Активность кислой фосфатазы и дезоксирибонуклеазы у гидробионтов под влиянием различных токсических веществ водной среды

Исследованы изменения активности кислой фосфатазы у гидробионтов разных систематических групп и ДНКазы у живородки речной в ответ на острую интоксикацию тяжелыми металлами, бензином и фенолом. В динамике токсического воздействия активность ферментов периодически колебалась относительно контрольных в...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :Гидробиологический журнал
Дата:2012
Автори: Цветков, И.Л., Попов, А.П., Коничев, А.С.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут гідробіології НАН України 2012
Теми:
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105163
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Активность кислой фосфатазы и дезоксирибонуклеазы у гидробионтов под влиянием различных токсических веществ водной среды / И.Л. Цветков, А.П. Попов, А.С. Коничев // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 1. — С. 95-108. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-105163
record_format dspace
spelling Цветков, И.Л.
Попов, А.П.
Коничев, А.С.
2016-08-08T13:06:40Z
2016-08-08T13:06:40Z
2012
Активность кислой фосфатазы и дезоксирибонуклеазы у гидробионтов под влиянием различных токсических веществ водной среды / И.Л. Цветков, А.П. Попов, А.С. Коничев // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 1. — С. 95-108. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.
0375-8990
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105163
574.64+577.1
Исследованы изменения активности кислой фосфатазы у гидробионтов разных систематических групп и ДНКазы у живородки речной в ответ на острую интоксикацию тяжелыми металлами, бензином и фенолом. В динамике токсического воздействия активность ферментов периодически колебалась относительно контрольных величин. Показано, что фазная форма кривой активности исследованных ферментов в остром опыте в целом единообразна, независимо от вида животного и использованного токсиканта. Предполагается, что динамика ферментативной активности, обусловленная интоксикацией in vivo, является биохимической составляющей неспецифического адаптационного синдрома гидробионтов и представляет собой объективную основу для определения совокупного токсического загрязнения вод.
Досліджено зміни активності кислої фосфатази у гідробіонтів різних систематичих груп та ДНКази у молюска живородки річкової у відповідь на гостру інтоксикацію важкими металами, бензином і фенолом. Активність ферментів періодично знижувалась тазростала відносно контрольних величин. Форма кривої активності в цілому подібна у різних організмів та за дії різних токсикантів. Припускається, що динаміка ферментативної активності є біохімічною складовою неспецифічного адаптаційного синдрому гідробіонтів і об’єктивною основою для визначення сукупного токсичного забруднення вод.
The changes of activity of acid phosphatase of hydrobionts of different taxa and DNAase of the snail Viviparus viviparus L. as a response to acute intoxication caused by heavy metals, petrol and phenol were studied. Enzyme activity periodically changed depending on duration of the toxic effect. Shape of the curve of studied enzyme activity was similar in various under the impact of different species toxic agent. The dynamics the enzymatic activity is supposed to be a component nonspecific adaptation syndrome of hydrobionts. It could be a real basis for estimation of the combined toxic water pollution.
ru
Інститут гідробіології НАН України
Гидробиологический журнал
Водная токсикология
Активность кислой фосфатазы и дезоксирибонуклеазы у гидробионтов под влиянием различных токсических веществ водной среды
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Активность кислой фосфатазы и дезоксирибонуклеазы у гидробионтов под влиянием различных токсических веществ водной среды
spellingShingle Активность кислой фосфатазы и дезоксирибонуклеазы у гидробионтов под влиянием различных токсических веществ водной среды
Цветков, И.Л.
Попов, А.П.
Коничев, А.С.
Водная токсикология
title_short Активность кислой фосфатазы и дезоксирибонуклеазы у гидробионтов под влиянием различных токсических веществ водной среды
title_full Активность кислой фосфатазы и дезоксирибонуклеазы у гидробионтов под влиянием различных токсических веществ водной среды
title_fullStr Активность кислой фосфатазы и дезоксирибонуклеазы у гидробионтов под влиянием различных токсических веществ водной среды
title_full_unstemmed Активность кислой фосфатазы и дезоксирибонуклеазы у гидробионтов под влиянием различных токсических веществ водной среды
title_sort активность кислой фосфатазы и дезоксирибонуклеазы у гидробионтов под влиянием различных токсических веществ водной среды
author Цветков, И.Л.
Попов, А.П.
