Морфологическая изменчивость и внутривидовая систематика обыкновенной рыси, Lynx lynx
В работе обобщены собственные и литературные данные по изменчивости окраски, экстерьерных и краниальных признаков обыкновенной рыси из европейской части видового ареала. Показано, что по массе тела, его линейным размерам и размерам черепа самцы достоверно крупнее самок, однако по пропорциям черепа п...
Збережено в:
| Дата: | 2007 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Національний Науково-природничий музей НАН України
2007
|
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/10022 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Морфологическая изменчивость и внутривидовая систематика обыкновенной рыси, Lynx lynx / Л.С. Шевченко, В.Н. Песков // Збірник праць Зоологічного музею. — 2007. — Вип. 39. — С. 81–99. — Бібліогр.: 29 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860255749738856448 |
|---|---|
| author | Шевченко, Л.С. Песков, В.Н. |
| author_facet | Шевченко, Л.С. Песков, В.Н. |
| citation_txt | Морфологическая изменчивость и внутривидовая систематика обыкновенной рыси, Lynx lynx / Л.С. Шевченко, В.Н. Песков // Збірник праць Зоологічного музею. — 2007. — Вип. 39. — С. 81–99. — Бібліогр.: 29 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | В работе обобщены собственные и литературные данные по изменчивости окраски, экстерьерных и краниальных признаков обыкновенной рыси из европейской части видового ареала. Показано, что по массе тела, его линейным размерам и размерам черепа самцы достоверно крупнее самок, однако по пропорциям черепа половой диморфизм выражен незначительно. Возрастная изменчивость пропорций черепа выражена очень четко, особенно по соразмерности лицевого и мозгового отделов. Установлено, что карпатская популяция рыси по всем исследованным показателям на достаточно высоком уровне дифференцирована от других географических популяций из европейской части видового ареала. Поэтому выделение рысей карпатской популяции в самостоятельный подвид L. lynx carpathica Heptner, 1972 (= F. (L.). carpathica Kratochw. et Stollm., 1963) вполне обосновано. По всему комплексу морфологических признаков карпатская рысь относится к группе северных, а не южных рысей, как считалось ранее.
The article summarizes own and literature data for variability of coloration, exterior and cranial features of L. lynx in the European part of the species areal. It is demonstrated that male body weight, body and skull linear dimensions are reliably bigger than in females, but by the skulls proportions the sexual dimorphism is defined slightly. The skull age variability is very definite, and in particular with regards to facial and cerebral pars proportionality. It is Fonnd that the Carpathian population of the lynx is clearly differentiated from the other geographic populations of its European range. Therefore, the subspecies of the Carpathian lynxes to the separate subspecies L. lynx carpathica Heptner, 1972 (= F. (L.). carpathica Kratochw. et Stollm., 1963) is sufficiently grounded. For all the set of morphological features L. l. carpathica is related to the North group but not South lynx group as it was assumed in the past.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:49:27Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ: 599.742.75:591.9+592/599
ÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ
È ÂÍÓÒÐÈÂÈÄÎÂÀß ÑÈÑÒÅÌÀÒÈÊÀ ÎÁÛÊÍÎÂÅÍÍÎÉ
ÐÛÑÈ, LYNX LYNX
Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî1, Â. Í. Ïåñêîâ2
1Íàöèîíàëüíûé íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01030 Óêðàèíà
2Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01030 Óêðàèíà
Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è âíóòðèâèäîâàÿ ñèñòåìàòèêà îáûêíîâåííîé ðûñè, Lynx lynx.
Øåâ÷åíêî Ë. Ñ., Ïåñêîâ Â. Í. –  ðàáîòå îáîáùåíû ñîáñòâåííûå è ëèòåðàòóðíûå äàííûå ïî
èçìåí÷èâîñòè îêðàñêè, ýêñòåðüåðíûõ è êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ îáûêíîâåííîé ðûñè èç
åâðîïåéñêîé ÷àñòè âèäîâîãî àðåàëà. Ïîêàçàíî, ÷òî ïî ìàññå òåëà, åãî ëèíåéíûì ðàçìåðàì è
ðàçìåðàì ÷åðåïà ñàìöû äîñòîâåðíî êðóïíåå ñàìîê, îäíàêî ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà ïîëîâîé
äèìîðôèçì âûðàæåí íåçíà÷èòåëüíî. Âîçðàñòíàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðîïîðöèé ÷åðåïà âûðàæåíà
î÷åíü ÷åòêî, îñîáåííî ïî ñîðàçìåðíîñòè ëèöåâîãî è ìîçãîâîãî îòäåëîâ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî
êàðïàòñêàÿ ïîïóëÿöèÿ ðûñè ïî âñåì èññëåäîâàííûì ïîêàçàòåëÿì íà äîñòàòî÷íî âûñîêîì
óðîâíå äèôôåðåíöèðîâàíà îò äðóãèõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé èç åâðîïåéñêîé ÷àñòè âèäîâîãî
àðåàëà. Ïîýòîìó âûäåëåíèå ðûñåé êàðïàòñêîé ïîïóëÿöèè â ñàìîñòîÿòåëüíûé ïîäâèä L. lynx
carpathica Heptner, 1972 (= F. (L.). carpathica Kratochw. et Stollm., 1963) âïîëíå îáîñíîâàíî. Ïî
âñåìó êîìïëåêñó ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êàðïàòñêàÿ ðûñü îòíîñèòñÿ ê ãðóïïå ñåâåðíûõ, à
íå þæíûõ ðûñåé, êàê ñ÷èòàëîñü ðàíåå.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: îáûêíîâåííàÿ ðûñü, ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü, âíóòðèâèäîâàÿ
ñèñòåìàòèêà, ïîäâèä, ýêñòåðüåðíûå ïðèçíàêè, êðàíèîìåòðèÿ, îêðàñêà.
Morphological Variability and Intraspecies Systematics of European Lynx, Lynx lynx. Shevchenko L. S.,
Peskov V. N. – The article summarizes own and literature data for variability of coloration, exterior
and cranial features of L. lynx in the European part of the species areal. It is demonstrated that male
body weight, body and skull linear dimensions are reliably bigger than in females, but by the skulls
proportions the sexual dimorphism is defined slightly. The skull age variability is very definite, and in
particular with regards to facial and cerebral pars proportionality. It is Fonnd that the Carpathian
population of the lynx is clearly differentiated from the other geographic populations of its European
range. Therefore, the subspecies of the Carpathian lynxes to the separate subspecies L. lynx carpathica
Heptner, 1972 (= F. (L.). carpathica Kratochw. et Stollm., 1963) is sufficiently grounded. For all the
set of morphological features L. l. carpathica is related to the North group but not South lynx group as
it was assumed in the past.
Ke y wo r d s: European lynx, morphological variability, intraspecies systematics, subspecies, exterior
features, craniometry, coloration.
Ââåäåíèå
Èçó÷åíèþ ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè è âíóòðèâèäîâîé ñèñòåìàòèêè îáûêíîâåííîé ðûñè,
Lynx lynx Linnaeus, 1758 ïîñâÿùåíî áîëüøîå ÷èñëî ðàáîò (Ñèìàøêî, 1851; Äèííèê, 1901, 1915; Ñàòóíèí,
1915; Ñìèðíîâ, 1922; Îãíåâ, 1935; Áîáðèíñêèé è äð., 1944; Íîâèêîâ, 1956; Ñòðîãàíîâ, 1962; Ãðîìîâ è
äð., 1963; Sladek et al., 1963; Stollmann, 1963; Ãåïòíåð, Ñëóäñêèé., 1972; Hell, Sladek, 1980 è äð.). Îäíàêî
äî ñèõ ïîð ñèñòåìà äàííîãî âèäà ÿâëÿåòñÿ íåóñòîÿâøåéñÿ è âî ìíîãèõ îòíîøåíèÿõ ñïîðíîé. Ê ÷èñëó
íàèáîëåå äèñêóññèîíûõ îòíîñèòñÿ âîïðîñ î òàêñîíîìè÷åñêîì ñòàòóñå êàðïàòñêîé ðûñè.
Äî íà÷àëà 60-õ ãã. ÕÕ ñò. áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé îòíîñèëè ðûñåé êàðïàòñêîé ïîïóëÿöèè
ê íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó L. l. lynx. Íà ìîðôîëîãè÷åñêóþ óíèêàëüíîñòü êàðïàòñêîé ðûñè îäíèìè èç
ïåðâûõ îáðàòèëè âíèìàíèå ñëîâàöêèå èññëåäîâàòåëè (Sladek et al., 1963), ïî ìíåíèþ êîòîðûõ, â
Êàðïàòñêîì ðåãèîíå æèâåò ñàìîñòîÿòåëüíàÿ ôîðìà ðûñè. Áîëåå äåòàëüíî ýòîò âîïðîñ áûë
Çá³ðíèê ïðàöü Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ, ¹ 39: 81–99, 2007
© Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ, 2007
ðàññìîòðåí À. Øòîëüìàíîì (Stollmann, 1963). Íà îñíîâàíèè ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà ñîáñòâåííûõ
äàííûõ ïî êðàíèîìåòðèè ðûñåé Çàïàäíûõ Êàðïàò ñ ëèòåðàòóðíûìè äàííûìè èç ðàçëè÷íûõ ðåãèîíîâ
ÑÑÑÐ ñ ó÷åòîì îñîáåííîñòåé èõ îêðàñêè àâòîð âûäåëèë êàðïàòñêóþ ðûñü â îòäåëüíóþ ðàñó
êàâêàçñêîãî ïîäâèäà è îïèñàë åå êàê íîâóþ ôîðìó – L. l. orientalis natio n. Kratochvil et Stollmann,
1963. Ïðè ýòîì À. Øòîëüìàí îòìå÷àåò, ÷òî êàðïàòñêàÿ ïîïóëÿöèÿ äîëæíà ðàññìàòðèâàòüñÿ â êà÷åñòâå
ñåâåðî-çàïàäíîé âåòâè àçèàòñêîé ãðóïïû ðûñåé1. Çíà÷èòåëüíî ïîçæå Ï. Ãåëë è È. Ñëàäåê (Hell,
Sladek, 1980) íà îñíîâàíèè ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ êðàíèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ðûñè èç
Âîñòî÷íûõ Êàðïàò è Ôèíëÿíäèè ïîäòâåðäèëè ýòîò ñòàòóñ êàðïàòñêîé ðûñè.
Â. Ã. Ãåïòíåð è À. À. Ñëóäñêèé (1972), ó÷èòûâàÿ ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè êàðïàòñêîé
ðûñè, îïèñàííûå À. Øòîëüìàíîì (Stollmann, 1963), âûäåëÿþò åå â ñàìîñòîÿòåëüíûé ïîäâèä – F. (L.)
l. carpathica Kratochw et Stollmann, 1963. Ïî ìíåíèþ ýòèõ ó÷åíûõ, êàðïàòñêàÿ ðûñü – îäíà èç
íàèáîëåå îïðåäåëåííûõ ôîðì Åâðàçèè, êîòîðàÿ ïî ñâîåé îêðàñêå îòíîñèòñÿ ê òèïó «þæíûõ» ðûñåé
(ïîäâèäàì ãðóïïû L. pardina), ðàñïðîñòðàíåííûõ â Þæíîé Åâðîïå è Ïåðåäíåé Àçèè, íà âîñòîê – äî
Êàâêàçà è, ìîæåò áûòü, äî Êîïåòäàãà. Êàðïàòû æå ÿâëÿþòñÿ ñàìîé ñåâåðíîé ÷àñòüþ îáëàñòè
îáèòàíèÿ ýòîé ãðóïïû.  òî æå âðåìÿ, îíè ïðèçíàþò, ÷òî ïî ðàçìåðàì òåëà è ÷åðåïà êàðïàòñêàÿ ðûñü
áëèæå ê áåëîâåæñêîé, à, âîçìîæíî, è ê áîëåå êðóïíûì åâðîïåéñêèì ôîðìàì, ÷åì ê êàâêàçñêîé ðûñè,
à ïî îêðàñêå ìåõà îíà çàíèìàåò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó «þæíûìè» è «ñåâåðíûìè» ðûñÿìè.
Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî è Ï. Ãåëë (1983) íà îñíîâàíèè ðåçóëüòàòîâ ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé òîæå
ïðèøëè ê âûâîäó î ïîäâèäîâîé ñàìîñòîÿòåëüíîñòè êàðïàòñêîé ðûñè, íî îòíåñëè åå ê ãðóïïå
ñåâåðíûõ, à íå þæíûõ ðûñåé. Ìåæäó òåì â ìîíîãðàôè÷åñêîé ñâîäêå ïî ôàóíå è ñèñòåìàòèêå
ìëåêîïèòàþùèõ Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí â àðåàë êàâêàçñêîãî ïîäâèäà íàðÿäó ñ Êàâêàçîì,
Òóðöèåé è Ñåâåðíûì Èðàíîì âêëþ÷åíû è Êàðïàòû (Àðèñòîâ, Áàðûøíèêîâ, 2001). Òåì ñàìûì
àâòîðû ýòîé ðàáîòû âíîâü âîçâðàùàþòñÿ ê òî÷êå çðåíèÿ î áëèçîñòè êàâêàçñêîé è êàðïàòñêîé ðûñåé,
ðàññìàòðèâàÿ èõ â ñòðóêòóðå åäèíîãî ïîäâèäà L. l. orientalis. Ïðè ýòîì îíè íå ïðèâîäÿò ñêîëüêî-
íèáóäü óáåäèòåëüíûõ äîêàçàòåëüñòâ äëÿ îáîñíîâàíèÿ ñâîåãî âûâîäà.
