäèçàöèè ñ æåëòîáðþõîé æåðëÿíêîé, îãðàíè÷åíî
íåñêîëüêèìè èññëåäîâàíèÿìè. Òàê, â Çàêàðïàòüå, ïðè ïåðåõîäå îò íèçìåííîñòè
ê ãîðàì, B. (Â.) bombina îáðàçóåò çîíó ãèáðèäèçàöèè ñ æåëòîáðþõîé æåðëÿíêîé.
Øèðèíà òàêîé çîíû çäåñü ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì îêîëî 1 êì, õîòÿ â îòäåëüíûõ
ìåñòàõ îíà ìîæåò äîñòèãàòü 10 êì è ïðîõîäèò íà âûñîòå 120–200 ì (Khalturin et
al., 1996). Ñîîòâåòñòâóþùèå ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ 47 âûáîðîê
ïîçâîëèëè â 4 èç íèõ îáíàðóæèòü ãèáðèäû ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ (îñîáåé
ãåòåðîçèãîòíûõ ïî âñåì äèàãíîñòè÷åñêèì ëîêóñàì).  ìåñòàõ, óäàëåííûõ îò çîíû
êîíòàêòà îáîèõ âèäîâ, ãåòåðîçèãîòíîñòü îòìå÷àëàñü òîëüêî ïî ÷àñòè òàêèõ
ëîêóñîâ, ò. å. íàáëþäàëîñü ÿâëåíèå èíòðîãðåññèè ãåíîâ (Õàëòóðèí è äð., 2000).
Àíàëèç ãèáðèäîâ âûÿâèë íàëè÷èå áýêêðîññîâ, ò. å. ïîòîìêîâ îò ñêðåùèâàíèé
ãèáðèäîâ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ ñ ðîäèòåëüñêèìè æèâîòíûìè (Khalturin et al., 1996).
Ïðè ýòîì óñòàíîâëåíî, ÷òî òàêèå ñêðåùèâàíèÿ ãèáðèäîâ ÷àùå ïðîèñõîäÿò ñ
êðàñíîáðþõîé, ÷åì ñ æåëòîáðþõîé æåðëÿíêîé (25,6 ïðîòèâ 14,2%).
Ãèáðèäèçàöèîííàÿ çîíà èìååòñÿ è â Ïðèêàðïàòüå. Åå èçó÷åíèå â Ñòðûéñêîì
ð-íå Ëüâîâñêîé îáë. (Ìåææåðèí è äð., 2001; ßí÷óêîâ è äð., 2002) ïîêàçàëî, ÷òî
çäåñü, â ïðåäåëàõ øèðîêîãî (15-êèëîìåòðîâîãî) ó÷àñòêà ãåííûõ èíòðîãðåññèé,
ðàñïîëîæåíà óçêàÿ ïåðåõîäíàÿ (ãèáðèäíàÿ) çîíà êîíòàêòà ìåæäó îáîèìè âèäàìè,
øèðèíà êîòîðîé íå áîëåå 1–2 êì. Ñîïîñòàâëåíèå äàííûõ ìîðôîëîãè÷åñêîé
èçìåí÷èâîñòè ñ ìàòåðèàëàìè áèîõèìè÷åñêîé èäåíòèôèêàöèè ïîçâîëèëî
óòâåðæäàòü (ßí÷óêîâ è äð., 2002), ÷òî ãåííûå ìàðêåðû ãèáðèäîâ â íàèáîëüøåé
ñòåïåíè ñîâïàäàþò ñî ñïåöèôèêîé âàðèàáåëüíîñòè îêðàñêè áðþøíîé
ïîâåðõíîñòè. Ýòà ñïåöèôèêà îòðàæàåòñÿ â èçìåí÷èâîñòè ïîêàçàòåëÿ (èíäåêñà)
ñëèÿíèÿ ïÿòåí íà íèæíåé ñòîðîíå òåëà (Gollmann, 1985): ó «÷èñòûõ»
(íåãèáðèäíûõ) êðàñíîáðþõèõ æåðëÿíîê îí ðàâåí 0 (ïÿòíà íå ñëèâàþòñÿ), ó
æåëòîáðþõèõ — 1 (ïÿòíà ñëèâàþòñÿ). Ðàñïðåäåëåíèå ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè
ýòîãî èíäåêñà â çîíå ãèáðèäèçàöèè íîñèò äâóâåðøèííûé õàðàêòåð (ßí÷óêîâ,
2002). Ïî äàííûì ýòîãî æå àâòîðà, âåëè÷èíà íåêîòîðûõ èíäåêñîâ, ðàññ÷èòàííûõ
ïî ìîðôîìåòðè÷åñêèì ïðèçíàêàì æèâîòíûõ èç çîíû ãèáðèäèçàöèè, òàêæå èìååò
ïðîìåæóòî÷íîå çíà÷åíèå ïî îòíîøåíèþ ê ðîäèòåëüñêèì âèäàì: L/T = 2,80
(2,30–3,75), L/F = 2,80 (2,16–3,56), L. c. /Lt. c. = 0,934 (0,75–1,125). Âìåñòå ñ
òåì èçìåí÷èâîñòü ìîðôîìåòðè÷åñêèõ èíäåêñîâ íîñèò õàîòè÷åñêèé õàðàêòåð è íå
ñîîòâåòñòâóåò èçìåí÷èâîñòè ñïåöèôèêè ãåíîòèïîâ è èíäåêñó ñëèÿíèÿ ïÿòåí.
Èçó÷åíèå àëëîçèìíîé èçìåí÷èâîñòè êðàñíîáðþõèõ æåðëÿíîê èç íèçîâèé
Äóíàÿ (îêð. Âèëêîâî) ïîêàçàëî, ÷òî îêîëî 20% îñîáåé èç ýòîé âûáîðêè
õàðàêòåðèçîâàëèñü íàëè÷èåì ãåòåðîçèãîòíîñòè ïî îäíîìó èç äâóõ äèàãíîñòè-
÷åñêèõ ëîêóñîâ (ëàêòàòäåãèäðîãåíàçà, Ldh-B), ÷òî îáû÷íî ñâîéñòâåííî ãèáðèäàì
ýòîãî âèäà ñ Bombina (Â.) variegata (Êîòåíêî òà ³í., 1999). Äëÿ îáúÿñíåíèÿ ýòîãî
(ïîñëåäíèé âèä â äàííîì ðåãèîíå îòñóòñòâóåò) áûëî âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå,
46 Å. Ì. Ïèñàíåö
÷òî â äàííîì ñëó÷àå èìååò ìåñòî èëè ÿâëåíèå ïîëèìîðôèçìà ïî îäíîìó èç
äèàãíîñòè÷åñêèõ ëîêóñîâ, èëè êàêàÿ-òî ÷àñòü ãåíîâ æåëòîáðþõîé æåðëÿíêè
ïðèñóòñòâóåò â ãåíîìå Bombina (Â.) bombina.
Æåëòîáðþõàÿ æåðëÿíêà — Bombina (Bombina) variegata (Linnaeus, 1758)
Ðàñïðîñòðàíåíèå îãðàíè÷åíî åâðîïåéñêèì êîíòèíåíòîì, ãäå ýòîò âèä
ïðèóðî÷åí ê ãîðíûì ðàéîíàì, îäíàêî îòñóòñòâóåò íà Èáåðèéñêîì ïîëóîñòðîâå è
ñåâåðå Èòàëèè (äîëèíà ð. Ïî), íà âîñòîêå åãî ðàñïðîñòðàíåíèå îãðàíè÷åíî
Óêðàèíñêèìè Êàðïàòàìè; ãðàíèöà àðåàëà íà ñåâåðå íåñêîëüêî íå äîõîäèò äî
ïðèáðåæíûõ ðàéîíîâ Ôðàíöèè, Ãåðìàíèè, Äàíèè (â Àíãëèè èíòðîäóöèðîâàí).
Îáèòàåò íà áîëüøåé ÷àñòè Àïåííèíñêîãî è Áàëêàíñêîãî ïîëóîñòðîâîâ.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ðàçëè÷àþò 4 (ïî äðóãèì äàííûì 3–5) ïîäâèäîâ
æåëòîáðþõîé æåðëÿíêè. Ïðè ýòîì íå èñêëþ÷åíî, ÷òî àïåííèíñêèé ïîäâèä
Bombina (Â.) variegata pachypus (Bonaparte, 1838), ñêîðåå âñåãî, ÿâëÿåòñÿ
îòäåëüíûì âèäîì (Gollmann et al., 1997).
Óêðàèíñêèå ïîïóëÿöèè îòíîñÿòñÿ ê íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó — Bombina
(Bombina) variegata variegata. Îáèòàíèå ýòèõ àìôèáèé íà òåððèòîðèè Óêðàèíû
ñâÿçàíî ñ ãîðíûìè è ïðåäãîðíûìè ðàéîíàìè Êàðïàò. Òàê, â Çàêàðïàòñêîé îáë.
îíè âñòðå÷àþòñÿ ïî÷òè ïîâñåìåñòíî, çà èñêëþ÷åíèåì êðàéíèõ þãî-çàïàäíûõ
ðàâíèííûõ ó÷àñòêîâ. Âî Ëüâîâñêîé îáë. ó÷àñòêè àðåàëà ñâÿçàíû ñ ãîðíî-
ïðåäãîðíîé þãî-çàïàäíîé ÷àñòüþ, äîõîäÿ íà ñåâåð äî Ïåðåìûøëÿíñêîãî è
Ñòàðîñàìáîðñêîãî ðàéîíîâ. Â Èâàíî-Ôðàíêîâñêîé îáë. îáèòàþò ïî÷òè íà âñåé
òåððèòîðèè îáëàñòè (íå îáíàðóæåíû â åå ñåâåðíîé ÷àñòè). Ðàñïðîñòðàíåíèå â
×åðíîâèöêîé îáë. ïðèóðî÷åíî ê åå çàïàäíîé ÷àñòè, íà âîñòîê äîõîäèò äî ã.
×åðíîâöû. Èçâåñòíî íåñêîëüêî íàõîäîê àìôèáèé ýòîãî âèäà â çàïàäíîé ÷àñòè
Òåðíîïîëüñêîé îáë. (Áó÷àêñêèé è Ãóñÿòèíñêèé ð-íû), ÷òî òðåáóåò ïðîâåðêè.
Äàííûå èññëåäîâàíèé ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè óêðàèíñêèõ
ïîïóëÿöèé îãðàíè÷åíû ñðàâíåíèåì ïðèêàðïàòñêèõ è çàêàðïàòñêèõ ïîïóëÿöèé
(Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980). Èõ ðåçóëüòàòû ïîêàçàëè, ÷òî ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåð-
íûå îòëè÷èÿ ñâîéñòâåííû 4 èç 5 âçÿòûõ äëÿ ñðàâíåíèÿ ïîêàçàòåëåé: äëèíà òåëà,
áåäðà, ãîëåíè è îòíîøåíèå äëèíû áåäðà ê äëèíå ãîëåíè (43,04 è 35,29; 15,95 è
13,29; 15,85 è 13,52; 1,005 è 0,91 äëÿ Çàêàðïàòüÿ è Ïðèêàðïàòüÿ ñîîòâåòñòâåííî;
ðàçìåðû â ìì). Ðÿä äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé îòìå÷åí òàêæå äëÿ Bombina (Â.) var-
iegata, îáèòàþùèõ â Çàêàðïàòüå íà áî ´ëüøèõ âûñîòàõ, ïðè ñðàâíåíèè ñ
æåðëÿíêàìè èç íèçêî- è ñðåäíåãîðèé.
Ñðàâíåíèå âíåøíåé ìîðôîëîãèè ñàìöîâ è ñàìîê íà áîëåå çàïàäíûõ ó÷àñò-
êàõ àðåàëà (Áàëêàíû) ïîêàçàëî, ÷òî ñàìêè ñóùåñòâåííî êðóïíåå ïî ðàçìåðàì
òåëà, ÷åì ñàìöû (Radojic
�
ic´ et al., 2002). Âìåñòå ñ òåì îòìå÷àåòñÿ ñèëüíîå âëèÿíèå
ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè. Áîëåå òîãî, îöåíèâàÿ ìåæâèäîâûå ðàçëè÷èÿ
æåëòîáðþõèõ æåðëÿíîê (Bombina (B.) variegata è B. (B.) scabra) è Bombina (B.)
bombina, àâòîðû óêàçûâàþò, ÷òî, åñëè óáðàòü âëèÿíèå ãåîãðàôè÷åñêîé
(ìåæïîïóëÿöèîííîé) èçìåí÷èâîñòè, òî òîãäà ÷åòêî ïðîÿâëÿþòñÿ ìåæïîëîâûå
îòëè÷èÿ ìåæäó ïðåäñòàâèòåëÿìè òðåõ òàêñîíîâ ïî äëèíå áåäðà. Êðîìå ýòîãî, ó
B (B.) scabra ïðîÿâëÿåòñÿ ïîëîâîé äèìîðôèçì ïî äëèíå ïëå÷à, à ó êðàñíîáðþõèõ
æåðëÿíîê — ïî äëèíå ãîëîâû.
 äèïëîèäíîì íàáîðå èìåþòñÿ 24 äâóïëå÷èå õðîìîñîìû (2n = 24, NF = 48).
Íà êîðîòêèõ ïëå÷àõ 7-é ïàðû õðîìîñîì ó B. (Â.) variegata pachypus ñ òåððèòîðèè
Èòàëèè îáíàðóæåíû (Odierna et al., 2000) ÿäðûøêîâûå îðãàíèçàòîðû (êàê óæå
îòìå÷àëîñü, íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ýòî îòäåëüíûé âèä).
Ïî äàííûì èçó÷åíèÿ æåëòîáðþõîé æåðëÿíêè íà Áàëêàíàõ, îáúåì èõ ÄÍÊ
íà 5,5% íèæå, ÷åì ó B. (Â.) bombina, à óðîâíè èçìåí÷èâîñòè ýòîãî ïîêàçàòåëÿ ó
47Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
îáîèõ âèäîâ íå ïåðåêðûâàþòñÿ. Èíòåðåñíî, ÷òî áàëêàíñêèé ïîäâèä B. (Â.) varie-
gàtà scabra áëèæå ê B. (Â.) bombina, ÷åì ê íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó B. (Â.) varie-
gàtà. Áîëåå òîãî, ó ïðåäñòàâèòåëåé îáîèõ ïîäâèäîâ B. (Â.) variegàtà óðîâíè
èçìåí÷èâîñòè ÄÍÊ äàæå íå ïåðåêðûâàþòñÿ, â îòëè÷èå îò B. (Â.) variegàtà scabra
è B. (Â.) bombina (Borkin et al., 2005).
Áîëüøèíñòâî ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ñâÿçàíî ñ èçó÷åíèåì ôåíîìåíà
ãèáðèäèçàöèè B. (Â.) bombina è B. (Â.) variegata â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ (ñì.
âûøå). Äðóãèå ïîäîáíûå ðàáîòû ïðîâåäåíû â ëàáîðàòîðèè (Uteshev, Borkin,
1985). Òàê, ïîêàçàíî, ÷òî ó ãèáðèäíûõ ñàìöîâ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ, ïîëó÷åííûõ
èñêóññòâåííûì ñêðåùèâàíèåì, ñïåðìàòîãåíåç áûë íàðóøåí íà óðîâíå
îáðàçîâàíèÿ ñïåðìàòîçîèäîâ, õîòÿ îîãåíåç ó ñàìîê ïðîõîäèë íîðìàëüíî. Ó
ãèáðèäîâ âòîðîãî ïîêîëåíèÿ (ñêðåùèâàëè ãèáðèäíûõ ñàìîê ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ
ñ ðîäèòåëüñêèìè îñîáÿìè) íàðóøåíèÿ ïðîèñõîäèëè êàê ïðè îíòîãåíåçå, òàê è
ïðè ñïåðìàòîãåíåçå (Óòåøåâ è äð., 1989).
Ñåìåéñòâî ×åñíî÷íèöû — Pelobatidae Boulenger, 1882
Ðîä ×åñíî÷íèöà — Pelobates Wagner, 1830
Ïî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì ðîä îáúåäèíÿåò 4 âèäà è èõ ðàñïðîñòðà-
íåíèå ñâÿçàíî ñ òåððèòîðèåé Åâðîïû, Çàïàäíîé Àçèè è Ñåâåðî-Çàïàäíîé
Àôðèêè.
Îáûêíîâåííàÿ ÷åñíî÷íèöà — Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)
Àðåàë îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû âêëþ÷àåò òåððèòîðèþ îò Öåíòðàëüíî-
Çàïàäíîé Åâðîïû äî Çàïàäíîé Ñèáèðè è Êàçàõñòàíà (Êóçüìèí, 1999). Â Óêðàèíå
îáèòàåò íîìèíàòèâíûé ïîäâèä — Pelobates fuscus fuscus (Laurenti, 1768).
Âñòðå÷àþòñÿ ïî÷òè ïîâñåìåñòíî, çà èñêëþ÷åíèåì ãîðíûõ ðàéîíîâ Êàðïàò, ãäå
îíè îáèòàþò â äîëèíàõ è ïðåäãîðüÿõ, ÷àùå âñåãî íå âûøå 350 ì.  ãîðàõ Êðûìà
åå íàõîäêè èçâåñòíû òîëüêî â åãî þæíîé ÷àñòè íà òåððèòîðèè Êàðàäàãñêîãî
çàïîâåäíèêà (Áåñêàðàâàéíûé, 1991). Ñïåöèàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëèëè
óñòàíîâèòü èõ îáèòàíèå òàêæå â âîñòî÷íîé ÷àñòè Êðûìà (ãîðà Îïóê) è â ðÿäå
ìåñò ñòåïíîãî ðåãèîíà, ÷òî äàëî âîçìîæíîñòü ãîâîðèòü îá èõ áîëåå øèðîêîì
ðàñïðîñòðàíåíèè íà ïîëóîñòðîâå (Êîòåíêî, 2001, 2005).
Ìàòåðèàëû ïî èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ â ïðåäåëàõ
Óêðàèíû ôðàãìåíòàðíû è îãðàíè÷èâàþòñÿ îïèñàíèåì ðàçìåðíûõ õàðàêòåðèñòèê
ýòèõ æèâîòíûõ â Êðûìó è â Êàðïàòàõ (Ùåðáàê, 1966; Ùåðáàê è äð., 1980;
Êóêóøêèí, 2004). Âìåñòå ñ òåì, ñóäÿ ïî èññëåäîâàíèÿì â äðóãèõ ó÷àñòêàõ àðåàëà,
äëÿ æèâîòíûõ ýòîãî âèäà ìîæåò áûòü õàðàêòåðíà èçìåí÷èâîñòü ðàçìåðîâ òåëà â
çàâèñèìîñòè îò òèïà áèîòîïîâ (Ëåîíòüåâà, 1985). Êðîìå ýòîãî, òàêæå óñòàíîâ-
ëåíà çàâèñèìîñòü òåìïîâ ðîñòà îò åæåãîäíîãî ñðåäíåìåñÿ÷íîãî êîëè÷åñòâà
îñàäêîâ (Ïàí÷åíêî, 1977, 1985).
Èññëåäîâàíèå êàðèîòèïà ÷åñíî÷íèö ñ òåððèòîðèè Çàêàðïàòñêîé, Êèåâñêîé
è ×åðíèãîâñêîé îáëàñòåé (Ìàíèëî, Ðàä÷åíêî, 2004) ïîêàçàëî íàëè÷èå 26-
õðîìîñîìíîãî äèïëîèäíîãî íàáîðà (2n = 26, NF = 52, íà êîðîòêîì ïëå÷å 7-é
ïàðû õðîìîñîì èìåþòñÿ âòîðè÷íûå ïåðåòÿæêè), ÷òî ñîâïàäàåò ñ ðåçóëüòàòàìè
èññëåäîâàíèé ýòèõ æèâîòíûõ èç äðóãèõ ó÷àñòêîâ àðåàëà (Me ´sza´ros, 1972–1973).
 ðåçóëüòàòå ïðåäïðèíÿòûõ â ïîñëåäíåå âðåìÿ èññëåäîâàíèé ñîäåðæàíèÿ
êîëè÷åñòâà ÿäåðíîé ÄÍÊ è èçó÷åíèÿ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè áåëêîâ
óñòàíîâëåíî, ÷òî ìàññà ÄÍÊ ó ÷åñíî÷íèö çàïàäíûõ ãðóïï ïîïóëÿöèé ñîñòàâëÿåò
8,65–9,06 ïã (8,83 ñðåäíåå; 1 ïã = 10–12 ã), âîñòî÷íûõ 9,18–9,43 ïã (9,32 ñðåäíåå).
Áîëåå òîãî, ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîå èññëåäîâàíèå 14 áåëêîâ, êîäèðóåìûõ ïðåäïî-
48 Å. Ì. Ïèñàíåö
ëîæèòåëüíî 20 ëîêóñàìè è ðàññ÷èòàííûå íà îñíîâàíèè ïîëó÷åííûõ äàííûõ ãåíå-
òè÷åñêèå äèñòàíöèè ïî Íåþ ìåæäó çàïàäíûìè è âîñòî÷íûìè ïîïóëÿöèîííûìè
ãðóïïàìè, ñîñòàâèëè â ñðåäíåì 0,311 (Õàëòóðèí è äð., 2003), õîòÿ âíóòðè
âîñòî÷íîé ôîðìû îíè ñîñòàâëÿëè â ñðåäíåì 0,202 è çàïàäíîé 0,119 (äëÿ
ñðàâíåíèÿ — ãåíåòè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ýòèìè ôîðìàìè è ñèðèéñêîé ÷åñíî÷-
íèöåé, Pelobates syriacus, ñîñòàâëÿþò 0,943). Ãðàíèöà ìåæäó íèìè (âñòðå÷àþòñÿ
êðîìå òåððèòîðèè Óêðàèíû òàêæå â Ìîëäàâèè, Ëàòâèè, Ðîññèè) ïðîëåãàåò â
ìåðèäèîíàëüíîì íàïðàâëåíèè ïðèìåðíî ïî 35°–38° â. ä. (â Óêðàèíå âûáîðêè èç
Êèåâñêîé, Ñóìñêîé, ×åðíèãîâñêîé è Îäåññêîé îáëàñòåé îòíeñåíû ê çàïàäíîé
ôîðìå, à èç Õàðüêîâñêîé — ê âîñòî÷íîé). Âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå î òàêñîíî-
ìè÷åñêèõ îòëè÷èÿõ (îò ïîäâèäîâîãî äî âèäîâîãî ðàíãà) ìåæäó çàïàäíûìè è
âîñòî÷íûìè ãðóïïàìè ïîïóëÿöèé (Áîðêèí è äð., 2001). Èç-çà îòñóòñòâèÿ ñâåäå-
íèé î âîçìîæíîé çîíå êîíòàêòà (ãèáðèäèçàöèè) àâòîðû âîçäåðæèâàþòñÿ îò
îêîí÷àòåëüíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ âûâîäîâ î ðàíãå îòëè÷èé, íî ïðè ýòîì
óêàçûâàþò, ÷òî îðèåíòèðîâî÷íûé âîçðàñò äèâåðãåíöèè ýòèõ «ôîðì» îêîëî
3,6 ìëí ëåò, ÷òî, â îáùåì, ñîîòâåòñòâóåò ýâîëþöèîííîìó âîçðàñòó âèäîâ ìíîãèõ
ñîâðåìåííûõ àìôèáèé Åâðîïû.
Ïîñëåäíåå èññëåäîâàíèå àìôèáèé ýòèõ äâóõ ôîðì (èñïîëüçîâàëè 31 ïðèç-
íàê, 19 èíäåêñîâ, èçó÷åíî 178 ýêçåìïëÿðîâ ñàìöîâ è 141 ñàìîê; 218 ýêç.
èññëåäîâàíû öèòîôîòîìåòðè÷åñêè) èç 68 òî÷åê, âêëþ÷àÿ 14 èç Óêðàèíû,
ïîêàçàëî íåñêîëüêî ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé ìåæäó ñðåäíèìè çíà÷åíèÿìè ìîðôî-
ëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (Lada et al., 2005). Îäíàêî äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè,
êîòîðûå ïîçâîëÿëè áû ñäåëàòü íàäåæíîé èäåíòèôèêàöèþ, íå áûëè îáíàðóæåíû.
Ýòîò ôàêò ïîäòâåðæäàåò, ÷òî èçó÷åííûå ôîðìû äîëæíû ïðèçíàâàòüñÿ êðèï-
òè÷åñêèìè. Òàêîé ìîðôîëîãè÷åñêèé ñòàçèñ ÷åñíî÷íèöû ìîæåò áûòü îáúÿñíåí
ýôôåêòîì ñòàáèëèçèðóþùåãî îòáîðà, êîòîðûé ïîääåðæèâàåò îïòèìàëüíûé
ôåíîòèï êàê ðåçóëüòàò àäàïòàöèè íîðíîãî ñïîñîáà æèçíè ýòèõ áåñõâîñòûõ.
Èññëåäîâàíèe ëè÷èíîê ïîêàçàëî, ÷òî êîëè÷åñòâî ðÿäîâ ðîãîâûõ çóáîâ èçìå-
íÿåòñÿ â ïðîöåññå ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ è ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíî ðàçíûìè
âàðèàíòàìè, â òîì ÷èñëå 1 : 3 + 3/3 + 3 : 2 èëè 1 : 4 + 4/4 + 4 : 1 (Çàáðîäà,
Èëüåíêî, 1981; Êóçüìèí, 1999). Ëàáîðàòîðíûå èññëåäîâàíèÿ èçìåí÷èâîñòè
ëè÷èíîê îãðàíè÷åíû îïèñàíèåì ìîðôîëîãè÷åñêèõ èçìåíåíèé è ñâåäåíèÿìè, ÷òî
ëè÷èíêè ïðîõîäÿò ïîëíîñòüþ ìåòàìîðôîç íà 84-é äåíü (Çàáðîäà, Èëüåíêî, 1981).
Äàííûå äðóãèõ ýêñïåðèìåíòîâ ïîêàçàëè, ÷òî ïîâûøåíèå ïëîòíîñòè ñîäåðæàíèÿ
ëè÷èíîê âûçûâàåò ñîêðàùåíèå ñðîêîâ ðàçâèòèÿ äî 65 äíåé (Èâàíîâà, 1973).
Ñåìåéñòâî æàáû — Bufonidae Gray, 1825
Ðîä æàáà — Bufo Laurenti, 1768
Ðîä âêëþ÷àåò áîëåå 258 âèäîâ, ðàñïðîñòðàíåííûõ ïî÷òè êîñìîïîëèòè÷íî, çà
èñêëþ÷åíèåì Ìàäàãàñêàðà è Àâñòðàëèè (â ïîñëåäíåé åñòü èíòðîäóöåíòû). Â
ôàóíå Óêðàèíû ïðåäñòàâëåíû 3 âèäà, èç êîòîðûõ îäèí âõîäèò â êîìïëåêñ ñåðûõ
æàá, à äâà äðóãèõ — â êîìïëåêñ çåëåíûõ æàá.
Òàêèì îáðàçîì ñèñòåìàòè÷åñêèé ñïèñîê ýòèõ æèâîòíûõ, îáèòàþùèõ â
Óêðàèíå, âûãëÿäèò ñëåäóþùèì îáðàçîì:
Bufo bufo complex:
Îáûêíîâåííàÿ èëè ñåðàÿ æàáà — Bufo bufo (Linnaeus, 1758);
Bufo viridis complex:
Çåëåíàÿ æàáà — Bufo viridis Laurenti, 1768,
Êàìûøîâàÿ æàáà — Bufo calamita Laurenti, 1768.
49Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
Îáûêíîâåííàÿ èëè ñåðàÿ æàáà — Bufo bufo (Linnaeus, 1758)
Æèâîòíûå ýòîãî âèäà âñòðå÷àþòñÿ ïî÷òè ïî âñåé Åâðîïå, çà èñêëþ÷åíèåì
Èðëàíäèè, ñåâåðà Ñêàíäèíàâèè è íåêîòîðûõ ñðåäèçåìíîìîðñêèõ îñòðîâîâ, íà
âîñòîê ðàñïðîñòðàíåíû äî Çàáàéêàëüÿ, èìåþòñÿ â Ñåâåðíîé Àôðèêå; îáèòàþùèõ
íà Çàïàäíîì Êàâêàçå è Ïðåäêàâêàçüå ñåðûõ æàá ñåé÷àñ ðàññìàòðèâàþò â ðàìêàõ
äðóãîãî (Bufo verrucosissimus) âèäà (Îðëîâà, Òóíèåâ, 1989). Â ïðåäåëàõ âèäà
íàñ÷èòûâàþò 3 ïîäâèäà. Îáèòàþùèõ íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ñåðûõ æàá îòíîñÿò
ê íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó, è îíè ÿâëÿþòñÿ çäåñü åäèíñòâåííûì åâðîïåéñêèì
ïðåäñòàâèòåëåì êîìïëåêñà ñåðûõ æàá.
 Óêðàèíå ýòè æèâîòíûå ðàñïðîñòðàíåíû íà áîëüøåé ÷àñòè åå òåððèòîðèè.
Íà þãå ãðàíèöà ïðîõîäèò ïðèìåðíî ïî ñðåäíåìó è íèæíåìó òå÷åíèþ Äíåïðà —
Äíåïðîïåòðîâñêîé è ñåâåðó Çàïîðîæñêîé îáëàñòåé, Êèðîâîãðàäñêîé, ñåâåðó
Íèêîëàåâñêîé è Îäåññêîé îáëàñòåé; èçâåñòíû íàõîäêè èç îêð. Õåðñîíà è
íèçîâèé Äóíàÿ (Êîòåíêî, 1999). Íà âîñòîêå àðåàë ÷àñòè÷íî âêëþ÷àåò
Õàðüêîâñêóþ è Ëóãàíñêóþ îáëàñòè. Â Êàðïàòàõ ïîäíèìàåòñÿ íà âûñîòó äî 2000 ì
(Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980). Îáèòàíèå îáû÷íî ïðèóðî÷åíî ê ëåñíûì ëàíäøàôòàì,
â þæíîé ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé ÷àñòÿõ ðàñïðîñòðàíåíèå ñåðûõ æàá ñâÿçàíî ñ
îñòðîâíûìè ëåñàìè è ïëàâíåâûìè ó÷àñòêàìè.
Ñðàâíåíèå èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñåðûõ æàá
ïîêàçàëî, ÷òî ñàìêè êàðïàòñêèõ ïîïóëÿöèé ìîãóò îòëè÷àòüñÿ îò ñåðûõ æàá èç
äðóãèõ ó÷àñòêîâ àðåàëà â Óêðàèíå áîëåå êðóïíûìè ðàçìåðàìè áàðàáàííîé
ïåðåïîíêè, ïÿòî÷íîãî áóãðà è ïåðâîãî ïàëüöà çàäíåé íîãè, ó ñàìöîâ æå, êðîìå
äâóõ ïîñëåäíèõ ïðèçíàêîâ, áo´ëüøåå çíà÷åíèå òàêæå èìååò èíäåêñ äëèíà
ïàðîòèä/øèðèíà ïàðîòèä (0,48 ïðîòèâ 0,45 è 0,46 ó æàá èç Êèåâñêîé è
×åðíîâèöêîé îáëàñòåé). Åñòü òàêæå äàííûå îá îòëè÷èÿõ â ñòåïåíè ðàçâèòèÿ
áàðàáàííîé ïåðåïîíêè ó Bufo bufo èç ðàçíûõ ó÷àñòêîâ àðåàëà.  1997 ã. â
íèçîâüÿõ Äóíàÿ (Îäåññêàÿ îáë.) íàéäåíû ñåðûå æàáû (Êîòåíêî, 1999), êîòîðûå
íåñêîëüêî îòëè÷àëèñü îò îñîáåé ýòîãî âèäà èç äðóãèõ ÷àñòåé Óêðàèíû íàëè÷èåì
äîñòàòî÷íî ÿðêèõ êèðïè÷íî-êðàñíûõ, ðûæèõ èëè æåëòûõ ñïèííûõ ïÿòåí.
