Тканевые особенности антиоксидантной системы двустворчатого моллюска Аnadara inaequivalvis
Изучали тканевую специфику показателей антиоксидантной (АО) системы и перекисного окисления липидов (ПОЛ) черноморского двустворчатого моллюска Аnadara inaequivalvis. Наибольшая активность глутатионпероксидазы и высокое содержание глутатиона при низком уровне ТБК-активных продуктов установлено в ног...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Дата: | 2012 |
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2012
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105162 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Тканевые особенности антиоксидантной системы двустворчатого моллюска Аnadara inaequivalvis / О.Л. Гостюхина, И.В. Головина // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 1. — С. 86-94. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-105162 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Гостюхина, О.Л. Головина, И.В. 2016-08-08T13:05:09Z 2016-08-08T13:05:09Z 2012 Тканевые особенности антиоксидантной системы двустворчатого моллюска Аnadara inaequivalvis / О.Л. Гостюхина, И.В. Головина // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 1. — С. 86-94. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105162 577.121:594.1 (262.5) Изучали тканевую специфику показателей антиоксидантной (АО) системы и перекисного окисления липидов (ПОЛ) черноморского двустворчатого моллюска Аnadara inaequivalvis. Наибольшая активность глутатионпероксидазы и высокое содержание глутатиона при низком уровне ТБК-активных продуктов установлено в ноге анадары. В гепатопанкреасе моллюска наблюдалась максимальная интенсивность ПОЛ и более высокая по сравнению с ногой активность глутатионредуктазы, каталазы и супероксиддисмутазы. Среди исследованных тканей жабры имели максимальную активность большинства ферментов АО системы и самое низкое содержание глутатиона. Вивчали тканинну специфіку показників антиоксидантної (АО) системи та перекисного окиснення ліпідів (ПОЛ) чорноморського двостулкового молюска Аnadara inaequivalvis. Найбільшу активність глутатіонпероксидази і великий вміст глутатіону при низькому рівні ТБК-реагуючих продуктів виявлено в нозі анадари. В гепатопанкреасі спостерігали максимальну інтенсивність ПОЛ і більшу, ніж у нозі, активність глутатіонредуктази, каталази та супероксиддисмутази. Серед досліджених тканин зябри мали максимальну активність більшості ферментів АО системи і найменший вміст глутатіону. The tissue specificity of parameters of antioxidant (AO) system and lipid peroxidation (LP) of the Black Sea bivalve mollusk Ànadara inaequivalvis have been determined. The highest activity of glutathione peroxidase and high content of glutathione at the background of TBA-active products have been found in foot of anadara. In mollusk’s hepatopancreas the maximal intensity of LP and higher activity of glutathione reductase, catalase and superoxide dismutase comparing with foot have been revealed. Gills have been characterized by the maximal activity of most AO enzymes and the least level of glutathione among the tissues examined. ru Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Экологическая физиология и биохимия водных животных Тканевые особенности антиоксидантной системы двустворчатого моллюска Аnadara inaequivalvis Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Тканевые особенности антиоксидантной системы двустворчатого моллюска Аnadara inaequivalvis |
| spellingShingle |
Тканевые особенности антиоксидантной системы двустворчатого моллюска Аnadara inaequivalvis Гостюхина, О.Л. Головина, И.В. Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| title_short |
Тканевые особенности антиоксидантной системы двустворчатого моллюска Аnadara inaequivalvis |
| title_full |
Тканевые особенности антиоксидантной системы двустворчатого моллюска Аnadara inaequivalvis |
| title_fullStr |
Тканевые особенности антиоксидантной системы двустворчатого моллюска Аnadara inaequivalvis |
| title_full_unstemmed |
Тканевые особенности антиоксидантной системы двустворчатого моллюска Аnadara inaequivalvis |
| title_sort |
тканевые особенности антиоксидантной системы двустворчатого моллюска аnadara inaequivalvis |
| author |
Гостюхина, О.Л. Головина, И.В. |
| author_facet |
Гостюхина, О.Л. Головина, И.В. |
| topic |
Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| topic_facet |
Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| publishDate |
2012 |
| language |
Russian |
| container_title |
Гидробиологический журнал |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| format |
Article |
| description |
Изучали тканевую специфику показателей антиоксидантной (АО) системы и перекисного окисления липидов (ПОЛ) черноморского двустворчатого моллюска Аnadara inaequivalvis. Наибольшая активность глутатионпероксидазы и высокое содержание глутатиона при низком уровне ТБК-активных продуктов установлено в ноге анадары. В гепатопанкреасе моллюска наблюдалась максимальная интенсивность ПОЛ и более высокая по сравнению с ногой активность глутатионредуктазы, каталазы и супероксиддисмутазы. Среди исследованных тканей жабры имели максимальную активность большинства ферментов АО системы и самое низкое содержание глутатиона.
Вивчали тканинну специфіку показників антиоксидантної (АО) системи та перекисного окиснення ліпідів (ПОЛ) чорноморського двостулкового молюска Аnadara inaequivalvis. Найбільшу активність глутатіонпероксидази і великий вміст глутатіону при низькому рівні ТБК-реагуючих продуктів виявлено в нозі анадари. В гепатопанкреасі спостерігали максимальну інтенсивність ПОЛ і більшу, ніж у нозі, активність глутатіонредуктази, каталази та супероксиддисмутази. Серед досліджених тканин зябри мали максимальну активність більшості ферментів АО системи і найменший вміст глутатіону.