Íà îñíîâàíèè âûøåèçëîæåííîãî ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü L. lynx
â åâðîïåéñêîé ÷àñòè àðåàëà âèäà èçó÷åíà êðàéíå íåäîñòàòî÷íî. Äàííîå îáñòîÿòåëüñòâî íå ïîçâîëÿåò
ñäåëàòü îêîí÷àòåëüíûé âûâîä î òàêñîíîìè÷åñêîì ñòàòóñå êàðïàòñêîé ðûñè è îïðåäåëèòü åå
îòíîøåíèÿ ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè ñîñåäíèõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé. Ðàñïîëàãàÿ äîñòàòî÷íî
îáøèðíûì ìàòåðèàëîì ïî ìîðôîëîãèè ýòîãî âèäà ñ åâðîïåéñêîé ÷àñòè àðåàëà, ìû ðåøèëè áîëåå
äåòàëüíî èçó÷èòü ðàçëè÷íûå àñïåêòû âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè îáûêíîâåííîé ðûñè, ÷òîáû
âçâåøåííî ïîäîéòè ê ðåøåíèþ âîïðîñà î ïîëîæåíèè êàðïàòñêîé ïîïóëÿöèè â ñèñòåìå âèäà L. lynx.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
 ðàáîòå èñïîëüçîâàíû äàííûå, ïîëó÷åííûå â ðåçóëüòàòå îáðàáîòêè êîëëåêöèîííûõ ìàòåðèàëîâ
(÷åðåïà è øêóðû L. lynx) èç ðàçëè÷íûõ ôîíäîõðàíèëèù Óêðàèíû è çàðóáåæíûõ ñòðàí. Ñ òåððèòîðèè
Âîñòî÷íûõ (Óêðàèíñêèõ) Êàðïàò – Çîîìóçåé ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðàèíû, Çîîìóçåé Êèåâñêîãî
íàöèîíàëüíîãî óíèâåðñèòåòà èì. Òàðàñà Øåâ÷åíêî, Ëüâîâñêèé ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ
Óêðàèíû, Ëüâîâñêèé ëåñîòåõíè÷åñêèé èíñòèòóò, Óæãîðîäñêèé ãîñóíèâåðñèòåò. Êðîìå ýòîãî, áûëè
îáðàáîòàíû êîëëåêöèè áûâøèõ ãîñóäàðñòâåííûõ îõîòíè÷üèõ õîçÿéñòâ «Ìàéäàí», «Îñìîëîäà»,
«Ðàäÿíüñê³ Êàðïàòè», ÷àñòíûå êîëëåêöèè Ê. À. Òàòàðèíîâà è îõîòíèêîâ Ëüâîâñêîé, Çàêàðïàòñêîé è
Èâàíî-Ôðàíêîâñêîé îáëàñòåé, äâå øêóðû áûëè îïèñàíû íà Êèåâñêîé ïóøíî-ìåõîâîé áàçå. Ñ
òåððèòîðèè Çàïàäíûõ (Ñëîâàöêèõ) Êàðïàò – ìóçåéíûå êîëëåêöèè â ãã. Áðàòèñëàâà, Çâîëåí è
Êîøèöà. Ñ ñåâåðî-çàïàäíûõ è öåíòðàëüíûõ îáëàñòåé Ðîññèè, Áåëàðóñè (Áåëîâåæñêàÿ Ïóùà) è
Êàâêàçà – Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Çîîìóçåé ÌÃÓ (Î. Ë. Ðîññîëèìî, È. ß. Ïàâëèíîâ),
Ãîñóäàðñòâåííûé ìóçåé Ãðóçèè â ã. Òáèëèñè (À. Ì. Ãåãå÷êîðè). ×åðåïà, äàííûå î ìàññå è ïðîìåðàõ
òåëà, à òàêæå ïî îêðàñêå ðûñåé èç Øâåöèè (òèïîâàÿ òåððèòîðèÿ) áûëè ïîëó÷åíû èç Ñòîêãîëüìñêîãî
åñòåñòâåííî-èñòîðè÷åñêîãî ìóçåÿ ÷åðåç äîêòîðà Á. Øòîëüòà (B. O. Stolt). Ï. Ê. Êîçëî (Áåëàðóñü) è
Ñ. Ãðóîäèñ (Âèëüíþñ) ëþáåçíî ïðåäîñòàâèëè íàì íåîïóáëèêîâàííûå ìàòåðèàëû ïî ìàññå, ðàçìåðàì
òåëà è îêðàñêå ðûñåé èç Áåëîâåæñêîé Ïóùè è Ëèòâû. Àâòîðû âåñüìà ïðèçíàòåëüíû âñåì óêàçàííûì
êîëëåãàì çà ïîìîùü â âûïîëíåíèè äàííîãî èññëåäîâàíèÿ.
Îáúåì è õàðàêòåðèñòèêà èçó÷åííîãî ìàòåðèàëà ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå 1.  îáùåé ñëîæíîñòè
îáðàáîòàíî 152 ÷åðåïà è ïðîàíàëèçèðîâàíî 158 øêóð åâðàçèéñêîé ðûñè.  ðàáîòå òàêæå ó÷òåíû
äàííûå ëèòåðàòóðû ïî ïðèçíàêàì ýêñòåðüåðà è îêðàñêè.
Êàæäûé ÷åðåï èçìåðÿëè ñ èñïîëüçîâàíèåì øòàíãåíöèðêóëÿ ñ òî÷íîñòüþ äî 0,1 ìì ïî
ñëåäóþùèì êðàíèàëüíûì ïðèçíàêàì: 1) CbL – êîíäèëîáàçàëüíàÿ; 2) LCr – îáùàÿ è 3) LCrBAS –
îñíîâíàÿ äëèíà ÷åðåïà; 4) Fac – äëèíà ëèöåâîãî è 5) NCr – ìîçãîâîãî îòäåëà; 6) Nas – äëèíà
íîñîâûõ êîñòåé (ïî øâó ìåæäó íèìè); 7) Pal – äëèíà òâåðäîãî íåáà; 8) BR – øèðèíà ðîñòðóìà;
9) BCrP4– øèðèíà ÷åðåïà â îáëàñòè Ð4; 10) Zyg – ñêóëîâàÿ øèðèíà ÷åðåïà; 11) Io – ìåæãëàçíè÷íàÿ
è 12) Po – çàãëàçíè÷íàÿ øèðèíà ÷åðåïà; 13) BCrMAST –ìàñòîèäíàÿ øèðèíà ÷åðåïà; 14) BNCr –
øèðèíà ÷åðåïà â îáëàñòè ìîçãîâûõ êàïñóë; 15) LMand – äëèíà íèæíåé ÷åëþñòè; 16) HMand –
82 Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ
1 Îäíàêî, åñëè Êàâêàç ñ÷èòàòü Àçèåé, òî â îäíó ãðóïïó ñ êàðïàòñêîé íåîáõîäèìî âêëþ÷àòü è
òóðêåñòàíñêóþ ðûñü, L. l. isabellina Blyth, 1847.
83Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è âíóòðèâèäîâàÿ ñèñòåìàòèêà îáûêíîâåííîé ðûñè...
âûñîòà íèæíåé ÷åëþñòè; 17) I1–M1 – äëèíà âåðõíåãî çóáíîãî ðÿäà; 18) C1–M1 – òî æå îò êëûêà; 19)
I1–M1 – äëèíà íèæíåãî çóáíîãî ðÿäà; 20) LP4 – äëèíà âåðõíåãî õèùíè÷åñêîãî çóáà; 21) BC1 –
øèðèíà êëûêà (ïðîäîëüíàÿ); 22) BCrBULL – øèðèíà ÷åðåïà ïî ñëóõîâûì êàïñóëàì; 23) BCh –
øèðèíà õîàí; 24) LBull – äëèíà è 25) BBull – øèðèíà ñëóõîâûõ êàïñóë; 26) HCrBULL– âûñîòà ÷åðåïà
â îáëàñòè ñëóõîâûõ êàïñóë; 27) BCrPR. POR. – øèðèíà ÷åðåïà â íàäãëàçíè÷íûõ îòðîñòêàõ; 28) DFor.
infr. – ðàññòîÿíèå ìåæäó foramen infraorbitale.
Íàðÿäó ñ àáñîëþòíûìè çíà÷åíèÿìè êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ èçó÷àëè çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ,
ïðèâåäåííûå ê ñðåäíåé äëÿ ñîâîêóïíîé âûáîðêè âåëè÷èíå êîíäèëîáàçàëüíîé äëèíû ÷åðåïà –
131 ìì. Ìåòîäèêà ðàñ÷åòà îòíîñèòåëüíûõ (ïðèâåäåííûõ) çíà÷åíèé ïîäðîáíî èçëîæåíà íàìè ðàíåå
(Ïåñêîâ, 1993; Øåâ÷åíêî, Ïåñêîâ, 2005).
Áîëüøàÿ ÷àñòü âñåé ñîâîêóïíîñòè èçó÷åííîãî ìàòåðèàëà ñîñòàâëÿëè ÷åðåïà ìîëîäûõ ðûñåé è
ýêçåìïëÿðû áåç óêàçàíèÿ ïîëà. ×åðåïà íàèáîëåå ìîëîäûõ îñîáåé (ïåðâàÿ çèìà æèçíè) íàäåæíî
îïðåäåëÿþòñÿ ïî âíåøíèì îäîíòîëîãè÷åñêèì (ñìåíà ìîëî÷íûõ çóáîâ íà ïîñòîÿííûå) è
êðàíèîëîãè÷åñêèì (íåçàðîñøèå ÷åðåïíûå øâû, ÿðåìíûé è ìàñòîèäíûé îòðîñòêè ðàçâèòû ñëàáî,
ñàãèòòàëüíûé è çàòûëî÷íûé ãðåáíè ïðàêòè÷åñêè íå âûðàæåíû, îáùèé þâåíèëüíûé îáëèê ÷åðåïà)
ïðèçíàêàì. Çâåðè â âîçðàñòå 1,5 ëåò (âòîðàÿ çèìà æèçíè) îòëè÷àþòñÿ îò âçðîñëûõ îáùèì
èíôàíòèëüíûì îáëèêîì ÷åðåïà (ïðåæäå âñåãî áîëåå ðàçâèòûì ìîçãîâûì îòäåëîì ÷åðåïà è
îòíîñèòåëüíî êîðîòêèì ëèöåâûì), ñëàáûì ðàçâèòèåì ñàãèòòàëüíîãî è çàòûëî÷íîãî ãðåáíåé, â òî
âðåìÿ êàê, ïî îáùèì ðàçìåðàì ÷åðåïà îíè ÷àñòî íå óñòóïàþò âçðîñëûì îñîáÿì. Êàê áóäåò ïîêàçàíî
íèæå, ýòà ãðóïïà ìîëîäûõ ðûñåé íàèáîëåå íàäåæíî äèôôåðåíöèðóåòñÿ îò âçðîñëûõ æèâîòíûõ ïî
ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà ñ èñïîëüçîâàíèåì ôàêòîðíîãî àíàëèçà.
Ïîëîâîé äèìîðôèçì ïî êðàíèàëüíûì ïðèçíàêàì ó îáûêíîâåííîé ðûñè ïðîÿâëÿåòñÿ â òîì, ÷òî
ñàìöû èìåþò â ñðåäíåì áîëåå êðóïíûé ÷åðåï, ÷åì ñàìêè, îäíàêî êðàéíèå çíà÷åíèÿ ïðàêòè÷åñêè
âñåõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ïåðåêðûâàþòñÿ. Åùå ìåíüøå ñàìöû è ñàìêè
îáûêíîâåííîé ðûñè ðàçëè÷àþòñÿ ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà, ïîýòîìó íàäåæíàÿ äèàãíîñòèêà ïîëà ó ðûñè
íåâîçìîæíà êàê ïî ëèíåéíûì ðàçìåðàì ÷åðåïà, òàê è ïî åãî ïðîïîðöèÿì. Èñõîäÿ èç ýòîãî, à òàêæå,
ó÷èòûâàÿ îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîé îáúåì ìàòåðèàëà, ìû ñî÷ëè âîçìîæíûì ðàññìàòðèâàòü ñàìöîâ,
ñàìîê è îñîáåé, ïîë êîòîðûõ íå îïðåäåëåí, âìåñòå ïðè èçó÷åíèè âîçðàñòíîé è ãåîãðàôè÷åñêîé
èçìåí÷èâîñòè ðûñè.
Äëÿ óäîáñòâà èçëîæåíèÿ ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ ïîïóëÿöèîííûì âûáîðêàì äàíû ñëåäóþùèå
óñëîâíûå íàèìåíîâàíèÿ: øâåäñêàÿ (Øâåöèÿ), ñåâåðî-çàïàäíàÿ (Àðõàíãåëüñêàÿ, Íîâãîðîäñêàÿ,
Ëåíèíãðàäñêàÿ, Âîëîãîäñêàÿ, Ìîñêîâñêàÿ, Òâåðñêàÿ, Ñìîëåíñêàÿ, Êàëóæñêàÿ è Âëàäèìèðñêàÿ îáë.),
áåëîâåæñêàÿ (ç-ê «Áåëîâåæñêàÿ Ïóùà»); êàðïàòñêàÿ (Çâîëèí, Êîøèöà, Çàêàðïàòñêàÿ, Ëüâîâñêàÿ è
Èâàíî-Ôðàíêîâñêàÿ îáëàñòè) è êàâêàçñêàÿ (Ñåâåðíûé Êàâêàç è Çàêàâêàçüå).
Âíóòðè- è ìåæïîïóëÿöèîííóþ èçìåí÷èâîñòü è ìîðôîëîãè÷åñêóþ äèôôåðåíöèàöèþ
îáûêíîâåííîé ðûñè èçó÷àëè ñ èñïîëüçîâàíèåì ôàêòîðíîãî (ìåòîä ãëàâíûõ êîìïîíåíò),
äèñêðèìèíàíòíîãî (â êà÷åñòâå ìåðû îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé ðàññ÷èòûâàëàñü ìåòðèêà Ìàõàëàíîáèñà –
MD) è îäíîôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî (äëÿ îöåíêè äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé èñïîëüçîâàëè LSD-
òåñò) àíàëèçîâ êàê ïî àáñîëþòíûì, òàê è ïî îòíîñèòåëüíûì (ïðèâåäåííûì) çíà÷åíèÿì êðàíèàëüíûõ
ïðèçíàêîâ. Ðàçëè÷èÿ ïî ìàññå òåëà è ÷åòûðåì ýêñòåðüåðíûì ïðèçíàêàì îöåíèâàëè ïî âåëè÷èíå t-
êðèòåðèÿ Ñòüþäåíòà. Âñå âû÷èñëåíèÿ ïðîâåäåíû ñ èñïîëüçîâàíèåì ñòàòèñòè÷åñêîãî ïàêåòà
“STATISTICA”, âåðñèÿ 5,5 (StatSoft, Inc., 2001, ÑØÀ).
Ðåçóëüòàòû
Èçìåí÷èâîñ ò ü ý ê ñ ò å ð ü åðíûõ ïðè çíàêîâ èçó÷àëè ñ èñïîëüçî-
âàíèåì ñòàíäàðòíûõ ìåòîäîâ âàðèàöèîííîé ñòàòèñòèêè (Ëàêèí, 1980).
Ðåçóëüòàòû àíàëèçà ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå 2.
Òàáëèö à 1. Âûáîðêè, âçÿòûå äëÿ áèîìåòðè÷åñêîãî àíàëèçà; m = ñàìåö, f = ñàìêà
Ta b l e 1. Populations sampled for biometrical analysis; m = males, f = females
Ïðèìå÷àíèå: á/ï – ïîë íå îïðåäåëåí.
1 Øâåöèÿ 9 f, 10 m 83
2 Ñåâåðî-Çàïàä Ðîññèè, Ëèòâà 21 f, 21 m 29
3 Öåíòðàëüíûå îáëàñòè Ðîññèè 4 f, 5 m -
4 Áåëîâåæñêàÿ Ïóùà 7 f, 6 m 24
5 Çàïàäíûå Êàðïàòû 7 f, 7 m -
6 Âîñòî÷íûå Êàðïàòû 6 f, 13 m, 17 á/ï 23
7 Êàâêàç 16 f, 25 m, 2 á/ï 26
¹ Âûáîðêà
Êîëè÷åñòâî îáðàáîòàííûõ ýêçåìïëÿðîâ, n
×åðåïà Øêóðû
84 Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ
Äëèíà òåëà ó ñàìîê îáûêíîâåííîé ðûñè â åâðîïåéñêîé ÷àñòè âèäîâîãî
àðåàëà âàðüèðóåò îò 660 äî 1180 ñì (CV = 11,6%), ñîñòàâëÿÿ â ñðåäíåì 947 ñì.
Ïðè ýòîì ñàìûìè ìåëêèìè ÿâëÿþòñÿ ñàìêè ñ òåððèòîðèè Êàâêàçà (Ì = 837 ñì),
ñàìûìè êðóïíûìè – èç Øâåöèè (Ì = 1037,5 ñì). Ðàçëè÷èÿ ìåæäó íèìè
ñòàòèñòè÷åñêè âûñîêî äîñòîâåðíû (t = 4,6; P < 0,001). Ó ñàìöîâ îáúåäèíåííîé
âûáîðêè èçìåí÷èâîñòü äëèíû òåëà íåñêîëüêî ìåíüøå (CV = 9,5%). Îäíàêî
êðàéíèå è ñðåäíèå çíà÷åíèÿ äëèíû òåëà ó ñàìöîâ áîëüøå êàê â êàæäîé èç
÷åòûðåõ èçó÷åííûõ íàìè ïîïóëÿöèÿõ, òàê è â îáîáùåííîé âûáîðêå (Ì =
1037,7 ñì; t = 4,0 ïðè P < 0,001). Ñðåäè ñàìöîâ, êàê è ñðåäè ñàìîê, ñàìûìè
ìåëêèìè îñîáÿìè ÿâëÿþòñÿ ðûñè êàâêàçñêîé ïîïóëÿöèè (Ì = 915 ñì), ñàìûìè
êðóïíûìè – øâåäñêîé (Ì = 1133 ñì). Ðàçëè÷èÿ ìåæäó íèìè òàêæå ñòàòèñòè÷åñ-
êè âûñîêî äîñòîâåðíû (t = 5,5; P < 0,001). Èç ðåçóëüòàòîâ ïðîâåäåííîãî
ñðàâíåíèÿ âïîëíå î÷åâèäíî, ÷òî â åâðîïåéñêîé ÷àñòè âèäîâîãî àðåàëà äëèíà òåëà
ñàìöîâ è ñàìîê L. lynx óâåëè÷èâàåòñÿ â ñåâåðî-çàïàäíîì íàïðàâëåíèè (îò Êàâ-
êàçà äî Øâåöèè). Âî âñåõ 4 èçó÷åííûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ïîïóëÿöèÿõ ñàìöû
êðóïíåå ñàìîê.