Îäíàêî ïîñëåäóþùèå íåîäíîêðàòíûå íàõîäêè ýòèõ æàá â 2004–2005 ãã. â
óêðàèíñêîé ÷àñòè äåëüòû Äóíàÿ ïîêàçàëè, ÷òî ñðåäè íèõ ìîãóò òàêæå âñòðå÷àòüñÿ
îñîáè ñ ñî÷åòàíèåì ïðèçíàêîâ, ïîäîáíûì òàêîâûì ó Bufo bufo èç äðóãèõ ðåãèî-
íîâ Óêðàèíû.
Õðîìîñîìíûé íàáîð (âûáîðêà èç îêð. Êèåâà) ïðåäñòàâëåí 22 äâóïëå÷èìè
õðîìîñîìàìè (2n = 22, NF = 44).
Ñðàâíåíèå îáúåìà ÄÍÊ ñåðûõ æàá ñ Áàëêàíñêîãî ï-îâà ïîêàçàë, ÷òî îí
ïðàêòè÷åñêè íå îòëè÷àåòñÿ (ñðåäíåå 13,2 ïã) îò òàêîâîãî ñ òåððèòîðèè áûâøåãî
ÑÑÑÐ (Borkin et al., 2005).
Ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ñåðûõ æàá èç äåëüòû Äóíàÿ, Çàêàðïàòüÿ, îêð. Êèåâà,
âûïîëíåííûé ïî 12 ëîêóñàì, íå ïîêàçàë ñóùåñòâåííûõ ðàçëè÷èé ìåæäó íèìè,
÷òî, âïðî÷åì, ìîãëî áûòü ñâÿçàíî ñ íåçíà÷èòåëüíûì êîëè÷åñòâîì æèâîòíûõ,
èñïîëüçîâàííûõ â äàííîì âèäå èññëåäîâàíèÿ (Êîòåíêî è äð., 1999). Âìåñòå ñ
òåì, àíàëèç îñöèëëî- è ñïåêòðîãðàì ïðåäñòàâèòåëåé Bufo b. bufo èç Âåíãðèè è
Bufo b. spinosus èç Ãðåöèè äàë îñíîâàíèå äëÿ çàêëþ÷åíèÿ îá èõ ðàçíîì âèäîâîì
ñòàòóñå (Schneider, Sinsch, 2004).
Çåëåíàÿ æàáà — Bufo viridis Laurenti, 1768
 Åâðîïå àðåàë âêëþ÷àåò òåððèòîðèþ îò çàïàäíîé Ôðàíöèè, çàõâàòûâàåò þã
Øâåöèè, ñòðàíû Áàëòèè, Áåëîðóññèþ; â Ðîññèè íà ñåâåðå äîõîäèò äî Ïñêîâñêîé,
Âîëîãîäñêîé, Âÿòñêîé è Ïåðìñêîé îáëàñòåé è íà âîñòîê — äî Ñðåäíåãî Óðàëà.
Âåñü ðåãèîí, ëåæàùèé ê þãó, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé òåððèòîðèþ, çàíÿòóþ ýòèì
50 Å. Ì. Ïèñàíåö
âèäîì. Äàëåå íà âîñòîê äîõîäèò äî çàïàäíîé Ìîíãîëèè è çàïàäíîãî Êèòàÿ, íà
þã — äî Òèáåòà âêëþ÷èòåëüíî, íà þãî-çàïàäå è íà þãå èçâåñòíà èç Ñåâåðíîé
Àôðèêè è Àðàâèéñêîãî ï-îâà. Ïî ðàçíûì ñâåäåíèÿì, âèä ïðåäñòàâëåí 8–10 ïîä-
âèäàìè, îäíàêî îòêðûòèå ïîëèïëîèäèè è îïèñàíèå ïîëèïëîèäíîãî âèäà (Ìàçèê
è äð., 1976; Ïèñàíåö, 1978) ñòàâèò ïîä ñîìíåíèå ìíîãèå áîëåå ðàííèå ñâåäåíèÿ
îá îáúåìå ýòîãî òàêñîíà è ãðàíèöàõ åãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Áîëåå òîãî, îòêðûòèå
îáîåïîëûõ òðèïëîèäíûõ öåíòðàëüíîàçèàòñêèõ çåëåíûõ æàá, ñäåëàííîå ïðè
èçó÷åíèè ýòîé ãðóïïû (Sto �ck et al., 2002), ïîñòàâèëî ïîä ñîìíåíèå óòâåðäèâ-
øååñÿ â ïîñëåäíåå âðåìÿ â áèîëîãèè ìíåíèå î ñïîñîáå ïîääåðæàíèÿ âèäîâîé
öåëîñòíîñòè ïîëèïëîèäíûõ òàêñîíîâ òîëüêî â âèäå «îáû÷íûõ» áèñåêñóàëüíûõ
ïîëèïëîèäîâ ñ êðàòíûì íàáîðîì õðîìîñîì, èëè æå (â ñëó÷àå íåñáàëàíñèðîâàí-
íûõ ïîëèïëîèäîâ, íàïðèìåð òðèïëîèäîâ) òàêñîíîâ, ðàçìíîæàþùèõñÿ ïóòåì
ïàðòåíîãåíåçà, ãèíîãåíåçà èëè ãèáðèäîãåíåçà.
 Óêðàèíå îáèòàåò çåëåíàÿ æàáà, êîòîðàÿ îòíîñèòñÿ ê íîìèíàòèâíîìó
ïîäâèäó è ïðåäñòàâëÿåò êîìïëåêñ çåëåíûõ æàá. Âñòðå÷àåòñÿ ïîâñåìåñòíî.
Ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ èçìåí÷èâîñòè ðàçìåðíûõ õàðàêòåðèñòèê òåëà è
êîíå÷íîñòåé çåëåíûõ æàá èç ðàçíûõ ó÷àñòêîâ àðåàëà ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû è
ïðèëåæàùèõ ðåãèîíîâ ïîêàçàëè öåëûé ðÿä äîñòîâåðíûõ îòëè÷èé (Ùåðáàê, 1966;
Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980), êîòîðûå ñâÿçàíû ñ èíäèâèäóàëüíîé, âíóòðèïîïóëÿ-
öèîííîé è ìåæïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòüþ (Ïèñàíåöü, 1995).
Èññëåäîâàíèå ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè íàðóøåíèé â ñòðîåíèè êîíå÷íîñòåé,
òàêèõ êàê àñèììåòðè÷íîñòü, ðåäóêöèÿ ðàçíûõ ñåãìåíòîâ íà çàäíèõ ëàïàõ (ôàëàí-
ãè, ñòóïíè, ïëþñíû), ïîëèäàêòèëèÿ, îïóõîëåîáðàçíûå ïîâðåæäåíèÿ è ïð., ïðî-
âåäåííûå â Äíåïðîïåòðîâñêîé îáë. (Flax, Borkin, 1997), ïîêàçàëî, ÷òî ÷àñòîòà èõ
âñòðå÷àåìîñòè ó çåëåíûõ æàá â çàãðÿçåíåííûõ ðàéîíàõ ñîñòàâëÿåò 0,4–0,5, à â
îòíîñèòåëüíî ÷èñòûõ ðåãèîíàõ îíè íå âñòðå÷àåòñÿ âîîáùå.
Äèïëîèäíûé íàáîð Bufo viridis èç ðàçíûõ ó÷àñòêîâ òåððèòîðèè Óêðàèíû
ïðåäñòàâëåí 22 äâóïëå÷èìè õðîìîñîìàìè (2n = 22, NF = 44).
Èññëåäîâàíèå 24 áèîõèìè÷åñêèõ ëîêóñîâ ïîêàçàëî íåçíà÷èòåëüíûé óðîâåíü
èçìåí÷èâîñòè, ëåæàùèé â ïðåäåëàõ Í = 0,009–0,103 (Ìåææåðèí, Ïèñàíåö,
1995).
Çåëåíàÿ æàáà íà íåðåñòå ìîæåò îáðàçîâûâàòü ñìåøàííûå â àìïëåêñóñå ïàðû
ñ äðóãèìè âèäàìè æàá, ÷òî ïðèâîäèò ê ìåæâèäîâîé ãèáðèäèçàöèè. È õîòÿ äàííîå
ÿâëåíèå íà òåððèòîðèè Óêðàèíû íå îòìå÷àëîñü, ñóäÿ ïî òàêèì ñëó÷àÿì èç äðóãèõ
ó÷àñòêîâ åå àðåàëà, îíî çäåñü òàêæå ìîæåò èìåòü ìåñòî. Òàêèå ìåæâèäîâûå
ãèáðèäû çåëåíîé è êàìûøîâîé æàá çàðåãèñòðèðîâàíû â Øâåöèè (Schlyter et al.,
1991), â Ãåðìàíèè è â Ïîëüøå (Klekowski, 1958; Flindt et al., 1969). Îòìå÷åíî
ìåæâèäîâîå ñïàðèâàíèå è ãèáðèäû ìåæäó çåëåíîé è ñåðîé æàáàìè (Hemmer,
Bo�hme, 1974).
Kàìûøîâàÿ æàáà — Bufo calamita Laurenti, 1768
Òàêæå âõîäèò â êîìïëåêñ çåëåíûõ æàá. Ìîíîòèïè÷åñêèé âèä, îáèòàåò â
Öåíòðàëüíîé è Çàïàäíîé Åâðîïå ê ñåâåðó îò Àëüï è Áàëêàí, äîõîäÿ äî þæíîé
Øâåöèè è Àíãëèè, íà âîñòîêå äî ñòðàí Ïðèáàëòèêè è Êàëèíèíãðàäñêîé îáë.,
Áåëîðóññèè, Çàïàäíîé Óêðàèíû, íà þãå — äî ñåâåðíîé Èòàëèè, Àâñòðèè è
×åõèè.  Óêðàèíå âñòðå÷àåòñÿ â çàïàäíûõ îáëàñòÿõ — Âîëûíñêîé, Ðîâåíñêîé è
Ëüâîâñêîé. Ñàìîé þæíîé òî÷êîé åå íàõîäêè ÿâëÿþòñÿ îêðåñòíîñòè ñ. Ãîëîñêî
Ëüâîâñêîé îáë. (49°51' ñ. ø., 23°56' â. ä.), ñàìîé âîñòî÷íîé — ñ. Äóáðîâèöà
Ðîâåíñêîé îáë. (51°34' ñ. ø., 26°34' â. ä.).
Ñóäÿ ïî î÷åðòàíèþ âîñòî÷íîé ãðàíèöû àðåàëà è åãî ÷àñòè÷íîìó ñîâïàäåíèþ
ñ ÿíâàðñêîé èçîòåðìîé –8°Ñ, íå èñêëþ÷åíî, ÷òî òåìïåðàòóðíûé ôàêòîð, êàê è
51Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
äëèòåëüíîñòü áåçìîðîçíîãî ïåðèîäà â 230 äíåé, ìîãóò áûòü îïðåäåëÿþùèìè
ðàñïðîñòðàíåíèå êàìûøîâûõ æàá íà âîñòîêå èõ àðåàëà.
Bufo calamita âñòðå÷àþòñÿ â çàëåñíåííûõ èëè îòêðûòûõ áèîòîïàõ ñ ëåãêèìè
ïåñ÷àíûìè ãðóíòàìè, êîòîðûå îáû÷íî èìåþòñÿ íà äþíîïîäîáíûõ ó÷àñòêàõ,
îêðàèíàõ è ïîëÿíàõ ñîñíîâûõ ëåñîâ. Îíè òàêæå íåðåäêè â ïåñ÷àíûõ êàðüåðàõ,
ïîëÿõ, îãîðîäàõ, ïðè ýòîì óñëîâèåì èõ ïðèñóòñòâèÿ ÿâëÿåòñÿ, êàê ïðàâèëî,
íàëè÷èå ñîîòâåòñòâóþùåé ïî÷âû, íåãëóáîêèõ âîäîåìîâ è îòêðûòûõ ó÷àñòêîâ â
ëåñó èëè íà ìåñòå áûâøèõ ëåñíûõ íàñàæäåíèé.
Ìàòåðèàëû ïî èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ
îãðàíè÷åíû (Ïèñàíåö, 1979). Ðàçìåðû æàá ñðàçó ïî çàâåðøåíèè ìåòàìîðôîçà
íåâåëèêè è ñîñòàâëÿþò îêîëî 15–20 ìì.
Õðîìîñîìíûé íàáîð æàá ýòîãî âèäà ïðåäñòàâëåí 22 õðîìîñîìàìè (2n = 22,
NF = 44). Äàëüíåéøåå èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ êàðèîòèïà óêðàèíñêèõ
ïîïóëÿöèé ïåðñïåêòèâíî â ïëàíå èõ ñðàâíåíèÿ ñ äàííûìè ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòîé
îêðàñêè õðîìîñîì ïî êàìûøîâûì æàáàì ñ òåððèòîðèè ×åõèè (Roth, Rab, 1987).
Ñåìåéñòâî êâàêøè — Hylidae Gray, 1825
Ðîä êâàêøà — Hyla Laurenti, 1768
Îäíà èç càìûõ ìíîãî÷èñëåííûõ ãðóïï áåñõâîñòûõ àìôèáèé, âñòðå÷àþùèõñÿ
â Çàïàäíîì è Âîñòî÷íîì ïîëóøàðèÿõ (Öåíòðàëüíàÿ è Þæíàÿ Åâðîïà, Âîñòî÷íàÿ
Àçèÿ, Ñåâåðî-Çàïàäíàÿ Àôðèêà, Ñåâåðíàÿ, Öåíòðàëüíàÿ è Þæíàÿ Àìåðèêà,
Áîëüøèå Àíòèëüñêèå î-âà).
Îáûêíîâåííàÿ êâàêøà— Hyla arborea (Linnaeus, 1758)
Èç 4–5 ïîäâèäîâ (åñòü äàííûå î òîì, ÷òî èç íèõ Hyla arborea schelkownikowi
ñ òåððèòîðèè Êàâêàçà è H. arborea sarda ñ Êîðñèêè è Ñàðäèíèè — îòäåëüíûå
âèäû) â Óêðàèíå îáèòàþò ïðåäñòàâèòåëè òîëüêî H. arborea arborea, õîòÿ
ïðåäïðèíèìàëèñü ïîïûòêè âûäåëèòü êâàêø â åå âîñòî÷íûõ ðåãèîíàõ â
îòäåëüíûé ïîäâèä (Hyla arborea var. orientalis Bedriaga, 1890 «1889»). Æèâîòíûå
ýòîãî âèäà îáèòàþò íà áîëüøåé ÷àñòè Óêðàèíû (ïîäíèìàþòñÿ â ãîðû íà âûñîòó
äî 1250 ì), èñêëþ÷àÿ åå þãî-âîñòî÷íóþ ÷àñòü — çäåñü âèä íå èäåò äàëåå âîñòîêà
Õàðüêîâñêîé, Äíåïðîïåòðîâñêîé (äîëèíû ðåê Îðåëü è Ñàìàðà; Áóëàõîâ, 2001,
Ìèñþðà, Ìàð÷åíêîâñêàÿ, 2001) è ñåâåðà Çàïîðîæñêîé îáëàñòåé (åñòü íà î. Õîð-
òèöà; Ïåòðî÷åíêî, 1990).  þæíîé è þãî-çàïàäíîé Óêðàèíå âñòðå÷àåòñÿ ñïîðà-
äè÷åñêè íà÷èíàÿ îò íèçîâèé Äíåïðà (Õåðñîíñêàÿ îáë.) è äàëåå íà çàïàä äîõîäèò
äî óñòüÿ Äóíàÿ (Îäåññêàÿ îáë.). Ðàñïðîñòðàíåíèå â Êðûìó ïðèóðî÷åíî ê åãî
ãîðíîé ÷àñòè.
Îáûêíîâåííàÿ êâàêøà íàñåëÿåò ñâåòëûå ëèñòâåííûå ëåñà, êóñòàðíèêîâûå
íàñàæäåíèÿ, ïàðêè, âñòðå÷àåòñÿ â ñàäàõ, âèíîãðàäíèêàõ è â äðóãèõ òèïàõ
àíòðîïîãåííîãî ëàíäøàôòà.  îòëè÷èå îò âñåõ äðóãèõ âèäîâ çåìíîâîäíûõ
Óêðàèíû êâàêøè õîðîøî ëàçàþò ïî âåðòèêàëüíûì (â òîì ÷èñëå è ãëàäêèì)
ïîâåðõíîñòÿì è îõîòíî èñïîëüçóþò íèæíèé è ñðåäíèé ÿðóñ äðåâåñíûõ
íàñàæäåíèé, ïîäíèìàÿñü íà âûñîòó îêîëî 2 ì.
Ìàòåðèàëû ïî ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè îãðàíè÷åíû ðàáîòîé
Í. Í. Ùåðáàêà (1966), â êîòîðîé îòìå÷àåòñÿ ñâîåîáðàçèå êâàêø Êðûìà è èõ
áîëüøàÿ áëèçîñòü ê êâàêøàì Êàâêàçà, ÷åì ê òàêîâûì ëåñîñòåïíîé Óêðàèíû èëè
Ìîëäàâèè. Åùå îäíî ñðàâíåíèå (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980) èçìåí÷èâîñòè ðàçìå-
ðîâ òåëà êâàêø èç ðàçíûõ ó÷àñòêîâ èõ àðåàëà (áåç äèôôåðåíöèàöèè ïî ïîëó)
âíîâü ïîäòâåðäèëî, ÷òî íàèáîëåå êðóïíûå æèâîòíûå îáèòàþò â Êðûìó (â ñðåä-
íåì îê. 43 ìì) è Çàêàðïàòüå (îê. 39 ìì). Æèâîòíûå èç äðóãèõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû
(ëåñîñòåïü), ñóùåñòâåííî ìåëü÷å, äëèíà èõ òåëà ñîñòàâëÿåò îêîëî 30 ìì.
52 Å. Ì. Ïèñàíåö
Ìàòåðèàëû ïî îïèñàíèþ õðîìîñîìíîãî íàáîðà îãðàíè÷èâàþòñÿ ñâåäåíèÿìè
(Ullerich, 1970) ïî êàðèîòèïó èç äðóãèõ ó÷àñòêîâ àðåàëà (2n = 24, NF = 48).
Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîå èçó÷åíèå áåëêîâ êâàêø èç ðàçíûõ òî÷åê Óêðàèíû
(îêð. Êèåâà, Êðûì è äåëüòà Äóíàÿ) ïîêàçàëî, ÷òî èõ óðîâåíü ãåòåðîçèãîòíîñòè
ñîñòàâëÿåò 0,06, 0,038 è 0,048 ñîîòâåòñòâåííî (Êîòåíêî è äð., 1999). Ïðè ýòîì,
åñëè ìåæïîïóëÿöèîííàÿ ãåíåòè÷åñêàÿ äèñòàíöèÿ ìåæäó ìàòåðèêîâûìè
âûáîðêàìè ñîñòàâëÿëà ìåíåå 0,009, òî ìåæäó êðûìñêèìè è êèåâñêèìè è
êðûìñêèìè è äóíàéñêèìè îíà ñîñòàâëÿëà 0,058 è 0,065 ñîîòâåòñòâåííî. Ýòè è
äðóãèå îáñòîÿòåëüñòâà ïîçâîëèëè óòâåðæäàòü ýâîëþöèîííî-ãåíåòè÷åñêóþ
äèñêðåòíîñòü êðûìñêèõ êâàêø (Ìåææåðèí, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1999).
Ñåìåéñòâî ëÿãóøêè — Ranidae Rafinesque, 1814
Ðîä ëÿãóøêà — Rana Linnaeus, 1758
Ðîä âêëþ÷àåò áîëåå 240 âèäîâ, êîòîðûå ðàñïðîñòðàíåíû â îñíîâíîì
êîñìîïîëèòè÷íî, èñêëþ÷àÿ þã Þæíîé Àìåðèêè è áîëüøóþ ÷àñòü òåððèòîðèè
Àâñòðàëèè.
Åâðîïåéñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Rana òðàäèöèîííî îáúåäèíÿëè â 2 ãðóï-
ïû: «çåëåíûõ» (îçåðíàÿ, ïðóäîâàÿ è ñúåäîáíàÿ) è «áóðûõ» (îñòðîìîðäàÿ,
òðàâÿíàÿ è ïðûòêàÿ) ëÿãóøåê. Âìåñòå ñ òåì îáøèðíûé àðåàë, áîëüøàÿ èçìåí÷è-
âîñòü, íàëè÷èå ÿâëåíèÿ ãèáðèäîãåíåçà (êðåäèòîãåíåçà) — ýòè è äðóãèå ôàêòîðû
íåîäíîêðàòíî áûëè ïðè÷èíîé òîãî, ÷òî âçãëÿäû íà ñèñòåìàòèêó ñåìåéñòâà
íàñòîÿùèõ ëÿãóøåê, âêëþ÷àÿ ðîä Rana, ñòàíîâèëèñü ïðåäìåòîì äèñêóññèé.
Ñîñòàâëåíèå îäíîãî èç ïîñëåäíèõ ñïèñêîâ åâðîïåéñêèõ áåñõâîñòûõ àìôèáèé,
âêëþ÷àÿ îáîñíîâàíèå íîâîé ýâîëþöèîííî-òàêñîíîìè÷åñêîé åäèíèöû çåìíî-
âîäíûõ (êëåïòîí), áûëî ñäåëàíî À. Äþáóà (Dubois, 1998). Â ñîîòâåòñòâèè ñ åãî
ïðåäñòàâëåíèÿìè ðîä Rana â Åâðîïå ïðåäñòàâëåí ïîäðîäàìè Aquarana (1 òàêñîí
âèäîâîãî ðàíãà), Pelophylax (12 òàêñîíîâ âèäîâîãî ðàíãà) è Ranà (14 òàêñîíîâ
âèäîâîãî ðàíãà). Èç ýòèõ 27 òàêñîíîâ, âõîäÿùèõ â óêàçàííûå ïîäðîäû, 24 ïðåä-
ñòàâëÿþò ýâîëþöèîííî-òàêñîíîìè÷åñêóþ åäèíèöó «âèä» è 3 — «êëåïòîí». Ïðè
ýòîì íûíåøíèé ñèñòåìàòè÷åñêèé ñòàòóñ çåëåíûõ ëÿãóøåê ñâÿçàí ñ ïîäðîäîì
Pelophylax, áóðûõ — Rana (áîëåå ïîäðîáíî ñì. Ïèñàíåö, 2005; ñì. òàêæå Inger,
1996).
Òàêèì îáðàçîì, ñèñòåìàòè÷åñêèé ñïèñîê ýòèõ æèâîòíûõ â ïðåäåëàõ
òåððèòîðèè Óêðàèíû âûãëÿäèò ñëåäóþùèì îáðàçîì:
Ðîä ëÿãóøêà — Rana Linnaeus, 1758
Ïîäðîä áóðàÿ (òðàâÿíàÿ) ëÿãóøêà — Rana Linnaeus, 1758
Îñòðîìîðäàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842;
Ïðûòêàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1838;
Òðàâÿíàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) temporaria Linnaeus, 1758.
Ïîäðîä çåëåíàÿ (âîäíàÿ) ëÿãóøêà — Pelophylax Fitzinger, 1843
Îçåðíàÿ ëÿãóøêà — Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771;
Ñúåäîáíàÿ ëÿãóøêà — Rana (Pelophylax) kl. esculenta Linnaeus, 1758;
Ïðóäîâàÿ ëÿãóøêà — Rana (Pelophylax) lessonae Camerano, 1882.
Èññëåäîâàíèå ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ìèòîõîíäðàëüíîé è ÿäåðíîé ÄÍÊ (Veith
et al., 2003) ïîçâîëèëî óòâåðæäàòü, ÷òî äèâåðãåíöèÿ èñõîäíîé ãðóïïû ëÿãóøåê,
êîòîðàÿ ïðèâåëà ê ôîðìèðîâàíèþ ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîäðîäà
Pelophylax è ïîäðîäà Rana ïðîèçîøëà îêîëî 9 ìëí ëåò òîìó íàçàä.
Òðàâÿíàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) temporaria Linnaeus, 1758
Íà÷àëî âèäîîáðàçîâàíèÿ çàïàäíîïàëåàðêòè÷åñêèõ áóðûõ ëÿãóøåê ñâÿçàíî ñ
ïðåäêîâîé ãðóïïîé (âèäîì?), êîòîðàÿ âòîðãëàñü â Åâðîïó èç Àçèè â ðàííåì
53Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
ïëèîöåíå. Ïîñëåäóþùàÿ ðàäèàöèÿ ñêîðåå âñåãî áûëà èíèöèèðîâàíà íà÷àëîì
ðàäèêàëüíûõ êëèìàòè÷åñêèõ êîëåáàíèé. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ïëèî-ïëåéñòîöåíîâûå
÷åðåäîâàíèå òåïëîãî è õîëîäíîãî êëèìàòîâ ñîïðîâîæäàëî ðàçäåëåíèå
ïàëåàðêòè÷åñêèõ áóðûõ ëÿãóøåê íà äâå ãðóïïû, îäíà èç êîòîðûõ (çäåñü è äàëåå
óêàçûâàþòñÿ òîëüêî òå òàêñîíû ýòîé ãðóïïû, êîòîðûå âõîäÿò â ôàóíó Óêðàèíû)
â ðåçóëüòàòå ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé ñôîðìèðîâàëà âåòâü, êîòîðàÿ
ñîñòîÿëà èç R. (R.) temporaria è R. (R.) arvalis, à äðóãàÿ — âêëþ÷àëà Rana (R.) dal-
matina (ðàííèé ïëèîöåí). Äèâåðãåíöèÿ ïåðâûõ íà äâà îòäåëüíûõ òàêñîíà
âèäîâîãî ðàíãà ïðîèçîøëà íà ãðàíèöå ðàííåãî è ïîçäíåãî ïëèîöåíà îêîëî 3 ìëí
ëåò òîìó íàçàä (Veith et al., 2003).
Ðàñïðîñòðàíåíèå âèäà ñâÿçàíî ñ òåððèòîðèåé ïî÷òè âñåé Åâðîïû (èñêëþ÷àÿ
öåíòðàëüíóþ è þæíóþ ÷àñòè Èáåðèéñêîãî ï-îâà, þæíóþ Èòàëèþ è Þæíûå
Áàëêàíû), íà âîñòîê âñòðå÷àåòñÿ äî Óðàëà (èíòðîäóöèðîâàí â Èðëàíäèè).
Ëàáîðàòîðíûå ñêðåùèâàíèÿ åâðàçèéñêèõ âèäîâ, è â òîì ÷èñëå âèäîâ ôàóíû
Óêðàèíû (R. (R.). temporaria, R. (R.). arvalis è R. (R.). dalmatina) ïîêàçàëè íàëè÷èå
ìåæäó íèìè ðàçíûõ ôîðì èçîëÿöèè (Kawamura et al., 1981).
Èç 4–6 (Grossenbacher, 1997; Dubois, 1998) åâðîïåéñêèõ ïîäâèäîâ òðàâÿíîé
ëÿãóøêè â Óêðàèíå îáèòàåò íîìèíàòèâíûé.
Ðàñïðîñòðàíåíèå R. (R.) temporaria â Óêðàèíå ñâÿçàíî ñ ëåñíûìè íàñàæäå-
íèÿìè, è îõâàòûâàåò áîëüøóþ ÷àñòü ñåâåðíûõ, çàïàäíûõ è âîñòî÷íûõ ðåãèîíîâ
ñòðàíû, ïî÷òè ïîëíîñòüþ èñêëþ÷àÿ ñòåïíûå ðàéîíû. Çäåñü íà þãå ãðàíèöà ïðî-
õîäèò ïî ñåâåðó Îäåññêîé è Íèêîëàåâñêîé îáëàñòåé, Êèðîâîãðàäñêîé îáë., ñå-
âåðó Çàïîðîæñêîé îáë., öåíòðàëüíûì ðåãèîíàì Õàðüêîâñêîé è Äíåïðîïåòðîâ-
ñêîé îáëàñòåé. Íà þæíîì ðóáåæå ñâîåãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ â Äíåïðîïåòðîâñêîé
îáë. îíè ïî÷òè ïîëíîñòüþ èñ÷åçëè è ñåé÷àñ èçðåäêà âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî â Äíå-
ïðîâñêî-Îðåëüñêîì çàïîâåäíèêå (Ìèñþðà è äð., 2001).
Ðåçóëüòàòû íûíåøíèõ èññëåäîâàíèé ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè
ïðåäñòàâëåíû ñâåäåíèÿìè ïî áàññåéíó ð. Þæíûé Áóã: âàðüèðîâàíèå ðàçìåðîâ
òåëà â çàâèñèìîñòè îò âîçðàñòà ñîñòàâëÿåò ïðè óõîäå íà çèìîâêó 17–29 ìì, íà
ïåðâîì ãîäó æèçíè 38,6–53,8 ìì, íà âòîðîì 56,1 –68,5 ìì, íà òðåòüåì
68,8–77,2 ìì, íà ÷åòâåðòîì 77,3–84,5 ìì, íà ïÿòîì 84,6–90,2 ìì è íà øåñòîì
90,8–94,4 ìì (Ãîí÷àðåíêî, 2002). Èç äðóãèõ ðàáîò ñëåäóåò îòìåòèòü èññëåäîâà-
íèå ïî äèôôåðåíöèàöèè è äèàãíîñòèêå áóðûõ ëÿãóøåê Óêðàèíû (Ïåñêîâ è äð.,
2004), â êîòîðîì ïîêàçàíî, ÷òî òðàâÿíàÿ ëÿãóøêà îò äðóãèõ âèäîâ â áo´ëüøåé
ñòåïåíè îòëè÷àåòñÿ îáùèìè ðàçìåðàìè òåëà è â ìåíüøåé — åãî ïðîïîðöèÿìè. Â
ñâÿçè ñ ýòèì èíòåðåñíû ìàòåðèàëû ïî âíåøíåé ìîðôîëîãèè R. (R.) temporaria çà
ïðåäåëàìè Óêðàèíû. Îíè ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïîâûøåíèå àíòðîïîãåííîé
íàãðóçêè (Íèæíèé Íîâãîðîä) îòðàæàåòñÿ â ñíèæåíèè ðàçìåðíûõ õàðàêòåðèñòèê
(äëèíà òåëà, áåäðà, ãîëåíè, ïåðâîãî ïàëüöà çàäíåé íîãè è äð.), à òàêæå â
ïîâûøåíèè óðîâíÿ ôëóêòóèðóþùåé àñèììåòðèè (Óøàêîâ, 2001).