The tissue specificity of parameters of antioxidant (AO) system and lipid peroxidation (LP) of the Black Sea bivalve mollusk Ànadara inaequivalvis have been determined. The highest activity of glutathione peroxidase and high content of glutathione at the background of TBA-active products have been found in foot of anadara. In mollusk’s hepatopancreas the maximal intensity of LP and higher activity of glutathione reductase, catalase and superoxide dismutase comparing with foot have been revealed. Gills have been characterized by the maximal activity of most AO enzymes and the least level of glutathione among the tissues examined.
|
| issn |
0375-8990 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105162 |
| citation_txt |
Тканевые особенности антиоксидантной системы двустворчатого моллюска Аnadara inaequivalvis / О.Л. Гостюхина, И.В. Головина // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 1. — С. 86-94. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT gostûhinaol tkanevyeosobennostiantioksidantnoisistemydvustvorčatogomollûskaanadarainaequivalvis AT golovinaiv tkanevyeosobennostiantioksidantnoisistemydvustvorčatogomollûskaanadarainaequivalvis |
| first_indexed |
2025-11-26T08:06:42Z |
| last_indexed |
2025-11-26T08:06:42Z |
| _version_ |
1850615097178718208 |
| fulltext |
ÓÄÊ 577.121:594.1 (262.5)
Î. Ë. Ãîñòþõèíà, È. Â. Ãîëîâèíà
ÒÊÀÍÅÂÛÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÀÍÒÈÎÊÑÈÄÀÍÒÍÎÉ
ÑÈÑÒÅÌÛ ÄÂÓÑÒÂÎÐ×ÀÒÎÃÎ ÌÎËËÞÑÊÀ
ÀNADARA INAEQUIVALVIS
Èçó÷àëè òêàíåâóþ ñïåöèôèêó ïîêàçàòåëåé àíòèîêñèäàíòíîé (ÀÎ) ñèñòåìû è
ïåðåêèñíîãî îêèñëåíèÿ ëèïèäîâ (ÏÎË) ÷åðíîìîðñêîãî äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà
Ànadara inaequivalvis. Íàèáîëüøàÿ àêòèâíîñòü ãëóòàòèîíïåðîêñèäàçû è âûñîêîå
ñîäåðæàíèå ãëóòàòèîíà ïðè íèçêîì óðîâíå ÒÁÊ-àêòèâíûõ ïðîäóêòîâ óñòàíîâëå-
íî â íîãå àíàäàðû. Â ãåïàòîïàíêðåàñå ìîëëþñêà íàáëþäàëàñü ìàêñèìàëüíàÿ
èíòåíñèâíîñòü ÏÎË è áîëåå âûñîêàÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ íîãîé àêòèâíîñòü ãëóòàòè-
îíðåäóêòàçû, êàòàëàçû è ñóïåðîêñèääèñìóòàçû. Ñðåäè èññëåäîâàííûõ òêàíåé
æàáðû èìåëè ìàêñèìàëüíóþ àêòèâíîñòü áîëüøèíñòâà ôåðìåíòîâ ÀÎ ñèñòåìû è
ñàìîå íèçêîå ñîäåðæàíèå ãëóòàòèîíà.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: àíòèîêñèäàíòíûé êîìïëåêñ, ïåðåêèñíîå îêèñëåíèå ëè-
ïèäîâ, òêàíåâûå îñîáåííîñòè, äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè, Ànadara inaequi-
valvis, ×åðíîå ìîðå.
Äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê Ànadara inaequivalvis Bruguiere, ïðîíèêøèé â
×åðíîå ìîðå èç Ñðåäèçåìíîãî â íà÷àëå 1980-õ ãîäîâ, â íàñòîÿùåå âðåìÿ çà-
âåðøèë êîëîíèçàöèþ Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà [2]. Àíàäàðà — ýâðè-
áèîíòíûé âèä, ñïîñîáíûé ïåðåíîñèòü äëèòåëüíîå ãîëîäàíèå, ãèïîêñèþ,
àíîêñèþ, ðàñïðåñíåíèå âîäû äî 10—12‰ è çíà÷èòåëüíûå êîëåáàíèÿ òåìïå-
ðàòóðû [1, 2, 4, 9]. Èíòåíñèâíîñòü ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà âñåëåíöåì â óñëî-
âèÿõ íîðìîêñèè â 6—7 ðàç ìåíüøå ïî ñðàâíåíèþ ñ õàðàêòåðíîé äëÿ ÷åðíî-
ìîðñêîé ôàóíû ìèäèåé Mytilus galloprovincialis Lam. [9]. Ïåðå÷èñëåííûå
ôàêòû äàþò îñíîâàíèå ïðåäïîëàãàòü íàëè÷èå îòëè÷èòåëüíûõ ÷åðò â îðãàíè-
çàöèè áèîõèìè÷åñêèõ ñèñòåì, îáåñïå÷èâàþùèõ çàùèòó òêàíåé îò äåéñòâèÿ
íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ ñðåäû. Îäíîé èç òàêèõ ñèñòåì ÿâëÿåòñÿ àíòèîê-
ñèäàíòíûé (ÀÎ) êîìïëåêñ, êîòîðûé âî ìíîãîì îïðåäåëÿåò àäàïòàöèîííûå
âîçìîæíîñòè ìîëëþñêîâ [5, 8, 10, 11, 17]. Äëÿ A. inaequivalvis óñòàíîâëåíû
îñîáåííîñòè áåëêîâîãî è óãëåâîäíîãî îáìåíà â òêàíÿõ [1, 4, 9], âûÿâëåí êà-
÷åñòâåííûé è êîëè÷åñòâåííûé ñîñòàâ êàðîòèíîèäîâ [3]. Èññëåäîâàíèå ïàðà-
ìåòðîâ ÀÎ êîìïëåêñà è ïåðåêèñíîãî îêèñëåíèÿ ëèïèäîâ (ÏÎË) ÷åðíîìîð-
ñêîé àíàäàðû ðàíåå íå ïðîâîäèëîñü, ÷òî îïðåäåëèëî öåëü íàñòîÿùåé ðàáî-
òû.
ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÕÈÌÈß ÂÎÄÍÛÕ
ÆÈÂÎÒÍÛÕ
© Ãîñòþõèíà Î. Ë., Ãîëîâèíà È. Â., 2012
86 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2012. — Ò. 48, ¹ 1
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Èññëåäîâàëè ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé
àíàäàðû A. inaequivalvis ñ äëèíîé ðàêîâèíû 30—33 ìì. Ìîëëþñêîâ ñîáèðàëè
â ìàðòå 2009 ã. â ðàéîíå ïîñ. Êàöèâåëè (Þæíûé áåðåã Êðûìà), ïîñëå ñáîðà
è òðàíñïîðòèðîâêè âûäåðæèâàëè â àêâàðèóìàõ ñ ïðîòî÷íîé ìîðñêîé âîäîé
â òå÷åíèå 2—3 ñóò, òåìïåðàòóðà â êîòîðûõ áûëà òàêîé æå, êàê â ìîðå.
Ïðîöåäóðû ïî âûäåëåíèþ è îáðàáîòêå îáðàçöîâ òêàíåé ïðîâîäèëè íà
õîëîäå. Ãîìîãåíàòû ãåïàòîïàíêðåàñà, æàáð è íîãè öåíòðèôóãèðîâàëè ïðè
3200 g â òå÷åíèå 15 ìèí â ðåôðèæåðàòîðíîé öåíòðèôóãå Ê-23D (Ãåðìàíèÿ).
 ðàáîòå èñïîëüçîâàëè ìåòîäû îïðåäåëåíèÿ àêòèâíîñòè ÀÎ ôåðìåíòîâ,
óðîâíÿ GSH è ñîäåðæàíèÿ ïðîäóêòîâ ÏÎË, îïèñàííûå ðàíåå [8]. Èíòåíñèâ-
íîñòü ïðîöåññîâ ÏÎË îöåíèâàëè ïî êîëè÷åñòâó ÒÁÊ-àêòèâíûõ ïðîäóêòîâ
(ðåàãèðóþùèõ ñ 2-òèîáàðáèòóðîâîé êèñëîòîé) â ãîìîãåíàòàõ òêàíåé. Â öèòî-
ïëàçìå èçìåðÿëè àêòèâíîñòü ãëóòàòèîíïåðîêñèäàçû (ÃÏ, ÊÔ 1.11.1.9) ïî íà-
êîïëåíèþ îêèñëåííîãî ãëóòàòèîíà (GSSG), ãëóòàòèîíðåäóêòàçû (ÃÐ, ÊÔ
1.6.4.2) — ïî óáûëè ÍÀÄÔÍ, êàòàëàçû (ÊÔ 1.11.1.6) — ïî ðåàêöèè ñ ìîëèá-
äàòîì àììîíèÿ, ñóïåðîêñèääèñìóòàçû (ÑÎÄ, ÊÔ 1.15.1.1) — ïî ðåàêöèè ñ
òåòðàçîëèåâûì íèòðîñèíèì. Óðîâåíü âîññòàíîâëåííîãî ãëóòàòèîíà (GSH)
èçìåðÿëè ïî îáðàçîâàíèþ êîìïëåêñà ñ àëëîêñàíîâûì ðåàêòèâîì. Ñîäåðæà-
íèå áåëêà îïðåäåëÿëè ìåòîäîì Ëîóðè. Àêòèâíîñòü ÃÏ âûðàæàëè â ìêìîëÿõ
GSSG çà 1 ìèíóòó íà 1 ìã áåëêà, ÃÐ — â ìêìîëÿõ ÍÀÄÔÍ çà 1 ìèíóòó íà 1 ìã
áåëêà, êàòàëàçû — â ìêìîëÿõ Í2Î2 çà 1 ìèíóòó íà 1 ìã áåëêà. Ñîäåðæàíèå
ãëóòàòèîíà âûðàæàëè â ìêã íà 1 ã ñûðîé òêàíè, ÒÁÊ-àêòèâíûõ ïðîäóêòîâ —
â ìêìîëÿõ íà 1 ã ñûðîé òêàíè. Èçìåðåíèÿ ýêñòèíêöèè ïðîâîäèëè íà ñïåê-
òðîôîòîìåòðå ÑÔ-26 â ñàíòèìåòðîâîé êâàðöåâîé êþâåòå îáúåìîì 3 ìë. Àê-
òèâíîñòü ôåðìåíòîâ îïðåäåëÿëè ïðè ñòàíäàðòíîé òåìïåðàòóðå 25oÑ.
Äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èé îöåíèâàëè ñ ïîìîùüþ t-êðèòåðèÿ Ñòüþäåíòà.
Îòëè÷èÿ ñ÷èòàëè ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûìè ïðè ð � 0,05, ðåçóëüòàòû
ïðåäñòàâëåíû â âèäå M ± m. Íîðìàëüíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ îöåíèâàëè ïóòåì
ñîïîñòàâëåíèÿ çíà÷åíèé ñðåäíåé àðèôìåòè÷åñêîé è ìîäû. Êîëè÷åñòâî âû-
áîðî÷íûõ ñîâîêóïíîñòåé ñîñòàâèëî 10—11 îñîáåé.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå
Ñðåäè èññëåäîâàííûõ òêàíåé íîãà àíàäàðû õàðàêòåðèçîâàëàñü ìàêñèìà-
ëüíûì ñîäåðæàíèåì ãëóòàòèîíà, íàèáîëåå âûñîêîé àêòèâíîñòüþ ÃÏ è íèç-
êèì óðîâíåì ÒÁÊ-àêòèâíûõ ïðîäóêòîâ, ìèíèìàëüíîé àêòèâíîñòüþ ÃÐ, êàòà-
ëàçû è ÑÎÄ (ðèñ. 1—6). Ñîäåðæàíèå âîññòàíîâëåííîãî ãëóòàòèîíà â íîãå
áûëî 871,9 ± 176,2 ìêã·ã–1 òêàíè, ÷òî âûøå ïî ñðàâíåíèþ ñ æàáðàìè è ãåïà-
òîïàíêðåàñîì ñîîòâåòñòâåííî â 2,2—4,0 ðàçà (ð � 0,01). Àêòèâíîñòü ÃÏ â íîãå
ñîñòàâèëà 21,1 ± 2,7 ìêìîëü GSSG·ìèí–1·ìã–1 áåëêà, ÷òî â 2,5 ðàçà (ð � 0,01)
áîëüøå, ÷åì â ãåïàòîïàíêðåàñå.