Êàðïàòñêèå ðûñè ïî äëèíå òåëà çíà÷èòåëüíî ïðåâîñõîäÿò êàâêàçñêèõ, íî
íåñêîëüêî óñòóïàþò áîëåå êðóïíûì ðûñÿì èç Øâåöèè è ïî÷òè îäèíàêîâû ñ
ðûñÿìè èç Áåëîâåæñêîé Ïóùè (òàáë. 2).
Òàáëèö à 2. Âàðüèðîâàíèå ýêñòåðüåðíûõ ïðèçíàêîâ ó L. lynx
Ta b l e. 2. L. lynx exterior features variability
Ìàññà òåëà, êã
n 67 61 22 15 22 16 20 25 3 5
min 12,0 12,2 12,0 15,0 13,0 16,6 13,8 13,1 14,8 12,2
max 33,0 38,0 16,3 25,5 33,0 38,0 29,0 38,0 24,2 22,0
M 17,4 22,0 14,2 19,8 18,1 21,1 19,1 24,7 18,8 16,7
m 0,603 0,788 0,305 0,695 1,205 1,163 0,906 1,330 2,281 1,579
Äëèíà òåëà, ñì
n 47 40 8 5 19 13 15 17 5 5
min 660 805 995 1110 825 920 800 920 660 805
max 1180 1210 1090 1165 1180 1210 1050 1140 920 1040
M 947,0 1037,7 1037,5 1133,0 952,3 1045,4 932,3 1043,5 837,0 915,0
m 16,073 15,645 14,333 8,439 22,657 24,387 19,703 15,071 41,318 38,670
Äëèíà ñòóïíè, ñì
n 42 44 8 5 16 10 14 25 4 4
min 190 186 230 250 200 210 190 186 220 225
max 250 260 250 255 250 260 240 260 240 240
M 224,8 232,1 235,5 251,8 224,6 234,0 218,7 228,0 227,5 232,5
m 2,414 2,765 2,047 0,868 3,905 4,889 3,365 3,496 4,145 2,795
Äëèíà õâîñòà, ñì
n 47 42 8 5 20 12 15 20 4 5
min 145 120 170 210 160 170 145 120 160 145
max 235 240 220 220 235 240 210 210 190 210
M 189,1 189,1 197,5 218,0 193,1 199,7 183,9 179,8 171,3 176,0
m 3,204 4,191 5,229 1,789 5,286 4,711 3,935 5,297 6,220 9,942
Äëèíà óõà, ñì
n 40 38 8 5 14 10 14 19 4 4
min 66 60 85 95 70 70 66 60 80 80
max 100 100 100 95 100 95 92 100 90 90
M 86,6 84,3 90,0 95 87,0 83,3 85,0 82,2 86,3 85,8
m 1,290 1,962 1,768 0,00 2,368 2,422 1,879 3,198 2,075 1,885
Ñòàòèñòè-
÷åñêèå
ïîêàçàòåëè
Îáîáùåííàÿ
âûáîðêà
Øâåöèÿ Áåëîâåæñêàÿ Ïóùà Çàïàäíûå Êàðïàòû Êàâêàç
} { } { } { } { } {
Ìàññà òåëà ó ñàìîê L. lynx âàðüèðóåò â äîñòàòî÷íî øèðîêèõ ïðåäåëàõ (îò 12
äî 33 êã; CV = 28,4%). Ñàìûìè ìåëêèìè ïî ýòîìó ïîêàçàòåëþ ÿâëÿþòñÿ ñàìêè
èç Øâåöèè (Ì = 14,2 êã), à ñàìûìè êðóïíûìè – èç Çàïàäíûõ Êàðïàò (Ì =
19,1 êã); ðàçëè÷èÿ ñòàòèñòè÷åñêè âûñîêî äîñòîâåðíû (t = 5,1; P < 0,001). Ó
ñàìöîâ ðàçìàõ èçìåí÷èâîñòè ïðàêòè÷åñêè òàêîé æå (îò 12,2 äî 38,0 êã; CV =
27,9%), êàê è ó ñàìîê. Ñðåäè ñàìöîâ ñàìûìè êðóïíûìè ïî ýòîìó ïîêàçàòåëþ
îêàçàëèñü îñîáè èç Êàðïàòñêîãî ðåãèîíà (Ì = 24,7 êã), à ñàìûìè ìåëêèìè – ñ
òåððèòîðèè Êàâêàçà (Ì = 16,7 êã). Îäíàêî ìàëî÷èñëåííîñòü êàâêàçñêîé âûáîð-
êè (3 } è 5 {) è, êàê ñëåäñòâèå ýòîãî, ñëèøêîì ãðóáîå îïðåäåëåíèå âûáîðî÷íîé
ñðåäíåé ïî ìàññå òåëà (äëÿ } Cs = 12,1%; äëÿ { Cs = 9,5%), íå ïîçâîëÿþò íàì
îïåðèðîâàòü ýòèìè äàííûìè â ñðàâíèòåëüíîì àíàëèçå. Ïîýòîìó áóäåì
ñðàâíèâàòü ñàìöîâ èç êàðïàòñêîé âûáîðêè ñ ñàìöàìè èç Øâåöèè, êîòîðûå
õàðàêòåðèçóþòñÿ ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøîé ìàññîé òåëà (Ì = 19,8 êã), è
óáåäèìñÿ, ÷òî ïåðâûå äîñòîâåðíî êðóïíåå âòîðûõ ïî äàííîìó ïîêàçàòåëþ (t =
3,3; P < 0,01). Òàêîå íåñîîòâåòñòâèå ìåæäó äëèíîé è ìàññîé òåëà ó ðûñè
øâåäñêîé ïîïóëÿöèè, âîçìîæíî, îáúÿñíÿåòñÿ áîëåå ñóðîâûìè óñëîâèÿìè ñðåäû
îáèòàíèÿ, îñîáåííî â çèìíèé ïåðèîä, êîãäà ãëóáîêèé ñíåã çàòðóäíÿåò
ïåðåäâèæåíèå, à íèçêàÿ òåìïåðàòóðà âîçäóõà òðåáóåò áîëüøèõ çàòðàò ýíåðãèè íà
ïîääåðæàíèå òåìïåðàòóðû òåëà.
Ñàìöû îáûêíîâåííîé ðûñè çíà÷èòåëüíî ìàññèâíåå ñàìîê (òàáë. 2).
Ðàçëè÷èÿ ïî ìàññå òåëà ìåæäó íèìè, ðàññ÷èòàííûå äëÿ ñîâîêóïíîé âûáîðêè,
ñòàòèñòè÷åñêè âûñîêî äîñòîâåðíû (t = 3,3; P < 0,01). Ïî ìàññå òåëà ñàìöû è
ñàìêè îáûêíîâåííîé ðûñè ñ òåððèòîðèè Çàïàäíûõ Êàðïàò áëèæå ê
íîìèíàòèâíîé ôîðìå, ÷åì ê êàâêàçñêîé.
Äëèíà ñòóïíè â îáîáùåííîé âûáîðêå ñàìîê âàðüèðóåò îò 190 äî 250 ìì
(CV = 6,70%), ó ñàìöîâ îò 186 äî 260 ìì (CV = 7,90%). Â ñðåäíåì ñàìöû èìåþò
áîëüøèå ðàçìåðû ñòóïíè ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè êàê â êàæäîé èç 4 èçó÷åííûõ
ïîïóëÿöèé, òàê è â îáîáùåííîé âûáîðêå (òàáë. 2). Âìåñòå ñ òåì â ïîñëåäíåì
ñëó÷àå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñàìöàìè è ñàìêàìè ïî äëèíå ñòóïíè ñòàòèñòè÷åñêè íå
äîñòîâåðíû (t = 1,99; P > 0,05). Íàèáîëüøóþ äëèíó ñòóïíè èìåþò ðûñè èç
øâåäñêîé ïîïóëÿöèè, íàèìåíüøóþ – èç çàïàäíîêàðïàòñêîé (t{{ = 6,61 ïðè P <
0,001; t} = 4,30 ïðè P < 0,001). Íåñìîòðÿ íà ñòîëü ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ â
àáñîëþòíûõ ðàçìåðàõ ñòóïíè, ðûñè ýòèõ äâóõ ïîïóëÿöèé íå ðàçëè÷àþòñÿ ïî
èíäåêñó ñòóïíè (IPl = 0,22–0,23).
Äëèíà õâîñòà. Â îáîáùåííîé âûáîðêå îáûêíîâåííîé ðûñè ðàçìàõ
âàðüèðîâàíèÿ äëèíû õâîñòà íåñêîëüêî áîëüøå ó ñàìöîâ (120–240 ìì; CV =
14,36%), ÷åì ó ñàìîê (145–235 ìì; CV = 11,62%). Ìåæäó òåì ïî ñðåäíèì
ðàçìåðàì õâîñòà ñàìöû è ñàìêè ñîâåðøåííî íå ðàçëè÷èìû (òàáë. 2). Ñàìûé
äëèííûé õâîñò èìåþò ðûñè èç Øâåöèè, ñàìûé êîðîòêèé – èç êàâêàçñêîé
ïîïóëÿöèè, ê ïîñëåäíèì ïî ýòîìó ïðèçíàêó áëèçêè êàðïàòñêèå ðûñè. Èíòåðåñíî
îòìåòèòü, ÷òî â Øâåöèè, â Áåëîâåæñêîé Ïóùå è íà Êàâêàçå ñàìöû áîëåå
äëèííîõâîñòû ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè, â òî âðåìÿ êàê, â Çàïàäíûõ Êàðïàòàõ,
íàïðîòèâ, ñàìêè èìåþò áîëåå äëèííûé õâîñò ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìöàìè.
Äëèíà óõà áîëåå âàðèàáåëüíà ó ñàìöîâ ðûñè (CV = 14,35%), ÷åì ó ñàìîê
(CV = 9,42%). Ïîëîâîé äèìîðôèçì ïî âûñîòå óõà îòñóòñòâóåò (t = 0,98; P > 0,05).
Ñàìûå äëèííûå óøè õàðàêòåðíû äëÿ ñàìöîâ è ñàìîê øâåäñêîé ïîïóëÿöèè,
ñàìûå êîðîòêèå – äëÿ çàïàäíîêàðïàòñêèõ ðûñåé (òàáë. 2).
Îêðà ñê à è ðè ñ óíîê ìå õ à. Äèàïàçîí èíäèâèäóàëüíîé èçìåí÷èâîñòè
îêðàñêè ìåõà ó ðûñè ÷ðåçâû÷àéíî âåëèê îò ïåñî÷íî-ïàëåâîé äî òåìíî-ñåðîé. Íå
ìåíåå èçìåí÷èâ è õàðàêòåð ðèñóíêà – îò êðóïíîé ÿðêîé ïÿòíèñòîñòè ïî âñåìó
òåëó äî ïîëíîãî åå îòñóòñòâèÿ. Èìåííî ýòîò ïðèçíàê â îêðàñêå, íàðÿäó ñ äðóãèìè
ìîðôîëîãè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè, èñïîëüçóåòñÿ â òàêñîíîìèè ïðè äèôôåðåíöèà-
85Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è âíóòðèâèäîâàÿ ñèñòåìàòèêà îáûêíîâåííîé ðûñè...
86 Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ
öèè ðàçëè÷íûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé ðûñè. Íà ðèñóíêå 1 äàíà óïðîùåííàÿ
ñõåìà îñíîâíûõ òèïîâ ðèñóíêà â îêðàñêå ìåõà ðûñè, à â òàáëèöå 3 ïðèâåäåíà
÷àñòîòà èõ âñòðå÷àåìîñòè â ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèÿõ. Ìåæäó óêàçàííûìè òèïàìè
ðèñóíêà ñóùåñòâóþò ïåðåõîäíûå ôîðìû. Èç òàáëèöû ñëåäóåò, ÷òî íàèáîëåå
ïÿòíèñòûå ðûñè (êðóïíîïÿòíèñòûå è ìåëêîïÿòíèñòûå) îòìå÷åíû â êàâêàçñêîé
ïîïóëÿöèè – îêîëî 65%. Ðåæå âñåãî ýòîò òèï îêðàñêè âñòðå÷àåòñÿ ó ðûñåé ñ
òåððèòîðèè Øâåöèè, äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíà îäíîòîííàÿ îêðàñêà áåç ïÿòåí èëè
ñî ñëàáî âûðàæåííîé ïÿòíèñòîñòüþ. Ðûñè îñòàëüíûõ èçó÷åííûõ íàìè
ïîïóëÿöèé ïî ýòîìó ïðèçíàêó çàíèìàþò êàê áû ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå. Â
Çàïàäíûõ Êàðïàòàõ âñòðå÷àåìîñòü ïÿòíèñòûõ ðûñåé íåñêîëüêî âûøå, ÷åì â
Âîñòî÷íûõ. Ïî äàííûì À. Øòîëüìàíà (Stollmann, 1963) è Ë. Êóíêà (Kunc,
1971), òîëüêî 10% ðûñåé Çàïàäíûõ Êàðïàò íå èìåþò ïÿòåí â îêðàñêå ìåõà, òî
åñòü îäíîòîííî îêðàøåíû. Ïî íàøèì äàííûì (òàáë. 3), â Âîñòî÷íûõ Êàðïàòàõ
÷èñëî ðûñåé ñ îäíîòîííîé îêðàñêîé ìåõà â äâà ðàçà áîëüøå.
Ðèñ. 1. Âàðèàíòû ðèñóíêà â îêðàñêå îáûêíîâåííîé ðûñè.
I — ÷åòêî âûðàæåííàÿ ïÿòíèñòîñòü:
À – ïÿòíà êðóïíûå (2–3 ñì) èëè ñðåäíèå (1–2 ñì);
 – ïÿòíà ìåëêèå ( ìåíåå 1 ñì).
II — ðàçìûòàÿ è íå÷åòêî âûðàæåííàÿ ïÿòíèñòîñòü:
À — ïÿòíà êðóïíûå è ñðåäíèå;
B — ïÿòíà ìåëêèå.
III — ïÿòíèñòîñòü íå âûðàæåíà:
À — ïÿòíà ïðèñóòñòâóþò òîëüêî íà áåäðàõ è êîíå÷íîñòÿõ (÷àñòî â âèäå êðàïà);
 — ïÿòíèñòîñòü îòñóòñòâóåò ïîëíîñòüþ, îêðàñêà îäíîòîííàÿ.
Fig. 1. Coloration pattern options for L. lynx.
87Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è âíóòðèâèäîâàÿ ñèñòåìàòèêà îáûêíîâåííîé ðûñè...
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñàì õàðàêòåð ïÿòíèñòîñòè òàêæå âàðüèðóåò, êàê è
îñíîâíîé ôîí îêðàñêè. Ïîìèìî ðàçìåðîâ (êðóïíûå, ìåëêèå, êðàï÷àòîñòü) è
îêðàñêè (íàñûùåííî ÷åðíûå, òåìíî-êîðè÷íåâûå, òåìíî-áóðûå è äð.) ïÿòåí
èçìåí÷èâà è èõ ôîðìà – îò ïðàâèëüíî îêðóãëîé äî îâàëüíîé è äàæå ñèëüíî
âûòÿíóòîé. Êðóãëûå ïÿòíà õàðàêòåðíû äëÿ áîêîâûõ ÷àñòåé òåëà, áåäåð è ëàï.