Ñîâðåìåííûå äàííûå ïî èçìåí÷èâîñòè îêðàñêè è ðèñóíêà óêðàèíñêèõ
ïîïóëÿöèé îòñóòñòâóþò. Èçó÷åíèå ýòîãî âîïðîñà â äðóãèõ ó÷àñòêàõ àðåàëà
(Ðîññèÿ) ïîçâîëèëî ñäåëàòü âûâîä î ðåöåññèâíîñòè ïðèçíàêîâ êðàï÷àòîñòè è
ïÿòíèñòîñòè ïî îòíîøåíèþ ê ïîëóêðàï÷àòîñòè è ïîëóïÿòíèñòîñòè (Ëåáåäèí-
ñêèé, Ïèãååâà, 2001). Â äðóãîì ðåãèîíå (Ïèðåíåè, 2200 ì) ñðàâíåíèå èíòåíñèâ-
íîñòè ïèãìåíòàöèè ïîêàçàëî ñêîððåëèðîâàííîñòü äëèíû òåëà ñ êîëè÷åñòâîì
÷åðíûõ ïÿòåí, ÷òî áûëî áîëåå ÷åòêî âûðàæåíî ó ñàìöîâ (Riobo et. al., 1999).
Èçó÷åíèå ñòðîåíèÿ õðîìîñîìíîãî íàáîðà òðàâÿíîé ëÿãóøêè ñ òåððèòîðèè
Óêðàèíû (Èâàíî-Ôðàíêîâñêàÿ îáë., Íàäâîðíÿíñêèé ð-í, ñ. ßðåì÷à) ïîêàçàëî
íàëè÷èå 26 õðîìîñîì (2n = 26, NF = 52), êîòîðûå ïðåäñòàâëåíû ãðóïïîé
êðóïíûõ è ìåëêèõ õðîìîñîì (Ïåñêîâ è äð., 2004). Áîëüøèíñòâî ìåòàôàçíûõ
ïëàñòèíîê õàðàêòåðèçóþòñÿ íàëè÷èåì âòîðè÷íûõ ïåðåòÿæåê íà äëèííîì ïëå÷å
54 Å. Ì. Ïèñàíåö
10-é ïàðû õðîìîñîì. Êîëè÷åñòâî è îáùàÿ ìîðôîëîãèÿ õðîìîñîì íå îòëè÷àþòñÿ
îò äàííûõ ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàíèé ëÿãóøåê ýòîãî âèäà èç äðóãèõ ó÷àñòêîâ
àðåàëà, íàïðèìåð, ñ òåððèòîðèè Þãîñëàâèè (Spasic ´-Boskovic´ et al., 1997 è äð.).
Ïîñëåäíèìè àâòîðàìè ìåòîäàìè äèôôåðåíöèàëüíîé îêðàñêè ïîêàçàíî íàëè÷èå
ÿäðûøêîâûõ îðãàíèçàòîðîâ (NORs, îáû÷íî ñâÿçàíû ñî âòîðè÷íîé ïåðåòÿæêîé)
íà 10-é ïàðå õðîìîñîì.
Îñòðîìîðäàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842
Êàê îòìå÷àëîñü ðàíåå, âèäîâîå îáîñîáëåíèå R. (R.) arvalis îò îáùåãî ñòâîëà,
ñôîìèðîâàííîãî âìåñòå ñ äðóãèì ðîäñòâåííûì âèäîì (R. (R.) temporaria), ïðîèçî-
øëî íà ãðàíèöå ðàííåãî è ïîçäíåãî ïëèîöåíà îêîëî 3 ìëí ëåò íàçàä (Veith et al.,
2003). Ïîñëåäóþùàÿ äèâåðãåíöèÿ îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè íà äâà ïîäâèäà (Rana
(R.) a. arvalis è R. (R.) a. wolterstorffi) îñóùåñòâèëàñü óæå â ïëåéñòîöåíå îêîëî
1 ìëí ëåò íàçàä.
Àðåàë ïðîñòèðàåòñÿ îò ñåâåðî-çàïàäíîé Ôðàíöèè, Áåëüãèè, Íèäåðëàíäîâ,
Ãåðìàíèè, Øâåöèè è ïðèëåæàùèõ ðàéîíîâ Íîðâåãèè, Ôèíëÿíäèè íà þã äî
Àëüï, Õîðâàòèè, Ñëîâåíèè, ÷àñòè÷íî Èòàëèè, ñåâåðíîé Ðóìûíèè è íà âîñòîê äî
ßêóòèè, Àëòàÿ (Ðîññèÿ), äîõîäèò äî ñåâåðíîãî Êèòàÿ. Âèä ïðåäñòàâëåí, ñêîðåå
âñåãî, 3 ïîäâèäàìè.
 Óêðàèíå îáèòàåò íîìèíàòèâíûé ïîäâèä è R. (R.) à. wolterstorffi Fejårvàry,
1919 (äëèííîíîãàÿ èëè âåíãåðñêàÿ ëÿãóøêà). Ðåàëüíîñòü ïîñëåäíåãî ïîäâèäà íå
ðàç ñòàíîâèëàñü ïðåäìåòîì îáñóæäåíèÿ, íà÷èíàÿ îò åãî îòðèöàíèÿ (Stugren,
1966) äî óòâåðæäåíèÿ î åãî îáèòàíèè, êðîìå Çàêàðïàòüÿ (Ùåðáàê, Ùåðáàíü,
1980), òàêæå â Ëåñîñòåïè è äîëèíàõ áîëüøèõ ðåê ñòåïíîé çîíû (Òàðàùóê, 1999).
Âîïðîñ îñëîæíÿåòñÿ ïðåäïîëàãàåìîé ãèáðèäèçàöèåé ìåæäó ýòèì è íîìèíàòèâ-
íûì ïîäâèäîì (Âàñèëåíêî, 2000) èëè äàæå ñ äðóãèì âèäîì — ïðûòêîé ëÿãóøêîé
Rana (R.) dalmatina (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980). Ïîñëåäíåå äèñêóññèîííî.
Ñîâðåìåííûå èññëåäîâàíèÿ ïîäòâåðæäàþò áîëåå ðàííèå äàííûå î òîì, ÷òî
â Óêðàèíå îñòðîìîðäàÿ ëÿãóøêà îáèòàåò íà åå áîëüøåé ÷àñòè è ïðèóðî÷åíà ê
ëåñíîé è îò÷àñòè ëåñîñòåïíîé çîíàì; â ñòåïíîé ðåãèîí çàõîäèò òîëüêî ïî
äîëèíàì êðóïíûõ ðåê — äî íèçîâèé Äíåïðà (îêð. Ãîëîé Ïðèñòàíè), Þæíîãî
Áóãà (ñðåäíåå òå÷åíèå ð. ×è÷èêëèÿ), åñòü â äåëüòå ð. Äóíàé (Òàðàùóê, 1999;
Êîòåíêî, 1999; Ãîí÷àðåíêî, 2002). Ïî ïîñëåäíèì äàííûì, â ñåâåðî-âîñòî÷íîé
Óêðàèíå âñòðå÷àþòñÿ R. (R.) a. wolterstorffi è R. (R.) a. arvalis, îäíàêî îíè
ïðèóðî÷åíû ê ðàçíûì ìåñòîîáèòàíèÿì. Ïåðâûå ðàñïðîñòðàíåíû âäîëü ñòåïíûõ
ó÷àñòêîâ è â äåñòðóêòèâíûõ áèîòîïàõ (âêëþ÷àÿ ñîñíîâûå ëåñà) âîçëå êðóïíûõ
ðåê, òîãäà êàê âòîðûå ïðîíèêàþò èç Ðîññèè ïî íàòèâíûì (èñêîííûì,
ïåðâè÷íûì) ëèñòâåííûì ëåñàì.  èññëåäóåìîì ðåãèîíå îáå ôîðìû
ñèìïàòðè÷íû (Kotserzhynska, 2005). Àâòîð óêàçûâàåò, ÷òî ïîêà íåèçâåñòíî,
èìåþò ëè îáå ôîðìû ãåíåòè÷åñêèå îòëè÷èÿ, èëè æå ýòî ýêîëîãè÷åñêèå ðàñû,
ñâîåîáðàçèå êîòîðûõ áàçèðóåòñÿ íà ýïèãåíåòè÷åñêîì ôåíîìåíå.
Îäíî èç ïåðâûõ èññëåäîâàíèé èçìåí÷èâîñòè âíåøíåé ìîðôîëîãèè îñòðî-
ìîðäîé ëÿãóøêè â ïðåäåëàõ Óêðàèíû áûëî ñäåëàíî Ñ. Â. Òàðàùóêîì (1984). Èì
ïîêàçàíî ñóùåñòâîâàíèå ïîëîâîãî äèìîðôèçìà â äëèíå çàäíèõ êîíå÷íîñòåé
(ñàìöû èìåþò áîëåå äëèííûå çàäíèå êîíå÷íîñòè) è îòìå÷åíû ðàçëè÷èÿ ìåæäó
âûáîðêàìè èç ðàçíûõ ðåãèîíîâ ïî èíäåêñó äëèíà òåëà/äëèíà ãîëåíè. Êðîìå
òîãî, ýòèì æå àâòîðîì ñäåëàíû íåêîòîðûå êðèòè÷åñêèå çàìå÷àíèÿ îòíîñèòåëüíî
èñïîëüçîâàíèÿ èíäåêñà äëèíà áåäðà/äëèíà ãîëåíè äëÿ äèàãíîñòèêè ïîäâèäîâ
R. (R.). a. wolterstorffi è R. (R.). a. arvalis.
Ñðåäè äðóãèõ ðàáîò ïî èçó÷åíèþ ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè âíóòðè
ãðóïïû áóðûõ ëÿãóøåê Óêðàèíû èíòåðåñ âûçûâàþò ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ îñòðî-
55Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
ìîðäîé ëÿãóøêè ñ òðàâÿíîé è ïðûòêîé ëÿãóøêàìè (Ïåñêîâ è äð., 2004).
Ïîêàçàíî, ÷òî ïåðâûå íàèáîëåå îòëè÷àþòñÿ îò âòîðûõ ðàçìåðàìè òåëà, à îò
R. (R.) dalmatina — ïðîïîðöèÿìè.
Ñðàâíåíèå èçìåí÷èâîñòè ðàçìåðîâ òåëà ñàìöîâ è ñàìîê ïðûòêèõ ëÿãóøåê â
áîëåå ñåâåðíûõ ó÷àñòêàõ àðåàëà (Ìîñêîâñêàÿ îáë., Ðîññèÿ) ïîäòâåðäèëî, ÷òî äëÿ
ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî âèäà äåéñòâèòåëüíî õàðàêòåðåí ðåäêèé ñëó÷àé ïîëîâîãî
äèìîðôèçìà, ïðè êîòîðîì ñàìöû èìåþò áîëüøóþ äëèíó òåëà ïî ñðàâíåíèþ ñ
ñàìêàìè (Ëÿïêîâ, 2005). Òàêîé õàðàêòåð ïîëîâîãî äèìîðôèçìà îòëè÷àåòñÿ îò
òàêîâîãî ó äðóãîãî áëèçêîãî âèäà (òðàâÿíîé ëÿãóøêè) òåì, ÷òî ýòè ðàçëè÷èÿ
íàáëþäàþòñÿ âî âñåõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ R. (R.). arvalis, à ó R. (R.) temporaria
ðàçìåðû ñàìîê íà÷èíàþò ïðåâûøàòü òàêîâûå ñàìöîâ òîëüêî ïîñëå 3-ëåòíåãî
âîçðàñòà.
Äàííûå ïî îòëè÷èÿì ñïèííîãî ðèñóíêà ïðåäñòàâëåíû ñðàâíåíèåì óêðàèí-
ñêèõ ïîïóëÿöèé ñ òàêîâûìè èç äðóãèõ ó÷àñòêîâ àðåàëà: â îêð. Êèåâà ÷àñòîòà
ðàñïðåäåëåíèÿ ìîðôû «burnsi» (îñîáè, ëèøåííûå ðèñóíêà) ñðàâíèòåëüíî íèçêàÿ
è ïðèìåðíî òàêàÿ æå, êàê è â ñòåïíîé ÷àñòè þæíîãî Óðàëà è íà þãå ï-îâà ßìàë
(2,3–8,3%), à ìîðôà «striata» (ñðåäèííàÿ ñâåòëàÿ ïîëîñà) â îêð. Êèåâà ñîñòàâëÿåò
5,1–6,5 %, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò äàííûì ïî äîëèíå ð. Àíãàðà â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè
(Èùåíêî, 1999).
Ñðàâíåíèå ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè R. (R.) arvalis ñ òåððèòîðèè
ñîñåäíåé Áåëîðóññèè ïîêàçàëî, ÷òî «áîëåå äëèííîíîãèå îáèòàþò â åå
âîçâûøåííîé ÷àñòè» (Êîñîâà è äð., 1992: 40), à ó æèâîòíûõ èç þæíûõ ðåãèîíîâ,
ïî óòâåðæäåíèþ ýòèõ æå àâòîðîâ, áîëåå «øèðîêàÿ ìîðäà, óìåíüøåííûå ãëàçà è
áàðàáàííàÿ ïåðåïîíêà» (òàì æå: 41; êîíêðåòíûå çíà÷åíèÿ íå óêàçàíû).
Ñîâðåìåííûå èññëåäîâàíèÿ èçìåí÷èâîñòè 11 âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ áîëåå 300 îñîáåé àìôèáèé ýòîãî âèäà â öåíòðàëüíîé Åâðîïå ñâèäå-
òåëüñòâîâàëè î òîì, ÷òî æèâîòíûå ñ òåððèòîðèè Âåíãðèè îòëè÷àþòñÿ îò òàêîâûõ
èç Ïîëüøè è Ðóìûíèè áîëåå äëèííûìè çàäíèìè êîíå÷íîñòÿìè, õîòÿ äàííûå
äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà ïîêàçàëè íèçêèé ïðîöåíò ïðàâèëüíîé êëàññèôè-
êàöèè âûáîðîê (Babik, Rafinski, 2000). È õîòÿ âñå âûáîðêè èç Ïîëüøè è Ðóìû-
íèè àâòîðû îòíåñëè ê íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó, à âûáîðêè èç Âåíãðèè — ê
R. (R.) a. wolterstorffi, îíè æå îòìå÷àþò, ÷òî èñïîëüçîâàíèå èíäåêñîâ äëèíà
òåëà/äëèíà ãîëåíè è äëèíà ãîëåíè/äëèíà âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà íåíàäåæ-
íî äëÿ èäåíòèôèêàöèè ýòèõ ïîäâèäîâ.
Èçó÷åíèå èçìåí÷èâîñòè ýòèõ æèâîòíûõ íà òåððèòîðèè Ðîññèè (Vershinin,
2005) ïîçâîëèëî âûÿñíèòü, ÷òî ïðîöåíò îñîáåé ñ äåïèãìåíòèðîâàííîé
ðàäóæèíîé ó ñåãîëåòîê èç óðáàíèçèðîâàííîé òåððèòîðèè áûë î÷åíü âûñîêèì
(5,7%). Äåòàëüíîå èçó÷åíèå ýòîãî ïðèçíàêà äàëî äîêàçàòåëüñòâî íàëè÷èÿ â ýòîé
æèâóùåé â óðáàíèçèðîâàíûõ óñëîâèÿõ ïîïóëÿöèè èíáðèäíîé äåïðåññèè ñ âûñî-
êèì ìóòàãåíåçîì. Ïðè ýòîì àâòîðîì îòìå÷åíû îòëè÷èÿ ìåæäó þâåíèëüíûìè
ñàìêàìè è ñàìöàìè (ñðåäè ñàìöîâ çíà÷èìîñòü âûøå). Òàêæå îáíàðóæåíî, ÷òî
÷àñòîòà îòêëîíåíèé â ñòðîåíèè ñêåëåòà ñðåäè ñàìöîâ òàêæå çíà÷èìî âûøå, ÷åì
ñðåäè ñàìîê. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ýòîò ôåíîìåí ñâÿçàí ñ îáùåé íèçêîé èçìåí-
÷èâîñòüþ ñàìîê è èõ áîëüøåé îíòîãåíåòè÷åñêîé ñòàáèëüíîñòüþ. Êðîìå ýòîãî, â
ãîðîäñêîì ðàéîíå îáíàðóæåíî óâåëè÷åíèå ÷àñòîòû ìîðôû «striata».
Äàííûå ýòîãî æå àâòîðà ïî ñðàâíèòåëüíîìó àíàëèçó âîçáóäèìîñòè íåðâíîé
òêàíè ïîêàçàëè, ÷òî ïîðîã âîçáóäèìîñòè ó ýòîé ìîðôû áûë ñóùåñòâåííî íèæå,
÷åì ó äðóãèõ. Ñäåëàí âûâîä, ÷òî ñòðåññ îêðóæàþùåé ñðåäû ìîæåò âëèÿòü íà
îíòîãåíåòè÷åñêèå ïðîöåññû ÷åðåç íåðâíî-ãóìîðàëüíóþ îñü, êîòîðàÿ èçìåíÿåò
ñïåêòð ôåíîòèïè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè.
Èçó÷åíèå êàðèîòèïîâ áóðûõ ëÿãóøåê Óêðàèíû ïîäòâåðäèëî 24-õðî-
ìîñîìíûé äèïëîèäíûé íàáîð R. (R.) arvalis (2n = 24, NF = 48). Íà íåêîòîðûõ
56 Å. Ì. Ïèñàíåö
ïëàñòèíêàõ íà êîðîòêèõ ïëå÷àõ âòîðîé ïàðû õðîìîñîì îòìå÷àëèñü âòîðè÷íûå
ïåðåòÿæêè (Ïåñêîâ è äð., 2004); ýòè ðåçóëüòàòû ñîâïàäàþò ñ áîëåå ðàííèìè ñâå-
äåíèÿìè î òàêîé ëîêàëèçàöèè â õðîìîñîìàõ ýòîãî âèäà ÿäðûøêîâûõ îðãàíè-
çàòîðîâ (Green, Borkin, 1993). Äàííûå ïî êàðèîëîãèè âûçûâàþò ñîìíåíèÿ â
âûøåóïîìÿíóòîé ãèáðèäèçàöèè ñ ïðûòêîé ëÿãóøêîé (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980),
òàê êàê êàðèîòèï ïîñëåäíåé èìååò äðóãîå äèïëîèäíîå ÷èñëî (2n = 26).
Àíàëèç ñòðîåíèÿ 26- è 24-õðîìîñîìíûõ êàðèîòèïîâ 6 âèäîâ ïàëåàðêòè÷åñ-
êèõ áóðûõ ëÿãóøåê (âêëþ÷àÿ R. (R.) temporaria) ñ ïîìîùüþ ðàçíûõ ìåòîäîâ
îêðàøèâàíèÿ ïîêàçàë, ÷òî 24-õðîìîñîìíûé êàðèîòèï ñôîðìèðîâàëñÿ ïóòåì
ñëèÿíèÿ 11-é è 13-é ïàð ìåëêèõ õðîìîñîì 26-õðîìîñîìíîãî ïðåäêîâîãî âèäà,
÷òî ïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ 6-é ïàðû ó áóðûõ ëÿãóøåê ñ äèïëîèäíûì íàáîðîì 2n =
24 (Miura et al., 1995).
Ãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè èç Êèåâñêîé îáë.
ïîçâîëèëè óñòàíîâèòü, ÷òî åå óðîâåíü ãåòåðîçèãîòíîñòè (Hexp) ñîñòàâëÿåò 0,034, à
ãåíåòè÷åñêèå äèñòàíöèè ìåæäó R. (R.) arvalis è R. (R.) temporaria äîñòèãàþò
0,260–0,294, ìåæäó R. (R.) arvalis è R. (R.) dalmatina — 0,699–0,703, ìåæäó R. (R.)
dalmatina è R. (R.) temporaria — 0.613–0.651 (Ìåææåð³í, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1997).
Âìåñòå ñ òåì ñðàâíåíèå ãåíåòè÷åñêîé äèñòàíöèè îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè ñ
òåððèòîðèè Ëþêñåìáóðãà è òðàâÿíîé ëÿãóøêè èç îêð. Ñ. — Ïåòåðáóðãà (Nishioka
et al., 1992) ïîêàçàëî ñóùåñòâåííî áóëüøóþ âåëè÷èíó — 0,742.
Èçó÷åíèå ãåíåòè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè þæíîé è ñåâåðíîé ïîïóëÿöèîí-
íûõ ãðóïï îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè (ïåðâûå îáèòàþò íà íèçìåííîñòè Ïàííîíèÿ,
âòîðûå çàíèìàþò îñòàëüíóþ ÷àñòü àðåàëà), ïîêàçàëî, ÷òî äèñòàíöèÿ Íåÿ ìåæäó
íèìè ñîñòàâëÿåò 0,062 è ïîçâîëèëî óòâåðæäàòü, ÷òî ñåâåðíàÿ ãðóïïà êîëîíèçî-
âàëà ñâîé ó÷àñòîê àðåàëà îòíîñèòåëüíî íåäàâíî (Rafinski, Babik, 2000). Âìåñòå ñ
òåì äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç 11 âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïîêàçàë
ñóùåñòâåííîå ïåðåêðûâàíèå, à èçîëèðîâàííàÿ ïîïóëÿöèÿ èç Ðåöè (Reci,
Ðóìûíèÿ), ãåíåòè÷åñêè ïðèíàäëåæàùàÿ ê þæíîé ãðóïïå, çàíÿëà ïðîìåæóòî÷íîå
ïîëîæåíèå.
Ïîñëåäíåå èññëåäîâàíèå (Babik et al., 2004) èçìåí÷èâîñòè ìèòîõîíäðàëüíîé
ÄÍÊ áîëåå 230 îñîáåé R. (R.) arvalis â ïðåäåëàõ áîëüøåé ÷àñòè èõ àðåàëà (72
òî÷êè) âûÿâèëî ñóùåñòâîâàíèå äâóõ ãðóïï (êëàä À è Â). Îêàçàëîñü, ÷òî êëàä À
ÿâëÿåòñÿ ãðóïïîé íåîäíîðîäíîé è, â ñâîþ î÷åðåäü, òàêæå ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâà
ïîäêëàäà (À1 è À2). Âñå òðè ñòðóêòóðû (lineages) åñòü íà Äóíàéñêîé
íèçìåííîñòè, à îñòàëüíàÿ ÷àñòü àðåàëà, âêëþ÷àÿ åâðàçèéñêèå ðàâíèíû, íàñåëåíà
îñòðîìîðäûìè ëÿãóøêàìè, ïðåäñòàâëåííûìè èñêëþ÷èòåëüíî ãðóïïîé À1.
Àâòîðû óêàçûâàþò, ÷òî ìàòåðèàëû ïî ìèòîõîíäðàëüíîé ÄÍÊ íå ñîâïàäàþò ñ
áîëåå ðàííèìè ðåçóëüòàòàìè àëëîçèìíîãî àíàëèçà è äàííûìè ïî âûñîêîé
èçìåí÷èâîñòè âíåøíåé ìîðôîëîãèè (Rafinski, Babik, 2000)
Ïðûòêàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1839
Ñîâðåìåííûå èññëåäîâàíèÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ìèòîõîíäðàëüíîé è ÿäåð-
íîé ÄÍÊ ïîçâîëÿþò óòâåðæäàòü, ÷òî ïðûòêàÿ ëÿãóøêà — ñàìûé ïåðâûé ñôîð-
ìèðîâàâøèéñÿ âèä èç ãðóïïû áóðûõ ëÿãóøåê (ðå÷ü èäåò î âèäàõ, êîòîðûå âõîäÿò
â ôàóíó Óêðàèíû), êîòîðûé îòäåëèëñÿ îò îáùåãî ïðåäêîâîãî ñòâîëà â ðàííåì
ïëèîöåíå îêîëî 3 ìëí ëåò íàçàä (Veith et al., 2003).
Àðåàë ýòîãî åâðîïåéñêîãî âèäà âêëþ÷àåò òåððèòîðèþ îò ñåâåðíîé Ôðàíöèè
è þãà Øâåöèè íà çàïàä äî ñåâåðî-âîñòî÷íîé Èñïàíèè, ðàñïðîñòðàíåíèå íà þãå
çàõâàòûâàåò ïðàêòè÷åñêè âåñü Áàëêàíñêèé è áóëüøóþ ÷àñòü Àïåííèíñêîãî ïîëó-
îñòðîâîâ (èñêëþ÷àÿ o. Ñàðäèíèþ è o. Ñèöèëèþ), îáèòàíèå íà âîñòîêå — îãðàíè-
57Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
÷åíî Êàðïàòàìè. Âñòðå÷àåòñÿ íà êðàéíåì ñåâåðî-çàïàäå Òóðöèè. Ìîíîòèïè-
÷åñêèé âèä.
Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû R. (R.) dalmatina ðàñïðîñòðàíåíà òîëüêî â Çàêàð-
ïàòüå. Çäåñü âñòðå÷àåòñÿ íà ðàâíèííî-ïðåäãîðíûõ ó÷àñòêàõ (íå ïîäíèìàåòñÿ
âûøå 800–950 ì), ïðåäïî÷èòàåò ðàçðåæåííûå øèðîêîëèñòâåííûå ëåñà, âêëþ÷àÿ
çàëèâíûå îñòðîâíûå äóáîâûå ìàññèâû, ïîëÿíû, âûðóáêè. Õâîéíûå ëåñîíàñàæ-
äåíèÿ è îêóëüòóðåííûå ëàíäøàôòû (ïàñòáèùà, ïîëÿ è ïð.) îáû÷íî èçáåãàåò.
Ñîâðåìåííûå èññëåäîâàíèÿ âíåøíåé ìîðôîëîãèè îãðàíè÷èâàþòñÿ äàííûìè
ïî ïîïóëÿöèÿì èç îêð. Óæãîðîäà (Èùåíêî, 1999). Ïîêàçàíî, ÷òî ðàçìåðû
ñåãîëåòîê ïåðåä çèìîâêîé ñîñòàâëÿþò â ñðåäíåì 27,6 ìì, ïåðåä âòîðîé çèìîâêîé
36,1 ìì ó ñàìîê è 40,4 ìì ó ñàìöîâ. Ê òðåòüåé çèìîâêå ñàìêè è ñàìöû
õàðàêòåðèçóþòñÿ ñðåäíèìè ðàçìåðàìè òåëà â 49,8 ìì è 44,4 ìì ñîîòâåòñòâåííî,
÷åòâåðòîé — 52,7 ìì è 46,5 ìì. Ïî äàííûì ýòîãî æå àâòîðà, ïðûòêèå ëÿãóøêè
äàííîé ïîïóëÿöèè õàðàêòåðèçóþòñÿ ïðåîáëàäàíèåì ïîëóïÿòíèñòîãî ôåíîòèïà
(hm, 55,6%), ÷èñëåííîñòü ïÿòíèñòîé (Ì) ìîðôû ñîñòàâëÿåò 40,4%, îêîëî 4% íå
èìåþò ïÿòåí ñîâñåì (Â). ×òî æå êàñàåòñÿ ðèñóíêà «êðàï÷àòîñòü», òî îí îòìå÷åí
òîëüêî ó îäíîé èç 275 îñîáåé ýòîé âûáîðêè, à ïîëóêðàï÷àòîñòü ó 6. Íàëè÷èå
äîðñîìåäèàëüíîé ïîëîñû íå îòìå÷åíî.
Èçó÷åíèå õðîìîñîìíîé èçìåí÷èâîñòè ïðûòêîé ëÿãóøêè ñ òåððèòîðèè
Çàêàðïàòüÿ ïîêàçàëî íàëè÷èå 26-õðîìîñîìíîãî íàáîðà (2n = 26, NF = 52), à
òàêæå ñóùåñòâîâàíèå íà íåñêîëüêèõ ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíêàõ âòîðè÷íûõ
ïåðåòÿæåê íà êîðîòêîì ïëå÷å òðåòüåé è äëèííîì ïëå÷å ïÿòîé ïàðû õðîìîñîì
(Ïåñêîâ è äð., 2004). Ïî äàííûì äðóãîãî èññëåäîâàíèÿ, ÿäðûøêîâûé
îðãàíèçàòîð, îáû÷íî ñâÿçàííûé ñî âòîðè÷íîé ïåðåòÿæêîé, ó R. (R.) dalmatina
ëîêàëèçîâàí íà äëèííîì ïëå÷å òðåòüåé ïàðû õðîìîñîì (Spasic ´-Boskovic´ et al.,
1997). Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ñëåäóåò òàêæå îòìåòèòü ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ
õðîìîñîìíîãî íàáîðà ýòîãî âèäà ñ òàêîâûì R. (R.) arvalis (Green, Borkin, 1993).
Àâòîðû ïîä÷åðêèâàþò, ÷òî ïðè ðàçíîì êîëè÷åñòâå õðîìîñîì â äèïëîèäíîì
íàáîðå ïî ñðàâíåíèþ ñ îñòðîìîðäîé ëÿãóøêîé (ó R. (R.) arvalis 2n = 24),
âòîðè÷íàÿ ïåðåòÿæêà ó îáîèõ âèäîâ ëîêàëèçîâàíà íà 2-é ïàðå õðîìîñîì.
Íåñìîòðÿ íà ðàçëè÷èÿ â öåíòðîìåðíûõ èíäåêñàõ R. (R.) dalmatina è R. (R.) tem-
poraria (ìàòåðèàë äëÿ àíàëèçà áûë âçÿò ñ òåððèòîðèè Þãîñëàâèè), îòíîñèòåëüíàÿ
äëèíà õðîìîñîì îáîèõ âèäîâ íå îòëè÷àåòñÿ (Spasic ´-Boskovic´ et al., 1997).
Ñðàâíåíèå ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïðûòêîé ëÿãóøêè ïîêàçàëî, ÷òî
äèñòàíöèÿ Íåÿ ìåæäó R. (R.) dalmatina è R. (R.) arvalis êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ
0,699–0,703, à ïî ñðàâíåíèþ ñ R. (R.) temporaria îò 0,613 äî 0,651 (Ìåææåð³í òà
³í., 1997). Äàííûå äðóãèõ àâòîðîâ îòëè÷àþòñÿ: äèñòàíöèÿ Íåÿ ìåæäó R. (R.) dal-
matina è R. (R.) arvalis ñîñòàâëÿåò 0,439–0,500, ýòîò æå ïîêàçàòåëü ñ òðàâÿíîé
ëÿãóøêîé 0,274–0,276 (Green, Borkin, 1993).
Îçåðíàÿ ëàãóøêà — Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771
Îäèí èç íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ çåìíîâîäíûõ Ïàëåàðêòèêè. Â
Åâðîïå îáèòàåò îò ñåâåðî-âîñòî÷íîé Ôðàíöèè, ïîáåðåæüÿ Áàëòèéñêîãî ìîðÿ äî
ñåâåðíûõ ðàéîíîâ Èòàëèè, åñòü íà Áàëêàíñêîì ï-îâå, íà âîñòîê âñòðå÷àåòñÿ
ïðèìåðíî äî 81° â. ä. òåððèòîðèè Ðîññèè è ñåâåðíîãî Êèòàÿ, íà þã — äî
Àôãàíèñòàíà è êðàéíåãî ñåâåðî-çàïàäà Òóðöèè. Èçîëèðîâàííûå ïîïóëÿöèè
âñòðå÷àþòñÿ íà çàïàäå è âîñòîêå Ñàóäîâñêîé Àðàâèè; âèä èíòðîäóöèðîâàí â
Àíãëèè è Èòàëèè. Âèä èçâåñòåí òåì, ÷òî ó÷àñòâóåò â îáðàçîâàíèè ãèáðèäîãåííûõ
êîìïëåêñîâ, â êîòîðûõ, ñêðåùèâàÿñü ñ äðóãèì âèäîì, ôîðìèðóåò îòäåëüíûé
òàêñîí, ñóùåñòâîâàíèå êîòîðîãî, êàê ïðàâèëî, ïîääåðæèâàåòñÿ ïóòåì
ïîñòîÿííîé ãèáðèäèçàöèè ñ îäíèì èç ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ. Ïðè ýòîì
58 Å. Ì. Ïèñàíåö
îáðàçîâàíèå ïîëîâûõ êëåòîê ó ãèáðèäíîãî òàêñîíà ñâÿçàíî ñ èçáèðàòåëüíûì
ñîõðàíåíèåì ãåíîìà òîëüêî îçåðíîé ëÿãóøêè (íå-ìåíäåëåâñêîå íàñëåäîâàíèå).