Коничев, А.С.
author_facet Цветков, И.Л.
Попов, А.П.
Коничев, А.С.
topic Водная токсикология
topic_facet Водная токсикология
publishDate 2012
language Russian
container_title Гидробиологический журнал
publisher Інститут гідробіології НАН України
format Article
description Исследованы изменения активности кислой фосфатазы у гидробионтов разных систематических групп и ДНКазы у живородки речной в ответ на острую интоксикацию тяжелыми металлами, бензином и фенолом. В динамике токсического воздействия активность ферментов периодически колебалась относительно контрольных величин. Показано, что фазная форма кривой активности исследованных ферментов в остром опыте в целом единообразна, независимо от вида животного и использованного токсиканта. Предполагается, что динамика ферментативной активности, обусловленная интоксикацией in vivo, является биохимической составляющей неспецифического адаптационного синдрома гидробионтов и представляет собой объективную основу для определения совокупного токсического загрязнения вод. Досліджено зміни активності кислої фосфатази у гідробіонтів різних систематичих груп та ДНКази у молюска живородки річкової у відповідь на гостру інтоксикацію важкими металами, бензином і фенолом. Активність ферментів періодично знижувалась тазростала відносно контрольних величин. Форма кривої активності в цілому подібна у різних організмів та за дії різних токсикантів. Припускається, що динаміка ферментативної активності є біохімічною складовою неспецифічного адаптаційного синдрому гідробіонтів і об’єктивною основою для визначення сукупного токсичного забруднення вод. The changes of activity of acid phosphatase of hydrobionts of different taxa and DNAase of the snail Viviparus viviparus L. as a response to acute intoxication caused by heavy metals, petrol and phenol were studied. Enzyme activity periodically changed depending on duration of the toxic effect. Shape of the curve of studied enzyme activity was similar in various under the impact of different species toxic agent. The dynamics the enzymatic activity is supposed to be a component nonspecific adaptation syndrome of hydrobionts. It could be a real basis for estimation of the combined toxic water pollution.
issn 0375-8990
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105163