Âûñîêàÿ àêòèâíîñòü ÃÏ è áîëüøîå êîëè÷åñòâî ãëóòàòèîíà â íîãå A. inae-
quivalvis ïðåäïîëàãàåò çíà÷èòåëüíóþ ñêîðîñòü îáîðîòà ýòîãî ñîåäèíåíèÿ è
àêòèâíîå ó÷àñòèå â ïðîöåññå èíàêòèâàöèè ãèäðîïåðåêèñåé. Íèçêàÿ àêòèâ-
íîñòü ÃÐ â ñî÷åòàíèè ñ âûñîêèì óðîâíåì ãëóòàòèîíà, ïîääåðæàíèå êîòîðîãî
è îáåñïå÷èâàåò äàííûé ôåðìåíò, âåðîÿòíî, ñâÿçàíà ñ îñîáåííîñòÿìè óãëå-
âîäíîãî ìåòàáîëèçìà ìîëëþñêà. Èçâåñòíî, ÷òî ãëþêîçà ÿâëÿåòñÿ èñõîäíûì
87
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
ìåòàáîëèòîì â ïåí-
òîçîôîñôàòíîì ïóòè
îêèñëåíèÿ óãëåâî-
äîâ, âåäóùåì ê îáðà-
çîâàíèþ ÍÀÄÔÍ —
ýíåðãåòè÷åñêîãî ýê-
âèâàëåíòà äëÿ ÃÐ ïðè
â î ñ ñ ò à í î â ë å í è è
îêèñëåííîé ôîðìû
ãëóòàòèîíà. Ïî ñðàâ-
íåíèþ ñ ìèäèåé óðî-
âåíü ãëþêîçû â íîãå
àíàäàðû çíà÷èòåëüíî
íèæå [9], ÷òî ìîæåò
ïðèâîäèòü ê ñíèæå-
íèþ óðîâíÿ ÍÀÄÔÍ,
è, êàê ñëåäñòâèå, ê
áîëåå íèçêîé àêòèâ-
íîñòè ÃÐ. Âîçìîæíî,
ó ìîëëþñêà â òàêèõ
óñëîâèÿõ èìåþòñÿ
äîïîëíèòåëüíûå ìå-
õàíèçìû âîññòàíîâ-
ëåíèÿ GSH èëè åãî
ñèíòåçà de novo.
Àíàäàðà — ïî-
äâèæíûé ìîëëþñê,
ñïîñîáåí àêòèâíî
ïåðåìåùàòüñÿ è çà-
ðûâàòüñÿ â ãðóíò [2].
Èíòåíñèâíîñòü ìåòà-
áîëèçìà â òêàíè íîãè
àíàäàðû âûøå, ÷åì ó
ìèäèè [4, 10]. Ñîäåð-
æàíèå êàðîòèíîèäîâ
â íîãå àíàäàðû áîëü-
øå, ÷åì â ãåïàòîïàí-
êðåàñå è æàáðàõ [3].
Êðîìå òîãî, â îòëè-
÷èå îò äðóãèõ ÷åðíî-
ìîðñêèõ ìîëëþñêîâ,
âñåëåíåö èìååò ýðèò-
ðîöèòàðíûé ãåìîãëî-
áèí, îáåñïå÷èâàþùèé áîëåå âûñîêóþ êèñëîðîäíóþ åìêîñòü åãî ãåìîëèìôû
[14]. Âåðîÿòíî, îêèñëèòåëüíàÿ íàãðóçêà àêòèâèðóåò êîìïîíåíòû ÀÎ êîìï-
ëåêñà, â ÷àñòíîñòè ÃÏ è GSH, êîòîðûå ó÷àñòâóþò â óòèëèçàöèè ïåðîêñèäà
âîäîðîäà è ðàçëè÷íûõ ãèäðîïåðåêèñåé. Îá ýôôåêòèâíîì îáåçâðåæèâàíèè
ýòèõ ñîåäèíåíèé â íîãå àíàäàðû ñâèäåòåëüñòâóåò è íèçêèé óðîâåíü ÒÁÊ-àê-
òèâíûõ ïðîäóêòîâ. Ìèíèìàëüíàÿ àêòèâíîñòü ÑÎÄ è êàòàëàçû ïîçâîëÿåò
88
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
1. Àêòèâíîñòü ñóïåðîêñèääèñìóòàçû â òêàíÿõ àíàäàðû. Çäåñü è íà
ðèñ. 2—6: 1 — ãåïàòîïàíêðåàñ; 2 — æàáðû; 3 — íîãà.
2. Àêòèâíîñòü êàòàëàçû â òêàíÿõ àíàäàðû.
ïðåäïîëîæèòü, ÷òî
êîíöåíòðàöèÿ ïåðîê-
ñèäà âîäîðîäà è ñó-
ïåðîêñèäíîãî ðàäèêà-
ëà â íîãå áûëà íåâûñî-
êà, à âåäóùàÿ ðîëü â
àíòèîêñèäàíòíîé çà-
ùèòå ïðèíàäëåæàëà
ãëóòàòèîíîâîé ñèñòå-
ìå (ÃÏ, ÃÐ, GSH).
Ãåïàòîïàíêðåàñ
àíàäàðû âûäåëÿëñÿ
âûñîêèì ñîäåðæàíè-
åì ÒÁÊ-àêòèâíûõ ïðî-
äóêòîâ: 224,44 ± 51,67
ìêìîëü ÌÄÀ·ã–1 ñû-
ðîé òêàíè. Ýòî ïðåâû-
øàëî çíà÷åíèÿ äàííî-
ãî ïîêàçàòåëÿ â íîãå è
æàáðàõ ìîëëþñêà â
2,0—2,3 ðàçà (ð � 0,05).