Âìåñòå ñ òåì â íåêîòîðûõ ðàáîòàõ ïîñëåäíåãî âðåìåíè ïðèâîäÿòñÿ ðåçóëüòàòû,
êîòîðûå íå ñîîòâåòñòâóþò ýòîé ñõåìå (Schmeller et al., 2001).
 åâðîïåéñêîé ÷àñòè ó îçåðíîé ëÿãóøêè ïîäâèäû íå âûäåëÿþò (Gu�nther, 1997).
Âñòðå÷àåòñÿ ïî âñåé òåððèòîðèè Óêðàèíû, ñâÿçàíà ñ áîëüøèíñòâîì òèïîâ
âîäîåìîâ.
 èçó÷åíèè èçìåí÷èâîñòè âíåøíåé ìîðôîëîãèè ýòîãî âèäà îñîáîå çíà÷åíèå
èìååò ðàáîòà Ï. Â. Òåðåíòüåâà (1943). Èì ïîêàçàíî (196 ýêç. èç îêð. Êàçàíè),
÷òî â ðàçâèòèè êîíå÷íîñòåé è íåêîòîðûõ ïàðàìåòðîâ ãëàç ñóùåñòâóåò ñâÿçü ñ
ïîëàìè. Ïðè ýòîì îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà çàäíèõ êîíå÷íîñòåé, îòíîøåíèå äëèíû
ãëàçà ê äëèíå ãîëîâû, ïðîìåæóòêà ìåæäó âåêàìè ê øèðèíå âåêà, ãîëåíè ê áåäðó
è âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà ê äëèíå ïåðâîãî ïàëüöà çàäíåé íîãè ìàëî çàâèñÿò
îò âîçðàñòà. Ïî åãî ìíåíèþ, ïðàêòè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà ãðóïïû äîëæíà ñòðîèòñÿ
íà ïîêàçàòåëÿõ îòíîøåíèÿ äëèíû òåëà è ãîëîâû, ïðîìåæóòêà ìåæäó âåêàìè ê
øèðèíå âåêà, ãîëåíè ê áåäðó è äëèíû ïåðâîãî ïàëüöà çàäíåé íîãè ê âíóòðåííåìó
ïÿòî÷íîìó áóãðó.
Ïåðâûå íàèáîëåå ïîëíûå îáîáùåíèÿ îðèãèíàëüíûõ äàííûõ ïî èçìåí÷èâîñ-
òè âíåøíåé ìîðôîëîãèè îçåðíûõ ëÿãóøåê Óêðàèíû ñäåëàíû Â. È. Òàðàùóêîì
(1959), Í. Í. Ùåðáàêîì (1966), Í. Í. Ùåðáàêîì è Ì. È. Ùåðáàíåì (1980). Èç
äðóãèõ ðåãèîíàëüíûõ ðàáîò ñëåäóåò óêàçàòü íà èññëåäîâàíèå ëÿãóøåê Êèåâñêîé
è ×åðêàññêîé îáëàñòåé (Íåêðàñîâà è äð., 2001), â êîòîðîì áûëî ïîêàçàíî, ÷òî
çàâèñèìîñòüþ îò ïîëà õàðàêòåðèçóþòñÿ èíäåêñû F/T, D. p. /C. in., T/C. in.,
C. s. /2IV, Ix (çäåñü è äàëåå: F — áåäðî, T — ãîëåíü, C. s. — ïðåäïëþñíà, D. p. —
ïåðâûé ïàëåö çàäíåé íîãè, C. int — äëèíà âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà, 2IV —
ðàññòîÿíèå ìåæäó âíåøíèì ïÿòî÷íûì áóãðîì è âòîðûì ñî÷ëåíîâíûì áóãîðêîì
÷åòâåðòîãî ïàëüöà; Ix — ìóëüòèïëèêàòèâíûé èíäåêñ, ðàññ÷èòûâàåìûé êàê
T2 x D. p. / C. i. 2 x C. s (Òàðàùóê, 1985).
Ïîñëåäíåå èññëåäîâàíèå îçåðíûõ ëÿãóøåê èç îêð. Êèåâà âûÿâèëî îòëè÷èÿ â
èçìåí÷èâîñòè äëèíû òåëà è â åãî ïðîïîðöèÿõ (Ïåñêîâ, Êîöåðæèíñêàÿ, 2004) è
ïîçâîëèëî óòâåðæäàòü ðàçëè÷èå ìåæäó êàëåíäàðíûì (îïðåäåëÿåòñÿ ïî
ñëîèñòîñòè êîñòíîé òêàíè) è áèîëîãè÷åñêèì âîçðàñòîì àìôèáèé. Àâòîðàìè
îòìå÷åíî íàëè÷èå 3 ðàçìåðíî-âîçðàñòíûõ ãðóïï: ïîëóâçðîñëûõ (ñàìêè 66,09 ±
0,93, ñàìöû 66,82 ± 0,987; çäåñü è äàëåå ðàçìåðû â ìì), âçðîñëûõ-1 (ñàìêè 81,78
± 0,826, ñàìöû 80,06 ± 0,677) è âçðîñëûõ-2 (ñàìêè 92,16 ± 1,56, ñàìöû 83,50 ±
0,919). Ïîêàçàíî, ÷òî ñ âîçðàñòîì âûðàæåííîñòü ïîëîâîãî äèìîðôèçìà
óñèëèâàåòñÿ.
Èçó÷åíèå ðèñóíêà ëÿãóøåê èç Çàêàðïàòñêîé, Îäåññêîé, Õåðñîíñêîé,
Êðûìñêîé è Äîíåöêîé îáëàñòåé (âñåãî 130 îñîáåé) ïîêàçàëî, ÷òî ïîëîâûå
ðàçëè÷èÿ â ñïåöèôèêå ðàçâèòèÿ ñïèííîé ïîëîñû è õàðàêòåðå ïÿòíèñòîñòè
âåðõíåé è íèæíåé ÷àñòè òåëà îòñóòñòâóþò (Ñóðÿäíàÿ, 2001). Äëÿ 58,5%
èçó÷åííûõ îñîáåé áûëî õàðàêòåðíî îòñóòñòâèå ñïèííîé ïîëîñû, à ó 42,3% îíà
èìåëàñü (èç íèõ ó 11,5% èìåëà ïðåðûâèñòûé õàðàêòåð), ó 77,7% áûëè ðàçâèòû
êðóïíûå (îêîëî 6–8 ìì â äèàìåòðå) òåìíûå ñïèííûå ïÿòíà, ó 56,2 è 76,9% áûëè
ïÿòíèñòûìè áðþõî è ãîðëî ñîîòâåòñòâåííî. Îäíàêî ó ëÿãóøåê èç ïðåäãîðíî-
ãîðíîé ÷àñòè Êðûìà ïÿòíèñòîñòü íèæíåé ÷àñòè òåëà îòñóòñòâîâàëà áîëåå ÷åì ó
96% îñîáåé, à èç ñòåïíîé çîíû — ó 64–65% (Ñóðÿäíàÿ, 2002).
Ïî äàííûì äðóãîãî èññëåäîâàíèÿ (Ìàëèõ, 2004), â Îäåññêîé îáë. â ïðåäåëàõ
îäíîé âîçðàñòíîé ãðóïïû ïîëîñàòûå îñîáè ÷àùå âñòðå÷àþòñÿ ñðåäè ñàìöîâ, ÷åì
ñðåäè ñàìîê (92,86 è 76,21 % ñîîòâåòñòâåííî). Ïðè ýòîì ñðåäè ïîëîñàòûõ ÷àùå
âñòðå÷àþòñÿ îñîáè ñ àñèììåòðèåé ïÿòåí, îäíàêî îòëè÷èé ìåæäó ñàìöàìè è
ñàìêàìè íå îáíàðóæåíî. Âî âñåõ 4 âûáîðêàõ âûÿâëåíà ïîëîæèòåëüíàÿ
59Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
êîððåëÿöèÿ (êîýô. Ñïèðìåíà, óðîâåíü çíà÷èìîñòè íà óðîâíå 0,05) àñèììåòðèè
ïÿòåí ñ íàëè÷èåì ïîëîñû.
Èññëåäîâàíèå áîëåå 400 îñîáåé (òî÷íûå ìåñòà ñáîðîâ íå óêàçàíû), ïîêàçàëî,
÷òî íàëè÷èå ñïèííîé ïîëîñû òàêæå áîëåå õàðàêòåðíî äëÿ ñàìöîâ (56%) è ó íèõ
æå ÷àùå ðàçâèòà ïÿòíèñòîñòü íà íèæíåé ñòîðîíå òåëà (20,5% ïðîòèâ 14,7%). Â
ïÿòíèñòîñòè âåðõíåé ñòîðîíû ïîëîâîé äèìîðôèçì íå âûðàæåí: ýòîò ïðèçíàê
ïðèñóù 94% ñàìöîâ è 99% ñàìîê (Êîöåðæèíñêàÿ, 2001).
Àíàëèç 113 îñîáåé ëÿãóøåê èç îêðåñòíîñòåé Êèåâà (Íåêðàñîâà, 2002),
ñâèäåòåëüñòâîâàë î òîì, ÷òî äëÿ áîëüøèíñòâà R. (Ð.) ridibunda (86,4%) õàðàêòåðíà
çåëåíàÿ èëè çåëåíî-êîðè÷íåâàÿ ôîíîâàÿ îêðàñêà âåðõíåé ÷àñòè òåëà. ×òî æå
êàñàåòñÿ íàëè÷èÿ ñâåòëîé ñïèííîé ïîëîñû, òî äàííûå ïî ÷àñòîòå åå
âñòðå÷àåìîñòè ñóùåñòâåííî îòëè÷àëèñü îò ðåçóëüòàòîâ ïðåäûäóùèõ
èññëåäîâàíèé — 80,4% ïðîòèâ 42,3% è 34 ïðîòèâ 56%. Òàêæå óêàçàíî, ÷òî ïîëîñà
ìîæåò èìåòü ïðÿìóþ èëè çèãçàãîîáðàçíóþ ôîðìó (ó 52,7 è 27,7% ñîîòâåò-
ñòâåííî). Â ýòîé æå ðàáîòå ïîêàçàíî, ÷òî èç ïðîàíàëèçèðîâàííûõ R. (Ð.) ridibun-
da áîëåå 95% õàðàêòåðèçîâàëèñü ïèãìåíòàöèåé ãîðëà è áðþõà è íàëè÷èåì íà
ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòÿõ 3 è ïðèìåðíî 10 ïîëîñ íà çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ.
Èçó÷åíèå àíîìàëèé â ñòðîåíèè êîíå÷íîñòåé ó îçåðíûõ ëÿãóøåê â
èíäóñòðèàëüíûõ ðàéîíàõ Äíåïðîïåòðîâñêîé îáë. ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü (Flax,
Borkin, 1997), ÷òî êîëè÷åñòâî æèâîòíûõ ýòîãî âèäà ñ ðàçíûìè îòêëîíåíèÿìè â
ñòðîåíèè áûëî ñóùåñòâåííûì è â ðàçíûå ãîäû êîëåáàëîñü îò 34,3 äî 47,6% (â
1991–1994 ãã. èññëåäîâàíî 3505 îñîáåé).
Ñðàâíåíèå èçìåí÷èâîñòè ñðåäíåé ÷àñòîòû àñèììåòðè÷íîãî ïðîÿâëåíèÿ íà
ïðèçíàê â çàâèñèìîñòè îò âûñîòû ìåñòíîñòè (èñïîëüçîâàëè æèâîòíûõ òîëüêî èç
íåçàãðÿçíåííûõ âîäîåìîâ) ïîêàçàëî, ÷òî íà âûñîòå îêîëî 1000 ì ýòîò ïîêàçàòåëü
âàðüèðóåò â ïðåäåëàõ 0,35–0,36, à íà ðàâíèíå åãî âåëè÷èíà ñîñòàâëÿåò 0,47
(Ïåñêîâà, Âàñþòèíà, 2005). Ó R. (Ð.) ridibunda â çîíàõ ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ
àíòðîïîãåííîé íàãðóçêè (â ÷åðòå ã. Êàçàíü è çà åãî ïðåäåëàìè) ñðåäíÿÿ ÷àñòîòà
àñèììåòðè÷íîãî ïðîÿâëåíèÿ íà ïðèçíàê ðàâíà 0,72–0,75 è 0,35 ñîîòâåòñòâåííî
(Çàìàëåòäèíîâ, 2001). Ïîäîáíîå èññëåäîâàíèå â ýòîì æå ðåãèîíå (Ñàìàðñêàÿ
îáë., Ðîññèÿ) ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü, ÷òî â ìåñòàõ ñ îñëàáëåííîé àíòðîïîãåííîé
íàãðóçêîé ýòîò ïîêàçàòåëü âàðüèðîâàë â ïðåäåëàõ 0,50–0,51, à íà çàãðÿçíåííûõ
ó÷àñòêàõ 0,55–0,66. Ïðîâåäåíèå çäåñü æå ïîäñ÷åòà ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè êëåòîê
ñ ìèêðîÿäðàìè ïîêàçàëî, ÷òî ÷àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè êëåòîê ñ íàðóøåíèÿìè â
íåçàãðÿçíåííûõ ó÷àñòêàõ ñîñòàâëÿåò 1,5–3,0%, à â çàãðÿçíåííûõ — 5,33% (×óáè-
íèøâèëè, 1998 à). Àíàëîãè÷íîå èññëåäîâàíèå, ñäåëàííîå ýòèì æå àâòîðîì â
Àñòðàõàíñêîé îáë. (×óáèíèøâèëè, 1998 á), âûÿâèëî â êîíòðîëüíîì (íåçàãðÿç-
íåííîì) ó÷àñòêå ñðåäíþþ ÷àñòîòó àñèììåòðè÷íîãî ïðîÿâëåíèÿ íà ïðèçíàê
ðàâíóþ 0,49, à â çîíàõ ñ ïîâûøåííûì àíòðîïîãåííûì âëèÿíèåì — îò 0,60 äî
0,67 (ðåçóëüòàòû ìèêðîÿäåðíîãî òåñòà: 1,15 è 1,68–3,00 % ñîîòâåòñòâåííî).
Èíòåðåñíî, ÷òî ñðàâíåíèå îçåðíûõ ëÿãóøåê â çàãðÿçíåííûõ è íåçàãðÿçíåí-
íûõ ó÷àñòêàõ â Êàçàõñòàíå (Ñåìèïàëàòèíñêàÿ îáë.) ñâèäåòåëüñòâîâàëî î òîì, ÷òî
ðàçìåðû òåëà îñîáåé èç çàãðÿçíåííûõ ïðóäîâ ïðåâûøàþò òàêîâûå ó ëÿãóøåê èç
íåçàãðÿçíåííûõ âîäîåìîâ íà 5%, à ìàññà — íà 12%, èíäåêñ äëèíà ãîëîâû/äëèíà
òåëà — íà 12% (Khromov et al., 2003). Èññëåäîâàíèå ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé
ó ýòèõ àìôèáèé íà ó÷àñòêàõ ñ ðàçíîé àíòðîïîãåííîé íàãðóçêîé â Êàçàíè
ïîêàçàëî, ÷òî â çîíå ñ ñèëüíûì ïðîìûøëåííûì çàãðÿçíåíèåì ÷àñòîòà îñîáåé ñ
óäâîåíèåì ïåðâîãî ïàëüöà íà çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ âàðüèðóåò îò 0 äî 8,7%, à â
çåëåíîé çîíå 0–3,3%, ïðè ýòîì îòìå÷åíû òàêæå è äðóãèå îòêëîíåíèÿ
(Çàìàëåòäèíîâ, 2003).
Êàðèîòèï R. (P.) ridibunda íåîäíîêðàòíî áûë îáúåêòîì èçó÷åíèÿ â ïîïó-
ëÿöèÿõ ýòîãî âèäà íà òåððèòîðèè Ðîññèè, Ãðóçèè, Óêðàèíû, Ãåðìàíèè (Èâàíîâ,
60 Å. Ì. Ïèñàíåö
Ìàäÿíîâ, 1973; Àëåêñàíäðîâñêàÿ, 1976; Gu�nter, 1970; Koref-Santibanez, 1979).
Ïîñëåäíèå èññëåäîâàíèÿ â ïîïóëÿöèÿõ èç ðàçíûõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû ïîäòâåð-
äèëè áîëåå ðàííèå äàííûå î äèïëîèäíûì íàáîðå â 26 õðîìîñîì (2n = 26, NF =
58), îäíàêî îòìå÷åíû íåêîòîðûå îòëè÷àÿ ïî îòäåëüíûì õðîìîñîìàì: â ÷àñòíîñòè
âûÿâëåíî, ÷òî âòîðè÷íûå ïåðåòÿæêè òàêæå èìåþòñÿ íà îáîèõ õðîìîñîìàõ 9-é
ïàðû (Ñóðÿäíàÿ, 2003).
Îñîáûé èíòåðåñ âûçûâàåò èññëåäîâàíèå ìåòàôàçíûõ õðîìîñîì è õðîìîñîì
òèïà ëàìïîâûõ ùåòîê ñ ïîìîùüþ Ñ-îêðàøèâàíèÿ (Bucci et al., 1990). Îçåðíûå
ëÿãóøêè îòëè÷àþòñÿ îò äðóãèõ ÷ëåíîâ ãðóïïû ÷åòêî ðàçëè÷èìûìè òåìíûìè
ãðàíóëàìè è ôëóîðåñöåíòíûì ýôôåêòîì â ðàéîíå öåíòðîìåð. Êîíñïåöèôè÷-
íîñòü òàêæå ïðîÿâëÿåòñÿ â îñîáåííîñòÿõ öåíòðîìåð, êîëè÷åñòâå è ëîêàëèçàöèè
ãèãàíòñêèõ ïåòåëü è â ÷àñòîòå õèàçì.
Ñëåäóåò òàêæå îòìåòèòü ôàêò îáíàðóæåíèÿ ó îäíèõ è òåõ æå îñîáåé îòëè÷èé
â êîëè÷åñòâå õðîìîñîì: êëåòêè êîñòíîãî ìîçãà èìåëè îáû÷íûé äëÿ ýòîãî âèäà
äèïëîèäíûé íàáîð 2n = 26, à â êëåòêàõ ñåìåííèêîâ íàñ÷èòûâàëîñü 26, 39, 52 è
78 õðîìîñîì (Ìàíèëî, 2005). Êðîìå ïîëèïëîèäíûõ êëåòîê (îêîëî 10%), àâòîð
òàêæå îòìåòèë îêîëî 5% êëåòîê ñ àíåóïëîèäíûì êîëè÷åñòâîì õðîìîñîì.
Ìàññà ÄÍÊ R. (Ð.) ridibunda èç Îäåññêîé îáë. è Êðûìà (Mazin, Borkin, 1979)
ñîñòàâëÿëà 14,2 ± 0,5–14,6 ± 0,9 ïã; èñïîëüçîâàíèå äðóãîãî ìåòîäà äëÿ
îïðåäåëåíèÿ ýòîãî ïîêàçàòåëÿ ó ëÿãóøåê ýòîãî âèäà â âîñòî÷íûõ îáëàñòÿõ
(Õàðüêîâñêàÿ, Ëóãàíñêàÿ è Äîíåöêàÿ) ïîêàçàëî, ÷òî ðàçìåð ãåíîìà äîñòèãàåò â
ñðåäíåì 16,12 ± 0,09 ïã, âàðüèðóÿ â ïðåäåëàõ 15,74–16,35 ïã (Borkin et al., 2004).
Ïî ïîñëåäíèì äàííûì (Borisovskiy, Rosanov, 2003), ó ñåâåðíîé ãðàíèöû
àðåàëà â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè ìàññà ÄÍÊ ó îçåðíûõ ëÿãóøåê âàðüèðîâàëà
â ïðåäåëàõ 1,51–1,55 (óñëîâíûå åäèíèöû, ñðàâíèâàëè ñ Rana temporaria). Ïî
ìàòåðèàëàì ýëåêòðîííîé áàçû äàííûõ (Animal genome size database http: // www.
genomesize. com/amphibians. htm) ðàçìåð ãåíîìà R. (Ð.) ridibunda ñîñòàâëÿåò îò
5,51 äî 8,10 (èçìåðÿëè êðàñíûå êðîâÿíûå òåëüöà êðîâè, â êà÷åñòâå ñòàíäàðòà
èñïîëüçîâàëè êëåòêè Rana pipiens, Rana temporaria, Xenopus laevis èëè Homo sapi-
ens — MacCulloch et al., 1996; Rasch, Hennen, 1979; Vinogradov, 1998 a).
Èññëåäîâàíèå áèîõèìè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïîïóëÿöèé îçåðíîé ëÿãóøêè èç
ïðàâî- è ëåâîáåðåæíîé ÷àñòåé Óêðàèíû (Ìåææåðèí, Ïåñêîâ, 1992) ñâèäåòåëüñò-
âîâàëî î âûñîêîì óðîâíå èõ ãåòåðîçèãîòíîñòè (Í = 0,05–0,087) ïðè
îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîé ãåíåòè÷åñêîé óäàëåííîñòè äðóã îò äðóãà (DN = 0,151 è
DN = 0,129 ñîîòâåòñòâåííî). Ýòèìè æå àâòîðàìè ïîêàçàíî, ÷òî óðîâåíü
ãåòåðîçèãîòíîñòè óêðàèíñêèõ ïîïóëÿöèé îçåðíûõ ëÿãóøåê íåñêîëüêî ïðåâûøàåò
ñðåäíèé äëÿ âñåõ àìôèáèé (Íå = 0,067) è êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ H0 = 0,05–0,087.
Ïðóäîâàÿ ëÿãóøêà — Rana (Pelophylax) lessonae Camerano, 1882 «1881»
Ðàñïðîñòðàíåíà îò Ôðàíöèè è äàëåå íà çàïàä äî Âîëãè (ïåðåõîäèò íà åå
ëåâûé áåðåã è âñòðå÷àåòñÿ â ñîñåäíèõ âîñòî÷íûõ ðàéîíàõ), íà þãå â åâðîïåéñêîé
÷àñòè äîñòèãàåò Ðóìûíèè, íà áîëüøåé ÷àñòè Áàëêàí îòñóòñòâóåò. Èíòðîäóöè-
ðîâàíà â þæíîé Íîðâåãèè, åñòü â Øâåöèè (Orizaola, Lauria, 2005). Ïîäâèäû íå
âûäåëÿþò.
Âñòðå÷àþòñÿ íà áîëüøåé ÷àñòè Óêðàèíû, ðàñïðîñòðàíåíèå íà þãå ñâÿçàíî ñ
ãðàíèöåé ëåñîñòåïíîé çîíû. Îáèòàíèå ýòèõ àìôèáèé â ñòåïíîé ÷àñòè Óêðàèíû,
ñâÿçàíî, ñêîðåå âñåãî, ñ èíòðàçîíàëüíûìè ôîðìàìè ëàíäøàôòà (äåëüòà Äóíàÿ,
óñòüå Äíåïðà). Ïðåäïî÷èòàþò ñëàáîïðîòî÷íûå èëè ñòîÿ÷èå ìåëêîâîäíûå
âîäîåìû.  ïðåäåëàõ Óêðàèíû âûñîòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå (Êàðïàòû) îãðàíè÷åíî
600 ì (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980).  äðóãèõ ó÷àñòêàõ ñâîåãî àðåàëà èõ èíîãäà
íàõîäèëè íà âûñîòàõ äî 1550 ì (Gu �nther, 1997).
61Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
Ìàòåðèàëû ïî èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ R. (Ð.) les-
sonae â ïðåäåëàõ Óêðàèíû îãðàíè÷åíû. Òàê, ñðàâíåíèå 8 ïîêàçàòåëåé
çàêàðïàòñêèõ è ïðèêàðïàòñêèõ ïîïóëÿöèé (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980)
ñâèäåòåëüñòâîâàëî î íàèáîëåå ñóùåñòâåííûõ ðàçëè÷èÿõ òîëüêî ïî äëèíå ãîëîâû
(18,44 è 19,76 ìì) è âíóòðåííåìó ïÿòî÷íîìó áóãðó (3,79 è 4,24 ìì).
Ñîâðåìåííîå èññëåäîâàíèå áîëåå 200 æèâîòíûõ ýòîãî êîìïëåêñà èç Êèåâñêîé è
×åðêàññêîé îáëàñòåé (Íåêðàñîâà è äð., 2001) ïîêàçàëî ïåðåêðûâàíèå ìíîãèõ
ïîêàçàòåëåé (9 ðàçìåðíûõ âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è 16 èíäåêñîâ).
Áûë ñäåëàí âûâîä, ÷òî íàèáîëüøàÿ òî÷íîñòü äèàãíîñòèêè äîñòèãàåòñÿ ñ èñïîëü-
çîâàíèåì êîìïëåêñà ïðèçíàêîâ.
Èç áîëåå ðàííèõ ðàáîò ïî èçó÷åíèþ èçìåí÷èâîñòè R. (Ð.) lessonae â äðóãèõ
ó÷àñòêàõ àðåàëà ñòîèò óêàçàòü íà îáñòîÿòåëüíîå èññëåäîâàíèå ýòèõ æèâîòíûõ â
Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè Ðîññèè (Áîðêèí, Òèõåíêî, 1979). Ïîêàçàíî, ÷òî ñðåäè
æèâîòíûõ îäíîãî âîçðàñòà ñàìêè âñåãäà êðóïíåå ñàìöîâ è ýòî îñîáåííî õîðîøî
âûðàæåíî â ãðóïïå ïÿòèëåòíåãî âîçðàñòà: 58,0 ± 2,1 ìì ñàìöû è 66,9 ± 1,9 ìì
ñàìêè. Àâòîðàìè òàêæå îòìå÷åíû íåêîòîðûå ïîëîâûå îòëè÷èÿ ïî èíäåêñàì
(äëèíà áåäðà/äëèíà ãîëåíè F/T 1,06 è 1,05, äëèíà òåëà/äëèíà ãîëåíè L/T 2,31 è
2,3, äëèíà ïåðâîãî ïàëüöà çàäíåé íîãè/äëèíà âíóòðåííåíîãî ïÿòî÷íîãî áóãðà
D. p. /C. int. l 1,86 è 1,84, äëèíà ãîëåíè/äëèíà âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà
T/C. int. l 6,13 è 6,09, äëèíà òåëà/äëèíà âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà L/C. int. l
14,15 è 14,03; ñàìêè è ñàìöû ñîîòâåòñòâåííî). Íà âîñòîêå àðåàëà (Óäìóðòèÿ,
Ðîññèÿ) íåêîòîðûå èç ýòèõ ïîêàçàòåëåé ñîñòàâëÿëè: D. p. /C. int. l — 1,59, L/T —
2,18, Ò/C. int. l — 5,81 è L/C. int. l — 12,70 (Áîðèñîâñêèé è äð., 2000).
Ïîñëåäíèå èññëåäîâàíèÿ èçìåí÷èâîñòè çåëåíûõ ëÿãóøåê çàïàäíûõ ïîïóëÿ-
öèé ïîêàçàëè, ÷òî èíäåêñ äëèíà ãîëåíè/äëèíà ïÿòî÷íîãî áóãðà âàðüèðóåò â
çàâèñèìîñòè îò ãåîãðàôè÷åñêîãî ðåãèîíà (Pagano, Joly, 1999) è åãî âåëè÷èíà ó
ïðóäîâûõ ëÿãóøåê èç Íèäåðëàíäîâ ìåíåå 6, R. lessonae èç Ðóìûíèè, Ïîëüøè è
Ãåðìàíèè — ìåíåå 7, Ôðàíöèè — ìåíåå 8 (îêð. Ïàðèæà) èëè ìåíåå 9,5 (ñåâåðî-
âîñòî÷íûå ïîïóëÿöèè).
Íåêîòîðàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðèçíàêîâ, ïðîÿâëÿþùàÿñÿ â ðàçâèòèè ðàçíîãî
ðîäà àíîìàëèé, ñâÿçàíà ñ àíòðîïîãåííûì ôàêòîðîì. Òàê, èç 4 çîí Êàçàíè (çîíà
ñèëüíîãî ïðîìûøëåííîãî çàãðÿçíåíèÿ, ìíîãîýòàæíîé çàñòðîéêè, ìàëîýòàæíîé
çàñòðîéêè, çåëåíàÿ çîíà), ó ëÿãóøåê 2-é çîíû (â 1-é çîíå R. (Ð.) lessonae
îòñóòñòâîâàëà) îáíàðóæåíî óäâîåíèå ïåðâîãî ïàëüöà íà çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ
(0–7,6%), â 3-é çîíå — êðîìå ýòîé æå àíîìàëèè (5,2–6,0%) åùå è ðàçâèòèå
äîïîëíèòåëüíîãî ïàëüöà íà çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ (0–6,1%).  4-é çîíå íàðóøåíèÿ
áûëè íåçíà÷èòåëüíûìè è ïðîÿâëÿëèñü â óäâîåíèè ïåðâîãî ïàëüöà íà çàäíèõ
êîíå÷íîñòÿõ, à òàêæå â ðàçâèòèè äîïîëíèòåëüíîãî ïàëüöà íà çàäíèõ êîíå÷-
íîñòÿõ. Çäåñü æå ó 0,2% ëÿãóøåê îáíàðóæåíà öèêëîïèÿ (Çàìàëåòäèíîâ, 2003).
Ñîâðåìåííûå äàííûå ïî èçìåí÷èâîñòè ðèñóíêà è îêðàñêè ïðóäîâûõ
ëÿãóøåê öåíòðàëüíîé Óêðàèíû áûëè ïîëó÷åíû ïðè èçó÷åíèè ýòèõ æèâîòíûõ â
Êèåâñêîé îáëàñòè (Íåêðàñîâà, 2002). Áîëüøàÿ ÷àñòü ïðèçíàêîâ (îáùèé ôîí
òåëà, äîðñàëüíûå ïÿòíà, ñïèííàÿ ïîëîñà, ïÿòíà-ïîëîñû íà êîíå÷íîñòÿõ, ïèãìåí-
òàöèÿ áðþøíîé ñòîðîíû) ñâèäåòåëüñòâîâàëè îá îïðåäåëåííûõ ðàçëè÷èÿõ ìåæäó
R. (Ð.) lessonae, R. (Ð.) ridibunda è R. (Ð.) kl. esculenta. Âìåñòå ñ òåì êàæäûé èç
èñïîëüçîâàííûõ ïðèçíàêîâ õàðàêòåðèçîâàëñÿ ñëàáîé äèàãíîñòè÷åñêîé öåííîñ-
òüþ, õîòÿ èõ ðàçðåøàþùàÿ ñïîñîáíîñòü óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè êîìïëåêñíîì èñïîëü-
çîâàíèè. Âî âñåõ ñëó÷àÿõ îòíîñèòåëüíî ëåãêî äèàãíîñòèðîâàëèñü R. (Ð.) lessonae
è R. (Ð.) ridibunda.