citation_txt Активность кислой фосфатазы и дезоксирибонуклеазы у гидробионтов под влиянием различных токсических веществ водной среды / И.Л. Цветков, А.П. Попов, А.С. Коничев // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 1. — С. 95-108. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT cvetkovil aktivnostʹkisloifosfatazyidezoksiribonukleazyugidrobiontovpodvliâniemrazličnyhtoksičeskihveŝestvvodnoisredy
AT popovap aktivnostʹkisloifosfatazyidezoksiribonukleazyugidrobiontovpodvliâniemrazličnyhtoksičeskihveŝestvvodnoisredy
AT koničevas aktivnostʹkisloifosfatazyidezoksiribonukleazyugidrobiontovpodvliâniemrazličnyhtoksičeskihveŝestvvodnoisredy
first_indexed 2025-11-25T20:40:07Z
last_indexed 2025-11-25T20:40:07Z
_version_ 1850526003272613888
fulltext ÓÄÊ 574.64+577.1 È. Ë. Öâåòêîâ, À. Ï. Ïîïîâ, À. Ñ. Êîíè÷åâ ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÜ ÊÈÑËÎÉ ÔÎÑÔÀÒÀÇÛ È ÄÅÇÎÊÑÈÐÈÁÎÍÓÊËÅÀÇÛ Ó ÃÈÄÐÎÁÈÎÍÒΠÏÎÄ ÂËÈßÍÈÅÌ ÐÀÇËÈ×ÍÛÕ ÒÎÊÑÈ×ÅÑÊÈÕ ÂÅÙÅÑÒ ÂÎÄÍÎÉ ÑÐÅÄÛ Èññëåäîâàíû èçìåíåíèÿ àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû ó ãèäðîáèîíòîâ ðàç- íûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï è ÄÍÊàçû ó æèâîðîäêè ðå÷íîé â îòâåò íà îñòðóþ èí- òîêñèêàöèþ òÿæåëûìè ìåòàëëàìè, áåíçèíîì è ôåíîëîì.  äèíàìèêå òîêñè÷åñ- êîãî âîçäåéñòâèÿ àêòèâíîñòü ôåðìåíòîâ ïåðèîäè÷åñêè êîëåáàëàñü îòíîñèòåëü- íî êîíòðîëüíûõ âåëè÷èí. Ïîêàçàíî, ÷òî ôàçíàÿ ôîðìà êðèâîé àêòèâíîñòè èññëå- äîâàííûõ ôåðìåíòîâ â îñòðîì îïûòå â öåëîì åäèíîîáðàçíà, íåçàâèñèìî îò âèäà æèâîòíîãî è èñïîëüçîâàííîãî òîêñèêàíòà. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî äèíàìèêà ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòè, îáóñëîâëåííàÿ èíòîêñèêàöèåé in vivo, ÿâëÿåòñÿ áèîõèìè÷åñêîé ñîñòàâëÿþùåé íåñïåöèôè÷åñêîãî àäàïòàöèîííîãî ñèíäðîìà ãèäðîáèîíòîâ è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îáúåêòèâíóþ îñíîâó äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñîâî- êóïíîãî òîêñè÷åñêîãî çàãðÿçíåíèÿ âîä. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ýêîëîãè÷åñêàÿ áèîõèìèÿ ãèäðîáèîíòîâ, ìåòàáîëè- ÷åñêàÿ àäàïòàöèÿ, òîêñè÷åñêîå âîçäåéñòâèå, ñòðåññ-ðåàêöèÿ, íåñïåöèôè- ÷åñêèé àäàïòàöèîííûé ñèíäðîì. Èçìåíåíèþ àêòèâíîñòè ôåðìåíòîâ ïðè èíòîêñèêàöèè îðãàíèçìà ïîñâÿ- ùåíî îãðîìíîå êîëè÷åñòâî ïóáëèêàöèé. Íåìàëàÿ èõ ÷àñòü îòíîñèòñÿ ê ôåð- ìåíòàì äåòîêñèêàöèè, â ÷àñòíîñòè öèòîõðîìàì Ð450, àêòèâíîñòü êîòîðûõ èí- äóöèðóþò ñàìè êñåíîáèîòèêè, âçàèìîäåéñòâóÿ ñ îïðåäåëåííûìè öèòîïëàç- ìàòè÷åñêèìè ðåöåïòîðàìè è çàïóñêàÿ ìåõàíèçìû áèîñèíòåçà ñîîòâåòñòâó- þùèõ ìîíîîêñèãåíàç [17]. Äðóãàÿ ÷àñòü ðàáîò êàñàåòñÿ ôåðìåíòîâ, íåïî- ñðåäñòâåííî íå çàäåéñòâîâàííûõ â äåòîêñèêàöèè, íî ó÷àñòâóþùèõ â îñíîâ- íûõ áèîõèìè÷åñêèõ ïðåâðàùåíèÿõ, òàêèõ êàê ãëèêîëèç èëè öèêë Êðåáñà, à òàêæå â ôóíêöèîíèðîâàíèè ñóáêëåòî÷íûõ ñòðóêòóð, â ÷àñòíîñòè ëèçîñîìà- ëüíîãî àïïàðàòà — âûñîêî÷óâñòâèòåëüíîãî è óíèâåðñàëüíîãî áèîìàðêåðà çàãðÿçíåíèÿ ñðåäû îáèòàíèÿ [17, 19]. Áèîõèìè÷åñêàÿ ðîëü ýòèõ ôåðìåíòîâ â àäàïòàöèè ê òîêñè÷åñêèì âåùåñòâàì (â òîì ÷èñëå íåìåòàáîëèçèðóåìûì) îêîí÷àòåëüíî íåÿñíà, âîçìîæíî, èçìåíåíèÿ èõ àêòèâíîñòè ïðè èíòîêñèêà- öèè îðãàíèçìà ïðîèñõîäÿò ïî åäèíîìó â æèâîé ïðèðîäå ìåõàíèçìó, ôîðìè- ðóÿ öåëûé êîìïëåêñ íåñïåöèôè÷åñêèõ ðåàêöèé, âîçíèêàþùèõ â îòâåò íà ðàçëè÷íûå òðàâìèðóþùèå âîçäåéñòâèÿ — òàê íàçûâàåìûé íåñïåöèôè÷å- ñêèé àäàïòàöèîííûé ñèíäðîì [2, 7, 11]. ÂÎÄÍÀß ÒÎÊÑÈÊÎËÎÃÈß © Öâåòêîâ È. Ë., Ïîïîâ À. Ï., Êîíè÷åâ À. Ñ., 2012 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2012. — Ò. 48, ¹ 1 95  ïðåäûäóùèõ ðàáîòàõ èçó÷àëè ôåðìåíòàòèâíóþ àêòèâíîñòü ãèäðîëàç êàê òåñò-ôóíêöèé äëÿ áèîõèìè÷åñêîãî òåñòèðîâàíèÿ êà÷åñòâà âîä. Ïðè ýòîì íåîäíîêðàòíî íàáëþäàëè âûñîêóþ èçìåí÷èâîñòü êèñëîé ôîñôàòàçû, ÄÍÊà- çû è ïðîòàç ó ðàçíûõ âèäîâ ãèäðîáèîíòîâ íà îñòðóþ èíòîêñèêàöèþ òÿæåëû- ìè ìåòàëëàìè, îðãàíè÷åñêèìè âåùåñòâàìè è èõ ïðèðîäíûìè è èñêóññòâåí- íûìè ñìåñÿìè, òàêèìè êàê áåíçèí, áûòîâûå ìîþùèå ñðåäñòâà, ñòî÷íûå âîäû [9, 10, 15, 18, 19]. Íàñòîÿùåå èññëåäîâàíèå ïîñâÿùåíî èçó÷åíèþ èçìå- íåíèé ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè ôåðìåíòîâ â äèíàìèêå òîêñè÷åñêîãî âîçäåéñòâèÿ. Ïîëó÷åííûå äàííûå ðàññìîòðåíû â êîíòåêñòå êîíöåïöèè îá- ùåãî àäàïòàöèîííîãî ñèíäðîìà. Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Îáúåêòàìè èññëåäîâàíèé ñëóæèëè öåðèîäàôíèÿ Ceriodaphnia affinis Lilljeborg, óëèòêîâàÿ ïèÿâêà Glossiphonia complanata L., ìàëîùåòèíêîâûå ÷åðâè Limnodrilus hoffmeisteri Clapar�de è Tubifex newaensis Michaelsen, ìîëëþñêè áåççóáêà Anodonta stagnalis Gmelin è æèâîðîäêà ðå÷íàÿ Viviparus viviparus L., ðûáû ïëîòâà îáûêíîâåííàÿ Ruti- lus rutilus L. è