Îâàëüíûå è ñèëüíî âûòÿíóòûå ïÿòíà – äëÿ ñïèííîé ÷àñòè òåëà. Äîïîëíèòåëüíîé
äåòàëüþ â îêðàñêå ìåõà ìíîãèõ ðûñåé ÿâëÿþòñÿ òåìíî-áóðûå èëè ïî÷òè ÷åðíûå
ñïëîøíûå èëè ïðåðûâèñòûå ïîëîñû, òÿíóùèåñÿ îò çàòûëêà âäîëü âñåãî õðåáòà.
Îíè áûâàþò â âèäå 3–4 òîíêèõ ïîëîñ èëè îäíîé áîëåå øèðîêîé ïîëîñû.
Íàèáîëåå õàðàêòåðíû ýòè ïîëîñû äëÿ ðûñåé êàâêàçñêîé ïîïóëÿöèè – 73,1%
âñòðå÷àåìîñòè, äëÿ âîñòî÷íî-êàðïàòñêèõ – 26,1%, äëÿ øâåäñêèõ – 13,8%.
Âíó òðè - è ìåæïîïóëÿöèîííóþ è çìåí÷èâîñ ò ü îáùèõ ðàçìåðîâ è
ïðîïîðöèé ÷åðåïà èçó÷àëè êàê ïî àáñîëþòíûì (CbL), òàê è ïî îòíîñèòåëüíûì
(ïðèâåäåííûì) çíà÷åíèÿì 27 êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäà
ãëàâíûõ êîìïîíåíò, äèñêðèìèíàíòíîãî è îäíîôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî
àíàëèçîâ.
 í ó ò ð è ï î ï ó ë ÿ ö è î í í à ÿ è ç ì å í ÷ è â î ñ ò ü ê ð à í è à ë ü í û õ
ï ð è ç í à ê î â èçó÷àëàñü íà ïðèìåðå êàðïàòñêîé âûáîðêè êàê íàèáîëåå
ðåïðåçåíòàòèâíîé (n = 52).
Ðåçóëüòàòû ôàêòîðíîãî àíàëèçà èçìåí÷èâîñòè 28 êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ â
êàðïàòñêîé ïîïóëÿöèè åâðàçèéñêîé ðûñè îòðàæåíû â òàáëèöå 4 è íà ðèñóíêå 2.
Êàê âèäíî èç òàáëèöû, ñóììàðíàÿ äèñïåðñèÿ, ïðèõîäÿùàÿñÿ íà ïåðâûå òðè
ãëàâíûå êîìïîíåíòû, â êàðïàòñêîé ïîïóëÿöèè ñîñòàâëÿåò 75,5%, ÷òî
ñâèäåòåëüñòâóåò î äîñòàòî÷íî âûñîêîì óðîâíå ñîãëàñîâàííîñòè â èçìåí÷èâîñòè
êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ â ýòîé ïîïóëÿöèè ðûñè.
Ïåðâûé ôàêòîð, íà äîëþ êîòîðîãî ïðèõîäèòñÿ 61,97% îáùåé äèñïåðñèè,
õàðàêòåðèçóåò èçìåí÷èâîñòü â îñíîâíîì ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ ÷åðåïà è ëèøü
îò÷àñòè åãî ïðîïîðöèé. Íàèáîëüøèe ïîëîæèòåëüíûå âêëàäû â ÃÊ 1 â îáåèõ
âûáîðêàõ äàþò òàêèå ïðèçíàêè êàê CbL, LCr, LCrBAS, Pal, Zyg, BCrMAST, LMand,
I1–M1, I1–M1 è DFor. infr. Äàííûé ôàêò ãîâîðèò î òîì, ÷òî ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ
îáùèõ ðàçìåðîâ ÷åðåïà ýòè ïðèçíàêè óâåëè÷èâàþòñÿ â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì âñå
îñòàëüíûå, à çàãëàçíè÷íàÿ øèðèíà ÷åðåïà (Po), âêëàä êîòîðîé â ÃÊ 1
îòðèöàòåëåí, íàïðîòèâ, óìåíüøàåòñÿ.
Òàáëèö à 3. ×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè îñíîâíûõ òèïîâ ðèñóíêà â îêðàñêå ðûñè èç ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé
àðåàëà, %
Ta b l e 3. L. lynx coloration pattern occurrence frequency in different parts of the habitat, %
Çàïàäíûå Êàðïàòû
(Stollmann, 1963)
– 90,0 10,0
Çàïàäíûå Êàðïàòû (Kunc, 1971) 31 67,7 22 9,7
Âîñòî÷íûå Êàðïàòû (íàøè äàííûå) 23 17,4 43,5 60,9 8,7 4,3 13 8,7 13,0 21,7
Øâåöèÿ (B. O. Stolt, ïèñüì. ñîîáù.) 83 16,8 8,5 74,7
Ñåâåðî-Çàïàä Ðîññèè, Áåëîâåæñêàÿ
Ïóùà è Ëèòâà (íàøè äàííûå)
29 6,9 20,7 27,6 10,3 10,3 20,7 13,8 37,9 51,7
Áåëîâåæñêàÿ Ïóùà (Ìàòþøêèí,
1979)
– 40-60
Êàâêàç (Ìàòþøêèí, 1979) 22 63,6 22,6 9,7
Êàâêàç (íàøè äàííûå) 26 46,2 11,5 57,7 7,7 7,7 11,5 23,0 34,8
Áåëîâåæñêàÿ Ïóùà
(äàííûå Ï. Ã. Êîçëî)
16 60,0
Âûáîðêà è àâòîð äàííûõ
Âñåãî
ýêç.
Ìîðôà I Ìîðôà II Ìîðôà III
A B A+B A B A+B A B A+B
88 Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ
Àíàëèç ðàñïðåäåëåíèÿ îñîáåé âäîëü ïåðâîé ãëàâíîé êîìïîíåíòû (ðèñ. 2À)
ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ñðåäè îñîáåé ñ ìåëêèì ÷åðåïîì (â ãðàíèöàõ çíà÷åíèé
F 1 îò –3,5 äî 0,0) ÷èñëåííî ïðåîáëàäàþò ñàìêè (40,7%) íàä ñàìöàìè (22,2%).
 ïðàâîé ÷àñòè ðàñïðåäåëåíèÿ âäîëü ÃÊ 1 ñîñðåäîòî÷åíû îñîáè ñ êðóïíûì
÷åðåïîì, ñðåäè êîòîðûõ ñàìöû ñîñòàâëÿþò 56%, ñàìêè – 8%.
Âòîðîé ôàêòîð îõâàòûâàåò 7,41% îáùåé äèñïåðñèè 28 êðàíèàëüíûõ
ïðèçíàêîâ. Âäîëü çíà÷åíèé ÃÊ 2 ðûñè äèôôåðåíöèðîâàíû ïî ïðîïîðöèÿì
÷åðåïà. Êàê âèäíî èç òàáëèöû 4, óâåëè÷åíèå çíà÷åíèé ÃÊ 2 â êàðïàòñêîé
Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå ñàìöîâ è ñàìîê ðûñè êàðïàòñêîé ïîïóëÿöèè â ïðîñòðàíñòâå çíà÷åíèé 1–3-ãî
ôàêòîðîâ (À – öèôðû îòðàæàþò âåëè÷èíó CbL: MM – îáû÷íèé øðèôò; FF – ïîëóæèðíûé;  –
öèôðû îòðàæàþò âåëè÷èíó èíäåêñà IË/Ì : ìîëîäûå – îáû÷íèé øðèôò; âçðîñëûå – ïîëóæèðíûé).
Fig. 2. Distribution carpathian L. lynx males and females of the space of values for the first three factors (À —
digits present value CbL: { – regular font; } – bold font; Â – digits present value of the age index: young —
regular font; adult – bold font).
89Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è âíóòðèâèäîâàÿ ñèñòåìàòèêà îáûêíîâåííîé ðûñè...
ïîïóëÿöèè (îò –3 äî +3) ñîïðÿæåíî ñ óâåëè÷åíèåì Fac, BCrBULL è ñ íåçíà÷è-
òåëüíûì óâåëè÷åíèåì BCh, I1–M1, C1–M1, I1–M1. Âìåñòå ñ òåì â ýòîì æå
íàïðàâëåíèè óìåíüøàþòñÿ çíà÷åíèÿ NCr, BNCr, BC1 è ðÿäà äðóãèõ êðàíèàëüíûõ
ïðèçíàêîâ, èìåþùèõ íåñêîëüêî ìåíüøóþ âåëè÷èíó ôàêòîðíûõ íàãðóçîê.
Âïîëíå î÷åâèäíî, ÷òî òàêèå ïðîïîðöèè ÷åðåïà õàðàêòåðíû äëÿ âçðîñëûõ
æèâîòíûõ. Ìîëîäûå ðûñè, íàïðîòèâ, èìåþò îòíîñèòåëüíî óêîðî÷åííûé ëèöåâîé
è áîëåå ðàçâèòûé ìîçãîâîé îòäåëû ÷åðåïà, à òàêæå ðÿä äðóãèõ îñîáåííîñòåé â
ïðîïîðöèÿõ ÷åðåïà, êîòîðûå ïðîòèâîïîëîæíû îïèñàííûì âûøå äëÿ ÷åðåïà
âçðîñëûõ ðûñåé. Ïðÿìàÿ ëèíèÿ, ïðîõîäÿùàÿ ÷åðåç çíà÷åíèå F 2 = 0 ïàðàëëåëüíî
îñè «Factor 1», äîñòàòî÷íî ÷åòêî äåëèò êàðïàòñêóþ âûáîðêó íà äâå ñóáâûáîðêè
èëè âíóòðèïîïóëÿöèîííûå ãðóïïû – âçðîñëûå (ðàñïðåäåëåíû âûøå «íóëåâîé»
ëèíèè) è ìîëîäûå (ðàñïðåäåëåíû íèæå ýòîé ëèíèè) (ðèñ. 2À).
Òðåòèé ôàêòîð îõâàòûâàåò 6,09% îáùåé äèñïåðñèè. Â êàðïàòñêîé âûáîðêå
íàèáîëüøèé ïîëîæèòåëüíûé âêëàä â ýòó êîìïîíåíòó äàþò òàêèå ïðèçíàêè, êàê
LP4, NCr, BCrMAST, BBull, HCrBULL, îòðèöàòåëüíûé – Io, Po, BC1, LBull, Fac, Nas,
BCrPR. POR.. Äèôôåðåíöèàöèÿ ðûñåé êàðïàòñêîé ïîïóëÿöèè âäîëü ÃÊ 3
îïðåäåëÿåòñÿ îäíîâðåìåííî êàê ïîëîì, òàê è âîçðàñòîì æèâîòíûõ.
Ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ ïî òðåòüåìó ôàêòîðó õàðàêòåðíû äëÿ ìîëîäûõ ñàìîê è
÷àñòè ìîëîäûõ ñàìöîâ, êîòîðûå èìåþò íàèáîëüøèå ðàçìåðû âñåõ êðàíèàëüíûõ
ïðèçíàêîâ ñ ïîëîæèòåëüíûì âêëàäîì â ýòîò ôàêòîð è íàèìåíüøèå – ñ
îòðèöàòåëüíûì. Ìèíèìàëüíûå çíà÷åíèÿ ÃÊ 3 îòìå÷àþòñÿ ó ÷àñòè ìîëîäûõ
Òàáëèö à 4. Ôàêòîðíûå íàãðóçêè òðåõ ïåðâûõ ãëàâíûõ êîìïîíåíò, ðàññ÷èòàííûå äëÿ êàðïàòñêîé
ïîïóëÿöèè L. lynx
Ta b l e 4. Factor loads of the first three main components, calculated for Carpathian L. lynx population
1 Êîíäèëîáàçàëüíàÿ äëèíà ÷åðåïà 0,98 0,02 –0,06
2 Îáùàÿ äëèíà ÷åðåïà 0,94 0,02 0,09
3 Îñíîâíàÿ äëèíà ÷åðåïà 0,95 –0,12 0,03
4 Äëèíà ëèöåâîãî îòäåëà 0,79 0,54 –0,17
5 Äëèíà ìîçãîâîãî îòäåëà 0,42 –0,78 0,27
6 Äëèíà íîñîâûõ êîñòåé (ïî øâó ìåæäó íèìè) 0,74 0,08 –0,13
7 Äëèíà òâåðäîãî íåáà 0,92 0,03 0,09
8 Øèðèíà ðîñòðóìà 0,88 –0,32 0,04
9 Øèðèíà ÷åðåïà â îáëàñòè Ð4 0,87 0,09 –0,15
10 Ñêóëîâàÿ øèðèíà ÷åðåïà 0,92 –0,08 –0,02
11 Ìåæãëàçíè÷íàÿ øèðèíà ÷åðåïà 0,86 0,01 –0,21
12 Çàãëàçíè÷íàÿ øèðèíà ÷åðåïà –0,34 –0,24 –0,70
13 Ìàñòîèäíàÿ øèðèíà ÷åðåïà 0,91 0,07 0,17
14 Øèðèíà ÷åðåïà â îáëàñòè ìîçãîâûõ êàïñóë 0,34 –0,51 0,10
15 Äëèíà íèæíåé ÷åëþñòè 0,96 –0,02 –0,01
16 Âûñîòà íèæíåé ÷åëþñòè 0,89 –0,03 0,07
17 Äëèíà âåðõíåãî çóáíîãî ðÿäà 0,93 0,18 –0,05
18 Òî æå îò êëûêà 0,86 0,13 –0,05
19 Äëèíà íèæíåãî çóáíîãî ðÿäà 0,92 0,11 –0,03
20 Äëèíà âåðõíåãî õèùíè÷åñêîãî çóáà 0,54 0,00 0,61
21 Øèðèíà êëûêà (ïðîäîëüíàÿ) 0,36 –0,43 –0,53
22 Ðàññòîÿíèå ìåæäó ñëóõîâûìè îòâåðñòèÿìè 0,48 0,61 –0,05
23 Øèðèíà õîàí 0,74 0,14 –0,12
24 Äëèíà ñëóõîâûõ êàïñóë 0,69 –0,09 –0,32
25 Øèðèíà ñëóõîâûõ êàïñóë 0,66 –0,06 0,21
26 Âûñîòà ÷åðåïà â îáëàñòè ñëóõîâûõ êàïñóë 0,66 –0,08 0,27
27 Øèðèíà ÷åðåïà â íàäãëàçíè÷íûõ îòðîñòêàõ 0,79 –0,22 –0,25
28 Ðàññòîÿíèå ìåæäó foramen infraorbitale 0,94 –0,05 –0,02
Âêëàä ôàêòîðîâ â îáùóþ äèñïåðñèþ, â % 61,97 7,41 6,09
¹ Ïðèçíàê F I F II F III
90 Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ
ñàìöîâ è ÷àñòè âçðîñëûõ ñàìîê, ÷åðåï êîòîðûõ õàðàêòåðèçóåòñÿ ñîîòâåòñòâåííî
ìèíèìàëüíûìè ðàçìåðàìè ïðèçíàêîâ ñ ïîëîæèòåëüíûìè íàãðóçêàìè è
ìàêñèìàëüíîé âåëè÷èíîé ïðèçíàêîâ ñ îòðèöàòåëüíûìè íàãðóçêàìè íà òðåòèé
ôàêòîð. Âçðîñëûå ñàìöû è ÷àñòü ìîëîäûõ çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå
â ðàñïðåäåëåíèè âäîëü çíà÷åíèé òðåòüåãî ôàêòîðà è õàðàêòåðèçóþòñÿ
ñîîòâåòñòâóþùèìè ïðîïîðöèÿìè ÷åðåïà.