Áîëåå ðàííåå èçó÷åíèå èçìåí÷èâîñòè ñâåòëîé ñïèííîé ïîëîñû ó ïðóäîâûõ
ëÿãóøåê â Ðîññèè (Ëåíèíãðàäñêàÿ îáë., Ëóãà) ïîêàçàëî, ÷òî ýòîò ïðèçíàê ðàçâèò
áîëåå ÷åì ó ïîëîâèíû îñîáåé (Áîðêèí, Òèõåíêî, 1979). Îäíàêî åãî ÷àñòîòà â
62 Å. Ì. Ïèñàíåö
ðàçíûõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ èìååò òåíäåíöèþ ê óìåíüøåíèþ îò 71% ó æèâîòíûõ,
ïðîøåäøèõ ìåòàìîðôîç, äî 55% ó ïÿòèëåòíèõ. Ýòî æå îòìå÷àåòñÿ è â âàðüèðî-
âàíèè ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè æèâîòíûõ ñî ñïèííûìè ïÿòíàìè. Ó òîëüêî ÷òî
ïðîøåäøèõ ìåòàìîðôîç äîëÿ îñîáåé áåç ïîëîñû è ïÿòåí ñîñòàâëÿåò 29%, ïîñëå
ïåðâîé çèìîâêè äî 4%, à çàòåì îíà óâåëè÷èâàåòñÿ (14 %, 32 %, 24 %, 45 %; 2-é,
3-é, 4-é è 5-é ãîäû ñîîòâåòñòâåííî). Ïðîÿâëåíèå îäíîãî èç äèàãíîñòè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ (îòñóòñòâèå ïÿòåí íà ãîðëå è áðþõå) âî âñåõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ
ïðèìåðíî îäèíàêîâî è ëÿãóøêè ñ òàêèì ïðèçíàêîì ñîñòàâëÿþò â ïîïóëÿöèè
74–88%.
Äèïëîèäíûé íàáîð ïðóäîâîé ëÿãóøêè ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû âêëþ÷àåò
26 äâóïëå÷èõ õðîìîñîì, õðîìîñîìû 9-é ïàðû èìåþò âòîðè÷íûå ïåðåòÿæêè
(Ñóðÿäíàÿ, 2003). Òàêèå æå õàðàêòåðèñòèêè êàðèîòèïà ó ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî
òàêñîíà èç Ìîñêîâñêîé îáëàñòè Ðîññèè (Àëåêñàíäðîâñêàÿ, 1976). Êàðèîòèï
çåëåíûõ ëÿãóøåê èç Ãåðìàíèè íå èìååò ïðèíöèïèàëüíûõ îòëè÷èé (Koref-
Santibanez, 1979). Èññëåäîâàòåëåì òàêæå îòìå÷àåòñÿ íàëè÷èå âòîðè÷íûõ
ïåðåòÿæåê, íî íà ãîìîëîãàõ 10-é ïàðû. Èçó÷åíèå ïðóäîâûõ ëÿãóøåê èç Øâåöèè
(Ebendal, 1979) íå ïîêàçàëî îñîáîé ñïåöèôèêè â îáùåé ìîðôîëîãèè õðîìîñîì
è èõ êîëè÷åñòâå.
Ñóäÿ ïî èçìåðåíèþ ìàññû ÄÍÊ R. (Ð.) lessonae èç îêðåñòíîñòåé Êèåâà è èç
Ìóêà÷åâî (Mazin, Borkin, 1979), îíà ó íèõ ñîñòàâëÿåò 14,1 ± 0,4 ïã. Îáúåì ÄÍÊ
(óñëîâíûå åäèíèöû, ñðàâíèâàëè ñ R. temporaria) ó ïðóäîâûõ ëÿãóøåê íà ñåâåðíîé
ãðàíèöå ñâîåãî àðåàëà â Âîñòî÷íîé Åâðîïå ñîñòàâèë 1,27–1,31 (Borisovskiy et al.,
2003).
Îòäåëüíóþ ïðîáëåìó ñîñòàâëÿþò ñëîæíîñòè â âûÿñíåíèè îòíîñèòåëüíîé
÷èñëåííîñòè êàæäîãî èç ïðåäñòàâèòåëåé ñðåäè ñìåøàííûõ ïîïóëÿöèé R. (Ð.) les-
sonae, R. (Ð.) ridibunda è R. (Ð.) kl. esculenta. Èçó÷åíèå ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîé
ïîäâèæíîñòè áåëêîâ ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü ÷èñëåííîñòü ïðóäîâûõ ëÿãóøåê â
ñìåøàííûõ (ñ äðóãèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ýòîé ãðóïïû) ïîïóëÿöèÿõ. Íàïðèìåð â
Êèåâñêîé îáëàñòè, â îêðåñòíîñòÿõ ïîñ. Áåëè÷è îíà ñîñòàâëÿëà 68,4%, ïîñ. Íîâî-
áåëè÷è — 58,4, ïîñ. Ôåîôàíèÿ — 6,5% âñåãî êîëè÷åñòâà çåëåíûõ ëÿãóøåê
(Ìåææåðèí, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1993).
Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò ìåõàíèçìû, îïðåäåëÿþùèå íàïðàâëåíèå
ïîòîêà ãåíîâ âñëåäñòâèå âûáîðà ïàðòíåðà ïðè ñïàðèâàíèè, â ïîïóëÿöèÿõ,
ïðåäñòàâëåííûõ ðàçíûìè òàêñîíàìè (Lode, 2001). Ýêñïåðèìåíòàëüíûì ïóòåì
áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî áîëåå 70% ñàìîê R. (Ð.) lessonae ïðåäïî÷èòàþò áðà÷íûå
êðèêè ñàìöîâ ñâîåãî âèäà êðèêàì ñàìöîâ ñúåäîáíîé ëÿãóøêè. Åñëè ñàìêàì
ïðóäîâîé è ñúåäîáíîé ëÿãóøåê ïðåäëàãàëè âûáîð èç áðà÷íûõ êðèêîâ ñàìöîâ R.
(Ð.) lessonae è R. (Ð.) kl. esculenta, òî ïðåäïî÷òåíèå îòäàâàëîñü ïåðâûì (Roesli et
al., 2000). Åñëè æå âûáîð îñóùåñòâëÿëñÿ ìåæäó õîðîì èç áðà÷íûõ êðèêîâ ñ
òðåõêðàòíûì ïðåîáëàäàíèåì ñàìöîâ ïðóäîâîé èëè ñàìöîâ ñúåäîáíîé ëÿãóøåê, òî
îòëè÷èé íå íàáëþäàëîñü.
Ñúåäîáíàÿ ëÿãóøêà — Rana (Pelophylax) kl. esculenta Linnaeus, 1758
Êîíòóðû àðåàëà âî ìíîãîì ñîâïàäàþò ñ òàêîâûì ó ïðóäîâîé ëÿãóøêè â
åâðîïåéñêîé ÷àñòè åå ðàñïðîñòðàíåíèÿ, õîòÿ íà çàïàäå îíè äîñòèãàþò
òåððèòîðèè Èñïàíèè, íà ñåâåðå çàõâàòûâàþò ïî÷òè âñþ ñåâåðíóþ ÷àñòü
ïîáåðåæüÿ Åâðîïû (èíòðîäóöèðîâàíà â Àíãëèè), íà þãå âñòðå÷àþòñÿ äî
ñåâåðíîé ÷àñòè Áîëãàðèè. Íà âîñòîêå äîñòèãàåò ñðåäíåãî è âåðõíåãî òå÷åíèÿ
ð. Âîëãè.
 Óêðàèíå îáèòàåò íà áîëüøåé ÷àñòè åå òåððèòîðèè, íà þã â ñòåïíóþ çîíó
ïðîíèêàåò ïî äîëèíàì êðóïíûõ ðåê.
63Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
Òðåòèé òàêñîí êîìïëåêñà çåëåíûõ, èëè âîäíûõ ëÿãóøåê è, êàê óæå
îòìå÷àëîñü, åãî ïðîèñõîæäåíèå ñâÿçàíî ñ ãèáðèäèçàöèîííûìè ïðîöåññàìè
ìåæäó äâóìÿ ðîäèòåëüñêèìè âèäàìè: îçåðíîé è ïðóäîâîé ëÿãóøêàìè. Â âûáîðå
ìåñò îáèòàíèÿ òÿãîòååò ê áèîòîïàì, êîòîðûå áîëåå òèïè÷íû äëÿ ïðóäîâîé
ëÿãóøêè — ïðóäû, ñòàðèöû ðåê, ìåëêîâîäíûå êàíàëû, íåáîëüøèå îçåðà è ïð.
Âîäîåìîâ â ñïëîøíûõ ëåñîíàñàæäåíèÿõ èëè êðóïíûõ ðåê îáû÷íî èçáåãàåò.
Âîçíèêíîâåíèå ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà ñâÿçûâàþò ñêîðåå âñåãî ñ ïîñëåäíèì
(Âþðìñêèì) îëåäåíåíèåì, ÷òî äàåò âîçìîæíîñòü îöåíèòü âîçðàñò ýòèõ àìôèáèé
îêîëî 10 000 ëåò (Vorburger, 2001 ñ).
Áîëåå 40 ëåò íàçàä ïîëüñêèì çîîëîãîì Ë. Áåðãåðîì (Berger, 1964) áûëè
ïîäâåäåíû èòîãè èçó÷åíèÿ çåëåíûõ ëÿãóøåê è, â òîì ÷èñëå, ðàññìîòðåíû äàííûå
ïî ãèáðèäèçàöèè è èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, âêëþ÷àÿ
ðàñïðåäåëåíèÿ-÷àñòîòû äâóõ ïàð èíäåêñîâ (äëèíà ïåðâîãî ïàëüöà çàäíåé
íîãè/äëèíà âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà, D. p. /C. int. l è äëèíà ïÿòî÷íîãî
áóãðà/âûñîòà ïÿòî÷íîãî áóãðà, C. int. l/C. int. h). Èññëåäîâàëèñü ëÿãóøêè,
òðàäèöèîííî îòíîñèìûå íà òî âðåìÿ ê ðàçíûì ïîäâèäàì îäíîãî è òîãî æå âèäà:
Rana esculenta esculenta è Rana esculenta lessonae. Ðåçóëüòàòîì ðàáîòû áûëî
çàêëþ÷åíèå, ÷òî ýòè òàêñîíû äîëæíû ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ñàìîñòîÿòåëüíûå
áèîëîãè÷åñêèå âèäû. Ïîçæå ýòèì æå àâòîðîì áûëî óêàçàíî íà ãèáðèäîãåííîå
ïðîèñõîæäåíèå ñúåäîáíîé ëÿãóøêè (Berger, 1968, 1970 è äð.).
Ñóùåñòâîâàíèå ïîñëåäíåé ñâÿçàíî ñ ïðîöåññàìè (ïåðâè÷íîé) ãèáðèäèçàöèè
ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ; ãèáðèäîãåííûé òàêñîí îáû÷íî òàêæå ïîääåðæèâàåò ñâîå
ñóùåñòâîâàíèå ïóòåì ñêðåùèâàíèÿ ñ îäíèì èç ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ. Â ñâÿçè ñ
ýòèì àðåàë Rana (Pelophylax) kl. esculenta ÷àñòî ïåðåêðûâàåòñÿ ñ àðåàëàìè
ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ, îäíàêî ïîïóëÿöèè, ñîñòîÿùèå òîëüêî èç ïðåäñòàâèòåëåé
îäíîãî ýòîãî ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà (áåç îçåðíîé è ïðóäîâîé ëÿãóøåê)
èçâåñòíû íà òåððèòîðèè Äàíèè, Øâåöèè, Ãåðìàíèè, Ïîëüøè, Íèäåðëàíäîâ,
Ôðàíöèè, ×åõèè, Ñëîâàêèè, Ðîññèè (ñì. Christiansen et al., 2005).
Îäíî èç ïåðâûõ èññëåäîâàíèé ýòèõ àìôèáèé â Óêðàèíå, âûïîëíåííîå óæå
ïîñëå îòêðûòèÿ ñïåöèôè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ äàííîãî òàêñîíà, áûëî
îñóùåñòâëåíî ïðè îïèñàíèè çåìíîâîäíûõ è ïðåñìûêàþùèõñÿ Êàðïàò. Îíî
ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü îáèòàíèå â ýòîì ðåãèîíå îçåðíîé è ïðóäîâîé ëÿãóøåê; ÷òî
æå êàñàåòñÿ ñúåäîáíîé ëÿãóøêè, òî áûëî âûñêàçàíî ìíåíèå, ÷òî îíà â ñèëó ñâîåé
ãèáðèäíîñòè íå ìîæåò «ñ÷èòàòüñÿ ñàìîñòîÿòåëüíûì âèäîì» (Ùåðáàê, Ùåðáàíü,
1980: 153).
Ïîçæå òî÷êà çðåíèÿ î òàêñîíîìè÷åñêîé ñàìîñòîÿòåëüíîñòè ñúåäîáíîé
ëÿãóøêè íà÷èíàåò ïðåîáëàäàòü, è â 1998 ã. (Dubois, 1998) áûë îáîñíîâàí ee
îñîáûé ýâîëþöèîííî-òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ — êëåïòîí (klepton), à òàêæå
ïðîèçâåäåíî âûäåëåíèå âîäíûõ èëè çåëåíûõ ëÿãóøåê ðîäà Rana â ïîäðîä
Pelophylax. Äî ñèõ ïîð íèêàêèõ ñåðüåçíûõ âîçðàæåíèé ïðîòèâ ýòîãî ïðåäëîæåíèÿ
íå áûëî, õîòÿ èñïîëüçîâàíèå â íàó÷íîé ëèòåðàòóðå íàçâàíèé Rana esculenta è
Rana klepton esculenta, ìîæåò áûòü îáúÿñíåíî è äðóãèìè âçãëÿäàìè ñèñòåìàòèêîâ
(Áîðèñîâñêèé è äð., 2000; Pagano et al., 2001; Borkin et al., 2002).
Ìàòåðèàëû ïî èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ R. (P.) kl.
esculenta íà òåððèòîðèè Óêðàèíû îãðàíè÷åíû. Òàê, ñóäÿ ïî äàííûì
èññëåäîâàíèé â Çàêàðïàòüå (Êóðòÿê, 2004), ðàçìåðû ïîñòìåòàìîðôîçíûõ
æèâîòíûõ (ïîë íå óêàçàí, íî ñêîðåå âñåãî — ñàìêè) 27,6–100 ìì, à ñðåäíèå
âåëè÷èíû áîëüøèíñòâà èíäåêñîâ â îáúåäèíåííîé âûáîðêå èç âñåõ âîçðàñòíûõ
ãðóïï âàðüèðóþò â ñëåäóþùèõ ïðåäåëàõ: F. /T. = 1,01–1,13, L. c. /L. t. c. =
1,12–1,45, L. c. /L. o. = 3,91–5.25, L. o. /L. tym. = 1,28–1,56, L. c. /D. r. c. =
2,78–3,16, Sp. oc. /D. r. c. = 0,72–1,01, D. p. /C. int. = 2,08–2,39, T/C. int. =
7,09–8,50, L. /T. = 2,06–2,4, L/F+T = 13,95– 39,58.
64 Å. Ì. Ïèñàíåö
Ïðèìåðíî òàêîé æå ðàçìàõ èçìåí÷èâîñòè ñâîéñòâåí è íåêîòîðûì ïîêàçà-
òåëÿì (âî âñÿêîì ñëó÷àå òåì, êîòîðûå èñïîëüçîâàíû â îáîèõ èññëåäîâàíèÿõ)
R. (P.) kl. esculenta èç Êèåâñêîé è ×åðêàññêîé îáëàñòåé: F. /T. — 1,0, Dp. /
C. int. — 2,07, T. /C. int. — 7,33 (Íåêðàñîâà, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 2001).
Ñïåöèàëüíîå ñðàâíåíèå âíåøíåé ìîðôîëîãèè è ðàñïîëîæåíèÿ ñåìåííèêîâ
ñàìöîâ R. (P.) kl. esculenta ñ òàêîâûìè ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ ïîêàçàëî, ÷òî ÷àñòîòà
èõ âñòðå÷àåìîñòè (âñåãî 10 âàðèàíòîâ àíîìàëèé) äîñòîâåðíî âûøå ó
ïðåäñòàâèòåëåé ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà (Ðåìèííûé, 2005). Áîëåå òîãî, áûëè
òàêæå çàðåãåñòðèðîâàíû äâà ñëó÷àÿ ãåðìàôðîäèòèçìà.
Èíòåðåñíî ñðàâíåíèå çàêàðïàòñêèõ æèâîòíûõ ñ çåëåíûìè ëÿãóøêàìè èç
âîñòî÷íûõ ó÷àñòêîâ çà ïðåäåëàìè Óêðàèíû (Óäìóðòèÿ, Ðîññèÿ; â îáîèõ
èññëåäîâàíèÿõ îáùèìè îêàçàëèñü 4 ïîêàçàòåëÿ). Òàê, ñðàâíèâàåìûå çäåñü
ïðèçíàêè R. (P.) kl. esculenta ÷àñòè÷íî îòëè÷àëèñü îò òàêîâûõ èç Çàêàðïàòüÿ:
F. /T. = 1,01; L. /T. = 2,07; T. /C. int. = 7,10; D. p. /C. int. = 1,98 (Áîðèñîâñêèé
è äð., 2000). Ñðåäíèå âåëè÷èíû ýòèõ ïîêàçàòåëåé (Ðó÷èí è äð., 2005) áîëüøå
îòëè÷àëèñü ó ëÿãóøåê èç Ìîðäîâèè: 1,03 è 1,02, 2,09 è 2,09, 7,46 è 7,69, 2,16 è
2,25 (ñàìöû è ñàìêè ñîîòâåòñòâåííî).
Àâòîðû îòìå÷àþò, ÷òî èíäåêñû «äëèíà ïåðâîãî ïàëüöà çàäíåé íîãè/äëèíà
âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà» D. p. /C. int. l ó R. (Ð.) lessonae, R. (P.) kl. esculen-
ta è R. (P.) ridibunda â Óäìóðòèèè ïðàêòè÷åñêè íå ïåðåêðûâàþòñÿ —
ñîîòâåòñòâåííî 1,59 (1,38–1,83), 1,98 (1,85–2,24) è 2,67 (2,28– 3,23) (â ñêîáêàõ
óêàçàíû ïðåäåëû èçìåí÷èâîñòè; Áîðèñîâñêèé è äð., 2000). Âìåñòå ñ òåì â áîëåå
ðàííåé ðàáîòå ïî èçó÷åíèþ çåëåíûõ ëÿãóøåê â ñîñåäíåì ñ Óêðàèíîé
öåíòðàëüíî-÷åðíîçåìíîì ðåãèîíå Ðîññèè (Lada et al., 1995) ïîêàçàíî, ÷òî ïðè
îòëè÷èÿõ ñðåäíèõ çíà÷åíèé ýòîãî ïðèçíàêà (1,68, 2,15 è 2,88), ïðåäåëû åãî
èçìåí÷èâîñòè ïåðåêðûâàþòñÿ: 1,25–2,09, 1,58–2,69, 2,28–3,74 (R. (P.) lessonae,
R. (P.) kl. esculenta è R. (P.) ridibunda ñîîòâåòñòâåííî). Ïðèìåðíî òàêàÿ æå êàð-
òèíà îòìå÷åíà (Ðó÷èí è äð., 2005) è äëÿ ëÿãóøåê ýòèõ òàêñîíîâ ìîðäîâñêèõ
ïîïóëÿöèé: ñàìöû — ñðåäíèå çíà÷åíèÿ 1,69, 2,16 è 2,64 (ïðåäåëû èçìåí÷èâîñòè:
1,23–2,10, 1,80–2,48, 2,14–3,19), ñàìêè — ñðåäíèå çíà÷åíèÿ 1,68, 2,25, 2,78
(ïðåäåëû èçìåí÷èâîñòè: 1,32–2,00, 2,17–2,38, 2,12–3,16).
Ñïåöèàëüíîå èçó÷åíèå ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè-
÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîé ãðóïïû â Çàïàäíîé Åâðîïå (Pagano et al.,
1999) òàêæå ïîäòâåðäèëî, ÷òî äëÿ ìíîãèõ èç íèõ õàðàêòåðíî ÷àñòè÷íîå
ïåðåêðûâàíèå ñ àíàëîãè÷íûìè ïîêàçàòåëÿìè ó ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ (R. (P.) ridi-
bunda è R. (P.) lessonae). Íàïðèìåð, ïîñëåäíèìè àâòîðàìè îòìå÷àëîñü, ÷òî
èçìåí÷èâîñòü äèàãíîñòè÷íîãî èíäåêñà T. /C. int. (äëèíà ãîëåíè/äëèíà
âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà) ó R. (P.) kl. esculenta íà òåððèòîðèè Ôðàíöèè
êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ 8–9,5 èëè 9–10,4, â Ãåðìàíèè 6,5–8,6, â Íèäåðëàíäàõ
6–8,5, â Ïîëüøå 7–9, â Ðóìûíèè 7–9,5.
Îñîáûé èíòåðåñ âûçûâàåò èññëåäîâàíèå ãèáðèäîãåííûõ ëÿãóøåê Öåíòðàëü-
íîé Åâðîïû (Plo�tner et al., 1994) ñ öåëüþ èçó÷åíèÿ âëèÿíèÿ íà èõ ìîðôîëîãèþ
ãåíåòè÷åñêîãî îêðóæåíèÿ (ïîïóëÿöèîííîé ñèñòåìû). Ýòî âëèÿíèå îïðåäåëÿåòñÿ
òåì, ñ êåì èç ðîäèòåëüñêèõ òàêñîíîâ ñîñóùåñòâóåò R. (P.) kl. esculenta. Ðåçóëüòàòû
ðàáîòû ïîçâîëèëè ñäåëàòü çàêëþ÷åíèå, ÷òî ÷åòêîé êîððåëÿöèè ìåæäó
ìîðôîìåòðèåé ëÿãóøåê R. (P.) kl. esculenta è ïîïóëÿöèîííûìè ñèñòåìàìè íå
ñóùåñòâóåò. Îäíàêî R. (P.) kl. esculenta áîëåå îäíîîáðàçíû ïî ñâîèì õàðàêòåðèñ-
òèêàì ïî ñðàâíåíèþ ñ ðîäèòåëüñêèìè âèäàìè, òàê êàê íàñëåäóåìûé êëîíàëüíî
ãåíîì íå äàåò ðåêîìáèíàíòîâ. Íî ýòî ñïðàâåäëèâî äëÿ îäíîé ãèáðèäíîé ëèíèè,
÷òî æå êàñàåòñÿ ðàçíûõ ëèíèé R. (P.) kl. esculenta, òî ìåæäó íèìè èìååòñÿ
âûñîêîå ðàçíîîáðàçèå.
65Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
Èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé îêðàñêè çåëåíûõ ëÿãóøåê óêðàèíñêèõ ïîïóëÿöèé
ðåæå ïðèâëåêàëî âíèìàíèå ãåðïåòîëîãîâ. Èññëåäîâàíèå 60 îñîáåé R. (P.) kl. escu-
lenta èç îêðåñòíîñòåé Êèåâà ïîêàçàëî, ÷òî ïî êîëè÷åñòâó ïîëîñ èëè ïÿòåí íà
êîíå÷íîñòÿõ îíè çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó ðîäèòåëüñêèìè
âèäàìè (Íåêðàñîâà, 2002). Ïðè ýòîì ñòåïåíü ïðåäïîëàãàåìîé áëèçîñòè àìôèáèé
ãèáðèäîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ê R. (P.) ridibunda èëè R. (P.) lessonae ÷àñòî
îáóñëîâëåíà òåì ïðèçíàêîì, êîòîðûé ðàññìàòðèâàåòñÿ.
 îïèñàíèè êàðèîòèïà ñúåäîáíîé ëÿãóøêè ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû ïîêàçàíà
åãî ñïåöèôè÷íîñòü, êîòîðàÿ çàêëþ÷àåòñÿ â ãåòåðîìîðôíîñòè 12-é ïàðû
õðîìîñîì, ïðåäñòàâëåííîé ìåòà- è ñóáìåòàöåíòðèêîì èëè (ðåæå) ñóáìåòà- è
ñóáòåëîöåíòðèêîì (Ñóðÿäíàÿ, 2003). Äàííîå îáñòîÿòåëüñòâî ñâÿçàíî, ñêîðåå
âñåãî, ñ ãèáðèäîãåííûì ïðîèñõîæäåíèåì ýòîãî òàêñîíà, òàê êàê ó ðîäèòåëüñêèõ
âèäîâ êàæäàÿ ïàðà ýòèõ õðîìîñîì õàðàêòåðèçóåòñÿ ñóáìåòàöåíòðè÷íîñòüþ è
ìåòàöåíòðè÷íîñòüþ.
Õðîìîñîìíûé íàáîð R. (P.) kl. esculenta çà ïðåäåëàìè Óêðàèíû òàêæå
ïîñòîÿííî ÿâëÿåòñÿ ïðåäìåòîì âíèìàíèÿ. Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò ðåçóëü-
òàòû àíàëèçà ëÿãóøåê ñ òåððèòîðèè Ãåðìàíèè (Gu �nther, 1970) — çäåñü áûëî
îáíàðóæåíî 7 (èç 24) îñîáåé ñ òðèïëîèäíûì íàáîðîì õðîìîñîì (3n = 36). Åùå
îäíà îñîáåííîñòü çàêëþ÷àëàñü â ìåíüøåé ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè ó R. (P.) kl. escu-
lenta âòîðè÷íûõ ïåðåòÿæåê íà 11-é (êàê è íà íåêîòîðûõ äðóãèõ) ïàðå ãîìîëîãîâ
ïî ñðàâíåíèþ ñ R. (Ð.) ridibunda (Èâàíîâ è äð., 1973).
Òðèïëîèäèÿ áûëà òàêæå ïîäòâåðæäåíà ïðÿìûì èçó÷åíèåì êàðèîòèïîâ è â
äðóãîì èññëåäîâàíèè ëÿãóøåê èç Öåíòðàëüíîé Åâðîïû (Tunner, Heppich-Tunner,
1992). Îêàçàëîñü, ÷òî âñå òðèïëîèäíûå îñîáè èìåëè äâà ãåíîìà ïðóäîâîé
ëÿãóøêè (26 õðîìîñîì) è îäèí îçåðíîé (13 õðîìîñîì). Àâòîðàìè òàêæå
îñóùåñòâëåíû ñêðåùèâàíèå äèïëîèäíîé ñàìêè R. (Ð.) ridibunda è òðèïëîèäíîãî
ñàìöà R. (P.) kl. esculenta (ñèíòîïè÷åñêèå îñîáè), à òàêæå äèïëîèäíîé ñàìêè è
òðèïëîèäíîãî ñàìöà R. (P.) kl. esculenta (àëëîòîïè÷åñêèå îñîáè).  îáîèõ ñëó÷àÿõ
áûëè ïîëó÷åíû òðèïëîèäíûå ñàìöû R. (P.) kl. esculenta. Ýòè ðåçóëüòàòû
ïîêàçûâàþò, ÷òî òðèïëîèäíûå ñàìöû ïîñëåäíåãî òàêñîíà ïðîäóöèðóþò
ñïåðìàòîçîèäû, ñîäåðæàùèå äâà ãåíîìà ïðóäîâîé ëÿãóøêè. Òî îáñòîÿòåëüñòâî,
÷òî â îáåèõ êîìáèíàöèÿõ áûëè èñêëþ÷èòåëüíî ñàìöû, ãîâîðèò î òîì, ÷òî â
ãàìåòàõ R. (Ð.) lessonae ñêîðåå âñåãî ñîäåðæàëñÿ ôàêòîð îïðåäåëåíèÿ ìóæñêîãî
ïîëà.
Èçó÷åíèå êàðèîòèïà àìôèáèé ýòîãî êîìïëåêñà èç Âîñòî÷íîé Ãåðìàíèè
(Koref-Santibanez, Gu �nther, 1980) òàêæå ïîçâîëèëî ñäåëàòü çàêëþ÷åíèå î
íàëè÷èè ìàðêåðíûõ õðîìîñîì ó R. (P.) kl. esculenta. Ýòî ñòàëî âîçìîæíûì ïðè
èñïîëüçîâàíèè ñðàâíèòåëüíîé ìîðôîìåòðèè õðîìîñîì çåìíîâîäíûõ âñåõ òðåõ
òàêñîíîâ, êîòîðûé ïîêàçàë ìåòàöåíòðè÷åñêèé õàðàêòåð ãîìîëîãîâ 12-é ïàðû
R. (Ð.) ridibunda, ñóáìåòàöåíòðè÷åñêèé R. (Ð.) lessonae è íàëè÷èå â ýòîé ïàðå
îäíîãî ìåòàöåíòðèêà è îäíîãî ñóáìåòàöåíòðèêà ó R. (P.) kl. esculenta.
Èíòåðåñ âûçûâàåò ðàáîòà ïî èçó÷åíèþ õðîìîñîìíîé èçìåí÷èâîñòè ýòèõ
æèâîòíûõ èç Ëàòâèè, îêð. Ðèãè (Borkin et al., 1979), ãäå îòìå÷åíà íàõîäêà
òåòðàïëîèäíîãî ñàìöà R. (P.) kl. esculenta (4n = 52). Àâòîðàìè äåéñòâèòåëüíî
ïðèâåäåíà ôîòîãðàôèÿ ìåòàôàçíîé ïëàñòèíêè ñ 52 ýëåìåíòàìè. Îäíàêî åå
âíèìàòåëüíûé àíàëèç ïîêàçûâàåò, ÷òî â äàííîì ñëó÷àå ðå÷ü ìîæåò èäòè î òîì,
÷òî êëåòêà çàôèêñèðîâàíà íå íà ñòàäèè ìåòàôàçû, à, ñêîðåå âñåãî, àíàôàçû. Âî
âñÿêîì ñëó÷àå áûëî áû æåëàòåëüíî åùå ðàç èçó÷èòü ýòîò âîïðîñ.
Îäíî èç ïåðâûõ èññëåäîâàíèé ñ èñïîëüçîâàíèåì Ñ-îêðàñêè õðîìîñîì
ïîêàçàëî ÷åòêóþ ñïåöèôè÷íîñòü êàðèîòèïà R. (P.) kl. esculenta ïî ñðàâíåíèþ ñ
ðîäèòåëüñêèìè âèäàìè (Heppich, 1978; Heppich, Tunner, 1979), êîòîðàÿ
çàêëþ÷àëàñü â íàëè÷èè ìàðêåðíûõ ïîëîñ íà êîðîòêèõ ïëå÷àõ 11-é ïàðû
66 Å. Ì. Ïèñàíåö
õðîìîñîì, îòñóòñòâóþùèõ ó R. (Ð.) ridibunda. Äëÿ õðîìîñîìíîãî íàáîðà
ñúåäîáíîé ëÿãóøêè áûëî ñâîéñòâåííî ãåòåðîçèãîòíîå ñîñòîÿíèå — òàêàÿ ïîëîñà
èìåëàñü òîëüêî íà îäíîì ãîìîëîãå ýòîé ïàðû.