Àêòèâíîñòü ÃÐ è êàòà-
ëàçû â ãåïàòîïàíêðåà-
ñå áûëà ñîîòâåòñòâåí-
íî â 1,9—2,2 ðàçà
âûøå (ð � 0,05—0,01),
÷åì â íîãå, íî äîñòî-
âåðíî íå îòëè÷àëàñü
îò òàêîâîé â æàáðàõ.
Àêòèâíîñòü ÃÏ áûëà
íèçêàÿ. Ïî ñîäåðæà-
íèþ ãëóòàòèîíà è àê-
òèâíîñòè ÑÎÄ ãåïàòî-
ïàíêðåàñ çàíèìàë
ïðîìåæóòî÷íîå ïîëî-
æåíèå ñðåäè èññëåäî-
âàííûõ òêàíåé.
Íåáîëüøàÿ àêòèâ-
íîñòü ÃÏ â ãåïàòîïàí-
êðåàñå àíàäàðû ñî-
ïðîâîæäàëàñü âûñî-
êîé àêòèâíîñòüþ ÃÐ è
óðîâíåì GSH. Ïîäîá-
íîå ñîîòíîøåíèå âå-
ëè÷èí ãëóòàòèîíîâîãî êîìïëåêñà ñâèäåòåëüñòâóåò î ìàëîýôôåêòèâíîé ðàáî-
òå ÃÏ. Âîçìîæíî, â öåëîì ýòà ñèñòåìà îáåñïå÷èâàëà íàêîïëåíèå GSH è ïîä-
äåðæàíèå åãî ðåçåðâà íà äîñòàòî÷íîì óðîâíå, íåîáõîäèìîì äëÿ ñàìîñòîÿòå-
ëüíîãî ÀÎ äåéñòâèÿ ãëóòàòèîíà [6]. Îñíîâíàÿ ðîëü â çàùèòå ãåïàòîïàíêðåà-
89
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
3. Ñîäåðæàíèå ÒÁÊ-àêòèâíûõ ïðîäóêòîâ â òêàíÿõ àíàäàðû.
4. Àêòèâíîñòü ãëóòàòèîíïåðîêñèäàçû â òêàíÿõ àíàäàðû.
ñà, î÷åâèäíî, ïðè-
íàäëåæàëà êàòàëàçå
è ÑÎÄ, ïðîÿâëÿâøèõ
âûñîêóþ àêòèâíîñòü,
÷òî ñîãëàñóåòñÿ è ñ
ìàêñèìàëüíûì óðîâ-
íåì ÏÎË. Âåðîÿòíî,
ÑÎÄ è êàòàëàçà â ãå-
ïàòîïàíêðåàñå îñó-
ùåñòâëÿþò ïîñëåäî-
âàòåëüíóþ èíàêòèâà-
öèþ âûñîêèõ êîí-
öåíòðàöèé ñóïåðîê-
ñèäíîãî ðàäèêàëà è
îáðàçóþùåãîñÿ çà-
òåì ïåðîêñèäà âîäî-
ðîäà, à ãëóòàòèîíî-
âàÿ ñèñòåìà àêòèâè-
ðóåòñÿ íà ñòàäèÿõ
óäàëåíèÿ íèçêèõ
êîíöåíòðàöèé ïåðå-
êèñíûõ ïðîäóêòîâ.
Ï î â û ø å í í û é
óðîâåíü ïðîöåññîâ
ÏÎË â ãåïàòîïàíêðå-
àñå ñâÿçàí ñ èíòåí-
ñèâíî ïðîòåêàþùè-
ìè ïðîöåññàìè ðàñ-
ïàäà è ñèíòåçà áåë-
êîâ, ëèïèäîâ è äðó-
ãèõ ñîåäèíåíèé [18].
Äîëÿ ïîëèíåíàñû-
ùåííûõ æèðíûõ
êèñëîò — ïðåèìóùå-
ñòâåííûõ ñóáñòðàòîâ
ÏÎË, â ñîñòàâå æèð-
íûõ êèñëîò ãåïàòî-
ïàíêðåàñà äîñòèãàåò
70% [16, 19]. Â íåì
óñòàíîâëåí âûñîêèé
óðîâåíü ýíäîãåííîé
ãåíåðàöèè àêòèâíûõ
ôîðì êèñëîðîäà
(ÀÔÊ) [15], ïîñòîÿí-
íî ïðîèñõîäèò
òðàíñôîðìàöèÿ è äåòîêñèêàöèÿ âåùåñòâ, à òàêæå àòðîôèÿ è ðàçðóøåíèå ãå-
ïàòîöèòîâ â ðåçóëüòàòå ïîâðåæäàþùåãî äåéñòâèÿ êñåíîáèîòèêîâ [16, 20],
àêêóìóëèðóÿ ïîñëåäíèå, ãåïàòîïàíêðåàñ ñîõðàíÿåò ñïîñîáíîñòü ê ïîëíî-
öåííîìó ôóíêöèîíèðîâàíèþ. Äëÿ íåãî õàðàêòåðíà ýôôåêòèâíàÿ ÀÎ çàùè-
90
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
5. Àêòèâíîñòü ãëóòàòèîíðåäóêòàçû â òêàíÿõ àíàäàðû.
6. Ñîäåðæàíèå âîññòàíîâëåííîãî ãëóòàòèîíà â òêàíÿõ àíàäàðû.
òà [13, 16, 20] è âûñîêàÿ àêòèâíîñòü ôåðìåíòîâ áèîòðàíñôîðìàöèè, êîòîðûå
ïðåäîõðàíÿþò ÀÎ ôåðìåíòû îò îêèñëèòåëüíîé äåñòðóêöèè [12]. Â ãåïàòî-
ïàíêðåàñå ñîäåðæèòñÿ ìíîãî êàðîòèíîèäîâ [3, 5, 7], êîòîðûå äîïîëíÿþò
ôóíêöèîíèðîâàíèå ôåðìåíòàòèâíîãî çâåíà ÀÎ ñèñòåìû.
