Нелинейная электрическая модель проводимости биологической клетки
Представлена модель проводимости биологической клетки в виде эквивалентной нелинейной электрической схемы. Модель предполагает, что структурные элементы клетки − мембрана и цитоплазма, могут быть представлены в виде резистивно-емкостной цепи, расчет которой можно выполнять по методам теории цепей. П...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Технічна електродинаміка |
|---|---|
| Дата: | 2013 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут електродинаміки НАН України
2013
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/100753 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Нелинейная электрическая модель проводимости биологической клетки / В.А. Шигимага // Технічна електродинаміка. — 2013. — № 6. — С. 30-35. — Бібліогр.: 9 назв. — pос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860200817613602816 |
|---|---|
| author | Шигимага, В.А. |
| author_facet | Шигимага, В.А. |
| citation_txt | Нелинейная электрическая модель проводимости биологической клетки / В.А. Шигимага // Технічна електродинаміка. — 2013. — № 6. — С. 30-35. — Бібліогр.: 9 назв. — pос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Технічна електродинаміка |
| description | Представлена модель проводимости биологической клетки в виде эквивалентной нелинейной электрической схемы. Модель предполагает, что структурные элементы клетки − мембрана и цитоплазма, могут быть представлены в виде резистивно-емкостной цепи, расчет которой можно выполнять по методам теории цепей. Получено уравнение нелинейной функции проводимости одиночной клетки, а на этой основе и проводимости 2-клеточного эмбриона в зависимости от внешнего напряжения, прикладываемого посредством микроэлектродов по методу импульсной кондуктометрии. Показано, что для 2-клеточного эмбриона дополнительно возникает зависимость проводимости от ориентации клетки относительно оси микроэлектродов. Построенная электрическая модель адекватно объясняет эксперименты по измерению проводимости клеток в импульсном электрическом поле.
Представлено модель провідності біологічної клітини у вигляді еквівалентної нелінійної електричної схеми. Модель припускає, що структурні елементи клітини – мембрана і цитоплазма, можуть бути представлені у вигляді резисторноємнісного ланцюга, розрахунок якого можна виконувати за відомими правилами для електричних елементів і з'єднань. Одержано рівняння нелінійної функції провідності поодинокої клітини, а на цій основі і провідності 2-клітинного ембріона залежно від зовнішньої напруги, що прикладається за допомогою мікроелектродів за методом імпульсної кондуктометрії. Показано, що для 2-клітинного ембріона додатково виникає залежність провідності від орієнтації клітини щодо осі мікроелектродів. Побудована електрична модель адекватно пояснює експерименти з вимірювання провідності клітин в імпульсному електричному полі.
The model of biological cell conductivity as equivalent nonlinear electric scheme is represented. A model assumes that structural elements of cell are a membrane and cytoplasm, can be represented as a resistor-capacity circuit, the calculation of which can be executed by known rules for electric elements and connections. Equation of nonlinear function of single cell conductivity is got, and on this basis and conductivity of 2-cell embryo, depending on the external voltage put by means of microelectrodes on the method of pulse conductometry. It is shown that for 2-cell embryo additionally there is dependence of conductivity on cell orientation in relation to the microelectrodes axis. The built electric model adequately explains the experiments on measuring of cells conductivity in pulse electric field.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:10:21Z |
| format | Article |
| fulltext |
30 ISSN 1607-7970. Техн. електродинаміка. 2013. №6
УДК 621.317: 591.04
НЕЛИНЕЙНАЯ ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ПРОВОДИМОСТИ
БИОЛОГИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
В.А.Шигимага
Институт животноводства НААН Украины,
ул. 7-й Гвардейской Армии, 3, Харьков, 62404, Украина.
e-mail: vash105@gmail.com
Представлена модель проводимости биологической клетки в виде эквивалентной нелинейной электрической
схемы. Модель предполагает, что структурные элементы клетки − мембрана и цитоплазма, могут быть
представлены в виде резистивно-емкостной цепи, расчет которой можно выполнять по методам теории це-
пей. Получено уравнение нелинейной функции проводимости одиночной клетки, а на этой основе и проводимос-
ти 2-клеточного эмбриона в зависимости от внешнего напряжения, прикладываемого посредством микроэлек-
тродов по методу импульсной кондуктометрии. Показано, что для 2-клеточного эмбриона дополнительно во-
зникает зависимость проводимости от ориентации клетки относительно оси микроэлектродов. Построен-
ная электрическая модель адекватно объясняет эксперименты по измерению проводимости клеток в импульс-
ном электрическом поле. Библ. 9, рис. 5.