ðîòàí-ãîëîâåøêà Percottus glehni Dybowski — òèïè÷íûå ïðåä- ñòàâèòåëè ïðåñíîâîäíîé ôàóíû ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè, êîòîðûõ îòáèðàëè â ð. Âÿçü (ïîñ. Òèøêîâî Ìîñêîâñêîé îáë.) è ð. Êîòîðîñëü (ã. ßðîñëàâëü). Äëÿ àêêëèìàöèè ê ëàáîðàòîðíûì óñëîâèÿì æèâîòíûõ â òå÷åíèå 1—3 ìåñ ñîäåð- æàëè â àêâàðèóìàõ îáúåìîì 60 ë (äàôíèè, ÷åðâè, ìîëëþñêè) è 250 ë (ðûáû) ïðè òåìïåðàòóðå 15—17oÑ, óìåðåííîì îñâåùåíèè åñòåñòâåííûì ñâåòîì, êðóãëîñóòî÷íîé àýðàöèè è åæåíåäåëüíîé çàìåíå 1/3—1/10 îáúåìà âîäû íà îòñòîÿííóþ âîäîïðîâîäíóþ.  àêâàðèóìàõ ïîñòîÿííî íàõîäèëèñü âûñøèå âîäíûå ðàñòåíèÿ, ìåëêèé æèâîòíûé è ðàñòèòåëüíûé ïëàíêòîí. Ðûáàì äî- ïîëíèòåëüíî äàâàëè èñêóññòâåííûé êîðì.  òîêñèêîëîãè÷åñêîì ýêñïåðè- ìåíòå æèâîòíûõ ãðóïïàìè ïåðåñàæèâàëè â ñîñóäû ñ ðàñòâîðîì èññëåäóåìî- ãî âåùåñòâà (õëîðèäû êàäìèÿ (II), ìåäè (II), öèíêà (II), ñóëüôàò ìåäè (II), ôå- íîë, áåíçèí), ïðèãîòîâëåííûì íà àêâàðèóìíîé âîäå, ñ êîíå÷íîé êîíöåíòðà- öèåé 0,1—10,0 ÏÄÊ äëÿ âîäîåìîâ ðûáîõîçÿéñòâåííîãî íàçíà÷åíèÿ [8], âû- äåðæèâàëè îò 2 äî 96 ÷, ïîñëå ÷åãî íåìåäëåííî ïðåïàðèðîâàëè. Äëÿ áèîõèìè÷åñêîãî àíàëèçà èç òåë èññëåäóåìûõ æèâîòíûõ (äàôíèè, ÷åðâè) èëè èõ îòäåëüíûõ îðãàíîâ (ìîëëþñêè, ðûáû) ãîòîâèëè ýêñòðàêòû âî- äîðàñòâîðèìûõ áåëêîâ. Äëÿ ýòîãî ìàòåðèàë ãîìîãåíèçèðîâàëè â ôàðôîðî- âûõ ñòóïêàõ íà õîëîäå ñ ïÿòèêðàòíûì îáúåìîì ýêñòðàãèðóþùåãî ñîëåâîãî ðàñòâîðà (0,15 Ì NaCl, 1 ìÌ ÝÄÒÀ�Na2, ðÍ 7,5) è öåíòðèôóãèðîâàëè ïðè 10 000 g è 4oÑ â òå÷åíèå 20 ìèí äëÿ îòäåëåíèÿ íåðàñòâîðèâøåãîñÿ îñàäêà. Ïîëó÷åííûå ýêñòðàêòû õðàíèëè â çàìîðîæåííîì âèäå ïðè –18oÑ. Àêòèâ- íîñòü ôåðìåíòîâ îïðåäåëÿëè ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêè, ïðåäâàðèòåëüíî ðàç- áàâëÿÿ ïîëó÷åííûå ýêñòðàêòû ýêñòðàãèðóþùèì ðàñòâîðîì â 10—40 ðàç (îï- òèìèçèðîâàëè äëÿ îïðåäåëåííîãî ôåðìåíòà è êàæäîãî âèäà ïîäîïûòíûõ æèâîòíûõ). Êîíöåíòðàöèþ áåëêà â ýêñòðàêòàõ îïðåäåëÿëè ìåòîäîì Ëîóðè [21]. Àêòèâíîñòü êèñëîé ôîñôàòàçû îïðåäåëÿëè ñ ð-íèòðîôåíèëôîñôàòîì â êà÷åñòâå ñóáñòðàòà ïî ïðèðîñòó ð-íèòðîôåíîëà â èíêóáàöèîííîé ñìåñè. Äëÿ ýòîãî 100 ìêë ðàçáàâëåííîãî ýêñòðàêòà áåëêà èíêóáèðîâàëè ñ 1,5 ìã ð-íèòðîôåíèëôîñôàòà (äèíàòðèåâàÿ ñîëü) â 1,4 ìë 50 ìÌ àöåòàòíîãî áóôåðà (ðÍ 4,7) â òå÷åíèå 20 ìèí ïðè 37oÑ. Ðåàêöèþ îñòàíàâëèâàëè ïðèáàâëåíèåì 96 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 2 ìë