Èñõîäÿ èç òîãî, ÷òî ìîëîäûå è âçðîñëûå ðûñè â êàðïàòñêîé âûáîðêå âûñîêî
äîñòîâåðíî ðàçëè÷àþòñÿ ïî ñîðàçìåðíîñòè ëèöåâîãî è ìîçãîâîãî îòäåëîâ ÷åðåïà,
ìû ðåøèëè èçó÷èòü âîçðàñòíóþ èçìåí÷èâîñòü èíäåêñà, îòðàæàþùåãî îòíîøåíèÿ
äëèíû ëèöåâîãî ê äëèíå ìîçãîâîãî îòäåëà ÷åðåïà (IË/Ì) â êàðïàòñêîé è êàâêàçñ-
êîé âûáîðêàõ (òàáë. 5).
Êàê âèäíî èç òàáëèöû 5, ó ñàìöîâ è ñàìîê îáåèõ ïîïóëÿöèé âîçðàñòíàÿ
èçìåí÷èâîñòü âåëè÷èíû èíäåêñà, õàðàêòåðèçóþùåãî ñîðàçìåðíîñòü (ïðîïîðöèî-
íàëüíîñòü ðàçâèòèÿ) ëèöåâîãî è ìîçãîâîãî îòäåëîâ ÷åðåïà (IË/Ì), âûðàæåíà î÷åíü
÷åòêî. Ìàêñèìàëüíûå ðàçëè÷èÿ ïî âåëè÷èíå èíäåêñà îòìå÷åíû ìåæäó ìîëîäûìè
è âçðîñëûìè ñàìöàìè êàðïàòñêîé ïîïóëÿöèè (t = 7,57; P < 0,001). Ïðè ýòîì
ãðàíèöû âàðüèðîâàíèÿ âåëè÷èíû IË/Ì â ýòèõ ãðóïïàõ ñîâåðøåííî íå
ïåðåêðûâàþòñÿ. Ó ñàìöîâ êàâêàçñêîé ïîïóëÿöèè ðàçëè÷èÿ òàêæå ñòàòèñòè÷åñêè
âûñîêî äîñòîâåðíû (t = 6,85; P < 0,001), îäíàêî ïðåäåëû âàðüèðîâàíèÿ IË/Ì
çàìåòíî ïåðåêðûâàþòñÿ. Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ìîëîäûìè è âçðîñëûìè ñàìêàìè
êàðïàòñêîé ïîïóëÿöèè (t = 5,71; P < 0,001) íåñêîëüêî áîëüøå, ÷åì ìåæäó
ñàìêàìè êàâêàçñêîé ïîïóëÿöèè (t = 4,34; P < 0,001), õîòÿ ãðàíèöû âàðüèðîâàíèÿ
ó ìîëîäûõ è âçðîñëûõ ñàìîê îáåèõ ïîïóëÿöèé ïåðåêðûâàþòñÿ î÷åíü
íåçíà÷èòåëüíî (òàáë. 5). Ñîãëàñíî ýòèì ðåçóëüòàòàì, èíäåêñ îòíîøåíèÿ äëèíû
ëèöåâîãî è ìîçãîâîãî îòäåëîâ ÷åðåïà ìîæíî èñïîëüçîâàòü â êà÷åñòâå îäíîãî èç
îñíîâíûõ êðèòåðèåâ ïðè îïðåäåëåíèè âîçðàñòà ðûñåé. Î ñïðàâåäëèâîñòè
äàííîãî óòâåðæäåíèÿ ìîæíî ñóäèòü íà îñíîâàíèè äàííûõ ðèñóíêà 2 Â. Êàê
âèäíî èç ðèñóíêà, ìîëîäûå è âçðîñëûå ðûñè êàðïàòñêîé ïîïóëÿöèè,
äèôôåðåíöèðîâàâøèåñÿ ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà (çíà÷åíèÿ 1-é è 2-é ÃÊ),
äîñòàòî÷íî õîðîøî ìàðêèðóþòñÿ âåëè÷èíîé IË/Ì.
Ïîëîâîé äèìîðôèçì ó îáûêíîâåííîé ðûñè, êàê óæå îòìå÷àëîñü âûøå,
ïðåæäå âñåãî, ïðîÿâëÿåòñÿ â áîëåå êðóïíûõ ðàçìåðàõ ÷åðåïà ó ñàìöîâ ïî
ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè. Â ýòîì ïëàíå íàøè äàííûå ïîëíîñòüþ ñîâïàäàþò ñ
äàííûìè äðóãèõ àâòîðîâ (Ãåïòíåð, Ñëóäñêèé, 1972; Ìàòþøêèí, 1979; Stollmann,
1973 è äð.).
Òàê, â êàâêàçñêîé ïîïóëÿöèè êîíäèëîáàçàëüíàÿ äëèíà ÷åðåïà ó ñàìöîâ
(130,4 ìì) ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè (123,5 ìì) äîñòîâåðíî áîëüøå (P < 0,01).
Îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà ìîçãîâîãî îòäåëà ÷åðåïà äîñòîâåðíî áîëüøå (P < 0,05) ó
ñàìîê (69,1), ÷åì ó ñàìöîâ (65,9). Ó ñàìîê òàêæå äîñòîâåðíî áîëüøå (P < 0,05)
îòíîñèòåëüíàÿ øèðèíà ÷åðåïà (60,8) ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìöàìè (58,5).
Îòíîñèòåëüíàÿ âûñîòà íèæíåé ÷åëþñòè, íàïðîòèâ, áîëüøå (P < 0,05) ó ñàìöîâ
Min 1,17 1,31 1,13 1,47 1,22 1,33 1,24 1,39
Max 1,33 1,77 1,39 1,77 1,34 1,70 1,49 1,72
M 1,25 1,59 1,26 1,63 1,27 1,48 1,35 1,58
m 0,029 0,052 0,019 0,045 0,015 0,046 0,020 0,027
Òàáëèö à 5. Âîçðàñòíàÿ èçìåí÷èâîñòü îòíîøåíèÿ äëèíû ëèöåâîãî ê äëèíå ìîçãîâîãî îòäåëîâ ÷åðåïà ó
ðûñè
Ta b l e 5. L. lynx age variability in facial to cranial skull sections ratio
Ñòàòèñòè÷åñêèå
õàðàêòåðèñòèêè
Êàðïàòû Êàâêàç
Fjuv Fad Mjuv Mad Fjuv Fad Mjuv Mad
91Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è âíóòðèâèäîâàÿ ñèñòåìàòèêà îáûêíîâåííîé ðûñè...
(44,2) ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè (42,9). Â ñåâåðî-çàïàäíîé ïîïóëÿöèè ó ñàìöîâ
÷åðåï òàêæå äîñòîâåðíî êðóïíåå (P < 0,001), ÷åì ó ñàìîê. Îòíîñèòåëüíàÿ
øèðèíà ÷åðåïà â çàãëàçíè÷íîé îáëàñòè äîñòîâåðíî áîëüøå (P < 0,01) ó ñàìîê
(42,3) ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìöàìè (39,9). Ñàìêè èìåþò òàêæå äîñòîâåðíî áîëüøóþ
(P < 0,05) îòíîñèòåëüíóþ øèðèíó ÷åðåïà â îáëàñòè ìîçãîâûõ êàïñóë (60,9), ÷åì
ñàìöû (58,5). Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñàìöàìè è ñàìêàìè â îáùèõ ðàçìåðàõ è
ïðîïîðöèÿõ ÷åðåïà ñõîäíûì îáðàçîì ïðîÿëÿþòñÿ è â äðóãèõ ïîïóëÿöèÿõ
îáûêíîâåííîé ðûñè. Îáùåé òåíäåíöèåé äëÿ æèâîòíûõ âñåõ èçó÷åííûõ íàìè
ïîïóëÿöèé ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ïîëîâûå ðàçëè÷èÿ â ïðîïîðöèÿõ ÷åðåïà ó ýòîãî âèäà
ñåìåéñòâà êîøà÷üèõ âûðàæåíû â çíà÷èòåëüíî ìåíüøåé ñòåïåíè ïî ñðàâíåíèþ ñ
âîçðàñòíûìè.
Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü îáùèõ ðàçìåðîâ ÷åðåïà èçó÷àëàñü ïî
âàðüèðîâàíèþ êîíäèëîáàçàëüíîé äëèíû ÷åðåïà, åãî ïðîïîðöèé – ïî îòíîñè-
òåëüíûì çíà÷åíèÿì 27 êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ, âåëè÷èíà êîòîðûõ ïðèâåäåíà ê
CbL = 131,0 ìì. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ êîíäèëîáàçàëüíîé äëèíû ÷åðåïà è 27 ïðèâå-
äåííûõ ïðèçíàêîâ îòðàæåíû â òàáëèöå 6. Èçìåí÷èâîñòü ýòèõ ïðèçíàêîâ â åâðî-
ïåéñêîé ÷àñòè àðåàëà âèäà äîñòàòî÷íî ïîëíî îïèñûâàåòñÿ ïåðâûìè äâóìÿ
Òàáëèö à 6. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ êîíäèëîáàçàëüíîé äëèíû ÷åðåïà (CbL, ìì) è 27 êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ
L. lynx, âåëè÷èíà êîòîðûõ ïðèâåäåíà ê ÊÄ× = 131 ìì
Ta b l e 6. L. lynx average values for condylobasal skull length (CbL, mm) è 27 cranial features values reduced
to CbL = 131 mm
1 CbL 136,2 131,4 136,8 124,7
2 LCr 144,8 144,1 144,8 145,4
3 LCrBAS 120,8 118,5 118,2 120,4
4 Fac 93,3 98,1 101,3 92,6
5 Ncr 67,9 66,4 62,6 71,4
6 Nas 32,9 32,7 31,6 32,5
7 Pal 53,9 54,8 53,6 54,4
8 BR 37,7 38,1 37,2 38,4
9 BCrP4 54,6 56,7 58,8 59,6
10 Zyg 99,0 99,9 100,3 100,7
11 Io 31,0 32,5 31,6 30,5
12 Po 37,2 40,5 39,1 42,4
13 BCrMAST 61,4 62,0 62,1 62,4
14 BNcr 57,3 58,7 57,1 61,4
15 LMand 98,7 97,7 96,8 97,0
16 HMand 43,2 42,7 43,4 43,4
17 I1–M1 57,3 59,5 58,1 59,2
18 C1–M1 46,6 48,2 46,4 48,0
19 I1–M1 56,2 57,5 56,3 57,4
20 LP4 11,0 11,8 10,7 11,3
21 BC1 10,4 10,7 9,1 10,6
22 BCrBULL 44,7 45,4 53,6 45,3
23 BCh 16,2 18,4 17,6 17,6
24 LBull 24,3 24,6 23,6 24,4
25 BBull 14,4 14,2 14,7 14,5
26 HCrBULL 58,3 58,1 57,9 60,2
27 BCrPR. POR. 65,6 64,4 66,0 66,8
28 DFor. infr. 41,3 42,9 42,7 42,8
¹ Ïðèçíàê
Âûáîðêè
Øâåöèÿ Ñåâåðî-Çàïàä Êàðïàòû Êàâêàç
92 Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ
êàíîíè÷åñêèìè ïåðåìåííûìè, ñóììàðíàÿ äèñïåðñèÿ êîòîðûõ ñîñòàâëÿåò 90,2%
(òàáë. 7). Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î âûñîêîì óðîâíå ñîãëàñîâàííîñòè â ãåîãðàôè-
÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè 28 êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ, ÷òî êîñâåííî õàðàêòåðèçóåò
÷åðåï îáûêíîâåííîé ðûñè êàê âûñîêî èíòåãðèðîâàííóþ ìîðôîôóíêöèîíàëüíóþ
ñòðóêòóðó, ýâîëþèðóþùóþ êàê åäèíîå öåëîå.
Ïåðâàÿ êàíîíè÷åñêàÿ ïåðåìåííàÿ îõâàòûâàåò 72,49% îáùåé äèñïåðñèè
èçó÷åííîãî êîìïëåêñà êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ è, ñîãëàñíî âåëè÷èíå è çíàêó
íàãðóçîê áîëüøèíñòâà ïðèçíàêîâ íà ýòó ïåðåìåííóþ, õàðàêòåðèçóåò èçìåí÷è-
âîñòü âåëè÷èíû àáñîëþòíûõ çíà÷åíèé êîíäèëîáàçàëüíîé äëèíû ÷åðåïà è ïðèâå-
äåííûõ (îòíîñèòåëüíûõ) çíà÷åíèé 27 êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ (òàáë. 7). Ðûñè
êàðïàòñêîé ïîïóëÿöèè ïî çíà÷åíèÿì ýòîé ïåðåìåííîé ñóùåñòâåííûì îáðàçîì
äèôôåðåíöèðîâàíû îò ðûñåé îñòàëüíûõ òðåõ ïîïóëÿöèé è, îñîáåííî, îò æèâîò-
íûõ êàâêàçñêîé ïîïóëÿöèè (ðèñ. 3). Îíè õàðàêòåðèçóþòñÿ íå òîëüêî ñàìûì
êðóïíûì ÷åðåïîì, íî åùå â áîëüøåé ñòåïåíè íàèáîëüøèì çíà÷åíèåì îòíîñè-
òåëüíîé äëèíû ëèöåâîãî è íàèìåíüøèì – ìîçãîâîãî îòäåëîâ ÷åðåïà. Ó êàðïàò-
ñêîé ðûñè òàêæå îòíîñèòåëüíî ñàìûé óçêèé êëûê (ïðèçíàê 21), íî ñàìûé
øèðîêèé ÷åðåï â îáëàñòè ñëóõîâûõ îòâåðñòèé (òàáë. 6). Ýòè ÷åòûðå êðàíèàëüíûõ
ïðèçíàêà â íàèáîëüøåé ñòåïåíè ìàðêèðóþò ðûñåé êàðïàòñêîé ïîïóëÿöèè.
Ìîçãîâîé îòäåë ÷åðåïà êàðïàòñêîé ðûñè íå òîëüêî îòíîñèòåëüíî ñàìûé
êîðîòêèé, íî è ñàìûé óçêèé (ïðèçíàê 14).