Ключевые слова: нелинейная электрическая модель, емкость, сопротивление, проводимость, биологическая клетка.
Введение. Биологическая клетка с точки зрения моделирования – это нелинейная электрофи-
зическая система, каждый элемент которой обладает собственной нелинейностью [1, 2]. Построено
множество разнообразных биофизических моделей, описывающих явление электропорации мембра-
ны клетки в импульсном электрическом поле (ИЭП), в том числе и с учетом проводимости [3, 5−7].
Для описания наблюдаемых в эксперименте нелинейных эффектов проводимости клетки в ИЭП воз-
растающей напряженности [8] также нужны соответствующие модели для теоретического объясне-
ния результатов измерения и предсказания поведения клетки при различных физико-химических воз-
действиях. Целесообразно строить модели, основываясь на электрических свойствах мембраны, как
главного нелинейного элемента проводящей системы клетки. К тому же, электрическое нелинейное
моделирование проводящих свойств биологической клетки в ИЭП возрастающей напряженности в
литературе практически неизвестно. Поэтому возникает необходимость построения таких моделей
для описания поведения клетки в ИЭП и понимания физического смысла нелинейных характеристик
проводимости, измеряемых импульсным кондуктометром [9].
Постановка задачи. Информационный сигнал при импульсной кондуктометрии клетки пред-
ставляет собой прямоугольный импульс [8], т.е. постоянное напряжение,
возникающее скачком [4]. Характерные кривые для импульса приклады-
ваемого напряжения и получаемого при этом тока показаны на рис. 1. Как
видно из этого рисунка, за время порядка 3 фτ ток в системе достигает ус-
тановившегося значения. При построении электрической модели (ЭМ)
клетки на основе эквивалентных элементов следует учитывать только ем-
кость и сопротивление, а индуктивность можно не включать в эквива-
лентную схему, поскольку ее эквивалентное реактивное сопротивление
при реализуемых параметрах импульса напряжения значительно меньше,
чем активное сопротивление клетки и, особенно, мембраны [1]. Следова-
тельно, при построении ЭМ целесообразно использовать хорошо известную эквивалентную последова-
тельно-параллельную классическую RC -цепь Шванна [7], но модифицированную нелинейностью со-
противления мембраны (рис. 2).
Сначала рассмотрим нелинейную ЭМ и соответственно эквива-
лентную электрическую схему мембраны одиночной клетки для того,
чтобы учесть нелинейный эффект изменения проводимости с ростом
напряженности ИЭП [8], а затем – и модель клетки в целом. Поскольку
в качестве приложенного воздействия используется импульс напряже-
ния, близкий по форме к прямоугольному (рис. 1), то после прохожде-
ния его фронта, с которым взаимодействует только емкость мембраны мC , напряжение становится
постоянным. Как показано в [2], на этом участке времени ток через емкость мембраны будет гораздо
© Шигимага В.А., 2013
Рис. 2
u(t
i(t)
60 фτ =0,12 мкс
Рис. 1 Рис. 1
ISSN 1607-7970. Техн. електродинаміка. 2013. №6 31
меньше, чем ток через ее сопротивление и поэтому влиянием емкости можно пренебречь.
Сопротивление мембраны, в общем случае, является нелинейным и характеризуется ВАХ, ко-
торую можно получить только в эксперименте. Для этого к клетке прикладывают последовательность
импульсов напряжения различной амплитуды и определяют величину тока в цепи. Для задания нели-
нейной ВАХ сопротивления мембраны может быть использована универсальная запись в виде сте-
пенного ряда Тейлора [4]. Так, в окрестности некоторой рабочей точки 0u на этой характеристике
выражение для такого ряда имеет следующий вид:
( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )nn uuuf
n
uuufuuufufufi 00
2
00000 !
1...
!2
1
−⋅++−⋅′′+−⋅′+== . (1)
Переписывая выражение (1) в виде полинома, получаем
( ) ( ) ( ) ( ) ( )∑
=
−=−++−+−+==
n
j
j
j
n
n uuauuauuauuaaufi
0
00
2
02010 ... , (2)
где aj − коэффициенты полинома, которые подбираются, например, методом наименьших квадратов
при аппроксимации полинома к ВАХ.