Äðóãèå ðàáîòû, â êîòîðûõ áûëè èñïîëüçîâàíû ìåòîäû äèôôåðåíöèàëüíîé
îêðàñêè (Bucci et al., 1990), ïîêàçàëè, ÷òî â «ãèáðèäíîì» êàðèîòèïå âñå
õðîìîñîìû, ïðîèñõîäÿùèå îò îçåðíîé ëÿãóøêè, ÷åòêî îòëè÷àþòñÿ òåìíûìè
ãðàíóëàìè èëè ôëóîðåñöåíòíûìè ïÿòíàìè â ðàéîíå ïåðâè÷íûõ ïåðåòÿæåê; ýòè
îñîáåííîñòè íå õàðàêòåðíû äëÿ õðîìîñîì R. (Ð.) lessonae. Åùå îäíî
èññëåäîâàíèå çåëåíûõ ëÿãóøåê èç ýêîñèñòåì äîëèíû Äóíàÿ ê âîñòîêó è þãó îò
Áðàòèñëàâû ïîçâîëèëî îáíàðóæèòü òðèïëîèäíûõ R. (P.) kl. esculenta (2n = 39,
NF = 78). Ýòè æèâîòíûå õàðàêòåðèçîâàëèñü íàëè÷èåì 13 õðîìîñîì îçåðíîé
ëÿãóøêè (÷åòêî îïðåäåëÿëèñü ïî ôëóîðåñöåíòíûì ïÿòíàì) è 26 ãîìîëîãîâ R. (Ð.)
lessonae (Tunner, Heppich-Tunner, 1992).
Âûïîëíåííîå â 1997 ã. èññëåäîâàíèå 104 îñîáåé èç ×åõèè (S
�
ulova, 1997)
òàêæå ïîäòâåðäèëî íàëè÷èå äèàãíîñòè÷åñêîãî õðîìîñîìíîãî ìàðêåðà íà 11-é
ïàðå: íàëè÷èå ó R. (Ð.) lessonae, îòñóòñòâèå ó R. (Ð.) ridibunda è ãåòåðîçèãîòíîå
ñîñòîÿíèå ó R. (P.) kl. esculenta. Áîëåå òîãî, îáíàðóæåí ïîëèìîðôèçì ïî äëèíå
1-é ïàðû õðîìîñîì ïðèìåðíî ó ïîëîâèíû èññëåäîâàííûõ îçåðíûõ è ïîëîâèíû
ñúåäîáíûõ ëÿãóøåê. Àâòîðîì âûäâèíóòî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ïðè÷èíîé ýòîãî
ÿâëåíèÿ áûëà èëè òðàíñëîêàöèÿ, èëè íåðàâíûé êðîññèíãîâåð ó R. (Ð.) ridibunda,
êîòîðûé çàòåì âîïëîòèëñÿ â ãåíîìå ãèáðèäîãåíåòè÷åñêîé R. (P.) kl. esculenta, ÷òî,
òàêèì îáðàçîì, äîêóìåíòèðóåò èíòðîãðåññèþ íà õðîìîñîìíîì óðîâíå.
Èçó÷åíèå ñïåöèôèêè ìåéîçà ïðåäñòàâèòåëåé îáû÷íûõ òàêñîíîâ è òàêñîíà
ãèáðèäîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ïîêàçàëî ñóùåñòâåííûå îòëè÷èÿ (Ogielska,
1991). Òàê, ïîëîâàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ãîíàä ó R. (Ð.) ridibunda è R. (Ð.) lessonae
íà÷èíàåòñÿ óæå íà ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè (ñòàäèÿ 27–28 ïî Ãåñíåðó). Âìåñòå ñ òåì
ó ëè÷èíîê R. (P.) kl. esculenta, êîòîðûå áûëè ïîëó÷åíû ýêñïåðèìåíòàëüíûì
ïóòåì, íà ñòàäèè 28–40 ðÿäîì ñ ÿäðîì ãîíèàëüíîé êëåòêè íàáëþäàëèñü îäíî èëè
äâà äîïîëíèòåëüíûõ ÿäðà ñ âûñîêîäèñïåðñíûì õðîìàòèíîì. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî
òàêàÿ êàðòèíà èëëþñòðèðîâàëà ïóòü ãåíîìíîãî èñêëþ÷åíèÿ ó ãèáðèäîãåííîãî
òàêñîíà.
Äðóãîé ìåòîä, íå ìåíåå øèðîêî èñïîëüçóåìûé â èçó÷åíèè ïîïóëÿöèîííî-
òàêñîíîìè÷åñêèõ îòíîøåíèé ýòîé ãðóïïû, áàçèðóåòñÿ íà îïðåäåëåíèè ðàçìåðà
ãåíîìà. Èçìåðåíèå ñîäåðæàíèÿ ÄÍÊ â ýðèòðîöèòàõ ïðåäñòàâèòåëåé òðåõ
òàêñîíîâ çåëåíûõ ëÿãóøåê íà òåððèòîðèè Ðîññèè ïîêàçàëî, ÷òî ðàçìåð ãåíîìà
R. (Ð.) ridibunda íà 16% ïðåâûøàåò òàêîâîé R. (Ð.) lessonae è íà 8% — R. (P.) kl.
esculenta (Áîðêèí è äð., 1987). Áîëåå òîãî, ñðàâíåíèå ñîäåðæàíèÿ ÄÍÊ â ñîìà-
òè÷åñêèõ (ýðèòðîöèòû) è ïîëîâûõ (ñïåðìèè) êëåòêàõ ïîçâîëèëî ïðåäïîëîæèòü
ïðåìåéîòè÷åñêóþ ýëèìèíàöèþ ó ãèáðèäîãåííîé R. (P.) kl. esculenta ðîäèòåëüñ-
êîãî ãåíîìà R. (Ð.) lessonae è ïîñëåäóþùóþ äóïëèêàöèþ îñòàâøåãîñÿ ãåíîìà
R. (Ð.) ridibunda, ÷òî ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ ãàìåò, ñîäåðæàùèõ ãåíû òîëüêî
îçåðíîé ëÿãóøêè (Âèíîãðàäîâ è äð., 1988). Ïîçæå äðóãèìè öèòîôîòîìåòðè-
÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè ëÿãóøåê ïîêàçàíà ñïîðàäè÷åñêàÿ âñòðå÷àåìîñòü ñàìöîâ
ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà, êîòîðûå ìîãóò àëüòåðíàòèâíî ïåðåäàâàòü ñëåäóþùåìó
ïîêîëåíèþ èëè ãåíîì R. (Ð.) ridibunda, èëè ãåíîì R. (Ð.) lessonae (Vinogra-
dov et al., 1991). Â ñâÿçè ñ ýòèì îñîáûé èíòåðåñ âûçûâàþò îäíè èç ïîñëåäíèõ
ðåçóëüòàòîâ èçó÷åíèÿ ýòîé ãðóïïû ñ òåððèòîðèè Øâåéöàðèè (Vorburger, 2001 à),
êîòîðûìè ïîäòâåðæäåíû ïðåäûäóùèå äàííûå (Berger, Gu �nter, 1988) î òîì, ÷òî
ñêðåùèâàíèå ãèáðèäîãåííûõ R. (P.) kl. åsculenta âñå æå ìîæåò äàâàòü â ñâîåì
ïîòîìñòâå æèçíåñïîñîáíûõ R. (Ð.) ridibunda. Ðàíåå ñ÷èòàëîñü, ÷òî íåæèçíå-
ñïîñîáíîñòü ïîòîìñòâà â ñêðåùèâàíèè ðîäèòåëüñêèõ îñîáåé R. (P.) kl. åsculenta
îáóñëîâëåíà íàêîïëåíèåì âðåäíûõ ìóòàöèé â êëîíàëüíî ïåðåäàâàåìîé ÷àñòè
67Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
ãåíîìà, îäíàêî ýòî ñïðàâåäëèâî äëÿ ãèáðèäîãåííûõ ëÿãóøåê îäíîé ïîïóëÿöèè
(Vorburger, 2001 à). Åñëè æå â ñêðåùèâàíèè áóäóò ó÷àñòâîâàòü ðîäèòåëüñêèå R.
(P.) kl. åsculenta èç ðàçíûõ ãåìèêëîíîâ, ò. å. ôàêòè÷åñêè îáëàäàþùèå ðàçíûìè ïî
ïðîèñõîæäåíèþ ãåíîìàìè îçåðíûõ ëÿãóøåê (ðàçíûìè íàêîïëåíèÿìè âðåäíûõ
ìóòàöèé), òî ïîñëåäíèå íå áóäóò ïðîÿâëÿòüñÿ â ãîìîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè â
ïîòîìñòâå, äàâàÿ æèçíåñïîñîáíûõ R. (Ð.) ridibunda. Óòâåðæäàëîñü, ÷òî âûäâè-
íóòîå òåîðåòè÷åñêîå îáîñíîâàíèå ïîäòâåðæäåíî ïðàêòè÷åñêèìè ðåçóëüòàòàìè
(Vorburger, 2001 b), õîòÿ ïîçæå äîñòàòî÷íî âûñîêàÿ æèçíåñïîñîáíîñòü ïîòîìñòâà
áûëà îáíàðóæåíà è ïðè ñêðåùèâàíèÿõ R. (P.) kl. åsculenta èç îäíîé âûáîðêè
(Vorburger, Reyer, 2003).
 îäíîì èç ïîñëåäíèõ èññëåäîâàíèé ýòîé ãðóïïû îáíàðóæåíî, ÷òî ìàññà
ÿäåðíîé ÄÍÊ R. (P.) kl. esculenta èç ïîïóëÿöèé Õàðüêîâñêîé, Ëóãàíñêîé è
Äîíåöêîé îáëàñòåé â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò 14,96–15,38 ïã, èçìåíÿÿñü â ïðåäåëàõ
14,72–15,44 ïã (Borkin et al., 2004). Îñîáûé èíòåðåñ âûçûâàþò íàéäåííûå çäåñü
òðèïëîèäíûå è òåòðàïëîèäíàÿ îñîáè ýòîãî òàêñîíà: ãåíîì ïåðâûõ âàðüèðîâàë â
ñðåäíåì â ïðåäåëàõ 21,77–22,93 ïã, à âòîðîé ñîñòàâëÿë 29,58 ïã.  êîëè÷åñòâåí-
íîì îòíîøåíèè ïîëèïëîèäû ñîñòàâëÿëè 24% (èç 467 îñîáåé 111 áûëè
òðèïëîèäàìè è 2 — òåòðàïëîèäàìè (Áîðêèí è äð., 2005). Ïðè ýòîì îäíè òðèïëî-
èäû èìåëè ãåíîòèï LLR (54,8%), äðóãèå — RRL (41,5%). Ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëè-
ïëîèäîâ ñâÿçàíî ñî ñðåäíèì òå÷åíèåì ð. Ñåâåðñêèé Äîíåö.
Èíòåðåñíî, ÷òî ýòîò ïîêàçàòåëü ó ëÿãóøåê ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà â
ðàäèîàêòèâíî çàãðÿçíåííûõ ïîñëå ×åðíîáûëüñêîé êàòàñòðîôû ðåãèîíàõ
(Vinogradov, Chubinishvili, 1999) íà 4% ìåíüøå ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûìè ó ýòèõ
æå ïðåäñòàâèòåëåé èç íåçàãðÿçíåííûõ ðàéîíîâ. Ýòèìè æå àâòîðàìè óñòàíîâëåíî,
÷òî â îòëè÷èå îò R. (P.) kl. esculenta, ó æèâîòíûõ ðîäèòåëüñêîãî âèäà R. (Ð.) lesso-
nae ðàçìåð ãåíîìà íå óìåíüøàåòñÿ (ñðàâíèâàëèñü ó÷àñòêè ñ óðîâíåì ðàäèàöèè â
15 /÷àñ, 60 /÷àñ è 200 /÷àñ).
 ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ ýòîé ãðóïïû íà òåððèòîðèè
Óêðàèíû øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ äàííûå ýëåêòðîôîðåçà áåëêîâ. Ïðîâåäåííûé
àíàëèç æèâîòíûõ èç äåëüòû Äóíàÿ (Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, Ìåææåðèí, 1995) ïîêàçàë,
÷òî îáèòàþùàÿ çäåñü R. (P.) kl. esculenta ïðåäñòàâëåíà òîëüêî ãèáðèäàìè F1. Õîòÿ
ïðè îáðàçîâàíèè ãàìåò ó ïðåäñòàâèòåëåé ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà îáû÷íî
ïðîèñõîäèò ýëèìèíàöèÿ ãåíîìà îäíîãî èç ðîäèòåëåé, èçó÷åíèå 3 ïîïóëÿöèé
çåëåíûõ ëÿãóøåê èç îêð. Êèåâà ïîçâîëèëî îáíàðóæèòü ãèáðèäû F2 (Ìåææåðèí,
Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1993).
Îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè ãåíîìà R. (P.) kl. esculenta è ñïåöèôèêà
ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â êîìïëåêñå çåëåíûõ ëÿãóøåê âî ìíîãîì
çàâèñèò îò òîãî, ñ êåì èç ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ ñîñóùåñòâóåò ãèáðèäîãåííàÿ
ñúåäîáíàÿ ëÿãóøêà. Ñî÷åòàíèå òàêñîíîâ çåëåíûõ ëÿãóøåê, îáèòàþùèõ â îäíîì
ìåñòå, ïîëó÷èëî íàçâàíèå «ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåì». Îíè îáîçíà÷àþòñÿ
íà÷àëüíûìè áóêâàìè íàçâàíèé òàêñîíîâ: R — R. (Ð.) ridibunda, L — R. (Ð.) lesson-
ae è E — R. (P.) kl. esculenta.
Òàê, èññëåäîâàíèå çåëåíûõ ëÿãóøåê íà òåððèòîðèè Ëàòâèè (Öàóíå, Áîðêèí,
1995) ïîçâîëèëî âûÿñíèòü, ÷òî çäåñü îáèòàåò îäíà ïîïóëÿöèÿ R. (P.) kl. esculen-
ta, ïðåäñòàâëåííàÿ ïðàêòè÷åñêè îäíèìè ñàìöàìè — Å-ñèñòåìà.
Íà ïðèñóòñòâèå â áèîòîïàõ ðóìûíñêîé ÷àñòè äåëüòû Äóíàÿ êîìïëåêñà
çåëåíûõ ëÿãóøåê òîëüêî èç R. (Ð.) ridibunda è R. (P.) kl. esculenta óêàçûâàëîñü åùå
â 1989 ã. (Vancea et al., 1989). Ïðîâåäåííûé ïîçæå (Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, Ìåææåðèí,
1995) àíàëèç çåëåíûõ ëÿãóøåê â Îäåññêîé îáë. (äåëüòà Äóíàÿ), ïîäòâåðäèë
îáèòàíèå çäåñü òîëüêî R. (Ð.) ridibunda è R. (P.) kl. esculenta, ïðè ýòîì áûëî
óñòàíîâëåíî, ÷òî ïîñëåäíèé òàêñîí áûë ïðåäñòàâëåí ãèáðèäàìè F1.
68 Å. Ì. Ïèñàíåö
Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîå èçó÷åíèå 3 ïîïóëÿöèé çåëåíûõ ëÿãóøåê ýòîãî
êîìïëåêñà èç îêðåñòíîñòåé Êèåâà ïîêàçàëî, ÷òî çäåñü ïðåäñòàâëåíû âñå òðè
òàêñîíà: R. (Ð.) ridibunda, R. (Ð.) lessonae è R. (P.) kl. esculenta (Ìåææåðèí,
Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1993). Èíòåðåñ âûçûâàåò ïî÷òè äâóõ- èëè òðåõêðàòíîå ïðåîá-
ëàäàíèå â íåêîòîðûõ èç íèõ R. (P.) kl. esculenta (61% ïðîòèâ 33 è 19%).
 ñåâåðî-çàïàäíîì ðåãèîíå Óêðàèíû (Âîëûíñêàÿ îáë.) îäíà ïðîàíàëèçè-
ðîâàííàÿ âûáîðêà îêàçàëàñü òîëüêî èç îçåðíûõ ëÿãóøåê, à âòîðàÿ õàðàê-
òåðèçîâàëàñü íàëè÷èåì âñåõ òðåõ òàêñîíîâ (Ìåææåðèí, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1996).
Äëÿ ïîïóëÿöèé áîëüøåé ÷àñòè Ïðàâîáåðåæíîé Ëåñîñòåïè ñâîéñòâåííû
îáîåïîëûå R. (P.) kl. esculenta ñî ñòðîãîé ýëèìèíàöèåé ãåíîìà R. (Ð.) lessonae
(Ìåææåðèí è äð., 2005).
Íà ðàâíèííîé ÷àñòè Çàêàðïàòüÿ áûëà îáíàðóæåíà ïîïóëÿöèÿ ñúåäîáíûõ
ëÿãóøåê, ïðåäñòàâëåííàÿ òîëüêî ñàìêàìè, à â äðóãîé âûáîðêå èç ýòîãî æå
ðåãèîíà, íî â åãî ïðåäãîðíîé ÷àñòè (èçîëèðîâàíà îò ïðåäûäóùèõ) èç 7 ïðîàíà-
ëèçèðîâàííûõ æèâîòíûõ 6 îêàçàëèñü îçåðíûìè ëÿãóøêàìè è òîëüêî îäíà —
R. (P.) kl. esculenta (Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ è äð., 2003). Èíòåðåñíî, ÷òî ýëåêòðî-
ôîðåòè÷åñêèé àíàëèç ïîêàçàë, ÷òî åå ãåíîòèï â ñâÿçè ñî ñâîèì ãèáðèäíûì
ïðîèñõîæäåíèåì õîòÿ è õàðàêòåðèçîâàëñÿ íàëè÷èåì ãåíîâ R. (Ð.) ridibunda, íî
ýòè ãåíû íå ÿâëÿëèñü òàêîâûìè, êîòîðûå ïðèñóùè íûíåøíèì ïðîàíàëèçè-
ðîâàííûì îçåðíûì ëÿãóøêàì èç ýòîãî ðåãèîíà. Àâòîðàìè âûäâèíóòî
ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî íàèáîëåå âåðîÿòíûé ñïîñîá ðàçìíîæåíèÿ R. (P.) kl. esculen-
ta ìîæåò áûòü ñâÿçàí ñ ïàðòåíîãåíåçîì, ÷òî ïîçæå íå ïîäòâåðäèëîñü (Ìåææåðèí
è äð., 2005). Ïîñëåäíèå èññëåäîâàíèÿ ýòèõ àâòîðîâ ïîçâîëèëè ñäåëàòü
çàêëþ÷åíèå î ñóùåñòâîâàíèè íà òåððèòîðèè Óêðàèíû 4 ðåãèîíàëüíûõ ãðóïï â
ãèáðèäîãåííîì êîìïëåêñå: íèçîâüÿ Äóíàÿ (1), ðàâíèííîå Çàêàðïàòüå (2),
áîëüøàÿ ÷àñòü Ïðàâîáåðåæíîé Ëåñîñòåïè, Ïðèêàðïàòüå, Ïîäîëüå (3) è Ñðåäíåå
Ïðèäíåïðîâüå (4). Äëÿ êàæäîãî èç ýòèõ ðåãèîíîâ õàðàêòåðíû ñâîÿ ñïåöèôèêà
ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû çåëåíûõ ëÿãóøåê è íàïðàâëåííîñòü ãåííûõ ïîòîêîâ, à
òàêæå ïëîèäíîñòü R. (Ð.) kl. esculenta (Ìåææåðèí è äð., 2005).
Ïîäîáíûå èññëåäîâàíèÿ øèðîêî ïðîâîäÿòñÿ ïðè èçó÷åíèè ýòîé ãðóïïû â
äðóãèõ ó÷àñòêàõ àðåàëà. Òàê, åå èçó÷åíèå íà ñåâåðî-âîñòîêå Ïîëüøè (Schroer,
1996) ïîêàçàëî îáèòàíèå çäåñü «÷èñòîé» R. (Ð.) lessonae, «÷èñòîé» R. (Ð.) kl. escu-
lenta è «ñìåøàííîé» R. (Ð.) kl. esculenta — R. (Ð.) lessonae. Îñîáûé èíòåðåñ
âûçûâàþò ñðàâíåíèå íåñêîëüêèõ ñïîñîáîâ äèàãíîñòèêè òàêñîíîâ ýòîé ãðóïïû.
Àâòîðîì ïîêàçàíî, ÷òî íàèëó÷øèå ðåçóëüòàòû äàåò èñïîëüçîâàíèå íà äèàãðàììàõ
äâóõ ïàð èíäåêñîâ: äëèíà ãîëåíè/äëèíà âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà è äëèíà
ïåðâîãî ïàëüöà çàäíåé íîãè/äëèíà âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà. Òåì íå ìåíåå
ïî÷òè òðåòü îñîáåé, êîòîðûå áûëè äèàãíîñòèðîâàíû êàê R. (Ð.) lessonae,
ôàêòè÷åñêè îêàçàëèñü òðèïëîèäíûìè R. (P.) kl. esculenta, êàê âûÿñíèëîñü ïðè
îïðåäåëåíèè îáúåìà ñîäåðæàíèÿ ÿäåðíîé ÄÍÊ. Ñðàâíåíèå ðàçìåðîâ
ýðèòðîöèòîâ äàëî ñëåäóþùèå ðåçóëüòàòû: èõ ñðåäíÿÿ ïëîùàäü ó R. (Ð.) lessonae
îêàçàëàñü 322 ± 36,97, ó äèïëîèäíûõ R. (P.) kl. esculenta 353 ± 32,48 è ó
òðèïëîèäîâ 328 ± 33,37.
Äðóãîå èññëåäîâàíèå ëÿãóøåê ýòîãî êîìïëåêñà â áîëåå þæíûõ ðåãèîíàõ
(Âåíãðèÿ), ïîêàçàëî îòëè÷èÿ ìåæäó ðàçìåðàìè ýðèòðîöèòîâ ó ïðåäñòàâèòåëåé
ðàçíûõ ïîëîâ òîëüêî ó îçåðíûõ ëÿãóøåê, ÷òî æå êàñàåòñÿ âñåõ òðåõ òàêñîíîâ
(R. (Ð.) ridibunda, R. (Ð.) lessonae, R. (P. kl. esculenta), òî òàêèå ðàçëè÷èÿ â
ðàçìåðàõ ýðèòðîöèòîâ áûëè íåñóùåñòâåííûìè (Gubanyi, Korsos, 1992). Äðóãîå
èçó÷åíèå ýòîé ãðóïïû â ýòîì æå ðåãèîíå (ïîéìåííûå ó÷àñòêè Äóíàÿ) ïîêàçàëî
ðàñïðîñòðàíåíèå çäåñü 2 èëè 3 òèïîâ ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåì. Ïåðâàÿ: L — E —
R è L — E (ïðè ýòîì àâòîðû îòìå÷àþò î÷åíü íèçêóþ ÷èñëåííîñòü ñàìöîâ
R. (P.) kl. esculenta; (Gubanyi, Creemers, 1993). Âòîðàÿ: L — E â òðåõ âàðèàíòàõ
69Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
(îáèòàíèå òîëüêî ñàìîê R. (P.) kl. esculenta è R. (Ð.) lessonae; R. (Ð.) lessonae
ñîñóùåñòâóåò ñ R. (P.) kl. esculenta â îäèíàêîâîì ñîîòíîøåíèè; ïðåäñòàâëåíû â
îñíîâíîì R. (P.) kl. esculenta, êîòîðûå æèâóò ñ íåñêîëüêèìè îñîáÿìè R. (Ð.) lesso-
nae). Òðåòüÿ: R — E è L — E — R (Gubanyi, 1991).
Ïðè àíàëèçå çåëåíûõ ëÿãóøåê â Öåíòðàëüíîé Åâðîïå òðèïëîèäèÿ ïî
äàííûì ýëåêòðîôîðåçà ïîçæå ïîäòâåðæäåíà ïðÿìûì èçó÷åíèåì êàðèîòèïîâ
(Tunner, Heppich-Tunner, 1992). Ýòè æå àâòîðû ïðèøëè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî â
öåíòðàëüíî-åâðîïåéñêîì ðåãèîíå â äâóõ îñíîâíûõ òèïàõ ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåì
(L — E è R — E) âñòðå÷àþòñÿ ñëåäóþùèå âàðèàíòû:
L — E
— L + 2nE ñàìêè è ñàìöû (2n è 3n — äè- è òðèïëîèäíûå îñîáè);
— L + 2nE ñàìêè;
— L + 2nE è 3nE ñàìêè è ñàìöû;
— L + 3nE ñàìöû.
R — E
— R + 2nE ñàìöû è ñàìêè;
— R + 2nE ñàìöû;
— R + 2nE 3nE ñàìöû è ñàìêè;
— R + 3nE ñàìöû.
 áîëåå ïîçäíèõ ðàáîòàõ (Plotner et al., 1994) ïîêàçàíî ðàñïðîñòðàíåíèå â
Åâðîïå 7 òèïîâ ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåì:
— R + L + E;
— L + E èëè E + L (çäåñü è äàëåå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ãåíîòèïîâ óêàçûâàåò
íà èõ îòíîñèòåëüíóþ ÷àñòîòó);
— E ñàìêè;
— L + E ñàìöû;
— E + R;
— R + E ñàìöû;
— E.
 ñèñòåìàõ «R + E ñàìöû» îñîáè ìóæñêîãî ïîëà ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà
ôîðìèðóþò ãàìåòû ñ ãåíîìîì ïðóäîâîé ëÿãóøêè, õîòÿ â ñèñòåìàõ L + E
ñïåðìàòîçîèäû òåõ æå ñàìöîâ R. (P.) kl. esculenta ñîäåðæàò ãåíîì R. (Ð.) ridibunda.
Ïîñëåäíèå èññëåäîâàíèÿ ëÿãóøåê ýòîãî êîìïëåêñà íà òåððèòîðèè Áàëêàí
(Borkin et al., 2005) ïîêàçàëè íàëè÷èå çäåñü äâóõ ïîïóëÿöèé R. (P.) kl. esculenta,
êîòîðûå áûëè ïðåäñòàâëåíû òîëüêî ñàìêàìè.
Áûëî òàêæå ïðåäïðèíÿòî èññëåäîâàíèå R. (P.) kl. esculenta Öåíòðàëüíîé
Åâðîïû ñ öåëüþ èçó÷åíèÿ âëèÿíèÿ ãåíåòè÷åñêîãî îêðóæåíèÿ (òèïà ïîïóëÿöèîí-
íîé ñèñòåìû) íà õàðàêòåð èçìåí÷èâîñòè ïðåäñòàâèòåëåé ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà
(Plo�tner et al., 1994). Îêàçàëîñü, ÷òî îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü òðèïëîèäíûõ
ãèáðèäîãåííûõ îñîáåé ìîæåò áûòü ðàçíîé (íàïðèìåð, â îäíîé ïîïóëÿöèè îíà
ñîñòàâëÿëà 47,5%, â äðóãîé — 21,9%). Ñàìè æå R. (P.) kl. esculenta, êàê óæå ãîâî-
ðèëîñü, áîëåå îäíîîáðàçíû ïî ñâîèì õàðàêòåðèñòèêàì â ñðàâíåíèè ñ ðîäèòåëü-
ñêèìè âèäàìè. Òàêæå áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî áîëüøèíñòâî òðèïëîèäíûõ ñàìîê
èìåëè ãåíîòèï LLR. ×òî æå êàñàåòñÿ òðèïëîèäíûõ ñàìöîâ, òî ïðåäïîëàãàåòñÿ,
÷òî â ñâÿçè ñî ñâîåé îòíîñèòåëüíî áîëüøåé ÷èñëåííîñòüþ (ïî ñðàâíåíèþ ñ äè-
ïëîèäíûìè ñàìöàìè è òðèïëîèäíûìè ñàìêàìè) îíè ÷àùå âêëþ÷àþòñÿ â
ñêðåùèâàíèÿ.
Èçó÷åíèå ýòîé ãðóïïû â âîñòî÷íûõ ó÷àñòêàõ èõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ (Borkin et
al., 2002) ïîêàçàëî ñóùåñòâîâàíèå 4–7 ðàçíûõ òèïîâ ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåì, ïðè
ýòîì íå îáíàðóæåíû òðè ðåäêèå ñèñòåìû ñ îäíîïîëûìè ãèáðèäàìè: L + E ñàìêè,
L + E ñàìöû, R + E ñàìêè (Lada et al., 1995). Âìåñòå ñ òåì îòíîñèòåëüíàÿ
÷èñëåííîñòü îñîáåé ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà îòëè÷àåòñÿ îò äàííûõ ïî
70 Å. Ì. Ïèñàíåö
÷èñëåííîñòè öåíòðàëüíî-åâðîïåéñêèõ âûáîðîê (Óäìóðòèÿ — 8%, Íèæíèé
Íîâãîðîä — 7%, Èâàíîâñêàÿ îáë. — 5%, Öåíòðàëüíî-×åðíîçåìíûé ðåãèîí —
21%).
Âûçûâàåò èíòåðåñ îäíî èç ïîñëåäíèõ èññëåäîâàíèé (Ñhristiansen et al., 2005),
â êîòîðîì ïðîòåñòèðîâàíà ãèïîòåçà î òîì, ÷òî â ðàçìíîæàþùèõñÿ ïîïóëÿöèÿõ,
ñîñòîÿùèõ òîëüêî èç R. (P.) kl. åsculenta, íàðÿäó ñ ãèáðèäíûìè âçðîñëûìè îñî-
áÿìè åæåãîäíî âîçíèêàþò è íå-ãèáðèäû, íî îíè ãèáíóò â òå÷åíèå ëè÷èíî÷íîãî
ðàçâèòèÿ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ãåíîòèïû ãèáðèäíûõ îñîáåé áûëè ïðåäñòàâëåíû
òðåìÿ âàðèàíòàìè: ïåðâûé — äâóìÿ ãåíîìàìè ïðóäîâîé è îäíèì îçåðíîé, âòî-
ðîé — îäíèì ãåíîìîì ïðóäîâîé è îäíèì îçåðíîé, òðåòèé — îäíèì ãåíîìîì
ïðóäîâîé è äâóìÿ îçåðíîé. Ïðè ýòîì ïî÷òè âñå ñàìêè áûëè äèïëîèäíûìè, à
ñàìöû — òðèïëîèäíûìè. Áîëüøèíñòâî òðèïëîèäîâ õàðàêòåðèçîâàëèñü íàëè÷èåì
äâóõ ãåíîìîâ ïðóäîâîé ëÿãóøêè è îäíîãî îçåðíîé.
Âûäâèíóòî óòâåðæäåíèå (Vorburger, Reyer, 2003), ÷òî èíòðîäóêöèÿ
R. (Ð.) ridibunda â ðåãèîíû ñ àáîðèãåííîé R. (Ð.) lessonae âïîñëåäñòâèè ïðèâîäèò
ê åå âûòåñíåíèþ ñ ïîìîùüþ ãåíåòè÷åñêîãî ìåõàíèçìà. Ïîñëåäíèé ïðåäñòàâëÿåò
ñîáîþ âûòåñíåíèå àáîðèãåííûõ ïðóäîâûõ ëÿãóøåê â ðåçóëüòàòå ïåðâè÷íîé ãèá-
ðèäèçàöèè îçåðíîé ëÿãóøêè è ïðóäîâîé (ïîòîìñòâî ïðåäñòàâëåíî ñúåäîáíîé
ëÿãóøêîé), ãèáðèäîãåíåçà, ò. å. ñêðåùèâàíèÿ R. (P.) kl. åsculenta c R. (Ð.) ridibun-
da (ïîòîìñòâî ïðåäñòàâëåíî îçåðíîé ëÿãóøêîé) è ïðîäóöèðîâàíèÿ æèçíåñïî-
ñîáíîãî ïîòîìñòâà â ñêðåùèâàíèÿõ R. (P.) kl. åsculenta (Vorburger, Reyer, 2003).