Âåëè÷èíà èññëåäîâàííûõ ÀÎ ïîêàçàòåëåé ãåïàòîïàíêðåàñà àíàäàðû
áûëà ñðåäíåé èëè ìèíèìàëüíîé ïî ñðàâíåíèþ ñ æàáðàìè è íîãîé ïðè ìàê-
ñèìàëüíîé èíòåíñèâíîñòè ÏÎË. Àíàëîãè÷íàÿ êàðòèíà óñòàíîâëåíà ïî ñî-
äåðæàíèþ ñóììàðíûõ êàðîòèíîèäîâ â òêàíÿõ àíàäàðû [3], àêòèâíîñòè ôåð-
ìåíòîâ óãëåâîäíîãî è áåëêîâîãî îáìåíà [4, 9]. Íàïðîòèâ, ó ìèäèè M. gallop-
rovincialis âåëè÷èíû áîëüøèíñòâà ÀÎ ïàðàìåòðîâ â ãåïàòîïàíêðåàñå ïî
ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè òêàíÿìè áûëè íàèáîëüøèìè íà ôîíå âûñîêîãî óðîâíÿ
ÏÎË [8]. Ñîäåðæàíèå êàðîòèíîèäîâ â ãåïàòîïàíêðåàñå ìèäèè M. gallopro-
vincialis â äåñÿòêè ðàç áîëüøå, ÷åì â ãîíàäàõ è æàáðàõ ýòîãî âèäà, à òàêæå,
÷åì â ãåïàòîïàíêðåàñå àíàäàðû Ànadara inaequivalvis [3, 7]. Ó ìèòèëèä è
óñòðèö (Crenomytilus grayanus, Crassostrea gigas, Modiolus kurilensis, Glycyme-
ris yessoensis) óðîâåíü GSH è êàðîòèíîèäîâ çíà÷èòåëüíî âûøå, ÷åì â ãåïàòî-
ïàíêðåàñå àíàäàðû A. broughtonii è A. boucardi, à àêòèâíîñòü êàòàëàçû â ãå-
ïàòîïàíêðåàñå C. grayanus — â 7,5—12 ðàç ïðåâûøàëà àêòèâíîñòü ôåðìåíòà
îáîèõ âèäîâ àíàäàðû [5].
ÀÎ êîìïëåêñ æàáð àíàäàðû õàðàêòåðèçîâàëñÿ ìàêñèìàëüíîé àêòèâíî-
ñòüþ ÃÐ, êàòàëàçû è ÑÎÄ, äîñòîâåðíî áîëüøåé ïî ñðàâíåíèþ ñ íîãîé â
1,7—3,4 (ð � 0,05—0,001). Àêòèâíîñòü ÃÏ áûëà íåçíà÷èòåëüíî íèæå, ÷åì â
íîãå, íî â 2 ðàçà (ð � 0,05) âûøå, ÷åì â ãåïàòîïàíêðåàñå. Ñîäåðæàíèå GSH â
æàáðàõ áûëî íàèìåíüøèì.
Çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëåé ãëóòàòèîíîâîé ñèñòåìû ïîçâîëÿþò çàêëþ÷èòü, ÷òî
ãëóòàòèîí àêòèâíî çàäåéñòâîâàí â ðàáîòå ÃÏ, à ÃÐ îáåñïå÷èâàåò ïîñòîÿííîå
âîçîáíîâëåíèå åãî ðåñóðñà [6]. Íèçêèé óðîâåíü ãëóòàòèîíà ñâèäåòåëüñòâóåò
î ïðåâûøåíèè ñêîðîñòè åãî óòèëèçàöèè íàä ñêîðîñòüþ ðåñèíòåçà, ÷òî ìî-
æåò ïðèâîäèòü ê èñ÷åðïàíèþ åãî çàïàñà. Âîçìîæíî, ýòî êîìïåíñèðóåòñÿ ïî-
âûøåííîé àêòèâíîñòüþ êàòàëàçû è ÑÎÄ â æàáðàõ àíàäàðû. Èíòåíñèâíî
àýðèðóåìàÿ òêàíü æàáð èìååò òîíêèé âîäíî-ãåìàòè÷åñêèé áàðüåð, âûñîêèé
óðîâåíü ïðîäóêöèè ÀÔÊ [15, 17], ñ ó÷àñòèåì êîòîðûõ ïðîòåêàþò ïðîöåññû
ðåãåíåðàöèè ïîâðåæäåííûõ æàáåðíûõ ôèëàìåíòîâ [18].
ÀÎ êîìïëåêñ æàáð àíàäàðû èìååò âûñîêóþ àêòèâíîñòü áîëüøèíñòâà èñ-
ñëåäîâàííûõ ôåðìåíòîâ, â òî âðåìÿ êàê ó ìèòèëèä è ãðåáåøêà ìàêñèìàëü-
íûå âåëè÷èíû ïàðàìåòðîâ ÀÎ ñèñòåìû õàðàêòåðíû äëÿ ãåïàòîïàíêðåàñà [5,
8, 13]. Ïî íàøèì äàííûì ñîäåðæàíèå ÒÁÊ-àêòèâíûõ ïðîäóêòîâ â òêàíÿõ
àíàäàðû âäâîå íèæå, ÷åì ó ìèäèè, õîòÿ óðîâåíü ÏÎË ó îáîèõ âèäîâ ïîíè-
æàëñÿ â ðÿäó ãåïàòîïàíêðåàñ > æàáðû > íîãà.