Как показывают экспериментальные исследования, до определенного значения напряжения u0
на ВАХ мембраны, проводимость мембраны изменяется незначительно (медленно растет) за счет
способности мембраны образовывать и быстро ликвидировать электропоры [5,6,8]. Но наступает мо-
мент, когда средний радиус поры превышает критический [5], после чего мембрана необратимо рвет-
ся и проводимость резко возрастает [8]. Ограничившись для определенности первыми тремя пере-
менными слагаемыми суммы (2), чтобы чрезмерно не усложнять расчет, получаем уравнение, описы-
вающее изменение тока через нелинейное сопротивление
( ) ( ) ( ) ( )303
2
02010 uuauuauuaiufi −+−+−+== , (3)
где i0 − начальное значение тока, когда нелинейные свойства сопротивления Rм еще не проявляются.
Запишем вид нелинейной функции проводимости мембраны в виде следующего выражения:
( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )
3
2 3 1 1
0 1 0 2 0 3 0 0 0
1
/ k
м k
k
G u i u u i a u u a u u a u u u i a u u u− −
=
⎡ ⎤⎡ ⎤= = + − + − + − = + −⎢ ⎥⎣ ⎦ ⎣ ⎦
∑ . (4)
В выражении (4) предполагается, что текущее значение переменной u означает падение на-
пряжения на сопротивлении мембраны (рис. 2). Его значение определяется как: пр Ru u u= − , где прu
− приложенное напряжение. Но поскольку имеет место соотношение внR <<Rм, то можно считать, что
прuu ≅ , т.е. соответствует амплитуде импульса на эквивалентной цепи рис. 2.
Построение модели клетки. Для построения нелинейной ЭМ клетки перейдем к рассмотрению
полной нелинейной эквивалентной электрической схемы одиночной клетки в жидкой среде (рис. 3).
Здесь справа схематически показан выход ионов цитоплазмы в каплю среды через электропоры при
электропорации мембраны в ИЭП [8]. Слева на электрической схеме соответственно этому процессу
введен новый переменный элемент – нели-
нейное сопротивление среды, зависящее от
входного напряжения:
( ) o
ср cp RR u R K u= − , (5)
где o
cpR − начальное (собственное) сопротив-
ление среды, RK − коэффициент пропор-
циональности зависимости сопротивления от
амплитуды импульса напряжения. На прак-
тике осуществляется воздействие на клетку
серией импульсов напряжения. Линейность
функции (5) обусловлена тем, что с одной
стороны, выброшенные очередным импульсом ионы цитоплазмы, не накапливаясь, быстро диффун-
дируют в межэлектродное пространство с малой проводимостью среды, а с другой – количество и
размер электропор растет пропорционально напряженности [5, 6]. В целом, за счет большого объема
капли концентрация выброшенных ионов в ней растет медленно, что дает возможность принять ли-
Рис. 3
32 ISSN 1607-7970. Техн. електродинаміка. 2013. №6
нейный характер уменьшения сопротивления среды (5) при постепенной электропорации мембраны в
возрастающем по напряженности ИЭП.
Обобщая элементы нелинейной ЭМ, можно заключить, что общая проводимость клетки в сре-
де представляет собой сложную функциональную зависимость приложенного напряжения и времени.
Далее для упрощения будем рассматривать только стационарную стадию импульса напряжения (по-
сле прохождения фронта, т.е. при фt τ> ), когда все емкостные элементы в схеме на рис. 3 могут быть
опущены и мы получим резистивную схему замещения клетки, эквивалентная проводимость которой
определяется следующим выражением:
( ) 1
( ) 2 ( )общ о
кл м ц ц м ср Gt ф
G u G u G G G u G K u
−
>τ ⎡ ⎤= ϕ = ⋅ + + +⎣ ⎦ , (6)
где ( )о
ср G cpG K u G u+ = − линейная функция роста проводимости среды, обратная функции сопротив-
ления (6), о
срG − начальная (собственная) проводимость среды, GK − коэффициент пропорциональ-
ности, вхu u≈ − входное напряжение (амплитуда прямоугольного импульса), которая, в свою оче-
редь, может быть любой функцией времени (обычно выбирается линейной) в зависимости от цели
эксперимента [8, 9].