Ïðèâåäåííûå ìàòåðèàëû, âìåñòå ñ îïóáëèêîâàííûìè â ïåðâîì ñîîáùåíèè
(Ïèñàíåö, 2005), ïîçâîëÿþò ñîñòàâèòü îáíîâëåííûé ñèñòåìàòè÷åñêèé ñïèñîê
çåìíîâîäíûõ Óêðàèíû. Ïðè ýòîì ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â óêàçàííîì ïåðâîì
ñîîáùåíèè, ïîñâÿùåííîì ôàóíå õâîñòàòûõ àìôèáèé, â ñîîòâåòñòâèè ñ
ðåçóëüòàòàìè ñïåöèàëüíîãî èññëåäîâàíèÿ (Litvinchuk et al., 2004) áûëî îòìå÷åíî,
÷òî òðèòîíû ôàóíû Óêðàèíû ïðåäñòàâëåíû ðîäàìè Triturus Rafinesque, 1815,
Mesotriton Bolkay, 1927 è Lophinus Rafinesque, 1815. Â ïðèâîäèìîì íèæå ñïèñêå
âìåñòî ðîäîâîãî íàçâàíèÿ Lophinus èñïîëüçóåòñÿ íàçâàíèå Lissotriton Bell, 1839 —
êàê ýòî ïðèíÿòî â ñîâðåìåííûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ðàáîòàõ (ñì., íàïðèìåð,
Carranza, Amat, 2005).
Ñèñòåìàòè÷åñêèé ñïèñîê çåìíîâîäíûõ Óêðàèíû
Îòðÿä õâîñòàòûå çåìíîâîäíûå — Caudata Oppel, 1871
Ñåìåéñòâî ñàëàìàíäðîâûå — Salamandridae Gray, 1825
Ðîä ñàëàìàíäðà — Salamandra Laurenti, 1768
Ïÿòíèñòàÿ ñàëàìàíäðà — Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758).
Ðîä Êðóïíûé òðèòîí — Triturus Rafinesque, 1815
Ãðåáåí÷àòûé òðèòîí — Triturus cristatus (Laurenti, 1768);
Äóíàéñêèé òðèòîí — Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903);
Òðèòîí Êàðåëèíà — Triturus karelini (Strauch, 1870).
Ðîä ñðåäíèé òðèòîí — Mesotriton Bolkay, 1927
Àëüïèéñêèé òðèòîí — Mesotriton alpestris (Laurenti, 1768).
Ðîä ìåëêèé (ãëàäêèé) òðèòîí — Lissotriton Bell, 1839
Êàðïàòñêèé òðèòîí — Lissotriton montandoni (Boulenger, 1880);
Îáûêíîâåííûé òðèòîí — Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758).
Îòðÿä áåñõâîñòûå çåìíîâîäíûå — Anura Rafinåsque, 1815
Ñåìåéñòâî æåðëÿíêè — Bombinatoridae Gray, 1825
Ðîä æåðëÿíêà — Bombina Oken, 1816
Ïîäðîä íàñòîÿùàÿ æåðëÿíêà — Bombina Oken, 1816
Êðàñíîáðþõàÿ æåðëÿíêà — Bombina (Bombina) bombina (Linnaeus, 1761);
71Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
Æåëòîáðþõàÿ æåðëÿíêà — Bombina (Bombina) variegata (Linnaeus, 1758).
Ñåìåéñòâî ÷åñíî÷íèöû — Pelobatidae Boulenger, 1882
Ðîä ÷åñíî÷íèöà — Pelobates Wagner, 1830
Îáûêíîâåííàÿ ÷åñíî÷íèöà — Pelobates fuscus (Laurenti, 1768).
Ñåìåéñòâî æàáû — Bufonidae Gray, 1825
Ðîä æàáà — Bufo Laurenti, 1768
Bufo bufo complex
Îáûêíîâåííàÿ èëè ñåðàÿ æàáà — Bufo bufo (Linnaeus, 1758).
Bufo viridis complex
Çåëåíàÿ æàáà — Bufo viridis Laurenti, 1768;
Êàìûøîâàÿ æàáà — Bufo calamita Laurenti, 1768.
Ñåìåéñòâî êâàêøè — Hylidae Gray, 1825
Ðîä êâàêøà — Hyla Laurenti, 1768
Êâàêøà îáûêíîâåííàÿ — Hyla arborea (Linnaeus, 1758).
Ñåìåéñòâî ëÿãóøêè — Ranidae Rafinesque, 1814
Ðîä ëÿãóøêà — Rana Linnaeus, 1758
Ïîäðîä áóðàÿ (òðàâÿíàÿ) ëÿãóøêà — Rana Linnaeus, 1758;
Òðàâÿíàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) temporaria Linnaeus, 1758;
Îñòðîìîðäàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842.
Ïðûòêàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1838;
Ïîäðîä çåëåíàÿ (âîäíàÿ) ëÿãóøêà — Pelophylax Fitzinger, 1843
Îçåðíàÿ ëÿãóøêà — Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771;
Ïðóäîâàÿ ëÿãóøêà — Rana (Pelophylax) lessonae Camerano, 1882, «1881»
Ñúåäîáíàÿ ëÿãóøêà — Rana (Pelophylax) kl. esculenta Linnaeus, 1758.
Àâòîð âûðàæàåò ñâîþ èñêðåííþ ïðèçíàòåëüíîñòü Ë. ß. Áîðêèíó è Ñ. Í. Ëèòâèí÷óêó çà
êðèòè÷åñêèé àíàëèç, ïîìîùü è ñîâåòû ïðè ïîäãîòîâêå ðóêîïèñè ñòàòüè.
Àëåêñàíäðîâñêàÿ Ò. Î. Ê ñèñòåìàòèêå çåëåíûõ ëÿãóøåê Ìîñêîâñêîé îáëàñòè // Çîîë. æóðí. — 1976. — 55,
âûï. 9. — Ñ. 1362–1367.
Áåñêàðàâàéíûé Ì. Ì. Î íîâîé íàõîäêå îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû (Pelobates fuscus Laurenti, 1768) â
Êðûìó // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1991. — ¹ 4. — Ñ. 77.
Áîðèñîâñêèé À. Ã., Áîðêèí Ë. ß., Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., Ðîçàíîâ Þ. Ì. Ìîðôîìåòðè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà
çåëåíûõ ëÿãóøåê (êîìïëåêñ Rana esculenta) Óäìóðòèè // Âåñòí. Óäìóðò. óí-òà. — 2000. —
¹ 5. — Ñ. 70–75.
Áîðêèí Ë. ß. Åâðîïåéñêî-äàëüíåâîñòî÷íûå ðàçðûâû àðåàëîâ ó àìôèáèé: íîâûé àíàëèç ïðîáëåìû //
Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1984. — 124. — Ñ. 55–88.
Áîðêèí Ë. ß., Òèõåíêî Í. Ä. Íåêîòîðûå àñïåêòû ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïîëèìîðôèçìà
îêðàñêè, ðîñòà, ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè è ñóòî÷íîé àêòèâíîñòè Rana lessonae íà ñåâåðíîé ãðàíèöå
àðåàëà // Ýêîëîãèÿ è ñèñòåìàòèêà àìôèáèé è ðåïòèëèé. — Ë., 1979. — Ñ. 18– 54.
Áîðêèí Ë. ß., Âèíîãðàäîâ À. Å., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Öàóíå È. À. Ïîëóêëîíàëüíîå íàñëåäîâàíèå â
ãèáðèäîãåííîì êîìïëåêñå Rana esculenta: äîêàçàòåëüñòâî ìåòîäîì ïðîòî÷íîé ÄÍÊ-
öèòîìåòðèè // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1987. — 295, ¹ 5. — Ñ. 1261–1264.
Áîðêèí Ë. ß., Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., Ìèëüòî Ê. Ä., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Õàëòóðèí Ì. Ä.. Êðèïòè÷åñêîå
âèäîîáðàçîâàíèå ó Pelobates fuscus (Amphibia, Pelobatidae): öèòîìåòðè÷åñêèå è áèîõèìè÷åñêèå
äîêàçàòåëüñòâà // Äîêë. Ðîñ. Àêàä. Íàóê. — 2001. — 376, ¹ 5. — Ñ. 707–709.
Áîðêèí Ë. ß., Çèíåíêî À. È., Êîðøóíîâ À. Â., Ëàäà Ã. À., Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Øàáàíîâ
Ä. À. Ìàññîâàÿ ïîëèïëîèäèÿ â ãèáðèäîãåííîì êîìïëåêñå Rana esculenta (Ranidae, Anura,
Amphibia) íà âîñòîêå Óêðàèíû // Ìàò. Ïåðøî¿ êîíô. Óêð. ãåðïåòîë. ò-âà (Êè¿â, 10–12 æîâò.
2005 ð.) / Ðåä. ª. Ïèñàíåöü. — Ê. : Çîîìóçåé ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005. — Ñ. 23–26.
Áóëàõîâ Â. Ë. Îáùèå çàêîíîìåðíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ è ðàñïðåäåëåíèÿ íàñåëåíèÿ çåìíîâîäíûõ â
ñòåïíûõ ëåñàõ Óêðàèíû // Âîïð. ãåðïåòîë. : Ìàò. 1-ãî ñúåçäà Ãåðïåòîë. î-âà èì. À. Ì. Íè-
êîëüñêîãî (Ïóùèíî-íà-Îêå, 4–7 äåê. 2000 ã.) / Ðåä. Í. Á. Àíàíüåâà, È. Ñ. Äàðåâñêèé,Å. À.
Äóíàåâ, Í. Í. Èîðäàíñêèé, Ñ. Ë. Êóçüìèí, Â. Ô. Îðëîâà — Ïóùèíî; Ìîñêâà, 2001. — Ñ. 48–50.
Âàñèëåíêî Î. È. Àíàëèç èçìåí÷èâîñòè ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè (Rana
arvalis), îáèòàþùåé íà ðàâíèííîé òåððèòîðèè Çàêàðïàòñêîé îáëàñòè // Âåñòí. çîîëîãèè. —
2000. — ¹ 14. — Ñ. 169–172.
72 Å. Ì. Ïèñàíåö
Âèíîãðàäîâ À. Å., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Öàóíå È. À., Áîðêèí Ë. ß. Ýëèìèíàöèÿ ãåíîìà îäíîãî èç ðîäèòåëåé
äî ïðåìåéîòè÷åñêîãî ñèíòåçà ÄÍÊ ó ãèáðèäîãåííîãî âèäà Rana esculenta // Öèòîëîãèÿ. —
1988. — 30, ¹ 6. — Ñ. 691-698.
Ãîí÷àðåíêî Ã. ª. Çåìíîâîäí³ Ïîáóææÿ: Ìîíîãðàô³ÿ. — Ê. : Íàóê. ñâ³ò, 2002. — 219 ñ.
Çàáðîäà Ñ. Í., Èëüåíêî Å. Ï. Îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ è ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ îáûêíîâåííîé
÷åñíî÷íèöû — Pelobates fuscus (Laur.) èç Óêðàèíñêîãî Ïîëåñüÿ // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1981. —
4. — Ñ. 66–71.
Çàãîðîäíþê ². Â. Âèäè íèæ÷èõ òåòðàïîä Óêðà¿íè: ó ïðèðîä³ òà íà ïàïåð³ // ³ñí. Ëüâ³â. óí-òó.
Ñåð. Á. — 2003. — 33. — Ñ. 80–90.
Çàìàëåòäèíîâ Ð. È. Ìîðôîëîãè÷åñêèå àíîìàëèè â ãîðîäñêèõ ïîïóëÿöèÿõ áåñõâîñòûõ àìôèáèé (íà
ïðèìåðå ã. Êàçàíè) // Ñîâðåìåííàÿ ãåðïåòîëîãèÿ: Ñá. íàó÷. òð. / Ðåä. Í. Á. Àíàíüåâà,
Å. Â. Çàâüÿëîâ, Ê. Ä. Ìèëüòî, Â. Ã. Òàáà÷èøèí, Ã. Â. Øëÿõòèí — Ñàðàòîâ: Èçä-âî Ñàðàòîâ. óí-
òà. — 2003. — 2. — Ñ. 148–153.
Çàìàëåòäèíîâ Ð. È. Èñïîëüçîâàíèå ïîêàçàòåëÿ ôëóêòóèðóþùåé àññèìåòðèè äëÿ îöåíêè ñîñòîÿíèÿ
ïîïóëÿöèé çåëåíûõ ëÿãóøåê óðáàíèçèðîâàííûõ òåððèòîðèé // Âîïð. ãåðïåòîë. : Ìàò. 1-ãî
ñúåçäà Ãåðïåòîë. î-âà èì. À. Ì. Íèêîëüñêîãî (Ïóùèíî-íà-Îêå, 4–7 äåê. 2000 ã.) /
Ðåä. Í. Á. Àíàíüåâà, È. Ñ. Äàðåâñêèé, Å. À. Äóíàåâ, Í. Í. Èîðäàíñêèé, Ñ. Ë. Êóçüìèí, Â. Ô.
Îðëîâà — Ïóùèíî ; Ìîñêâà, 2001. — Ñ. 105–106.
Èâàíîâà Í. Ë. Ýêñïåðèìåíòàëüíîå èçó÷åíèå ðàçâèòèÿ îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû // Âîïð. ãåðïåòîë.:
Àâòîðåô. äîêë. 5-é Âñåñîþç. ãåðïåòîë. êîíô. (Àøõàáàä, 22—24 ñåíò. 1981ã.) / Ðåä. È. Ñ. Äàðåâ-
ñêèé. — Ë. : Íàóêà, 1973. — Ñ. 88–89.
Èâàíîâ Â. Ã., Ìàäÿíîâ Í. Ì. Ñðàâíèòåëüíàÿ êàðèîëîãèÿ ëÿãóøåê ðîäà Rana // Öèòîëîãèÿ. — 1973. —
15, ¹ 7. — Ñ. 920–927.
Èùåíêî Â. Ã. Ïîïóëÿöèîííàÿ ýêîëîãèÿ áóðûõ ëÿãóøåê ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé:
Äèñ. â âèäå íàó÷. äîêë. ... äîêò. áèîë. íàóê. — ÑÏá, 1999. — 65 ñ.
Êîñîâà Ë. Â., Ïèêóëèê Ì. Ì., Åôèìîâ Â. Ì., Ãàëàêòèîíîâ Þ. Ê. Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü
ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè Rana arvalis (Anura, Ranidae) Áåëàðóñè //
Çîîë. æóðí. — 1992. — 74, âûï. 4. — Ñ. 43–44.
Êîòåíêî Ò. ². Çåìíîâîäí³ òà ïëàçóíè // Á³îð³çíîìàí³òí³ñòü Äóíàéñüêîãî á³îñôåðíîãî çàïîâ³äíèêà,
çáåðåæåííÿ òà óïðàâë³ííÿ / Ðåä. Þ. Ð. Øåëÿã-Ñîñîíêî. — Ê. : Íàóê. äóìêà, 1999. — Ñ. 139–146.
Êîòåíêî Ò. ²., Ìåææåð³í Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Ãåíåòè÷íà ð³çíîìàí³òí³ñòü çåìíîâîäíèõ òà
ïëàçóí³â // Á³îð³çíîìàí³òí³ñòü Äóíàéñüêîãî á³îñôåðíîãî çàïîâ³äíèêà, çáåðåæåííÿ òà
óïðàâë³ííÿ / Ðåä. Þ. Ð. Øåëÿã-Ñîñîíêî. — Ê. : Íàóê. äóìêà, 1999. — Ñ. 217–227.
Êîòåíêî Ò. È. Íîâûå íàõîäêè îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû (Pelobates fuscus) â Êðûìó // Âåñòí.
çîîëîãèè. — 2001. — 35, ¹ 2. — Ñ. 89.
Êîòåíêî Ò. È. Î ðàñïðîñòðàíåíèè îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû, Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)
(Amphibia, Pelobatidae), íà Êåð÷åíñêîì ïîëóîñòðîâå (Óêðàèíà, Êðûì) // Ìàò. Ïåðøî¿ êîíô.
Óêð. ãåðïåòîë. ò-âà (Êè¿â, 10–12 æîâò. 2005 ð.) / Ðåä. ª. Ïèñàíåöü. — Ê. : Çîîìóçåé ÍÍÏÌ
ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005. — Ñ. 67 — 71.
Êîöåðæèíñêàÿ È. Ì. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü îçåðíîé ëÿãóøêè (Rana ridibunda) íà
Óêðàèíå // Âîïð. ãåðïåòîë.: Ìàò. 1-ãî ñúåçäà Ãåðïåòîë. î-âà èì. À. Ì. Íèêîëüñêîãî (Ïóùèíî-
íà-Îêå, 4–7 äåê. 2000 ã.) / Ðåä. Í. Á. Àíàíüåâà, È. Ñ. Äàðåâñêèé, Å. À. Äóíàåâ, Í. Í. Èîðäàíñ-
êèé, Ñ. Ë. Êóçüìèí, Â. Ô. Îðëîâà — Ïóùèíî ; Ìîñêâà, 2001. — Ñ. 137–139.
Êóêóøê³í Î. Â. Íîâ³ äàí³ ïðî ìîðôîëîã³þ ÷àñíè÷íèö³ çâè÷àéíî¿ ó Êðèìó // Ñó÷àñí³ ïðîáëåìè
çîîëîã³÷íî¿ íàóêè: Ìàò. Âñåóêð. íàóê. êîíô. «Íàóêîâ³ ÷èòàííÿ, ïðèñâÿ÷åí³ 170-ð³÷÷þ
çàñíóâàííÿ êàôåäðè çîîëî㳿 òà 100-ð³÷÷þ ç äíÿ íàðîäæåííÿ Î. Á. ʳñòÿê³âñüêîãî» (Êè¿â–Êàí³â,
16—18 âåðåñíÿ 2004 ð.) / Ðåä. Â. Â. Ñåðåáðÿêîâ. — Ê. : Âèä-âî Êè¿â. óí-òó, 2004. — Ñ. 95–96.
Êóçüìèí Ñ. Ë. Çåìíîâîäíûå áûâøåãî ÑÑÑÐ. — Ì. : Ò-âî. íàó÷. èçä. ÊÌÊ, 1999. — 298 ñ.
Êóðòÿê Ô. Ô. Çì³íè â³äíîøåíü ìîðôîëîã³÷íèõ ïîêàçíèê³â â îíòîãåíåç³ Rana klepton esculenta
(Amphibia) // Íàóê. â³ñí. Óæãîðîä. óí-òó. Ñåð. Á. 14. — 2004. — Ñ. 184–187.
Ëåáåäèíñêèé À. À., Ïèãååâà Þ. À. Î ãåíåòè÷åñêîé îáóñëîâëåííîñòè ïîëèìîðôèçìà çåìíîâîäíûõ //
Âîïð. ãåðïåòîë. : Ìàò. 1-ãî ñúåçäà Ãåðïåòîë. î-âà èì. À. Ì. Íèêîëüñêîãî (Ïóùèíî-íà-Îêå, 4–7
äåê. 2000 ã.) / Ðåä. Í. Á. Àíàíüåâà, È. Ñ. Äàðåâñêèé, Å. À. Äóíàåâ, Í. Í. Èîðäàíñêèé,
Ñ. Ë. Êóçüìèí, Â. Ô. Îðëîâà — Ïóùèíî, Ìîñêâà, 2001. — Ñ. 164–165.
Ëåîíòüåâà Î. À. Îá ýêîëîãèè îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû â áàññåéíå ð. Îêè // Âîïð. ãåðïåòîë. :
Àâòîðåô. äîêë. 6-é Âñåñîþç. ãåðïåòîë. êîíô. (Òàøêåíò, 18–20 ñåíò. 1985 ã.) / Îòâ. ðåä. È. Ñ.
Äàðåâñêèé. — Ë. : Íàóêà, 1985. — Ñ. 126.
Ëÿïêîâ Ñ. Ì. Ïîëîâîé äèìîðôèçì ïî ðàçìåðàì è òåìïàì ðîñòà ó îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè (Rana arvalis,
Amphibia, Anura, Ranidae) // Ìàò. Ïåðøî¿ êîíô. Óêð. ãåðïåòîë. ò-âà / Ðåä. ª. Ïèñàíåöü. — Ê.
: Çîîë. ìóçåé ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005. — Ñ. 94-98.
Ìàçèê Å. Þ., Êàäûðîâà Á. Ê., Òîêòîñóíîâ À. Ò. Îñîáåííîñòè êàðèîòèïà çåëåíîé æàáû (Bufo viridis) â
Êèðãèçèè // Çîîë. æóðí. — 1976. — 55, ¹ 11. — Ñ. 1740–1742.
Ìàëèõ Ì. Â. Àíàë³ç ôåíîòèïîâèõ îçíàê çàáàðâëåííÿ Rana ridibunda Pall. // Ñó÷àñí³ ïðîáëåìè
çîîëîã³÷íî¿ íàóêè: Ìàò. Âñåóêð. íàóê. êîíô. «Íàóêîâ³ ÷èòàííÿ, ïðèñâÿ÷åí³ 170-ð³÷÷þ
çàñíóâàííÿ êàôåäðè çîîëî㳿 òà 100-ð³÷÷þ ç äíÿ íàðîäæåííÿ ïðîôåñîðà Î. Á. ʳñòÿê³âñüêîãî»
73Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
(Êè¿â–Êàí³â, 16–18 âåð. 2004 ð.) / Ðåä. Â. Â. Ñåðåáðÿêîâ. — Ê. : Âèä-âî Êè¿â. óí-òó, 2004. —
Ñ. 106–107.
Ìàíèëî Â. Â. Ìèêñîïëîèäèÿ ó Rana ridibunda è Rana esculenta (Anura, Amphibia) èç Æèòîìèðñêîé
îáëàñòè Óêðàèíû // Ìàò. Ïåðøî¿ êîíô. Óêðà¿íñüêîãî Óêð. ãåðïåòîë. ò-âà / Ðåä. ª. Ïèñàíåöü. —
Ê. : Çîîìóçåé ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005. — C. 99–104.
Ìàíèëî Â. Â., Ðàä÷åíêî Â. È. Ñðàâíèòåëüíî-êàðèîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå «çàïàäíîé» ôîðìû
îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû, Pelobates fuscus (Amphibia, Pelobatidae), èç Êèåâñêîé,
×åðíèãîâñêîé è Çàêàðïàòñêîé îáëàñòåé Óêðàèíû // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2004. — 38, ¹ 5. —
Ñ. 91–94.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ñòðóêòóðû ãèáðèäíûõ
ïîïóëÿöèé Rana esculenta L. complex (Amphibia, Ranidae) // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. - 1993. - 27,
¹ 2. — Ñ. 63–67.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ñòðóêòóðû ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé
çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana esculenta L. complex (Amphibia, Ranidae) Âîëûíè // Öèòîëîãèÿ è
ãåíåòèêà. — 1996. — 30, ¹ 1. — Ñ. 48–53.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Àëëîçèìíàÿ èçìåí÷èâîñòü è ãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè
îáûêíîâåííîé êâàêøè Hyla arborea (L., 1758) (Amphibia: Hylidae) Ãîðíîãî Êðûìà // Öèòîëîãèÿ
è ãåíåòèêà. - 1999. — 33, ¹ 1. — Ñ. 44–48.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., Íåêðàñîâà Î. Ä., Êóðòÿê Ô. Ô., Æàëàé Å. È. Ïðîñòðàíñòâåí-
íàÿ ñòðóêòóðà ãèáðèäíîãî êîìïëåêñà çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana esculenta (Anura, Ranidae) íà
òåððèòîðèè Óêðàèíû // Ìàò. Ïåðøî¿ êîíô. Óêð. ãåðïåòîë. ò-âà (Êè¿â, 10—12 æîâò. 2005 ð.) /
Ðåä. ª. Ïèñàíåöü. — Ê. : Çîîë. ìóçåé ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005. — Ñ. 110–114.
Ìåææåð³í Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., ϳîòêîâñüêà Î. À. Àëîçèìíà ì³íëèâ³ñòü åíäåì³÷íèõ âèä³â
àìô³á³é Ñõ³äíèõ Êàðïàò // Á³îð³çíîìàí³òòÿ Êàðïàòñüêîãî á³îñôåðíîãî çàïîâ³äíèêà /
Ðåä. ß. ². Ìîâ÷àí. — Ê., 1997. — Ñ. 352–367.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., ßí÷óêîâ À. Â. Õàðàêòåð ãåííûõ èíòðîãðåññèé â ãèáðèäíîé
çîíå Bombina bombina (L., 1761) è Bombina variegata (L., 1758) (Amphibia, Discoglossidae) â
Ïðèêàðïàòüå // Äîï. Íàö. àêàä. íàóê Óêðà¿íè. — 2001. — ¹ 5. — Ñ. 161–164.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ïåñêîâ Â. Í. Áèîõèìè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ãåíåòè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ
ïîïóëÿöèé îçåðíîé ëÿãóøêè Rana ridibunda Pall. // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. — 1992. — 26, ¹ 1. —
Ñ. 43–48.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ïèñàíåö Å. Ì. Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà è ïðîèñõîæäåíèå òåòðàïëîèäíîé æàáû Bufo
danatetsis Pisanetz, 1978 (Amph., Bufonidae) Ñðåäíåé Àçèè. Áèîõèìè÷åñêèé ïîëèìîðôèçì è
ñðàâíåíèå óðîâíåé ãåòåðîçèãîòíîñòè äèïëîèäíûõ âèäîâ ñ òåòðàïëîèäíûì // Ãåíåòèêà. —
1995. — 31, ¹ 1. — Ñ. 43–53.
Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., Ìåææåðèí Ñ. Â. Àíàëèç ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ãèáðèäíîé ïîïóëÿöèè
çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana esculenta complex èç ïëàâíåé Äóíàÿ // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. — 1995. —
29, ¹ 2. — Ñ. 71–76.
Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., Ìåææåðèí Ñ. Â., Êóðòÿê Ô. Ô. Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà îäíîïîëûõ ãèáðèäíûõ
ïîïóëÿöèé çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana esculenta complex â ðàâíèííîì Çàêàðïàòüå // Öèòîëîãèÿ è
ãåíåòèêà. — 2003. — ¹ 1. — Ñ. 43–47.
Ìèñþðà À. Í., Ìàð÷åíêîâñêàÿ À. À. Ñîñòîÿíèå ïîïóëÿöèé çåìíîâîäíûõ â óñëîâèÿõ òåõíîãåííîãî
âëèÿíèé // Âîïð. ãåðïåòîë. : Ìàò. 1-ãî ñúåçäà Ãåðïåòîë. î-âà èì. À. Ì. Íèêîëüñêîãî (Ïóùèíî-
íà-Îêå, 4–7 äåê. 2000 ã.) / Ðåä. Í. Á. Àíàíüåâà, È. Ñ. Äàðåâñêèé, Å. À. Äóíàåâ,
Í. Í. Èîðäàíñêèé, Ñ. Ë. Êóçüìèí, Â. Ô. Îðëîâà — Ïóùèíî ; Ìîñêâà, 2001. — Ñ. 197–200.
Íåêðàñîâà Î. Ä., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Äèàãíîñòèêà ëÿãóøåê êîìïëåêñà Rana esculenta (Amphibia,
Ranidae) ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé Ïðèäíåïðîâüÿ // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2001. — 35, ¹ 5. —
Ñ. 47–52.
Íåêðàñîâà Î. Ä. Ñòðóêòóðà ïîïóëÿö³é òà ã³áðèäèçàö³ÿ çåëåíèõ æàá Rana esculenta complex
óðáàí³çîâàíèõ òåðèòîð³é Ñåðåäíüîãî Ïðèäí³ïðîâ’ÿ : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. á³îë. íàóê. — Ê.,
2002. — 19 ñ.
Îðëîâà Â. Ô., Òóíèåâ Á. Ñ. Ê ñèñòåìàòèêå êàâêàçñêèõ ñåðûõ æàá ãðóïïû Bufo bufo verrucosissimus
(Pallas) (Amphibia, Anura, Bufonidae) // Áþë. Ìîñê. î-âà èñïûò. ïðèð. Îòä. áèîë. — 1989. — 94,
âûï. 3. — Ñ. 13–24.
Ïàí÷åíêî È. Ì. Ðåçóëüòàòû ìå÷åíèÿ çåìíîâîäíûõ â Îêñêîì çàïîâåäíèêå // Âîïð. ãåðïåòîë. :
Àâòîðåô. äîêë. 5-é Âñåñîþç. ãåðïåòîë. êîíô. (Ëåíèíãðàä, 1—3 ôåâð. 1977 ã.) / Îòâ.
ðåä. È. Ñ. Äàðåâñêèé — Ë. : Íàóêà, 1977. — Ñ. 165–166.
Ïàí÷åíêî È. Ì. Çàâèñèìîñòü ðîñòà àìôèáèé îò ïîãîäíûõ óñëîâèé // Âîïð. ãåðïåòîë. : Àâòîðåô. äîêë.
6-é Âñåñîþç. ãåðïåòîë. êîíô. (Òàøêåíò, 18—20 ñåíò. 1985 ã.) / Îòâ. ðåä. È. Ñ. Äàðåâñêèé. —
Ë. : Íàóêà, 1985. — Ñ. 158–159.
Ïåñêîâ Â. Í., Êîöåðæèíñêàÿ È. Ì. Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ îçåðíûõ ëÿãóøåê Rana
ridibunda (Amphibia, Anura) ïî äëèíå è ïðîïîðöèÿì òåëà // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2004. — 38,
¹ 5. — Ñ. 47–55.
74 Å. Ì. Ïèñàíåö
Ïåñêîâ Â. Í., Êîöåðæèíñêàÿ È. Ì., Ìàíèëî Â. Â., Ïèñàíåö Å. Ì. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ
è äèàãíîñòèêà áóðûõ ëÿãóøåê Rana arvalis, R. temporaria è R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) ñ
òåððèòîðèè Óêðàèíû // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2004. — 38, ¹ 6. — Ñ. 29–40.
Ïåñêîâà Ò. Þ., Âàñþòèíà À. Â. Ñðàâíåíèå ôëóêòóèðóþùåé àññèìåòðèè â ïîïóëÿöèÿõ îçåðíîé
ëÿãóøêè â ãîðíûõ è ðàâíèííûõ âîäîåìàõ // Ãîðíûå ýêîñèñòåìû è èõ êîìïîíåíòû: Òð.
Ìåæäóíàð. êîíô. (Íàëü÷èê, 4—9 ñåíò. 2005 ã.) / Ðåä. Ô. À. Òåìáîòîâà. — Íàëü÷èê, 2005. —
Ò. 2. — Ñ. 53–55.
Ïåòðî÷åíêî Â. È. Ãåðïåòîôàóíà îñòðîâà Õîðòèöà (Äíåïð) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1990. — ¹ 6. —
Ñ. 78–80.
Ïèñàíåö Å. Ì. Î íîâîì ïîëèïëîèäíîì âèäå æàá Bufo danatensis Pisanetz sp. n. èç Òóðêìåíèè // Äîêë.
ÀÍ ÓÑÑÐ. Ñåð. Á. — 1978. — ¹ 3. — Ñ. 280–284.
Ïèñàíåö Å. Ì., Ùåðáàê Í. Í. Ñèñòåìàòèêà çåëåíûõ æàá (Amphibia, Anura) ôàóíû ÑÑÑÐ // Âåñòí.