îõëàæä¸ííîãî 0,1 Ì NaOH. Îïòè÷åñêóþ ïëîòíîñòü ðàñòâîðà èçìåðÿëè ïðè 415 íì îòíîñèòåëüíî êîíòðîëÿ, â êîòîðûé ýêñòðàêò áåëêà áûë äîáàâëåí ïîñëå ðàñòâîðà ùåëî÷è. Êîëè÷åñòâî îáðàçîâàâøåãîñÿ â õîäå ðåàêöèè ð-íè- òðîôåíîëà ðàññ÷èòûâàëè ïî êàëèáðîâî÷íîé êðèâîé [15, 20]. Çà åäèíèöó àê- òèâíîñòè (Å) ïðèíèìàëè òàêîå êîëè÷åñòâî ôåðìåíòà, êîòîðîå êàòàëèçèðóåò îáðàçîâàíèå 1 ìêìîëü p-íèòðîôåíîëà çà 1 ìèíóòó. Àêòèâíîñòü ÄÍÊàçû îïðåäåëÿëè ïî íàêîïëåíèþ íèçêîìîëåêóëÿðíûõ ïðîäóêòîâ ãèäðîëèçà äåíàòóðèðîâàííîé ÄÍÊ èç ýðèòðîöèòîâ öûïëåíêà. Äëÿ ýòîãî 100 ìêë íåðàçáàâëåííîãî ýêñòðàêòà áåëêà èíêóáèðîâàëè ñ 0,1 ìë 0,3%-íîãî ðàñòâîðà ñóáñòðàòà â 0,8 ìë 50 ìÌ àöåòàòíîãî áóôåðà (pH 4,7) â òå- ÷åíèå 60 ìèí ïðè 37oÑ. Ðåàêöèþ îñòàíàâëèâàëè îõëàæäåíèåì ðåàêöèîííîé ñìåñè äî 0oÑ. Íåãèäðîëèçîâàííóþ ÄÍÊ îñàæäàëè ïðèáàâëåíèåì 2 ìë 5%-íîé õëîðíîé êèñëîòû. Ïðîáû âûäåðæèâàëè 20 ìèí ïðè 0oÑ äëÿ ôîðìè- ðîâàíèÿ îñàäêà, êîòîðûé îòäåëÿëè öåíòðèôóãèðîâàíèåì ïðè 8 000 g â òå÷å- íèå 15 ìèí. Îïòè÷åñêóþ ïëîòíîñòü ñóïåðíàòàíòà èçìåðÿëè ïðè 260 íì îòíî- ñèòåëüíî êîíòðîëÿ, â êîòîðûé ýêñòðàêò áåëêîâ âíîñèëè ïîñëå îñàæäåíèÿ ÄÍÊ [9, 22]. Çà åäèíèöó àêòèâíîñòè (Å) ïðèíèìàëè òàêîå êîëè÷åñòâî ôåð- ìåíòà, êîòîðîå âûçûâàëî ïðèðîñò îïòè÷åñêîé ïëîòíîñòè íà 1 åäèíèöó çà 1 ÷àñ. Âñå èçìåðåíèÿ ïðîâîäèëè â 3—6 ïîâòîðíîñòÿõ, ñòàòèñòè÷åñêóþ äîñòî- âåðíîñòü ðåçóëüòàòîâ îöåíèâàëè ìåòîäîì Ñòüþäåíòà ñ âåðîÿòíîñòüþ 0,95. Èçìåíåíèå ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòè ó æèâîòíûõ îïûòíûõ ãðóïï óñòà- íàâëèâàëè ïî îòíîøåíèþ ê êîíòðîëüíûì è âûðàæàëè â ïðîöåíòàõ, çà íîëü ïðèíèìàëè ñðåäíåå çíà÷åíèå àêòèâíîñòè ôåðìåíòîâ â êîíòðîëüíîé ãðóïïå ïîäîïûòíûõ æèâîòíûõ. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé Àêòèâíîñòü èññëåäóåìûõ ôåðìåíòîâ â õîäå òîêñèêîëîãè÷åñêèõ ýêñïåðè- ìåíòîâ ïðåòåðïåâàëà îïðåäåëåííûå èçìåíåíèÿ ó æèâîòíûõ êàê îïûòíûõ, òàê è êîíòðîëüíûõ ãðóïï. Îäíàêî ðàçìàõ ýòèõ èçìåíåíèé ó îïûòíûõ æèâîò- íûõ áûë ñóùåñòâåííî áîëüøå, à âåëè÷èíû îòêëîíåíèé àêòèâíîñòè îò êîíò- ðîëÿ â îïûòàõ ó áîëüøèíñòâà èññëåäîâàííûõ îáúåêòîâ íàìíîãî ïðåâîñõîäè- ëè íàáëþäàâøèåñÿ â êîíòðîëå. Ïðèìåðîì ìîãóò ñëóæèòü äàííûå îá àêòèâ- íîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû ó áåççóáîê, ïîäâåðãíóòûõ âîçäåéñòâèþ òÿæåëûõ ìåòàëëîâ (òàáëèöà). Èç ïðèâåäåííûõ äàííûõ âèäíî, ÷òî ïðåäåëüíîå ñíèæåíèå àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû, íàáëþäàâøååñÿ ÷åðåç 4 è 48 ÷ ýêñïîçèöèè, è ìàêñèìàëü- íîå åå ïîâûøåíèå ÷åðåç 12 è 96 ÷ ñîâïàäàþò äëÿ êîíòðîëÿ è âñåõ âàðèàíòîâ îïûòà.  