При импульсной кондуктометрии измерения проводимости выполняются в ИЭП с помощью
линейно возрастающей от импульса к импульсу напряженностью электрического поля в клетке, что
обеспечивается постепенным от импульса к импульсу повышением амплитуды входного импульса
напряжения [8, 9]. Запишем математически измерительную серию входных близких к прямоуголь-
ным импульсов напряжения возрастающей амплитуды как последовательность парафазных единич-
ных скачков с шагом роста амплитуды UΔ длительностью иτ и периодом следования T во времени
измерения t
( ) ( )( ) ( )( )[ ]ивх TntTntUntU τ−−+−−+⋅Δ= 1111 . (7)
Здесь 1(…) – ступенчатая единичная функция. Получив все основные соотношения (4), (6) и (7),
можно записать общее выражение для активной проводимости одиночной клетки при воздействии им-
пульсов напряжения возрастающей амплитуды, подставив полученные соотношения в (7)
( ) [ ]
( )
3
2
0 0
1 0
3
0 0
1
2
.
2
k
k ц ц
kобщ
кл ср
k
ц k
k
t ф
i a u u G k n UA G k n UA
G G
G n UA i a u u
=
=
>τ
⎡ ⎤ ⎡ ⎤+ − ⋅ + Δ + Δ⎢ ⎥ ⎣ ⎦⎣ ⎦= +
Δ + + −
∑
∑
(8)
Из полученного выражения следует, что для расчета собственной проводимости клетки в капле
среды при воздействии серии прямоугольных импульсов с линейно возрастающей амплитудой без уче-
та вклада среды достаточно вычесть проводимость последней из измеренной общей проводимости.
Обобщая построенную ЭМ одиночной клетки на случай нескольких клеток, получим далее
общее выражение для проводимости двухклеточной структуры (модели эмбриона, исследуемой на
практике) с учетом строения этого биообъекта. Эта двухклеточная структура состоит из пары одно-
типных клеток, что позволяет моделировать их одинаковыми эквивалентными схемами, т.е. последо-
вательной двойной схемой одиночной клетки, рис. 3, разделенной небольшим промежутком, рис. 4.
Промежуток образован тонким зазором (~20 нм или ~3 толщины мембраны) между мембранами со-
седних клеток. Он представлен на эквивалентной электрической схеме рис. 3 в виде межклеточной
Рис. 4
ISSN 1607-7970. Техн. електродинаміка. 2013. №6 33
емкости и нелинейного сопротивления, учитывающего утечку емкости и сопротивление среды в за-
зоре (последним можно пренебречь ввиду его малости). Емкость формируется следующим образом.
Обе клетки находятся в поджатом состоянии благодаря внешней прозрачной оболочке. Поскольку
прямого контакта между ними нет, соседние мембраны образуют плоский конденсатор с дисковыми
пластинами и емкостью, которую можно рассчитать по следующей формуле:
0 /мкC S d= εε , (9)
где 820 нм 2 10 мd −= = ⋅ − зазор между мембранами [2], 2 10 25,5 10 мS r −= π = ⋅ − площадь дискооб-
разно поджатой мембраны в зоне межклеточного зазора, 12
0 8,85 10 ф м−ε = ⋅ , а в качестве относи-
тельной диэлектрической проницаемости можно взять среднюю между мембраной и средой − 40=ε .
Подставляя эти значения в (9), получаем 129,74 10 ф 10 пфмкC −= ⋅ ≈ , т.е. примерно значение емкости
мембраны [1]. Это позволяет использовать ЭМ мембраны одиночной клетки, рис. 1, и считать, что
вклад емкостной проводимости сводится к взаимодействию только с фронтом импульса. Что касается
величины мкR , то ее учет несколько сложнее, чем рассмотренных выше нелинейных проводимостей.