çîîëîãèè. — 1979. — ¹ 4. — Ñ. 11–16.
Ïèñàíåöü ª. Ì. Ðîïóõè Ïàëåàðêòèêè (ì³íëèâ³ñòü, ñèñòåìàòèêà òà çíà÷åííÿ ïîë³ïëî¿ä³¿ â åâîëþö³¿ ðîäó
Bufo) : Àâòîðåô. äèñ. ... äîêò. á³îë. íàóê. — Ê., 1995. — 48 ñ.
Ïèñàíåö Å. Ì. Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè. Ñîîáùåíèå 1.
Õâîñòàòûå àìôèáèè (Caudata) // Çá. ïðàöü Çîîë. ìóç. — 2005. — Ñ. 85–99.
Ðåìèííûé Â. Þ. Àíîìàëèè ðàçâèòèÿ ãîíàä ó ñàìöîâ çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana esculenta complex
(Amphibia, Ranidae) ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2005. — 39(4). — Ñ. 59 — 65.
Ðó÷èí À. Á., Áîðêèí Ë. ß., Ëàäà Ã. À., Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Ðûæîâ Ì. Ê. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ
èçìåí÷èâîñòü, ðàçìåð ãåíîìà è ïîïóëÿöèîííûå ñèñòåìû çåëåíûõ ëÿãóøåê (Rana esculenta
complex) Ìîðäîâèè // Áþë. Ìîñê. î-âà èñïûò. ïðèð. Îòä. áèîë. — 2005. — 110, âûï. 2. —
Ñ. 3–10.
Cóðÿäíàÿ Í. Í. Ê âîïðîñó î ìåæâèäîâûõ ðàçëè÷èÿõ â îêðàñêå çåëåíûõ ëÿãóøåê (Rana ridibunda, R.
lessonae, R. esculenta) Óêðàèíû // Âîïð. ãåðïåòîë. : Ìàò. 1-ãî ñúåçäà Ãåðïåòîë. î-âà èì. À. Ì.
Íèêîëüñêîãî (Ïóùèíî-íà-Îêå, 4–7 äåê. 2000 ã.) / Ðåä. Í. Á. Àíàíüåâà, È. Ñ. Äàðåâñêèé,
Å. À. Äóíàåâ, Í. Í. Èîðäàíñêèé, Ñ. Ë. Êóçüìèí, Â. Ô. Îðëîâà — Ïóùèíî ; Ìîñêâà, 2001. —
Ñ. 285–286.
Ñóðÿäíàÿ Í. Í. Õàðàêòåðèñòèêà ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè îçåðíîé ëÿãóøêè (Rana ridibunda
Pall., 1771) ñ òåððèòîðèè Êðûìà // ³ñí. Çàïîð³çüê. äåðæ. óí-òó. Á³îë. íàóêè. — 2002. — ¹ 2. —
Ñ. 148–153.
Ñóðÿäíàÿ Í. Í. Ìàòåðèàëû ïî êàðèîëîãèè çåëåíûõ ëÿãóøåê (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana
esculenta) ñ òåððèòðèè Óêðàèíû // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2003. — 37, ¹ 1. — Ñ. 33–40.
Òàðàùóê Â. ². Çåìíîâîäí³ òà ïëàçóíè. — Ê. : Âèä–âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1959. — 246 ñ. — (Ôàóíà Óêðà¿íè;
Ò. 7).
Òàðàùóê Ñ. Â. Îá èçìåí÷èâîñòè îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè (Rana arvalis) íà òåððèòîðèè Óêðàèíû //
Âåñòí. çîîëîãèè. - 1984. — ¹ 5. — Ñ. 80–82.
Òàðàùóê Ñ. Â. Ê ìåòîäèêå îïðåäåëåíèÿ åâðîïåéñêèõ çåëåíûõ ëÿãóøåê ãðóïïû Rana esculenta
(Amphibia, Anura) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1985. — ¹ 3. — Ñ. 83–85.
Òàðàùóê Ñ. Â. Æàáà ãîñòðîìîðäà — Rana arvalis / Çåìíîâîäí³ òà ïëàçóíè Óêðà¿íè ï³ä îõîðîíîþ
Áåðíñüêî¿ êîíâåíö³¿ / Ðåä. ². Â. Çàãîðîäíþê. — Ê., 1999. — Ñ. 41–42.
Òåðåíòüåâ Ï. Â. Êîððåëÿöèÿ èíäåêñîâ îçåðíîé ëÿãóøêè Rana ridibunda Pall. // Çîîë. æóðí. — 1943. —
22, âûï. 5. — Ñ. 267–273.
Óøàêîâ Â. À. Î âëèÿíèè ðåêðåàöèè íà ïîïóëÿöèþ òðàâÿíîé ëÿãóøêè (Rana temporaria) // Âîïð.
ãåðïåòîë. : Ìàò. 1-ãî ñúåçäà Ãåðïåòîë. î-âà èì. À. Ì. Íèêîëüñêîãî (Ïóùèíî-íà-Îêå, 4–7 äåê.
2000 ã.) / Ðåä. Í. Á. Àíàíüåâà, È. Ñ. Äàðåâñêèé, Å. À. Äóíàåâ, Í. Í. Èîðäàíñêèé, Ñ. Ë. Êóçü-
ìèí, Â. Ô. Îðëîâà — Ïóùèíî ; Ìîñêâà, 2001. — Ñ. 301–302.
Óòåøåâ Â. Ê., Ïîïîâ Â. È., Ïàðôåíîâ Â. Í. Ñâåòîìèêðîñêîïè÷åñêèé è óëüòðàñòðóêòóðíûé àíàëèç
êëåòî÷íîé îðãàíèçàöèè ñåìåííèêîâ è ÿè÷íèêîâ ó ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ æåðëÿíîê ðîäà
Bombina ñ ðàçëè÷íîé ôåðòèëüíîñòüþ // Âîïð. ãåðïåòîë. : Àâòîðåô. äîêë. 7-é Âñåñîþç. ãåðïåòîë.
êîíô. (Êèåâ, 26–29 ñåíò. 1989 ã.) / Ðåä. Í. Í. Ùåðáàê. — Êèåâ, 1989. — Ñ. 261.
Öàóíå È. À., Áîðêèí Ë. ß. Íîâûé âàðèàíò îäíîïîëî–áèñåêñóàëüíûõ ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåì ó
åâðîïåéñêèõ çåëåíûõ ëÿãóøåê (Rana esculenta complex) // Ãèáðèäèçàöèÿ è ïðîáëåìà âèäà ó
ïîçâîíî÷íûõ. — Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1993. — Ñ. 34–52.
Ùåðáàê Í. Í. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ Êðûìà. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1966. — 239 ñ.
Ùåðáàê Í. Í., Ùåðáàíü Ì. È. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ Óêðàèíñêèõ Êàðïàò. — Êèåâ : Íàóê.
äóìêà, 1980. — 268 ñ.
×óáèíèøâèëè À. Ò. Ãîìåîñòàç ðàçâèòèÿ â ïîïóëÿöèÿõ îçåðíîé ëÿãóøêè (Rana ridibunda Pall.),
îáèòàþùèõ â óñëîâèÿõ õèìè÷åñêîãî çàãðÿçíåíèÿ â ðàéîíå Ñðåäíåé Âîëãè // Ýêîëîãèÿ. —
1998 à. — ¹ 1. — Ñ. 71–74.
×óáèíèøâèëè À. Ò. Îöåíêà ñîñòîÿíèÿ ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé îçåðíîé ëÿãóøêè (Rana ridibunda) â
ðàéîíå Íèæíåé Âîëãè ïî ãîìåîñòàçó ðàçâèòèÿ: öèòîãåíåòè÷åñêèé è ìîðôîãåíåòè÷åñêèé
ïîäõîäû // Çîîë. æóðí. — 1998 á. — 77, ¹ 8. — Ñ. 942–946.
75Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
Õàëòóðèí Ì. Ä., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., Áîðêèí Ë. ß. Ñîïîñòàâëåíèå ìåòîäîâ èäåíòèôè-
êàöèè ãèáðèäíûõ ãåíîìîâ â çîíàõ ìåæâèäîâûõ êîíòàêòîâ // Öèòîëîãèÿ. — 2000. — 42, ¹ 3. —
Ñ. 314–315.
Õàëòóðèí Ì. Ä., Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., Áîðêèí Ë. ß., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Ìèëüòî Ê. Ä. Ãåíåòè÷åñêàÿ
èçìåí÷èâîñòü ó äâóõ ôîðì îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû Pelobates fuscus (Pelobatidae, Anura,
Amphibia) ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî ðàçìåðó ãåíîìà // Öèòîëîãèÿ. — 2003. — 45, ¹ 3. — Ñ. 308–323.
ßí÷óêîâ Î. Â. Ñòðóêòóðà çîíè ã³áðèäèçàö³¿ ÷åðâîíî÷åðåâî¿ (Bombina bombina) ³ æîâòî÷åðåâî¿
(Bombina variegata) êóìîê â Ïðèêàðïàòò³ Óêðà¿íè: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. á³îë. íàóê. — Ê., 2002.
— 20 ñ.
ßí÷óêîâ À. Â., Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Àíàëèç òðàíñåêòû ãèáðèäíîé çîíû
êðàñíîáðþõîé (Bombina bombina) è æåëòîáðþõîé (Bombina variegata) æåðëÿíîê â
Ïðèêàðïàòüå // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2002. — 36, ¹ 4. — Ñ. 41–46.
Babik W., Rafinski J. Morphometric differentiation of the moor frog (Rana arvalis Nills.) in central Europe //
J. Zool. Syst. Evol. Res. — 2000. — 38. — P. 239–247.
Babik W., Branicki W., Sandera M., Litvinchuk S., Borkin L. J., Irwin T., Rafinski J. Mitochondrial
phylogeography of the moor frog Rana arvalis // Molecular Ecology. — 2004. — 13. — P. 1469–1480.
Berger L. Is Rana esculenta lessonae Camerano a distinct species — // Ann. zool. — 1964. — 22(13). —
P. 245–261.
Berger L. Morphology of the F1 generation of various crosses within Rana esculenta–complex // Acta zool.
cracov. - 1968. — 13(13). - P. 301–324.
Berger L. Some characteristics of the crosses within Rana esculenta complex in postlarval development //
Ann. zool. — 1970. — 27(17). — Ð. 373–416.
Berger L., Gu�nter R. Genetic composition and reproduction of water frog populations (Rana kl. esculenta
Synklepton) near reserve Serrahn, GDR // Arch. Nat.-Schutz. Landsch.-Forsch. Berlin. — 1988. —
28(4). — P. 265–280.
Borkin L. J., Garanin W. I., Tichenko N. T., Zaune I. A. Some results in the green frogs survey in the USSR //
Mitt. zool. Mus. Berlin. — 1979. — 55, H. 1. — P. 153–170.
Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Mannapova E. I. Pestov M. V., Rosanov J. M. The distribution of green frogs
(Rana esculenta complex) in Nizhny Novgorod province, Central European Russia //
Russ. J. Herpetology. — 2002. — 9(3). — P. 195–208.
Borkin L. J., Korshunov A. V., Lada G. A., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Shabanov D. A., Zinenko A. I.
Mass occurrence of polyploid green frogs (Rana esculenta complex) in Eastern Ukraine //
Russ. J. Herpetology. — 2004. — 11(3). — Ð. 194–213.
Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M. Dz
�
ukic G., Kalezic´ M. L. Genome size variation in the Balkan
Anurans // Herpetologica Petropolitana. Proc. 12th Ord. Gen. Meeting Soc. Eur. Herpetol. (St. —
Petersburg, Russia, 12–16 Aug. 2003) / Eds N. Ananjeva, O. Tsinenko. // J. Herpetol. — 2005. —
12 (Suppl.). — P. 16–19.
Borisovskiy A. G., Rosanov J. M. The distribution of green frogs (Rana esculenta complex) in Udmurt
Republic // Abstr. 12th Ord. Meet. Soc. Eur. Herpetol. (St. — Peterburg, Russia, 12-16 Aug. 2003) /
Eds N. Ananjeva. Cherepanov G., Iohansen L., Khalikov R. Tsinenko O. - St.-Petersburg : Zool. Inst.
Russ. Acad. of Scienc., 2003. — P. 42.
Bucci S., Ragghianti M., Mancino G., Berger L., Hotz H., Uzzell T.. Lampbrush and mitotic chromosomes of
the hemiclonally reproducing hybrid Rana esculenta and its pariental species // J. experim. Zool. —
1990. — 255. — P. 37–56.
Christiansen D., Fog K., Pedersen B. V., Boomsma J. Reproduction and hybrid load in all-hybrid populations
of Rana esculenta water frogs in Denmark // Evolution. — 2005. — 59 (6). — P. 1348–1361.
Dubois A. List of European species of amphibians and reptiles: will we soon be reaching «stability»— //
Amphibia-Reptilia. — 1998. — 19(1). — P. 1–28.
Ebendal T. Distribution, morphology and taxonomy of the Swedish Green Frogs (Rana esculenta
Complex) // Mitt. zool. Mus. Berlin. — 1979. — 55(1). — S. 43–152.
Flax N., Borkin L. J. High incedence of abnormalities in anurans in contaminated industrial areas (eastern
Ukraine) // Herpetologia Bonnensis. — 1997. — P. 119–123.
Flindt R., Hemmer H. Circadiane Aktivität von Bufo viridis Laur. und Bufo calamita Laur. wahrend der
Laichzeit // Aus Inst. Physiolog. Zool. Johannes-Gutenberg Univers. Mein. — 1969. — 22. — S. 290–283.
Carranza S., Amat F. Taxonomy, biogeography and evolution of Euproctus (Amphibia: Salamandridae), with
the resurrection of the genus Calotriton and the description of a new endemic species from the Iberian
Peninsula // Zool. J. Linn. Soc. — 2005. — 145. — P. 555–582.
Green D. M., Borkin L. J. Evolutionary relationships of Estern Palearctic Brown Frogs, genus Rana: parphyly
of the 24–chromosome species group and the significance of chromosome number change //
Zool. J. Linn. Soc. — 1993. — 109. — P. 1–25.
Gollmann G. Genetic analysis of Bombina hybrids from Eastern Slovakia // Studies in Herpetology: Proc.
European Herpetological Meeting (3rd Ordinary General Meeting of the Societas Europaea
Herpetologica (Prague, 1985). — Prague, 1985. — P. 121–123.
Gollmann G., Pialek J., Szymura J. M., Arntzen J. W. Bombina bombina: Atlas of Amphibians and Reptiles
in Europe / Eds J.-P. Gasce, A. Cabela, J. Crnobrnja-Isailovic, D. Dolmen, K. Grossenbacher,
76 Å. Ì. Ïèñàíåö
P. Haffner, J. Lescure, H. Martens, J. Martinez Rica, H. Maurin, M. E. Olivera, T. S. Sofianidou,
M. Veith, A. Zuiderwijk Societas Europaea Herpetologica & Museum National d’Histoire Naturelle
(IEGB/SPN). — Paris, 1997. — P. 96–97.
Gollmann G. Allozymic and morphological variation in the hybrid zone between Bombina bombina and
Bombina variegata (Anura, Discoglossidae) in northeastern Austria // Z. zool. Syst. Evolut. —
Forsch. — 1984. — 22. — P. 51–64.
Grossenbacher K. Rana temporaria: Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe / Eds J.-P. Gasce, A. Cabela,
J. Crnobrnja-Isailovic, D. Dolmen, K. Grossenbacher, P. Haffner, J. Lescure, H. Martens, J. Martinez
Rica, H. Maurin, M. E. Olivera, T. S. Sofianidou, M. Veith, A. Zuiderwijk Societas Europaea
Herpetologica & Museum National d’Histoire Naturelle (IEGB/SPN). — Paris, 1997. — P. 158–159.
Gubanyi A. Distribution of green frogs (Rana esculenta complex, Anura: Ranidae) in Hungary // Abstr. 6th
Ord. Meet. Soc. Eur. Herpetol. (Budapest, Hungary, 9–23 August 1991) / Eds Z. Korsos, I. Kiss. —
Budapest, 1991. — P. 38.
Gubanyi A., Korsos Z. Ploidy of Rana esculenta specimets of an L-E population in the Kis-Balaton Nature
Reserve // Proc. 6th Herp. Meet. Soc. Eur. Herp. (Budapest, Hungary, 9–23 August 1991) / Eds Z.
Korsos, I. Kiss. — Budapest, 1991. — P. 214.
Gubanyi A., Creemers R. C. M. Reproduction sites of Amphibians in a floodplain of the river Danube
(Szigetkoz) in Hungary // Abstr. 12th Ord. Meet. Soc. Eur. Herpetol. (Barcelona, 15–19 Sept.
1993). — Barcelona, 1993. - P. 75.
Gu�nter R. Der Karyotyp von Rana ridibunda Pall. und das Vorkommen von Triploidie bei Rana esculenta L.
(Anura, Amphibia) // Biol. Zentbl. — 1970. — 89. — P. 327–342.
Gu�nther R. Rana ridibunda. In: Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe / Eds J.-P. Gasce, A. Cabela,
J. Crnobrnja-Isailovic, D. Dolmen, K. Grossenbacher, P. Haffner, J. Lescure, H. Martens, J. Martinez
Rica, H. Maurin, M. E. Olivera, T. S. Sofianidou, M. Veith, A. Zuiderwijk Societas Europaea
Herpetologica & Museum National d’Histoire Naturelle (IEGB/SPN). — Paris, 1997. — P. 154–155.
Heppich S. Hybrydogenesis in Rana esculenta: C-band karyotypes of Rana ridibunda, Rana lessonae and
Rana esculenta // Z. zool. Syst. Evolut. — Forsch. — 1978. — 16. — P. 27-39.
Heppich S., Tunner H. G. Chromosomal constitution and C-banding in homotypic Rana esculenta crosses //
Mitt. zool. Mus. Berlin. — 1979. — 55(1). — S. 111–114.
Hemmer H., Bu�hme W. Nachweis naturlicher Bastarddierung der Erdkröte (Bufo b. bufo) mit der
Wechselkröte (Bufo v. viridis) in Rheinlad (Salientia, Bufonidae) // Salamandra. — 1974. —
10(3–4). — S. 126–130.
Inger R. Commentary on a proposed classification of the family Ranidae // Herpetologica. — 1996. —
52(2). — P. 241–246.
Kawamura T., Nishioka M., Ueda H, Borkin L. J. Interspecific hybrids among Japanese, Formosan, European
and American brown frogs // Sci. Råp. Lab. Amphibian Biol., Hiroshima Univ. — 1981. — 5. —
P. 195–323.
Khalturin M. D., Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M. Hybridization between Bombina bombina and
Bombina variegata in the Ukrainian Transcarpatians: electrophoretic and genome size data // Biologia
plazów i gadów. IV Ogólnopolska konferencja herpetologiczna (Kraków, 26–27 wrzesnia, 1996). —
Kraków : Wydawnictwo Naukowe WSP, 1996. — P. 45–46.
Khromov V. A., Pilguk O. N., Shkupatov D. Morpho-anatomical characters of green frogs (Rana ridibunda)
from various ponds of Semipalatinsk // Abstr. 12th Ord. Meet. Soc. Eur. Herpetol. (St.-Peterburg,
Russia, 12-16 Aug. 2003) / Eds N. Ananjeva, O. Tsinenko — St.-Petersburg: Zool. Inst. Russ. Acad.
of Sci, 2003. — P. 82.
Klekowski R. Ropucha paskówka (Bufo calamita L.) w okolicach Warszawy // Przegl. zool. — 1958. — 1. —
S. 41–44.
Koref-Santibanez S. The Karyotypes of Rana lessonae Camerano, Rana ridibunda Pallas and of the hybrid
form Rana “esculenta” Linne (Anura) // Mitt. zool. Mus. Berlin. — 1979. — 55(1). — S. 115–124.
Koref-Santibanez S., Gu�nther R. Karyological and serological studies in Rana lessonae, R. ridibunda and in
their hybrid R. ‘esculenta’ (Amphibia, Anura) // Genetica (Dordrecht). — 1980. — 52–53. — S. 195–207.
Kotserzhynska I. Habitat variation in Rana arvalis of northeastern Ukraine // Herpetologica Petropolitana:
Proc. 12th Ord. Gen. Meeting Soc. Eur. Herpetol., (St.-Petersburg, Russia, 12–16 Aug. 2003) / Eds
N. Ananjeva, O. Tsinenko. — J. Herpetol. — 2005. — 12 (Suppl.). — P. 161–163.
Lada G. A., Borkin L. J., Vinogradov A. E. Distribution, population systems and reproductive behavior of
green frogs (hybridogenetic Rana esculenta complex) in the central chernozem territory of Russia //
Russ. J. Herpetol. — 1995. — 2(1). — P. 46–57.
Lada G. A., Borkin L. J., Litvinchuk S. N. Morphological variation in two cryptic forms of the common
spadefoot toad (Pelobates fuscus) from Earstern Europe // Herpetologica Petropolitana. Proc. 12th
Ord. Gen. meeting Soc. Eur. Herpetol. (St. — Petersburg, Russia, 12–16 Aug. 2003) / Eds N.
Ananjeva, O. Tsinenko. — J. Herpetol. — 2005. - 12 (Suppl.). - P. 53–56.
Lode T. Character convergence in advertisement call and mate choice in two genetically distinct water frog
hybridogenetic lineages (Rana kl esculenta, Rana kl grafi) // J. zool. Syst. Evol. Res. - 2001. - 39. -
P. 91–96.
77Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
MacCallum C. J., Nuernberger B., Barton N. H., Szymura J. M. Habitat preference in the Bombina hybrid
zone in Croatia // Evolution. - 1998. - 52(1). - P. 227–239.
Maxson L, Szymura J. Quantitative immunological atudies of the amphibians of several species of fire bellied
toads, genus Bombina // Comp. Biochem. Physiol. — 1979. — 63B. — P. 517–519.
Mazin A. L., Borkin L. Ja. Nuclear DNA content in green frogs of the genus Rana // Mitt. zool. Mus.
Berlin. — 1979. — 55(1). — P. 217–224.
Me´sza´ros B. Critical studies on karyotypes of eight anuran species from Hungary and some problems
concerning the evolution of the order // Acta biol. debrecina. — 1972-1973. — 10–11. — P. 151–161.
Morescalchi A. Chromosome evolution in the caudate Amphibia // Evolut. Biol. — 1975. — P. 339–387.
Miura I., Nishioka M., Borkin L. J., Wu Z. The origin of the brown frogs with 2n = 24 // Experientia. —
1995. — 51. — P. 179–188.
Nisihioka M., Sumida M., Borkin L. J., Wu Z. Genetic differentiation of 30 population of 12 brown frog
species distributed in the Palearctic region elucidated by the electroforetic method // Sci. Rep. Lab.
Amphibian Biol., Hiroshima Univ. — 1992. — 11. — P. 109–160.
Odierna G., Andreone F., Aprea G., Arribas O., Capriglione T., Vences M. Cytological and molecular analysis
in the rare discoglossid species, Alytes muletensis (Sanchiz & Androver 1997) and its bearing on
archaeobatrachian phylogeny // Chromosome Res. — 2000. — 8. — P. 435–442.
Ogielska M. The fate of spontaneous abnormal embryos of the water frog Rana esculenta // Abstr. 6th Ord.
Meet. Soc. Eur. Herpetol. (Budapest, Hungary, 9–23 August 1991) / Eds Z. Korsos, I. Kiss. —
Budapest, 1991. — P. 67.
Olmo E. Quantitative variations in the nuclear DNA and phylogenesis of the Amphibia // Caryologia. —
1973. — 26. — P. 43–68.
Orizaola G., Lauria A. Developmental variation in an isolated amphibian: population and family effects on
pool frog (Rana lessonae) metamorphosis in Sweden // Programme and Abstract of the 13th Ordinary
General Meeting of Societas Europaea Herpetologica (SEN) (Bonn, Germany, 27 Sept. — 2 Oct.
2005) / W. Bohme, U. Bott, W. Bischoff, V. Go mann, M. Hachtel, J. Ko �hler, P. Sound, M. Vences,
P. Wagner, T. Ziegler — Bonn, 2005. — P. 85.
Pagano A., Joly P. Limits of the morphometric method for field identification of water frogs // Alytes. —
1999. — 16(3—4). — P. 130–138.
Pagano A., Lode T., Crochet P. A. New contact zone and assemblages among water frogs of Southern
France // J. Zool. Syst. Evol. Res. — 2001. — 39. — P. 63–67.
Plo�tner J., Becker C., Plotner K. Morphometric and DNA investigations into European water frogs (Rana kl.
esculenta Synklepton (Anura, Ranidae)) from different population systems // J. Zool. Syst. Evol.
Res. — 1994. — 32. — P. 193–210.
Radojic
�
ic´ J., Cvetcovic D., Tomovic L., Dz
�
ukic G., Kalzic ´ M. Sexual dimorphism in fare-bellied toads Bombina
spp. from the central Balkans // Folia zool. — 2002. — 51(2). — P. 129–140.
Rafinski J., Babik W. Genetic differentiation among northern and southern populations of the moor frog
Rana arvalis Nilsson in Central Europe // Heredity. — 2000. — 84. — P. 610–618.
Rash E. M., Hennen S. Cytophotometric determinations of genome size in amphibians // J. Histochem.
Cytochem. — 1979. — 27. — P. 719.
Riobo A., Rey J., Puente M., Miramontes C., Vences M. Ontogenetic increase of black dorsal pattern in Rana
temporaria // Br. herpetol. Soc. Bull. — 1999. — 70. — Ð. 1–6.
Roesli M., Reyer H.-U. Male vocalization and female choice in the hybridogenetic Rana lessonae / Rana
esculenta complex // Anim. Behav. — 2000. — 60. — P. 745-755.
Roth P., Rab P. Sequential chromosome banding studies in the natterjack toad, Bufo calamita // Proc. 4th
Ord. Gen. Meeting Societas Europaea Herpetologica. Societas Europaea Herpetologica, Faculty of
Sciences. — Nijmegen, 1987. — P. 335–338.
Scnneider H., Sinsch U. Calls and calling behaviour of the common toad, Bufo b. bufo, in Hungary and a
comparision with the advertisement call of the giant toad, Bufo b. spinosus // Z. Feldherpetol. —
2004. — 11. — P. 187–201.
Schlyter F., Hoglund J., Stromberg G. Hybridization and low numbers in isolated populations of the natterjack,
B. calamita, and the green toad, B. viridis, in southern Sweden: possible conservation problems //
Amphibia-Reptilia. — 1991. — 12(3). — P. 267–281.
Schmeller D., Seitz A., Crivelli A., Pagano A., Veith M. Inheritance in the water frog Rana ridibunda Pallas,
1771 — Is it mendelian or hemiclonal? // Mitt. Mus. Naturk. Berlin. Zool. Reihe. — 2001. — 77. —
P. 39–42.
Schroer T. Ìorphologie und Ploidegrade von Wasserfroschen aus untershiedlichen Populationssystemen in
Nordost-Polen. Morphology and ploidy levels of water frogs from different population system in
Northeast Poland // Z. Feldherpetol. — 1996. — 3. — P. 133–150.
Spasic´-Boskovic´ O., Tanic N., Blagojevic J., Vujosevic M. Comparative cytogenetic analysis of European brown
frogs: Rana temporaria, R. dalmatina and R. graeca // Caryologia. — 1997. — 50(2). — P. 139–149.
Sto�ck M., Lamatsch D., Steinlein C., Epplen J. T., Grosse W.-R., Hock R., Klapperstuck T., Lampert K. P.,
Scheer U., Schmid M., Schartl M. A bisexually reproducing all-triploid vertebrate // Nature Publishing
Group, nature genetic-advance online publication http: // genetic. nature. com. — 2002. — P. 1–4.
Stugren B. Geographic variation and distribution of the Moor Frog, Rana arvalis Nilss. // Ann. Zool. Fenn. —
1966. — 3. — P. 29–39.
78 Å. Ì. Ïèñàíåö
S
�
ulova K. Cytogenetic survey of water frogs, Rana esculenta, R. ridibunda and their hybridogenetic hybrid
R. esculenta from the Czech Republic // Abstr. 3rd World Congress of Herpetology (Prague, Czech
Republic, 2–10 August 1997) / Eds Z. Rocek, S. Hart. — Prague, 1997. — P. 202–203.
Szymura J. M., Spolsky C., Uzzel T. Mitochondrial DNA variation in European Bombina // 3rd Ord. Gen.
Meeting of Societas Herpetologica Europaea (19–23 August, Czech Republic, 1985). Information —
Programme-Abstract. — Prague, 1985. — P. 116.
Tunner H. G., Heppich-Tunner S. A new population sustem of water frogs detected in Hungary // Proc. 6th
Herp. Meet. Soc. Eur. Herp. (Budapest, Hungary, 9-23 August 1991) / Eds Z. Korsos, I. Kiss. —
Budapest, 1992. — S. 453–460.
Ullerich F.-H. DNA-Gebalt und Chromosomenstructur bei Amphibien // Chromosoma. — 1970. — 30. —
P. 1–37.
Uteshev V., Borkin L. On interspecific hybridization of European and Far Eastern discoglossid toads of genus
Bombina // Zool. Anz. — 1985. — 215(5/6). — P. 355–367.
Vancea S., Funh I. E., Stugren B. Sur la composition taxonomique du peuplement de crenouilles vertes
(complexe Rana esculenta L.) de Roumanie // Studii Mongr. Univ. Babes-Bolyai, Biologia. — 1989. —
34(2). — P. 69–77.
Veith M., Kosuch J., Vences M. Climatic oscillations triggered post-Messinian speciation of Western Palearctic
brown frogs (Amphibia, Ranidae) // Molec. phylogen. Evol. — 26. –2003. — P. 310–327.
Vershinin V. L. Morphological deviations in population Rana arvalis Nilss. on urbanized territories: spectrum,
topography, frequency // Herpetologica Petropolitana. Proc. 12th Ord. Gen. Meeting Soc. Eur.
Herpetol. (St.-Petersburg, Russia, 12–16 Aug. 2003) — J. Herpetol., 12 (Suppl.) / Eds N. Ananjeva,
O. Tsinenko. — 2005. — P. 235–237.
Vinogradov A. E. Genome size and GC-percent in vertabrates as determined by flow cytometry: the triangular
relationship // Cytometry. — 1998. — 31. — P. 100–109.
Vinogradov A. E., Borkin L. J., Gu �nter R., Rosanov J. M. Two germ cell lineages with genomes of different
species in one and the same animal // Hereditas. — 1991. — 114. — P. 245–251.
Vinogradov A. E., Chubinishvili A. T. Genome reduction in a hemiclonal frog Rana esculenta from
radioactively contaminated areas // Genetics. — 151. — 1999. — P. 1123–1125.
Vorburger C. Non-hybrid offspring from matings between hemiclonal hybrid waterfrogs suggest occasional
recombination between clonal genoms // Ecology letters. — 2001 a. — 4. — P. 628–636.
Vorburger C. Fixation of deleterious mutations in clonal lineages: evidence from hybridogenetic frogs //
Evolution. — 2001 b. — 55, N11. — P. 2319–2332.
Vorburger C. Heterozygous fitness effects of clonally transmitted genomes in waterfrogs // J. Evol. Biol. —
2001ñ. — 14. — P. 602–610.
Vorburger C., Reyer H.-U. A genetic mechanism of species replacement in European waterfrogs // Conserv.
Genetics. — 2003. — 4. — P. 141–155.
79Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè
|