Òàáëèö à 7. Ôàêòîðíûå íàãðóçêè êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ íà êàíîíè÷åñêèå îñè ó L. lynx
Ta b l e 7. L. lynx factor loads of cranial features on canonic axis
1 Êîíäèëîáàçàëüíàÿ äëèíà ÷åðåïà 0,118 –0,189 –0,280
2 Îáùàÿ äëèíà ÷åðåïà –0,011 –0,038 0,105
3 Îñíîâíàÿ äëèíà ÷åðåïà –0,088 –0,127 0,050
4 Äëèíà ëèöåâîãî îòäåëà 0,325 0,216 –0,204
5 Äëèíà ìîçãîâîãî îòäåëà –0,274 0,007 0,276
6 Äëèíà íîñîâûõ êîñòåé (ïî øâó ìåæäó íèìè) –0,064 –0,015 –0,084
7 Äëèíà òâåðäîãî íåáà –0,049 0,119 –0,040
8 Øèðèíà ðîñòðóìà –0,082 0,090 0,054
9 Øèðèíà ÷åðåïà â îáëàñòè Ð4 0,064 0,219 0,525
10 Ñêóëîâàÿ øèðèíà ÷åðåïà 0,011 0,070 0,123
11 Ìåæãëàçíè÷íàÿ øèðèíà ÷åðåïà 0,043 0,118 –0,215
12 Çàãëàçíè÷íàÿ øèðèíà ÷åðåïà –0,049 0,255 0,278
13 Ìàñòîèäíàÿ øèðèíà ÷åðåïà 0,005 0,096 0,139
14 Øèðèíà ÷åðåïà â îáëàñòè ìîçãîâûõ êàïñóë –0,111 0,160 0,292
15 Äëèíà íèæíåé ÷åëþñòè –0,047 –0,106 –0,200
16 Âûñîòà íèæíåé ÷åëþñòè 0,007 –0,036 0,071
17 Äëèíà âåðõíåãî çóáíîãî ðÿäà –0,042 0,358 0,090
18 Òî æå îò êëûêà –0,081 0,212 0,028
19 Äëèíà íèæíåãî çóáíîãî ðÿäà –0,041 0,149 0,043
20 Äëèíà âåðõíåãî õèùíè÷åñêîãî çóáà –0,056 0,156 –0,089
21 Øèðèíà êëûêà (ïðîäîëüíàÿ) –0,266 0,136 –0,171
22 Ðàññòîÿíèå ìåæäó ñëóõîâûìè îòâåðñòèÿìè 0,343 –0,017 0,228
23 Øèðèíà õîàí 0,039 0,337 0,050
24 Äëèíà ñëóõîâûõ êàïñóë –0,073 0,052 –0,064
25 Øèðèíà ñëóõîâûõ êàïñóë 0,042 –0,053 0,128
26 Âûñîòà ÷åðåïà â îáëàñòè ñëóõîâûõ êàïñóë –0,057 0,020 0,173
27 Øèðèíà ÷åðåïà â íàäãëàçíè÷íûõ îòðîñòêàõ –0,005 –0,044 0,156
28 Ðàññòîÿíèå ìåæäó foramen infraorbitale 0,035 0,257 0,141
Âêëàä ôàêòîðîâ â îáùóþ äèñïåðñèþ, % 72,49 17,68 9,83
¹ Ïðèçíàê
Ôàêòîðû
FI FII FIII
93Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è âíóòðèâèäîâàÿ ñèñòåìàòèêà îáûêíîâåííîé ðûñè...
1 Êîíäèëîáàçàëüíàÿ äëèíà ÷åðåïà 0,118 -0,189 -
0,280
2 Îáùàÿ äëèíà ÷åðåïà -0,011 -0,038
0,105
3 Îñíîâíàÿ äëèíà ÷åðåïà -0,088 -0,127
0,050
4 Äëèíà ëèöåâîãî îòäåëà 0,325 0,216 -
0,204
5 Äëèíà ìîçãîâîãî îòäåëà -0,274 0,007
0,276
6 Äëèíà íîñîâûõ êîñòåé (ïî øâó ìåæäó íèìè) -0,064 -0,015 -
0,084
7 Äëèíà òâåðäîãî íåáà -0,049 0,119 -
0,040
8 Øèðèíà ðîñòðóìà -0,082 0,090
0,054
9 Øèðèíà ÷åðåïà â îáëàñòè Ð2 0,064 0,219
0,525
10 Ñêóëîâàÿ øèðèíà ÷åðåïà 0,011 0,070
0,123
11 Ìåæãëàçíè÷íàÿ øèðèíà ÷åðåïà 0,043 0,118 -
0,215
Òàáëèö à 8. Ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ ãåîãðàôè÷åñêèõ âûáîðîê L. lynx ïî êðàíèàëüíûì ïðèçíàêàì ñ
èñïîëüçîâàíèåì LSD-òåñòà è ìåòðèêè Ìàõàëàíîáèñà (MD)
Ta b l e 8. Comparison results for L. lynx geographic samples by cranial features applying LSD test and
Mahalanobis metric (MD)
1 CbL + – ++++ + ++ ++++
2 LCr – – – – – –
3 LCrBAS ++ +++ – – + ++
4 Fac ++++ ++++ – +++ ++++ ++++
5 Ncr – ++++ +++ ++++ ++++ ++++
6 Nas – + – – – –
7 Pal – – – ++ – –
8 BR – – – + – ++
9 BCrP4 ++ ++++ ++++ ++ ++++ –
10 Zyg – – – – – –
11 Io ++ – – – +++ +
12 Po +++ + ++++ – + +++
13 BCrMAST – – + – – –
14 BNcr – – ++++ – ++ ++++
15 LMand – ++ ++ – – –
16 HMand – – – – – –
17 I1–M1 ++++ + ++++ +++ – ++
18 C1–M1 ++ – ++ +++ – +++
19 I1–M1 + – + + – +
20 LP4 ++ – – +++ – –
21 BC1 – ++++ – ++++ – ++++
22 BCrBULL – ++++ – ++++ – ++++
23 BCh ++++ ++++ ++++ + – –
24 LBull – – – ++ – +
25 BBull – – – + – –
26 HCrBULL – – + – + ++
27 BCrPR. POR. – – – – + –
28 DFor. infr. ++++ +++ ++++ – – –
MD 38,69 94,60 26,70 74,69 29,59 113,66
¹ Ïðèçíàê
Íîìåðà ñðàâíèâàåìûõ âûáîðîê
I–II I–III I–IV II–III II–IV III–IV
Ïðèìå÷ àíèå: (–) – P > 0,05; (+) – P < 0,05; (++) – P < 0,01; (+++) – P < 0,001; (++++) –
P << 0,001.
94 Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ
Ðûñè êàâêàçñêîé ïîïóëÿöèè â îòëè÷èå îò êàðïàòñêèõ, à òàêæå ðûñåé äðóãèõ
ïîïóëÿöèé åâðîïåéñêîé ÷àñòè àðåàëà âèäà èìåþò ñàìûé ìåëêèé ÷åðåï (CbL =
124,7), êîòîðûé õàðàêòåðèçóåòñÿ îòíîñèòåëüíî êîðîòêèì ëèöåâûì, íî áîëåå
äëèííûì ìîçãîâûì îòäåëîì. Êðîìå ýòîãî, ÷åðåï êàâêàçñêîé ðûñè îòíîñèòåëüíî
çàóæåí â ìåæãëàçíè÷íîé îáëàñòè (Io), íî ðàñøèðåí â çàãëàçíè÷íîé (Po) è â
îáëàñòè ìîçãîâûõ êàïñóë (BNÑr). Îí òàêæå îòíîñèòåëüíî ñàìûé âûñîêèé â
îáëàñòè ñëóõîâûõ êàïñóë (HCrBULL).
Ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ â ðàçìåðàõ è ïðîïîðöèÿõ ÷åðåïà, îòìå÷åííûå
ìåæäó êàðïàòñêîé è êàâêàçñêîé ðûñÿìè, îòðàæåíû òàêæå è â âåëè÷èíå
îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé ìåæäó íèìè (MD = 113,7). Íåñêîëüêî ìåíüøå êàðïàòñêàÿ
ðûñü îòëè÷àþòñÿ îò îñîáåé øâåäñêîé (MD = 94,6) è åùå ìåíüøå – ñåâåðî-
çàïàäíîé ïîïóëÿöèè (MD = 74,7). Â öåëîì, êàê ñëåäóåò èç äàííûõ òàáëèöû 8,
ýòî ñàìàÿ äèôôåðåíöèðîâàííàÿ ôîðìà ðûñè â åâðîïåéñêîé ÷àñòè àðåàëà âèäà,
êîòîðàÿ ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî îòëè÷àåòñÿ îò ðûñåé øâåäñêîé ïîïóëÿöèè ïî
12 êðàíèàëüíûì ïðèçíàêàì, îò ðûñåé ñåâåðî-çàïàäíîé ïîïóëÿöèè – ïî 15 è
êàâêàçñêîé – ïî 15 ïðèçíàêàì.
Âòîðàÿ êàíîíè÷åñêàÿ ïåðåìåííàÿ (17,68% ñóììàðíîé äèñïåðñèè), êàê è
ïåðâàÿ, îïèñûâàåò èçìåí÷èâîñòü âåëè÷èíû CbL è ïðîïîðöèé ÷åðåïà. Èñõîäÿ èç
âåëè÷èíû è çíàêà íàãðóçîê íà ýòó ïåðåìåííóþ (òàáë. 7), æèâîòíûå ñ àáñîëþòíî
è îòíîñèòåëüíî áîëåå ìåëêèì ÷åðåïîì õàðàêòåðèçóþòñÿ îòíîñèòåëüíî
óäëèíåííûì ëèöåâûì îòäåëîì (Fac), áîëåå ðàçâèòîé çóáíîé ñèñòåìîé (ïðèçíàêè
17–21), øèðîêèìè õîàíàìè (BCh), ðàñøèðåííûìè ìåæãëàçíè÷íûì (Io) è
çàãëàçíè÷íûì (Po) îòäåëàìè è íåêîòîðûìè äðóãèìè îñîáåííîñòÿìè. Òàêèå
õàðàêòåðèñòèêè ÷åðåïà ïðèñóùè ðûñÿì ñåâåðî-çàïàäíîé ïîïóëÿöèè, êîòîðûå ïî
çíà÷åíèÿì ýòîé ïåðåìåííîé â íàèáîëüøåé ñòåïåíè îòëè÷àþòñÿ îò ðûñåé èç
Ðèñ. 3. Ðàñïðåäåëåíèå ñàìöîâ è ñàìîê L. lynx â ïðîñòðàíñòâå çíà÷åíèé 1-é è 2-é êàíîíè÷åñêèõ îñåé
(1 – øâåäñêàÿ; 2 – ñåâåðî-çàïàäíàÿ; 3 – êàðïàòñêàÿ; 4 – êàâêàçñêàÿ).
Fig. 3. Distribution L. lynx males and females in the space of values of 1-st and 2-d canonical axis (1 —
Swedish; 2 – North-West; 3 – Carpathian; 4 – Caucasus populations).
Øâåöèè (ðèñ. 3), ÷åðåï êîòîðûõ íå òîëüêî êðóïíåå, íî è èíîé ïî ñâîèì
ïðîïîðöèÿì. Ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó æèâîòíûìè ýòèõ
ïîïóëÿöèé îòìå÷åíû äëÿ 12 ïðèçíàêîâ, âåëè÷èíà îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé ìåæäó
íèìè òîæå äîñòàòî÷íî ñóùåñòâåííà (MD = 38,69). Ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå
ïî çíà÷åíèÿì âòîðîé êàíîíè÷åñêîé ïåðåìåííîé çàíèìàþò ðûñè êàâêàçñêîé è
êàðïàòñêîé ïîïóëÿöèé (ðèñ. 3).
Òðåòüÿ êàíîíè÷åñêàÿ ïåðåìåííàÿ, íà äîëþ êîòîðîé ïðèõîäèòñÿ 9,83%
ñóììàðíîé äèñïåðñèè, ñîãëàñíî âåëè÷èíå è çíàêó íàãðóçîê áîëüøèíñòâà
êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ, êàê è ïåðâûå äâå, õàðàêòåðèçóåò èçìåí÷èâîñòü îáùèõ
ðàçìåðîâ è ïðîïîðöèé ÷åðåïà. Ïî çíà÷åíèÿì ýòîé ïåðåìåííîé â íàèáîëüøåé
ñòåïåíè ðàçëè÷àþòñÿ ðûñè øâåäñêîé è ñåâåðî-çàïàäíîé ïîïóëÿöèé, ñ îäíîé
ñòîðîíû, è êàâêàçñêîé, – ñ äðóãîé. ×åðåï ðûñåé êàâêàçñêîé ïîïóëÿöèè ïî
ñðàâíåíèþ ñ ÷åðåïîì ðûñåé øâåäñêîé è ñåâåðî-çàïàäíîé ïîïóëÿöèé äîñòîâåðíî
ìåëü÷å, åãî ëèöåâîé îòäåë îòíîñèòåëüíî áîëåå óäëèíåí, à ìîçãîâîé óêîðî÷åí.
Êðîìå ýòîãî, îí ðàñøèðåí íà óðîâíå Ð4 è â îáëàñòè ìîçãîâûõ êàïñóë, íî çàóæåí
â ðàéîíå çàãëàçíè÷íîãî ïåðåõâàòà (Ðî) è îòíîñèòåëüíî âûøå â îáëàñòè ñëóõîâûõ
êàïñóë. Îòìå÷åíû òàêæå è äðóãèå îñîáåííîñòè â ïðîïîðöèÿõ ÷åðåïà L. lynx ñ
òåððèòîðèè Êàâêàçà, ïî êîòîðûì îíà îòëè÷àåòñÿ îò ðûñåé øâåäñêîé è ñåâåðî-
çàïàäíîé ïîïóëÿöèé (òàáë. 6 è 8). Ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó
ðûñÿìè Êàâêàçà è Øâåöèè óñòàíîâëåíû ïî 13 ïðèçíàêàì, ìåæäó æèâîòíûìè
êàâêàçñêîé è ñåâåðî-çàïàäíîé ïîïóëÿöèé – ïî 10 êðàíèàëüíûì ïðèçíàêàì.
Âåëè÷èíà îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé ìåæäó ðûñÿìè ñðàâíèâàåìûõ ïîïóëÿöèé ïî÷òè
îäèíàêîâà (MD = 26,70 è MD = 25,59 ñîîòâåòñòâåííî) è ÿâëÿåòñÿ ìèíèìàëüíîé
ïî ñðàâíåíèþ ñ âåëè÷èíîé MD âî âñåõ îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ ïîïàðíûõ ñðàâíåíèé
(òàáë. 8).
Îáñóæäåíèå
Èçìåí÷èâîñ ò ü îêð à ñêè è ðèñ óíêà ìå õ à. Âûøå óæå îòìå÷àëñÿ
÷ðåçâû÷àéíî âûñîêîé óðîâåíü èíäèâèäóàëüíîé âàðèàáåëüíîñòè îêðàñêè è ðè-
ñóíêà ìåõà ó ðûñè. Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà ýòî, îïðåäåëåííàÿ çàêîíîìåðíîñòü â èç-
ìåí÷èâîñòè ýòèõ ïðèçíàêîâ âñå æå î÷åâèäíà. Ñîãëàñíî îðèãèíàëüíûì è
ëèòåðàòóðíûì (Ñòðîãàíîâ, 1962; Êèùèíñêèé, 1967; Ãåïòíåð, Ñëóäñêèé, 1972 è
äð.) äàííûì, ÷àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè ÿðêî îêðàøåííûõ ïÿòíèñòûõ ðûñåé
âîçðàñòàåò â íàïðàâëåíèè ñ ñåâåðà íà þã è ñ âîñòîêà íà çàïàä. Äëÿ ñåâåðíûõ
øèðîò õàðàêòåðíû ñåðî-áóðûå òîíà, íåðåäêî ñ ñåðåáðèñòîé «âóàëüþ» ïî
êðîþùèì âîëîñàì, ñëàáî âûðàæåííàÿ ïÿòíèñòîñòü èëè åå ïîëíîå îòñóòñòâèå.