Дело в том, что, в отличие от одиночной клетки, у 2-клеточного эмбриона появляется преимущест-
венная (главная) ось симметрии, проходящая вдоль диаметров клеток перпендикулярно межклеточ-
ному зазору. При измерениях проводимости 2-клеточного эмбриона, как целостного биообъекта,
главная ось должна быть коллинеарна совместной оси микроэлектродов, рис. 4 [8]. Только при такой
ориентации в полную прово-
димость эмбриона включаются
все элементы обеих клеток
полностью. При любой другой
ориентации эти элементы дают
вклад лишь частично. На рис. 5
показаны некоторые из таких
ориентаций. Следовательно, для
учета этих ориентаций в функ-
цию проводимости 2-клеточ-
ного эмбриона придется вве-
сти корректирующий фактор в виде косинуса угла между главной осью эмбриона и совместной осью
микроэлектродов (рис. 5). Эквивалентная электрическая
схема для произвольной ориентации 2-клеточного эмбрио-
на должна быть также скорректирована так, как показано на
рис. 6. На схеме введены сопротивления частей мембран
каждой из клеток и межклеточное сопротивление, которые
зависят от угла поворота главной оси эмбриона относи-
тельно совместной оси микроэлектродов. Угловые зависи-
мости проводимостей частей мембран и межклеточного со-
противления должны записываться, следовательно, сле-
дующим образом:
( ) ( )cos
2м мG u G uα π⎛ ⎞= − α⎜ ⎟
⎝ ⎠
, ( ) ( )cosмк мкG u G uα = α , (10)
где ( )мG u − полученная выше нелинейная функция про-
водимости мембраны (4), ( )uGмк − аналогичная ей функ-
ция межклеточной проводимости. Тогда при 0=α в электрическую цепь (рис. 6) полностью включа-
ется сопротивление α
мкR и исключаются параллельные ветви, содержащие сопротивления частей
мембраны α
мR , а схема вырождается в показанную на рис. 4. При 090=α все происходит наоборот и
получается, что две клетки включены параллельно, а межклеточное сопротивление не работает. При
всех остальных значениях угла, т.е. 02 >> απ , указанные сопротивления включаются в схему на
рис. 6 только частично, согласно соотношениям (10). Приняв во внимание эти угловые зависимости,
можно записать по аналогии с (7) активную проводимость 2-клеточного эмбриона при двух крайних
ориентациях, рис. 5, соответственно:
Рис. 5
Рис. 6
34 ISSN 1607-7970. Техн. електродинаміка. 2013. №6
при 0=α
( ) ( ) ( ) ( ) ( )
( ) ( ) ( ) ( ) ( )
1
2
0 2 2 1
2 2
м ц мкобщ
кл ср ср
м ц мк ц мк м мк м ц
t ф
G u G G u
G G u G u
G u G G u G G u G u G u G u G
−
α=
>τ
⎛ ⎞
= + + + = +⎜ ⎟⎜ ⎟ + +⎝ ⎠
, (11)
при 2πα =
( )
( ) ( )2
/ 2 2
2
м цобщ
кл ср
ц м
t ф
G u G
G G u
G G u
α=π
>τ = +
+
. (12)
Для того, чтобы рассчитать проводимость при всех остальных углах, необходимо сначала
преобразовать соединение резисторов на рис. 6, моделирующих клетки эмбриона, из звезды в тре-
угольник. Обозначим их как (система исходных обозначений соответствует рис. 6):
( )
α
α
α
м
мкцм
цммк R
RRR
RRRR
+
+++=13 ;
цм
ммк
ммк RR
RRRRR
+
⋅
++=
αα
αα
12 ; ( )
α
α
α
мк
мцм
цмм R
RRR
RRRR
+
+++=23 .(13)
Рассчитаем общее сопротивление преобразованной в треугольник эквивалентной схемы:
( ) ( ) ( )
111
2 23 13 13 12 12/ /общ
кл м м м ц м цR R R R R R R R R R R R
−−
− α α⎡ ⎤⎡ ⎤= + + + + + +⎣ ⎦⎢ ⎥⎣ ⎦
. (14)
Подставляя в (14) преобразованные сопротивления (13) и переходя к проводимости, получим
выражение, в которое подставим угловые зависимости проводимости (10), и запишем окончательно
общую проводимость 2-клеточного эмбриона в произвольной ориентации
( ) ( ) ( ) ( )
( ) ( ) ( ) ( )
2
2
2 0 2 cos / 2 cos
cos / 2 cos
м ц м ц мкобщ
кл
м мк ц м м ц
t ф
G u G G u G G u
G
G u G u G G G G
π >α>
>τ
⎡ ⎤ ⋅ π − α + ⋅ α⎣ ⎦= +
⎡ ⋅ π − α + ⋅ α⎤ + +⎣ ⎦
( ) ( ) ( )( ) ( ) ( )( ) ( ) ( )
( ) ( ) ( ) ( )( ) ( )
2
cos / 2 cos cos / 2
cos / 2 cos
м ц м мк ц м м
м мк ц м м ц
G u G G u G u G G u G u
G u G u G G u G u G
⎡ ⎤π − α + α + + ⎡ π − α ⎤⎣ ⎦⎣ ⎦+ +
⎡ π − α + α⎤ + +⎣ ⎦
( )срG u . (15)
Для получения явной зависимости проводимости 2-х клеточного эмбриона от входного на-
пряжения необходимо в выражение (15) подставить функции (4), (6) и (7). Получится выражение,
аналогичное (8), неудобное для восприятия, поэтому приводить его нецелесообразно.