Çàêëþ÷åíèå
Óñòàíîâëåíà òêàíåâàÿ ñïåöèôèêà îðãàíèçàöèè àíòèîêñèäàíòíîãî êîìïëåêñà è
ïåðåêèñíîãî îêèñëåíèÿ ëèïèäîâ ó ÷åðíîìîðñêîãî äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà
Anadara inaequivalvis Br. Íàèáîëüøàÿ àêòèâíîñòü ÃÏ è âûñîêîå ñîäåðæàíèå ãëóòà-
òèîíà ïðè íèçêîì óðîâíå ÒÁÊ-àêòèâíûõ ïðîäóêòîâ îáíàðóæåíî â íîãå àíàäàðû. Â
91
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
ãåïàòîïàíêðåàñå ìîëëþñêà âûÿâëåíà ìàêñèìàëüíàÿ èíòåíñèâíîñòü ÏÎË è áîëåå
âûñîêàÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ íîãîé àêòèâíîñòü ÃÐ, êàòàëàçû è ÑÎÄ. Æàáðû õàðàêòåðè-
çîâàëèñü ìàêñèìàëüíîé àêòèâíîñòüþ ÃÐ, êàòàëàçû è ÑÎÄ è ñàìûì íèçêèì ñîäåð-
æàíèåì ãëóòàòèîíà.
Ãðàäàöèÿ òêàíåé ïî èññëåäîâàííûì ïîêàçàòåëÿì áûëà ñëåäóþùàÿ:
— ïî àêòèâíîñòè ÃÐ, êàòàëàçû è ÑÎÄ: æàáðû > ãåïàòîïàíêðåàñ > íîãà;
— ïî àêòèâíîñòè ÃÏ: íîãà > æàáðû > ãåïàòîïàíêðåàñ;
— ïî ñîäåðæàíèþ ãëóòàòèîíà: íîãà > ãåïàòîïàíêðåàñ > æàáðû;
— ïî óðîâíþ ÒÁÊ-àêòèâíûõ ïðîäóêòîâ: ãåïàòîïàíêðåàñ > æàáðû > íîãà.
Âåðîÿòíî, ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè ÀÎ çàùèòû òêàíåé àíàäà-
ðû íàðÿäó ñ âûñîêîé ïîäâèæíîñòüþ ìîëëþñêà è íàëè÷èåì ãåìîãëîáèíà ðàñøèðÿ-
þò àäàïòàöèîííûå âîçìîæíîñòè âèäà è ïîçâîëÿþò óñïåøíî îñâàèâàòü íîâûå áèî-
òîïû.
**
Âèâ÷àëè òêàíèííó ñïåöèô³êó ïîêàçíèê³â àíòèîêñèäàíòíî¿ (ÀÎ) ñèñòåìè òà ïå-
ðåêèñíîãî îêèñíåííÿ ë³ï³ä³â (ÏÎË) ÷îðíîìîðñüêîãî äâîñòóëêîâîãî ìîëþñêà Ànadara
inaequivalvis. Íàéá³ëüøó àêòèâí³ñòü ãëóòàò³îíïåðîêñèäàçè ³ âåëèêèé âì³ñò ãëó-
òàò³îíó ïðè íèçüêîìó ð³âí³ ÒÁÊ-ðåàãóþ÷èõ ïðîäóêò³â âèÿâëåíî â íîç³ àíàäàðè.  ãå-
ïàòîïàíêðåàñ³ ñïîñòåð³ãàëè ìàêñèìàëüíó ³íòåíñèâí³ñòü ÏÎË ³ á³ëüøó, í³æ ó íîç³,
àêòèâí³ñòü ãëóòàò³îíðåäóêòàçè, êàòàëàçè òà ñóïåðîêñèääèñìóòàçè. Ñåðåä
äîñë³äæåíèõ òêàíèí çÿáðè ìàëè ìàêñèìàëüíó àêòèâí³ñòü á³ëüøîñò³ ôåðìåíò³â ÀÎ
ñèñòåìè ³ íàéìåíøèé âì³ñò ãëóòàò³îíó.
**
The tissue specificity of parameters of antioxidant (AO) system and lipid peroxidation
(LP) of the Black Sea bivalve mollusk Ànadara inaequivalvis have been determined. The
highest activity of glutathione peroxidase and high content of glutathione at the background
of TBA-active products have been found in foot of anadara. In mollusk’s hepatopancreas
the maximal intensity of LP and higher activity of glutathione reductase, catalase and supe-
roxide dismutase comparing with foot have been revealed. Gills have been characterized by
the maximal activity of most AO enzymes and the least level of glutathione among the tissues
examined.
**
1. Àíäðååíêî Ò.È., Ñîëäàòîâ À.À., Ãîëîâèíà È.Â. // Ìîðñê. ýêîë. æóðí. —
2009. — Ò. 8, ¹ 3. — Ñ. 15—24.
2. Àíèñòðàòåíêî Â.Â., Õàëèìàí È.À. Äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê Anadara inae-
quivalvis (Bivalvia, Arcidae) â ñåâåðíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ: çàâåðøå-
íèå êîëîíèçàöèè Àçîâî-÷åðíîìîðñêîãî áàññåéíà // Âåñòí. çîîëîãèè. —
2006. — Ò. 40, ¹ 6. — Ñ. 505—511.
92
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
3. Áîðîäèíà À.Â., Íåõîðîøåâ Ì.Â., Ñîëäàòîâ À.À. Îñîáåííîñòè ñîñòàâà êà-
ðîòèíîèäîâ òêàíåé äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà Anadara inaequivalvis Bru-
guiere // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. — 2009. — ¹ 5. —Ñ. 186—190.
4. Ãîëîâèíà È.Â. Âëèÿíèå íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ ñðåäû íà àêòèâíîñòü
ôåðìåíòîâ â òêàíÿõ ÷åðíîìîðñêèõ ìîëëþñêîâ // Íàóê. çàï. Òåðíîï.
íàö. ïåä. óí-òà. Ñåð.: Á³îëîã³ÿ. — 2005. — Ò. 4 (27). — Ñ. 46—47.
5. Äîâæåíêî Í.Â. Ðåàêöèÿ àíòèîêñèäàíòíîé ñèñòåìû äâóñòâîð÷àòûõ ìîë-
ëþñêîâ íà âîçäåéñòâèå ïîâðåæäàþùèõ ôàêòîðîâ ñðåäû: Àâòîðåô. äèñ.