òî æå âðåìÿ íà ýòè æå ïåðèîäû ïðèõîäÿòñÿ ñîîòâåòñòâåííî ìèíè- ìóìû è ìàêñèìóìû àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû â îïûòíûõ âàðèàíòàõ îò- íîñèòåëüíî êîíòðîëÿ. Íàëè÷èå êîëåáàíèé àêòèâíîñòè ôåðìåíòîâ ó êîíòðîëüíûõ æèâîòíûõ íå- ñêîëüêî çàòðóäíÿë ïðîâåäåíèå èññëåäîâàíèé, òàê êàê êîíòðîëüíóþ ãðóïïó íåëüçÿ áûëî ïðîàíàëèçèðîâàòü îäíîêðàòíî, åå òðåáîâàëîñü îòáèðàòü âìåñòå ñ îïûòíûìè æèâîòíûìè êàæäûé ðàç ïî èñòå÷åíèè î÷åðåäíîé ýêñïîçèöèè. 97 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ Ó÷èòûâàÿ êîëåáàòåëüíûé õàðàêòåð ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, äëÿ ïðåä- ñòàâëåíèÿ áîëüøèíñòâà ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ ìû èñïîëüçîâàëè îòíîñè- òåëüíûå âåëè÷èíû îòêëîíåíèÿ ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòè îò êîíòðîëÿ (ðàçíèöó ìåæäó êîíòðîëåì è îïûòîì, âûðàæåííóþ â ïðîöåíòàõ).  âîäå ñ îòíîñèòåëüíî âûñîêîé êîíöåíòðàöèåé èîíîâ êàäìèÿ è ìåäè (0,01—0,05 ìã-èîí/ë, ò. å. 10 ÏÄÊðûáîõîç [8]), öåðèîäàôíèÿ è ÷åðâè L. hoffme- isteri è T. newaensis ãèáëè óæå ÷åðåç 6—12 ÷, ïîýòîìó îïûòû íà ýòèõ ãèäðî- áèîíòàõ ïðîâîäèëè ñ êîíöåíòðàöèåé òîêñè÷åñêèõ âåùåñòâ â 10 ðàç áîëåå íèçêîé, ÷åì íà äðóãèõ. Âåëè÷èíû àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû ó öåðèî- äàôíèè, îïðåäåëåííûå äëÿ áîëüøèíñòâà ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ãðóïï (ïî 25—30 îñîáåé), è, ñîîòâåòñòâåííî, èçìåíåíèÿ àêòèâíîñòè ôåðìåíòà â îñòðûõ îïûòàõ îêàçàëèñü íåäîñòîâåðíûìè èç-çà áîëüøîãî ðàçáðîñà äàæå â øåñòè ïîâòîðíûõ ýêñïåðèìåíòàõ (äàííûå íå ïðèâîäÿòñÿ). Ñðåäíÿÿ îøèáêà áèîõèìè÷åñêèõ èçìåðåíèé (êîíöåíòðàöèÿ áåëêà è àêòèâíîñòü êèñëûõ ãèä- ðîëàç â ýêñòðàêòàõ) äëÿ äðóãèõ èññëåäîâàííûõ ãèäðîáèîíòîâ ñîñòàâëÿëà îò 98 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ Èçìåíåíèå àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû ó áåççóáêè ïðè âîçäåéñòâèè òÿæåëûõ ìåòàëëîâ Ýêñïîçèöèÿ, ÷ Àêòèâíîñòü êèñëîé ôîñôàòàçû, Å·10–3/ìã áåëêà êîíòðîëü 0,005 ìã Cd2+/ìë 0,05 ìã Cd2+/ìë 0,01 ìã Zn2+/ìë 0,1 ìã Zn2+/ìë 2 8,11 ± 0,41 6,73 ± 0,40 (+) 5,76 ± 0,35 (+) 7,22 ± 0,36 (–) 7,46 ± 0,45 (–) 4 7,42 ± 