Из построенных нелинейных ЭМ для одиночных клеток и 2-клеточных, а также многоклеточ-
ных эмбрионов следует, что проводимость этих биообъектов должна постепенно уменьшаться за счет
возрастания числа межклеточных зазоров и количества мембран, лежащих на пути прохождения им-
пульса тока через сопротивления утечки мембран. Действительно, такое уменьшение наблюдается в
эксперименте, например, [9].
Таким образом, согласно нелинейной ЭМ, динамика изменения общей проводимости клеток в
диэлектрической среде при прохождении импульсного тока в условиях линейного возрастания на-
пряженности ИЭП выглядит следующим образом. Вначале под действием фронта прямоугольного
импульса быстро заряжаются небольшие емкости: клетки − цитоплазмы, мембраны и среды. Одно-
временно обеспечивается небольшая утечка ионов цитоплазмы в среду через естественные поры и
временно открывшиеся электропоры мембраны. Через них же после прохождения фронта следует и
прохождение постоянного тока (в течение длительности прямоугольного импульса) сквозь вязкий
электролит − цитоплазму, обеспечивающееся ее гидратированными ионами. Этот процесс повторяет-
ся снова с каждым последующим импульсом возрастающей амплитуды, обеспечивая небольшой ли-
нейный рост проводимости за счет выброса ионов цитоплазмы через открывшиеся электропоры во
внешнюю диэлектрическую среду. При достижении некоторой напряженности ИЭП емкость мембра-
ны пробивается, и ионы цитоплазмы устремляются в межэлектродное пространство, обеспечивая ла-
винообразное увеличение проводимости [8].
Заключение. В работе предложена и реализована нелинейная электрическая модель биологиче-
ской клетки на основе эквивалентной RC-цепи, позволяющая анализировать результаты эксперимен-
тальных исследований. Построенная приближенная модель не в состоянии количественно полно опи-
сать объемный эффект проводимости, особенно в случае числа клеток больше двух. Обобщение модели
ЭМ на объем потребует введения распределенных параметров по типу объемных проводников и гро-
моздких, сложных математических вычислений. Поэтому возникает необходимость построения моде-
лей на других принципах – на основе теории электромагнитного поля, чтобы полнее описать картину
изменения проводимости клеток в ИЭП возрастающей напряженности.
ISSN 1607-7970. Техн. електродинаміка. 2013. №6 35
1. Антонов В.Ф., Черныш А.М., Пасечник В.И., Вознесенский С.А., Козлова Е.К. Биофизика: Учебник
для студентов ВУЗов. − М.: ВЛАДОС, 2000. − 293 с.
2. Bluhm H. Pulsed power systems. Principles and applications, Berlin: Springer-Verlag. − 2006. − 326 p.
3. Gimsa J., Wachner D. A unified resistor-capacitor model for impedance, dielectrophoresis, electrorotation,
and induced transmembrane potential // Biophysical Journal. − 1998. − Vol. 75. − Pp. 1107–1116.
4. Зернов Н.В., Карпов В.Г. Теория радиотехнических цепей. − Л.: Энергия, 1972. − 816 с.
5. Krassowska W., Filev P.D. Modeling Electroporation in a Single Cell // Biophysical Journal. − 2007. − Vol.
92. − Pp. 404−417.
6. Pakhomov A.G., Miklavcic D., Markov M.S. Advanced Electroporation Techniques in Biology and Medi-
cine. − New York: CRC Press, 2010. − 528 р.
7. Schwan H.P. Electrical properties of tissue and cell suspensions / In Advances in Biological and Medical
Physics, N.Y:Academy Press, 1957. − Рp. 147–209.
8. Шигимага В.А., Мегель Ю.Е. Применение метода импульсной кондуктометрии для исследования
электрических характеристик биологических клеток // Праці Інституту електродинаміки НАН України. − 2012.