Äëÿ Êàâêàçà – ÿðêî-ðûæàÿ, èíîãäà ñâåòëî-ðûæàÿ îêðàñêà, ñ êðóïíûìè ÿðêî
âûðàæåííûìè ïÿòíàìè, ðåæå îäíîòîííàÿ ïåñî÷íàÿ.  Êàðïàòàõ, êðîìå
ðàçëè÷íîé íàñûùåííîñòè êàøòàíîâîãî è ðûæåãî öâåòà, ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ è
ñåðî-áóðûé, «çàÿ÷èé», à, ïî âûðàæåíèþ íåêîòîðûõ ñëîâàöêèõ àâòîðîâ, «âîë÷èé»
òèï îêðàñêè (Sladek et al., 1963). Íåñìîòðÿ íà âûðàæåííûé âíóòðèïîïóëÿöèîí-
íûé ïîëèìîðôèçì îêðàñêè ðûñåé, åãî êðàéíèå âàðèàöèè â ãåîãðàôè÷åñêè
óäàëåííûõ äðóã îò äðóãà ïîïóëÿöèÿõ, âåðîÿòíî, íå ñìåøèâàþòñÿ. Òàê,
îòìå÷åííûé íà Êàâêàçå õàðàêòåðíûé «êàðàêàëè÷èé» îêðàñ – ïåñî÷íî-ïàëåâûé,
ñîâåðøåííî áåç ïÿòåí (èíâ. ¹ 459, îêð. Áîðæîìè, Ãîñ. ìóçåé Ãðóçèè) â
âûáîðêàõ èç äðóãèõ ÷àñòåé àðåàëà íàìè íå îáíàðóæåí. È, íàîáîðîò, – íåîáû÷àé-
íî êðàñèâàÿ, ñ ãóñòûì ïûøíûì ìåõîì, òåìíî-ñåðàÿ øêóðà ðûñè (íàïîäîáèå
îêðàñêè ñåðîãî êðîëèêà), ñ ãîëóáîâàòîé ïîäïóøüþ è áåëîñíåæíûì æèâîòîì è
ïàõîâîé îáëàñòüþ èç Êàðïàò (Çàêàðïàòñêàÿ îáë., Ðàõîâñêèé ð-í, êîë. Ê. À. Òà-
òàðèíîâà) íè â îäíîé èç êàâêàçñêèõ âûáîðîê íàìè íå îòìå÷åíà. Ñóùåñòâåííûå
ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðûñÿìè ýòèõ ðåãèîíîâ èìåþò ìåñòî è â îòíîøåíèè òàêîãî
ïðèçíàêà êàê ãóñòîòà è ïûøíîñòü ìåõà. Ñîãëàñíî òîâàðîâåä÷åñêîìó ÃÎÑÒó,
95Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è âíóòðèâèäîâàÿ ñèñòåìàòèêà îáûêíîâåííîé ðûñè...
øêóðû ðûñåé (à òàêæå âîëêîâ è ëèñèö) ñ òåððèòîðèè Êàðïàò îòíîñÿòñÿ ê
«ñåâåðíîìó» êðÿæó, áîëåå öåííîìó ïî ñðàâíåíèþ ñ «þæíûì», äëÿ êîòîðîãî
óêàçûâàåòñÿ ÿðêàÿ ðûæå-êàøòàíîâàÿ îêðàñêà ñ ÷åòêî âûðàæåííîé ïÿòíèñòîñòüþ,
ñðàâíèòåëüíî êîðîòêèé è ãðóáûé ìåõ. Ïî âñåì ýòèì ïîêàçàòåëÿì êàðïàòñêèå
ðûñè ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ îò êàâêàçñêèõ. Åäèíñòâåííûé ïðèçíàê, â êàêîé-
òî ìåðå ñáëèæàþùèé ýòè äâå ïîïóëÿöèè, – íàëè÷èå ïÿòåí â îêðàñêå ìåõà.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â äåéñòâèòåëüíîñòè äîëÿ ïÿòíèñòûõ ðûñåé â êàðïàòñêîé
ïîïóëÿöèè ìîæåò áûòü íèæå, ÷åì óêàçàíî â òàáëèöå 3. Èñïîëüçîâàííûå íàìè è
Ë. Êóíêîì âûáîðêè îòíîñèòåëüíî íåáîëüøèå, à äàííûå À. Øòîëüìàíà î 90%-
íîé âñòðå÷àåìîñòè ïÿòíèñòûõ ðûñåé ñëîæíî îöåíèòü, ïîñêîëüêó â åãî ðàáîòå
âîîáùå íå óêàçûâàåòñÿ êîëè÷åñòâî ïðîñìîòðåííûõ øêóð. Ïî ìíåíèþ Ê. À. Òàòà-
ðèíîâà (1965), â óêðàèíñêèõ Êàðïàòàõ îäíîòîííî îêðàøåííûå ðûñè âñòðå÷àþòñÿ
íåðåäêî.
Íà àíàëèçå îêðàñêè ðûñåé ìû îñòàíàâëèâàåìñÿ ïîäðîáíî ïî òîé ïðè÷èíå,
÷òî ýòîò ïðèçíàê ïîñëóæèë îñíîâíûì êðèòåðèåì äëÿ îòíåñåíèÿ êàðïàòñêîé ðûñè
ê êàâêàçñêîìó ïîäâèäó (Stollmann, 1963) èëè â îäíó ãðóïïó ñ íèì (Ãåïòíåð,
Ñëóäñêèé, 1972). Ïÿòíèñòîñòü â îêðàñêå, ââîäèâøóþ â çàáëóæäåíèå íå îäíîãî
ñèñòåìàòèêà, ñëåäóåò ñ÷èòàòü ðåëèêòîâûì ïðèçíàêîì, èñõîäÿ èç èñòîðèè
îáðàçîâàíèÿ âèäà (Ïåðåäíÿÿ Àçèÿ) è ñòàíîâëåíèÿ åãî àðåàëà. Â ïðîöåññå
ýâîëþöèè è ïðîíèêíîâåíèÿ ðûñè â ñåâåðíûå øèðîòû ïÿòíèñòîñòü â îêðàñêå
ñòàëà ïîñòåïåííî èñ÷åçàòü. Íî äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè â Ñêàíäèíàâèè è
Âîñòî÷íîé Ñèáèðè ïðèñóòñòâèå ïÿòíèñòûõ ðûñåé â ïîïóëÿöèè íå ÿâëÿåòñÿ
áîëüøîé ðåäêîñòüþ (Ñòðîãàíîâ, 1962; Êèùèíñêèé, 1967). Ñîãëàñíî äàííûì
òàáëèöû 3, ïÿòíèñòîñòü íåðåäêî (äî 17%) âñòðå÷àåòñÿ è íà òåððèòîðèè Øâåöèè.
Ñëåäîâàòåëüíî, ïðè÷èñëÿòü êàðïàòñêèõ ðûñåé ê þæíûì ôîðìàì òîëüêî íà
îñíîâàíèè áîëüøåé ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè ýòîãî ôåíîòèïà ïî ñðàâíåíèþ ñ
ðûñÿìè ñåâåðíûõ ïîïóëÿöèé îñíîâàíèé íåò. Ê òîìó æå, ãåîãðàôè÷åñêàÿ
èçîëÿöèÿ êàðïàòñêîé è êàâêàçñêîé ïîïóëÿöèé åùå ñ ïëåéñòîöåíà èñêëþ÷àåò èõ
ãåíåòè÷åñêîå ðîäñòâî. Îïðîâåðãíóòû è ðîäñòâåííûå ñâÿçè ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè
Êàðïàò è Ïèðåíååâ (Vasiliu et al., 1964; Miric, 1974; Ìàòþøêèí, 1979 è äð.), ãäå
îáèòàåò òèïè÷íàÿ «þæíàÿ» ôîðìà – êðóïíîïÿòíèñòàÿ ïàðäåëåâàÿ ðûñü –
L. pardinus, Temminck, 1824.
Èçìåí÷èâîñ ò ü ý ê ñ ò å ð ü åðíûõ ïðè çíàêîâ â åâðîïåéñêîé ÷àñòè
àðåàëà âèäà, ïî âñåé âèäèìîñòè, òàêæå ïîä÷èíÿåòñÿ îïðåäåëåííîé ãåîãðàôè÷åñ-
êîé çàêîíîìåðíîñòè, êîòîðàÿ âûðàæàåòñÿ â óâåëè÷åíèè îáùèõ ðàçìåðîâ òåëà
îáûêíîâåííîé ðûñè ñ þãà (Êàâêàç) íà ñåâåð (Øâåöèÿ). Êàðïàòñêàÿ ðûñü ïî
äëèíå òåëà çíà÷èòåëüíî ïðåâîñõîäèò êàâêàçñêóþ, íåñêîëüêî óñòóïàÿ ëèøü ðûñè
èç Øâåöèè, îäíàêî ïî ìàññå òåëà æèâîòíûå êàðïàòñêîé ïîïóëÿöèè çíà÷èòåëüíî
ïðåâîñõîäÿò äàæå îñîáåé øâåäñêîé ïîïóëÿöèè. Ïî ðàçìàõó âàðüèðîâàíèÿ è ïî
ñðåäíèì çíà÷åíèÿì ìàññû òåëà êàðïàòñêàÿ ðûñü íàèáîëåå áëèçêà ê îáûêíîâåí-
íîé ðûñè Áåëîâåæñêîé Ïóùè. Ìàêñèìàëüíàÿ ìàññà âçðîñëûõ ñàìöîâ (38 êã)
îòìå÷åíà â îáåèõ ýòèõ ïîïóëÿöèÿõ (òàáë. 2).
Íåñìîòðÿ íà äîñòàòî÷íî êðóïíûå ðàçìåðû òåëà, ñàìöû è ñàìêè êàðïàòñêîé
ðûñè õàðàêòåðèçóþòñÿ ìèíèìàëüíûìè ñðåäíèìè ðàçìåðàìè ñòóïíè è óõà. Ïî
äëèíå õâîñòà ñàìêè êàðïàòñêîé ïîïóëÿöèè ïðåâîñõîäÿò ñàìöîâ, õîòÿ â òðåõ
îñòàëüíûõ ïîïóëÿöèÿõ áîëåå äëèííîõâîñòû ñàìöû. Âñå ýòè îñîáåííîñòè
ýêñòåðüåðà êàðïàòñêîé ðûñè ìû îòìå÷àåì ëèøü êàê îïðåäåëåííóþ òåíäåíöèþ,
ïîñêîëüêó ïðîâåðèòü äîñòîâåðíîñòü ýòèõ ðàçëè÷èé íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ
âîçìîæíûì èç-çà ìàëî÷èñëåííîñòè àíàëèçèðóåìûõ âûáîðîê.
Ïîëîâîé äèìîðôèçì ó îáûêíîâåííîé ðûñè âûðàæåí òîëüêî ïî äëèíå è
ìàññå òåëà – ñàìöû äîñòîâåðíî êðóïíåå ñàìîê (òàáë. 2).
96 Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ
Âíó òðèïîïóëÿöèîííàÿ è çìåí÷èâîñ ò ü îáùèõ ðàçìåðîâ è ôîðìû
÷åðåïà ó îáûêíîâåííîé ðûñè ïðîÿâëÿåòñÿ â âèäå âîçðàñòíîé èçìåí÷èâîñòè è
ïîëîâîãî äèìîðôèçìà. Êàê ïîêàçàëè ðåçóëüòàòû ïðîâåäåííîãî èññëåäîâàíèÿ,
ìîëîäûå è âçðîñëûå ðûñè äîñòàòî÷íî îò÷åòëèâî äèôôåðåíöèðóþòñÿ ïî ïðîïîð-
öèÿì ÷åðåïà è ïðåæäå âñåãî ïî ñîðàçìåðíîñòè åãî ëèöåâîãî è ìîçãîâîãî îòäåëîâ.
Èíäåêñ, ðàññ÷èòûâàåìûé êàê îòíîøåíèå äëèíû ëèöåâîãî îòäåëà ÷åðåïà ê äëèíå
åãî ìîçãîâîãî îòäåëà (IË/Ì), ìîæíî èñïîëüçîâàòü äëÿ îïðåäåëåíèÿ âîçðàñòà ðûñè
íàðÿäó ñ äðóãèìè îäîíòîëîãè÷åñêèìè è êðàíèàëüíûìè ïðèçíàêàìè.
Âçðîñëûå ñàìöû îáûêíîâåííîé ðûñè ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè õàðàêòåðè-
çóþòñÿ áîëåå êðóïíûì ÷åðåïîì ñ õîðîøî ðàçâèòûìè ñàãèòòàëüíûì è çàòûëî÷íûì
ãðåáíÿìè; îí â áîëüøåé ñòåïåíè ñêóëüïòóðèðîâàí ïî ñðàâíåíèþ ñ ÷åðåïîì
ñàìîê. Ñàìêè ïðîïîðöèÿìè ÷åðåïà íåñêîëüêî íàïîìèíàþò ìîëîäûõ îñîáåé.
×åðåï ñàìîê îòëè÷àåòñÿ áîëåå ñëàáûì ðàçâèòèåì ñàãèòòàëüíîãî è çàòûëî÷íîãî
ãðåáíåé è â ýòîì îòíîøåíèè èìåþò êàê áû èíôàíòèëüíûå ÷åðòû â îáëèêå ÷åðåïà.
Ìåæïîïóëÿöèîííûå ð à ç ëè÷èÿ â ëèíåéíûõ ðàçìåðàõ è ôîðìå ÷åðåïà
ìàêñèìàëüíû ìåæäó ðûñÿìè êàðïàòñêîé è êàâêàçñêîé ïîïóëÿöèé (MD = 113,7).
Æèâîòíûå ýòèõ äâóõ ïîïóëÿöèé âûñîêî äîñòîâåðíî (P << 0,001) ðàçëè÷àþòñÿ ïî
êîíäèëîáàçàëüíîé äëèíå ÷åðåïà è îòíîñèòåëüíûì çíà÷åíèÿì 5 êðàíèàëüíûõ
ïðèçíàêîâ.  îáùåé ñëîæíîñòè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó îñîáÿìè ýòèõ
ïîïóëÿöèé îòìå÷åíû ïî 15 êðàíèàëüíûì ïðèçíàêàì (òàáë. 8).
Êàê âèäíî èç òàáëèöû 6, êàðïàòñêàÿ ðûñü ïî ñðàâíåíèþ ñ êàâêàçñêîé èìååò
äîñòîâåðíî áîëåå êðóïíûé ÷åðåï (CbL) ñ îòíîñèòåëüíî áîëåå äëèííûì ëèöåâûì,
íî êîðîòêèì è óçêèì ìîçãîâûì îòäåëàìè. Êðîìå ýòîãî, ÷åðåï êàðïàòñêîé ðûñè
îòíîñèòåëüíî áîëüøå çàóæåí â îáëàñòè ðîñòðóìà (BR) è â çàãëàçíè÷íîé îáëàñòè
(Po), íî ðàñøèðåí â ìåæãëàçíè÷íîé (Io) è â îáëàñòè ñëóõîâûõ êàïñóë (BCrBULL).
Âåðõíèé è íèæíèé çóáíûå ðÿäû îòíîñèòåëüíî äëèííåå, à êëûê îòíîñèòåëüíî
øèðå ó êàâêàçñêîé ðûñè, ÷åì ó êàðïàòñêîé. Ýòè è äðóãèå ðàçëè÷èÿ â îáùèõ
ðàçìåðàõ è ïðîïîðöèÿõ ÷åðåïà ìåæäó êàðïàòñêîé è êàâêàçñêîé ôîðìàìè
îáûêíîâåííîé ðûñè ïîäîáíû ðàçëè÷èÿì, îáû÷íî îòìå÷àåìûì ìåæäó þæíûìè è
ñåâåðíûìè ôîðìàìè áîëüøèíñòâà âèäîâ êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ (Îãíåâ, 1935;
Ãðîìîâ è äð., 1963; Ãåïòíåð, Ñëóäñêèé, 1972).
Íåñêîëüêî ìåíüøå âåëè÷èíà îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé ìåæäó ðûñüþ Êàðïàò è
Øâåöèè (MD = 94,6), åùå ìåíüøå ðàçëè÷àþòñÿ ðûñè êàðïàòñêîé è ñåâåðî-
çàïàäíîé ïîïóëÿöèé (MD = 74,7). Â öåëîì, êàê âèäíî èç òàáëèöû 8, êàðïàòñêàÿ
ðûñü ñàìàÿ äèôôåðåíöèðîâàííàÿ ôîðìà íà áîëüøåé òåððèòîðèè åâðîïåéñêîé
÷àñòè àðåàëà ýòîãî âèäà. Ïîäðîáíûé àíàëèç ìåæïîïóëÿöèîííûõ ðàçëè÷èé â ðàç-
ìåðàõ è ïðîïîðöèÿõ ÷åðåïà ïðèâîäèòñÿ íàìè âûøå â ðåçóëüòàòàõ èññëåäîâàíèÿ.