… êàíä. áèîë. íàóê. — Âëàäèâîñòîê, 2006. — 22 ñ.
6. Êóëèíñêèé Â.È., Êîëåñíè÷åíêî Ë.Ñ. Îáìåí ãëóòàòèîíà // Óñïåõè ñîâð.
áèîëîãèè. — 1990. — Ò. 31, ¹ 6. — Ñ. 157—179.
7. Ïîñïåëîâà Í.Â., Íåõîðîøåâ Ì.Â. Ñîäåðæàíèå êàðîòèíîèäîâ â ñèñòåìå
«âçâåøåííîå âåùåñòâî — ìèäèÿ (Mytilus galloprovincialis Lmk.) — áèîîò-
ëîæåíèÿ ìèäèé» // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. — 2003. — Âûï. 64. — Ñ. 62—66.
8. Ñîëäàòîâ À.À., Ãîñòþõèíà Î.Ë., Ãîëîâèíà È.Â. Ñîñòîÿíèå àíòèîêñèäàíò-
íîãî ôåðìåíòàòèâíîãî êîìïëåêñà òêàíåé ÷åðíîìîðñêîãî ìîëëþñêà My-
tilus galloprovincialis Lam. â óñëîâèÿõ åñòåñòâåííîãî îêèñëèòåëüíîãî
ñòðåññà // Æóðí. ýâîëþö. áèîõèìèè è ôèçèîëîãèè. — 2008. — Ò. 44, ¹ 2.
— Ñ. 150—155.
9. Ñîëäàòîâ À.À., Àíäðååíêî Ò.È., Ãîëîâèíà È.Â., Ñòîëáîâ À.ß. Îñîáåííî-
ñòè îðãàíèçàöèè òêàíåâîãî ìåòàáîëèçìà ó ìîëëþñêîâ ñ ðàçëè÷íîé òîëå-
ðàíòíîñòüþ ê âíåøíåé ãèïîêñèè // Òàì æå. — 2010. — Ò. 46, ¹ 4. —
Ñ. 284—290.
10. Ñòîëÿð Î.Á., Ãðóá³íêî Â.Â., dzíüêîâñüêà Í.Ã. òà ³í. ²íòåãðàëüíèé ïîêàçíèê
àíòèîêñèäàíòíî-ïðîîêñèäàíòíîãî ñòàíó îðãàí³çìó ÿê ³íñòðóìåíò á³ìî-
ëåêóëÿðíîãî ìîí³òîðèíãó // Ìåä. õ³ì³ÿ. — 2004. — Ò. 6, ¹ 3. — Ñ. 66—68.
11. Ôàëüôóøèíñêàÿ Ã.È., Áàçàí Î.Ã., Ñòîëÿð Î.Á. Ñèñòåìà àíòèîêñèäàíòíîé
çàùèòû â òêàíÿõ ïðåñíîâîäíîãî äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà Colletopterum
pictinale (Unionidae) â óñëîâèÿõ åñòåñòâåííîãî âîäîåìà è ïåðåñåëåíèÿ //
Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2008. — Ò. 44, ¹ 3. — Ñ. 56—68.
12. Birmelin Ñ., Pipe R.K., Goldfarb P.S. et al. Primary cell-culture of the digestive
gland of the marine mussel Mytilus edulis: a time-course study of antioxi-
dant- and biotransformation-enzyme activity and ultrastructural changes //
Mar. Biol. — 1999. — Vol. 135, N 1. — Ð. 65—75.
13. Gamble S.C., Goldfarb P.S., Porte C., Livingstone D.R. Glutathione peroxidase
and other antioxidant enzyme function in marine invertebrates (Mytilus edu-
lis, Pecten maximus, Carcinus maenas and Asterias rubens) // Mar. Environ.
Res. — 1995. —Vol. 39, N 1—4. — P. 191—195.
14. Hourdez St., Weber R.E. Molecular and functional adaptations in deep-sea
hemoglobins // J. Inorganic Biochem. — 2005 — Vol. 99. — P. 130—141.
15. Lemaire P., Livingstone D.R. Pro-oxidant/antioxidant processes and organic
xenobiotic interactions in marine organisms, in particular the flounder Platic-
hthys flesus and the mussel Mytilus edulis // Trends in Comp. Biochem. and
Physiol. — 1993. — Vol. 1. — P. 1119—1150.
93
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
16. Livingstone D.R., Lips F., Garcia Martinez P. et al. Antioxidant enzymes in the
digestive gland of the common mussel Mytilus edulis // Mar. Biol. — 1992.
— Vol. 112, N 2. — P. 265—276.
17. Livingstone D.R. Contaminant-stimulated reactive oxygen species producti-
on and oxidative damage in aquatic organisms // Mar. Pollut. Bull. — 2001.
— Vol. 42, N 8. — P. 656—666.
18. Moore M.N., Pipe R.K., Farrar S.V. Induction of lysosomal lipid accumulation
and fatty degeneration by polycyclic aromatic hydrocarbons in molluscan di-
gestive cells // Mar. Environ. Res. — 1988. — Vol. 24, N 1—4. —
P. 352—353.
19. Ribera D., Narbonne J.F., Daubeze M. et al. Characterization, tissue distributi-
on and sexual differences of some parameters related to lipid peroxidation in
mussels // Ibid. — 1989. — Vol. 28, N 1—4. — P. 279—283.
20. Winston G.W., Livingstone D.R., Lips F. Oxygen reduction metabolism by the
digestive gland of the common marine mussel, Mytilus edulis L. // J. Exp.
Zool. — 1990. — Vol. 255. — P. 296—308.
Èíñòèòóò áèîëîãèè þæíûõ
ìîðåé ÍÀÍ Óêðàèíû, Ñåâàñòîïîëü Ïîñòóïèëà 26.04.11
94
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
|