− Вип. 31. − С. 147−155.
9. Шигимага В.А. Импульсный кондуктометр для биологических клеток и жидких сред // Измеритель-
ная техника. − 2012. − № 11. − С. 45−49.
УДК 621.317: 591.04
НЕЛІНІЙНА ЕЛЕКТРИЧНА МОДЕЛЬ ПРОВІДНОСТІ БІОЛОГІЧНОЇ КЛІТИНИ
Шигимага В.О.
Інститут тваринництва НААН України,
вул. 7-ї Гвардійської Армії, 3, Харків, 62404, Україна. e-mail: vash105@gmail.com
Представлено модель провідності біологічної клітини у вигляді еквівалентної нелінійної електричної схеми. Модель припус-
кає, що структурні елементи клітини – мембрана і цитоплазма, можуть бути представлені у вигляді резисторно-
ємнісного ланцюга, розрахунок якого можна виконувати за відомими правилами для електричних елементів і з'єднань. Оде-
ржано рівняння нелінійної функції провідності поодинокої клітини, а на цій основі і провідності 2-клітинного ембріона за-
лежно від зовнішньої напруги, що прикладається за допомогою мікроелектродів за методом імпульсної кондуктометрії.
Показано, що для 2-клітинного ембріона додатково виникає залежність провідності від орієнтації клітини щодо осі мік-
роелектродів. Побудована електрична модель адекватно пояснює експерименти з вимірювання провідності клітин в імпу-
льсному електричному полі. Бібл. 9, рис. 5.
Ключові слова: нелінійна електрична модель, ємність, опір, провідність, біологічна клітина.
NONLINEAR ELECTRIC MODEL OF BIOLOGICAL CELL CONDUCTIVITY
Shigimaga V.О.
Institute of animal science of NAAS, Ukraine,
str. 7th Gvardiiskoi Armii, 3, Kharkiv, 62404, Ukraine. e-mail: vash105@gmail.com
The model of biological cell conductivity as equivalent nonlinear electric scheme is represented. A model assumes that structural
elements of cell are a membrane and cytoplasm, can be represented as a resistor-capacity circuit, the calculation of which can be
executed by known rules for electric elements and connections. Equation of nonlinear function of single cell conductivity is got, and
on this basis and conductivity of 2-cell embryo, depending on the external voltage put by means of microelectrodes on the method of
pulse conductometry. It is shown that for 2-cell embryo additionally there is dependence of conductivity on cell orientation in rela-
tion to the microelectrodes axis. The built electric model adequately explains the experiments on measuring of cells conductivity in
pulse electric field. References 9, figures 5.
Keywords: nonlinear electric model, capacity, resistance, conductivity, biological cell.
1. Antonov V.F., Chernysch A.M., Pasechnik V.I., Voznesenskii S.A., Kozlova E.K. Biophysics: Textbook for students of
higher schools. – Moskva: VLADOS, 2000. – 293 p. (Rus)
2. Bluhm H. Pulsed power systems. Principles and applications, Berlin:Springer-Verlag. – 2006. – 326 p.
3. Gimsa J., Wachner D. A unified resistor-capacitor model for impedance, dielectrophoresis, electrorotation, and induced
transmembrane potential // Biophysical Journal. – 1998. – Vol.75. – Pp. 1107–1116.
4. Zernov N.V., Karpov V.G. Theory of radio engineering circuits. – Leningrad: Energiia, 1972. – 816 p. (Rus)
5. Krassowska W., Filev P.D. Modeling Electroporation in and Single Cell // Biophysical Journal. – 2007. – Vol. 92. – Pp. 404–417.
6. Pakhomov A.G., Miklavcic D., Markov M.S. Advanced Electroporation Techniques in Biology and Medicine. − New
York: CRC Press, 2010. – 528 р.
7. Schwan H.P. Electrical properties of tissue and cell suspensions / In Advances in Biological and Medical Physics,
N.Y:Academy Press, 1957. – Рp. 147–209.