Çàêëþ÷åíèå
Ïîäâîäÿ èòîã âñåìó èçëîæåííîìó âûøå, íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ïî
áîëüøèíñòâó ýêñòåðüåðíûõ è êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ ðûñè èç Øâåöèè ÿâëÿþòñÿ
ñàìûìè êðóïíûìè, à ðûñè êàâêàçñêîé ïîïóëÿöèè – ñàìûìè ìåëêèìè â
åâðîïåéñêîé ÷àñòè àðåàëà âèäà. Æèâîòíûå âñåõ îñòàëüíûõ ïîïóëÿöèé, â òîì
÷èñëå è êàðïàòñêîé, çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå, çà èñêëþ÷åíèåì
ìàññû òåëà, êîòîðàÿ ìàêñèìàëüíà ó ñàìöîâ è ñàìîê ñ òåððèòîðèè Êàðïàò. Âî âñåõ
ïîïóëÿöèÿõ ñàìöû êðóïíåå ñàìîê. Ïî îêðàñêå è ðèñóíêó îáûêíîâåííàÿ ðûñü
êðàéíå ïîëèìîðôíà, ïðè ýòîì èíäèâèäóàëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü ïåðåêðûâàåò
ãåîãðàôè÷åñêóþ. Âìåñòå ñ òåì îòìå÷åíà îïðåäåëåííàÿ çàêîíîìåðíîñòü â
èçìåí÷èâîñòè ýòîãî ïðèçíàêà.  íàïðàâëåíèè ñ ñåâåðà íà þã è ñ âîñòîêà íà çàïàä
íàáëþäàåòñÿ óâåëè÷åíèå íàñûùåííîñòè ÿðêèìè òîíàìè îáùåãî ôîíà îêðàñêè è
÷åòêî âûðàæåííîé ïÿòíèñòîñòè â ðèñóíêå. Êàðïàòñêàÿ ðûñü ïî îáùåìó ôîíó
97Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è âíóòðèâèäîâàÿ ñèñòåìàòèêà îáûêíîâåííîé ðûñè...
îêðàñêè, õàðàêòåðó ðèñóíêà è êà÷åñòâó ìåõà ñòîèò áëèæå ê ñåâåðíûì ðûñÿì, ÷åì
ê þæíûì, â ÷àñòíîñòè, êàâêàçñêèì. ×åðåï ðûñè êðóïíåå ó ñàìöîâ ïî ñðàâíåíèþ
ñ ñàìêàìè, ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà ïîëîâîé äèìîðôèçì âûðàæåí íåçíà÷èòåëüíî.
Ïî îáùèì ðàçìåðàì è ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà ìàêñèìàëüíî äèôôåðåíöèðîâàíû ðûñè
Êàðïàò îò ðûñåé âñåõ èññëåäîâàííûõ íàìè ïîïóëÿöèé (Øâåöèÿ, ñåâåðî-çàïàä è
öåíòð Ðîññèè, Áåëîâåæüå, Êàâêàç). Ïðè ýòîì îíè â íàèáîëüøåé ñòåïåíè óäàëåíû
îò ðûñåé Êàâêàçà. Ýòè äàííûå îïðîâåðãàþò íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííóþ òî÷êó
çðåíèÿ î òîì, ÷òî êàðïàòñêèå è êàâêàçñêèå ðûñè îòíîñÿòñÿ ê îäíîìó ïîäâèäó — L.
l. dinnik (= orientalis) (Àðèñòîâ, Áàðûøíèêîâ, 2001). Íà îñíîâàíèè ïðîâåäåííîãî
èññëåäîâàíèÿ ìû ïðèøëè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî ðûñè ñ òåððèòîðèè Çàïàäíûõ è
Âîñòî÷íûõ Êàðïàò îòíîñÿòñÿ ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó ïîäâèäó. Âïåðâûå êàðïàòñêàÿ
ôîðìà êàê ñàìîñòîÿòåëüíûé ïîäâèä áûëà âûäåëåíà Â. Ã. Ãåïòíåðîì (Ãåïòíåð,
Ñëóäñêèé, 1972), êîòîðûé îáîçíà÷èë åå êàê F. (L.) l. carpathica Kratochw. et Stollm.,
1963. Ðóêîâîäñòâóÿñü ñòàòüåé 10.2 Ìåæäóíàðîäíîãî êîäåêñà çîîëîãè÷åñêîé
íîìåíêëàòóðû (2000), ñ÷èòàåì íåîáõîäèìûì àâòîðñòâî äàííîãî ïîäâèäà èçìåíèòü
è íàçâàòü êàðïàòñêèé ïîäâèä ðûñè êàê L. l. carpathica Heptner, 1972.
Àðèñòîâ À À., Áàðûøíèêîâ Ã. Ô. Ìëåêîïèòàþùèå ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé.
Õèùíûå è ëàñòîíîãèå. – ÑÏá., 2001. – 560 ñ.
Áîáðèíñêèé Í. À., Êóçíåöîâ Á. À., Êóçÿêèí À. Ï. Îïðåäåëèòåëü ìëåêîïèòàþùèõ ÑÑÑÐ. – Ì. : Ñîâ.
íàóêà, 1944. – 440 c.
Âåðåùàãèí Í. Ê. Ìëåêîïèòàþùèå Êàâêàçà: Èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ôàóíû. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ
ÑÑÑÐ, 1959. – 700 ñ.
Ãåïòíåð Â. Ã., Ñëóäñêèé À. À. Ìëåêîïèòàþùèå Ñîâåòñêîãî Ñîþçà. Ò. 2: Õèùíûå (Ãèåíû è êîøêè). –
Ì., 1972. – 550 ñ.
Ãðîìîâ È. Ì, Ãóðååâ À. À., Íîâèêîâ Ã. À è äð. Ìëåêîïèòàþùèå ôàóíû ÑÑÑÐ. – Ë., 1963, ×. 2. – 2002 ñ.
Äèííèê Í. ß. Çâåðè Êàâêàçà, ×. 2 // Çàï. Êàâê. îòä. ðóñ. ãåîãðàô. îá-âà. – Òèôëèñ, 1915. – Âûï. 27.
– Ñ. 247–536.
Äèííèê Í. ß. Ìëåêîïèòàþùèå ãîðíîé ïîëîñû Êóáàíñêîé îáë. // Ìàòåðèàëû ê ïîçíàíèþ ôàóíû è
ôëîðû Ðîññèéñêîé Èìïåðèè. Îòä. Çîîëîãè÷åñêèé.— 1901.– Âûï. 5.– 31 ñ.
Êèùèíñêèé À. À. Î ðàñïðîñòðàíåíèè è âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè âîëêà, ðîññîìàõè è ðûñè íà
Êàëûìñêîì Íàãîðüå // Ýêîëîãèÿ ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö. – Ì. : Íàóêà, 1967. – Ñ. 10–16.
Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ. – Ì. : Âûñø. øê., 1980. – 293 ñ.
Ìàòþøêèí Å. Í. Ðûñè Ãîëàðêòèêè // Ìëåêîïèòàþùèå (Èññëåäîâàíèÿ ïî ôàóíå Ñîâåòñêîãî Ñîþçà;
Ò. 18). – Ì. : Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1979. – Ñ. 76–162.
Ìåæäóíàðîäíûé êîäåêñ çîîëîãè÷åñêîé íîìåíêëàòóðû. Èçäàíèå ÷åòâåðòîå. – ÑÏá., 2000. – 222 ñ.
Íèêèòåíêî Ì. Ô., Êîçëî Ï. Ã. Ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ðûñè, îáèòàþùåé â Áåëî-
âåæñêîé Ïóùå // Ýêîëîãèÿ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ Áåëîðóññèè. – Ì. : Íàóêà è òåõíèêà,
1965. – Ñ. 56–63.
Íîâèêîâ Ã. À. Õèùíûå ìëåêîïèòàþùèå ôàóíû ÑÑÑÐ. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1956. – 295 ñ.
Îãíåâ Ñ. È. Çâåðè ÑÑÑÐ è ïðèëåæàùèõ ñòðàí. – Ì. : Áèîìåäãèç, 1935. — Ò. 3. — 750 ñ.
Ïåñêîâ Â. Í. Êîëè÷åñòâåííàÿ îöåíêà ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ïðèçíàêîâ ó æèâîòíûõ ðàçíîãî âîçðàñòà è
ðàçìåðà // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1993. – ¹ 1. – Ñ. 82–85.
Ñàòóíèí Ê. À. Ìëåêîïèòàþùèå Êàâêàçñêîãî êðàÿ. – Òèôëèñ, 1915. – Ò. 1. – 410 ñ.
Ñèìàøêî Þ. Ðóññêàÿ ôàóíà. Ìëåêîïèòàþùèå. – ÑÏá, 1851. – 1161 ñ.
Ñìèðíîâ Í. Felidae (Mammalia) Êàâêàçà è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí ïî êîëëåêöèÿì Êàâêàçñêîãî ìóçåÿ. –
Áàêó : Èçä-âî Àçåðá. óí-òà, 1922. – Âûï. 2. – Ñ. 22– 42.
Ñòðîãàíîâ Ñ. Ó. Çâåðè Ñèáèðè. – Ò. 2: Õèùíûå. – Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1962. – 458 ñ.
Òàòàðèíîâ Ê. À. Çâ³ð³ çàõ³äíèõ îáëàñòåé Óêðà¿íè: ìàòåð³àëè äî âèâ÷åííÿ ôàóíè Óêðà¿íñüêî¿ ÐÑÐ. –
Ê. : Âèä-âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1956. – 188 ñ.
Øåâ÷åíêî Ë. Ñ. Êðàíèîìåòðè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ëèñèö åâðîïåéñêîé ÷àñòè àðåàëà // Âåñòí. çîîëîãèè.
– 1987. – ¹ 3. – Ñ. 63–71.
Øåâ÷åíêî Ë. Ñ., Ãåëë Ï. Î òàêñîíîìè÷åñêîì ñòàòóñå êàðïàòñêîé ðûñè // XVI Internationaal Congress
of Game Biologists. Abstracts of papers. (Vysoke Tatry–Strbske Pleso. Czechoslovakia, 25 sept. – 2 okt.
1983). – Zvolen, 1983. – Ð. 64.
Øåâ÷åíêî Ë. Ñ., Ïåñêîâ Â. Í. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ
çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus Pallas, 1778) íà òåððèòîðèè Óêðàèíû // Çá. ïðàöü Çîîë. ìóçåþ. –
2005. – ¹ 37. – Ñ. 121–133.
98 Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, Â. Í. Ïåñêîâ
Hell P., Sladek J. Ergebnisse der Luchsforschung in der Ñ
�
SSR. II Teil – U �ber die Variabilita �t der Scha �del
und Ko�rperma e des Luchses (Felis lynx L., 1758) in der Westkarpaten // Beitra �ge zur Jagd- und
Wilforschung. – 1980. – 11. – S. 260–275.
Kunc L. Individualni variabilita zbarveni rysa ostrovida (Lynx lynx) Karpatske oblasti // Lynx (Praha).
N. s. – 1971. – 12. – P. 60–65.
Miric D. Zur systematischen Stellung des Balkanluchses, Lynx lynx (Linne, 1758) // Saugetierk. Mitt. –
1974. – 22, N 4. – S. 239–244.
Vasiliu G. D., Decei P. Uber den Luchs (Lynx lynx) der rumanischen Karpaten // Saugetierk. Mitt. – 1964. –
12, N 4. – S. 155–183.
Sladek J., Mosansky A., Weisz T. Predbeznasprava o vyskume rysa – Lynx lynx (Linne, 1758 na
Slovenscu.Biologiaa. – Bratislava, 1963. – 18, N 6. – Ð. 464–469.
Stollmann A. Prispevok k poznaniu risa ostrovida, Lynx lynx (L.) v Ceskoslovenskych Karpatach // Zool.
Listy, 1963. – 12, – N 4. – Ð. 301–316.
99Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è âíóòðèâèäîâàÿ ñèñòåìàòèêà îáûêíîâåííîé ðûñè...
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-10022 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0132-1102 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:49:27Z |
| publishDate | 2007 |
| publisher | Національний Науково-природничий музей НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Шевченко, Л.С. Песков, В.Н. 2010-07-21T11:27:51Z 2010-07-21T11:27:51Z 2007 Морфологическая изменчивость и внутривидовая систематика обыкновенной рыси, Lynx lynx / Л.С. Шевченко, В.Н. Песков // Збірник праць Зоологічного музею. — 2007. — Вип. 39. — С. 81–99. — Бібліогр.: 29 назв. — рос. 0132-1102 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/10022 599.742.75:591.9+592/599 В работе обобщены собственные и литературные данные по изменчивости окраски, экстерьерных и краниальных признаков обыкновенной рыси из европейской части видового ареала. Показано, что по массе тела, его линейным размерам и размерам черепа самцы достоверно крупнее самок, однако по пропорциям черепа половой диморфизм выражен незначительно. Возрастная изменчивость пропорций черепа выражена очень четко, особенно по соразмерности лицевого и мозгового отделов. Установлено, что карпатская популяция рыси по всем исследованным показателям на достаточно высоком уровне дифференцирована от других географических популяций из европейской части видового ареала. Поэтому выделение рысей карпатской популяции в самостоятельный подвид L. lynx carpathica Heptner, 1972 (= F. (L.). carpathica Kratochw. et Stollm., 1963) вполне обосновано. По всему комплексу морфологических признаков карпатская рысь относится к группе северных, а не южных рысей, как считалось ранее. The article summarizes own and literature data for variability of coloration, exterior and cranial features of L. lynx in the European part of the species areal. It is demonstrated that male body weight, body and skull linear dimensions are reliably bigger than in females, but by the skulls proportions the sexual dimorphism is defined slightly. The skull age variability is very definite, and in particular with regards to facial and cerebral pars proportionality. It is Fonnd that the Carpathian population of the lynx is clearly differentiated from the other geographic populations of its European range. Therefore, the subspecies of the Carpathian lynxes to the separate subspecies L. lynx carpathica Heptner, 1972 (= F. (L.). carpathica Kratochw. et Stollm., 1963) is sufficiently grounded. For all the set of morphological features L. l. carpathica is related to the North group but not South lynx group as it was assumed in the past. ru Національний Науково-природничий музей НАН України Морфологическая изменчивость и внутривидовая систематика обыкновенной рыси, Lynx lynx Morphological Variability and Intraspecies Systematics of European Lynx, Lynx lynx Article published earlier |
| spellingShingle | Морфологическая изменчивость и внутривидовая систематика обыкновенной рыси, Lynx lynx Шевченко, Л.С. Песков, В.Н. |
| title | Морфологическая изменчивость и внутривидовая систематика обыкновенной рыси, Lynx lynx |
| title_alt | Morphological Variability and Intraspecies Systematics of European Lynx, Lynx lynx |
| title_full | Морфологическая изменчивость и внутривидовая систематика обыкновенной рыси, Lynx lynx |
| title_fullStr | Морфологическая изменчивость и внутривидовая систематика обыкновенной рыси, Lynx lynx |
| title_full_unstemmed | Морфологическая изменчивость и внутривидовая систематика обыкновенной рыси, Lynx lynx |
| title_short | Морфологическая изменчивость и внутривидовая систематика обыкновенной рыси, Lynx lynx |
| title_sort | морфологическая изменчивость и внутривидовая систематика обыкновенной рыси, lynx lynx |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/10022 |
| work_keys_str_mv | AT ševčenkols morfologičeskaâizmenčivostʹivnutrividovaâsistematikaobyknovennoirysilynxlynx AT peskovvn morfologičeskaâizmenčivostʹivnutrividovaâsistematikaobyknovennoirysilynxlynx AT ševčenkols morphologicalvariabilityandintraspeciessystematicsofeuropeanlynxlynxlynx AT peskovvn morphologicalvariabilityandintraspeciessystematicsofeuropeanlynxlynxlynx |