8. Shigimaga V.A., Megel Ju.E. Application of pulse conductometry method for research of electric characteristics of bio-
logical cells // Pratsi Instytutu elektrodynamiky Natsionalnoi Akademii Nauk Ukrainy. – 2012. – Vypusk 31. – Pp. 147–155. (Rus)
9. Shigimaga V.A. Pulse conductometer for biological cells and liquid media // Izmeritelnaia Tekhnika. – 2012. – №11. –
Pp. 45–49. (Rus)
Надійшла 18.02.2013
Received 18.02.2013
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-100753 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1607-7970 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:10:21Z |
| publishDate | 2013 |
| publisher | Інститут електродинаміки НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Шигимага, В.А. 2016-05-26T18:04:05Z 2016-05-26T18:04:05Z 2013 Нелинейная электрическая модель проводимости биологической клетки / В.А. Шигимага // Технічна електродинаміка. — 2013. — № 6. — С. 30-35. — Бібліогр.: 9 назв. — pос. 1607-7970 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/100753 621.317: 591.04 Представлена модель проводимости биологической клетки в виде эквивалентной нелинейной электрической схемы. Модель предполагает, что структурные элементы клетки − мембрана и цитоплазма, могут быть представлены в виде резистивно-емкостной цепи, расчет которой можно выполнять по методам теории цепей. Получено уравнение нелинейной функции проводимости одиночной клетки, а на этой основе и проводимости 2-клеточного эмбриона в зависимости от внешнего напряжения, прикладываемого посредством микроэлектродов по методу импульсной кондуктометрии. Показано, что для 2-клеточного эмбриона дополнительно возникает зависимость проводимости от ориентации клетки относительно оси микроэлектродов. Построенная электрическая модель адекватно объясняет эксперименты по измерению проводимости клеток в импульсном электрическом поле. Представлено модель провідності біологічної клітини у вигляді еквівалентної нелінійної електричної схеми. Модель припускає, що структурні елементи клітини – мембрана і цитоплазма, можуть бути представлені у вигляді резисторноємнісного ланцюга, розрахунок якого можна виконувати за відомими правилами для електричних елементів і з'єднань. Одержано рівняння нелінійної функції провідності поодинокої клітини, а на цій основі і провідності 2-клітинного ембріона залежно від зовнішньої напруги, що прикладається за допомогою мікроелектродів за методом імпульсної кондуктометрії. Показано, що для 2-клітинного ембріона додатково виникає залежність провідності від орієнтації клітини щодо осі мікроелектродів. Побудована електрична модель адекватно пояснює експерименти з вимірювання провідності клітин в імпульсному електричному полі. The model of biological cell conductivity as equivalent nonlinear electric scheme is represented. A model assumes that structural elements of cell are a membrane and cytoplasm, can be represented as a resistor-capacity circuit, the calculation of which can be executed by known rules for electric elements and connections. Equation of nonlinear function of single cell conductivity is got, and on this basis and conductivity of 2-cell embryo, depending on the external voltage put by means of microelectrodes on the method of pulse conductometry. It is shown that for 2-cell embryo additionally there is dependence of conductivity on cell orientation in relation to the microelectrodes axis. The built electric model adequately explains the experiments on measuring of cells conductivity in pulse electric field. ru Інститут електродинаміки НАН України Технічна електродинаміка Теоретична електротехніка та електрофізика Нелинейная электрическая модель проводимости биологической клетки Нелінійна електрична модель провідності біологічної клітини Nonlinear electric model of biological cell conductivity Article published earlier |
| spellingShingle | Нелинейная электрическая модель проводимости биологической клетки Шигимага, В.А. Теоретична електротехніка та електрофізика |
| title | Нелинейная электрическая модель проводимости биологической клетки |
| title_alt | Нелінійна електрична модель провідності біологічної клітини Nonlinear electric model of biological cell conductivity |
| title_full | Нелинейная электрическая модель проводимости биологической клетки |
| title_fullStr | Нелинейная электрическая модель проводимости биологической клетки |
| title_full_unstemmed | Нелинейная электрическая модель проводимости биологической клетки |
| title_short | Нелинейная электрическая модель проводимости биологической клетки |
| title_sort | нелинейная электрическая модель проводимости биологической клетки |
| topic | Теоретична електротехніка та електрофізика |
| topic_facet | Теоретична електротехніка та електрофізика |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/100753 |
| work_keys_str_mv | AT šigimagava nelineinaâélektričeskaâmodelʹprovodimostibiologičeskoikletki AT šigimagava nelíníinaelektričnamodelʹprovídnostíbíologíčnoíklítini AT šigimagava nonlinearelectricmodelofbiologicalcellconductivity |