0,29 4,97 ± 0,20 (+) 3,04 ± 0,12 (+) 5,79 ± 0,23 (+) 4,89 ± 0,20 (+) 6 7,94 ± 0,47 8,58 ± 0,43 (–) 6,99 ± 0,21 (–) 8,18 ± 0,41 (–) 8,42 ± 0,34 (–) 9 9,11 ± 0,46 20,41 ± 0,82 (+) 23,87 ± 0,95 (+) 12,66 ± 0,38 (+) 20,86 ± 0,83 (+) 12 9,94 ± 0,60 41,45 ± 1,66 (+) 50,50 ± 1,51 (+) 36,58 ± 1,46 (+) 48,41 ± 1,45 (+) 18 9,63 ± 0,38 31,39 ± 1,57 (+) 36,49 ± 1,82 (+) 17,53 ± 0,70 (+) 19,74 ± 0,59 (+) 24 8,73 ± 0,44 8,29 ± 0,33 (–) 7,42 ± 0,29 (+) 8,38 ± 0,36 (–) 8,12 ± 0,32 (–) 48 7,53 ± 0,37 5,87 ± 0,35 (+) 3,84 ± 0,19 (+) 6,25 ± 0,19 (+) 6,02 ± 0,18 (+) 72 8,92 ± 0,54 16,32 ± 0,82 (+) 18,91 ± 0,76 (+) 15,61 ± 0,62 (+) 16,86 ± 0,51 (+) 96 10,05 ± 0,61 31,86 ± 1,27 (+) 43,62 ± 1,31 (+) 26,83 ± 1,07 (+) 39,99 ± 1,60 (+) Ï ð è ì å ÷ à í è å. Ïðåäñòàâëåíû ñðåäíèå çíà÷åíèÿ è ñòàíäàðòíûå îøèáêè (x ± S); îòêëîíåíèÿ â îïûòå îò êîíòðîëÿ ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíû (+) èëè íåäîñòîâåðíû (–) ñ âåðîÿòíîñòüþ ð � 0,95. 2,5% (ðûáû) äî 5,0% (÷åðâè, ìîëëþñêè). Ïîýòîìó äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ðåïðå- çåíòàòèâíîé ãðóïïû (ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî îñîáåé â îáúåäèíåííîé ïðî- áå, ãäå íèâåëèðóåòñÿ èíäèâèäóàëüíàÿ âàðèàáåëüíîñòü áèîõèìè÷åñêèõ ïîêà- çàòåëåé [13]), äîñòàòî÷íî áûëî âçÿòü ñîîòâåòñòâåííî îò 3—5 äî 5—7 îñîáåé. Äëÿ ýêñïåðèìåíòîâ ñ L. hoffmeisteri è T. newaensis èñïîëüçîâàëè îäíîâðåìåí- íî 15—20 îñîáåé. Ïðèñóòñòâèå â ñðåäå êàòèîíîâ ìåòàëëîâ âûçûâàëî ó ýêñïåðèìåíòàëüíûõ æèâîòíûõ îò÷åòëèâûå ìîäóëÿöèè àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû, ñîñòîÿâ- øèå â ðåãóëÿðíî ñìåíÿþùèõ äðóã äðóãà ôàçàõ åå ïîâûøåíèÿ è ïîíèæåíèÿ (ïî îòíîøåíèþ ê êîíòðîëþ). Íàèáîëåå âûðàæåííîé ðåàêöèåé êèñëîé ôîñ- ôàòàçû íà äåéñòâèå ìåòàëëîâ îòëè÷àëèñü êîëü÷àòûå ÷åðâè è ìîëëþñêè, îò- êëîíåíèÿ àêòèâíîñòè ôåðìåíòà îò êîíòðîëÿ ó íèõ ÷àñòî ïðåâûøàëè 100%.  ÷àñòíîñòè, ó ÷åðâåé ïîñëå 2 ÷ ýêñïîçèöèè â ñðåäå ñ òîêñèêàíòîì ïðîèñõîäè- ëî ñíèæåíèå àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû çà÷àñòóþ íà íåñêîëüêî äåñÿò- êîâ ïðîöåíòîâ. ×åðåç 4 ÷ âåëè÷èíà ýòîãî ïîêàçàòåëÿ ïðèáëèæàëàñü ê êîíò- ðîëþ, à óæå ÷åðåç 9 ÷ ðåçêî óâåëè÷èâàëàñü è äîñòèãàëà 300—400%. Çà ýòèì ðåçêèì ñêà÷êîì ñëåäîâàë ïîâòîðíûé öèêë ñíèæåíèÿ è ïîâûøåíèÿ àêòèâíî- ñòè, äîñòèãàâøèé ìèíèìóìà ÷åðåç 18—24 ÷ è âíîâü ïðåâûøàâøèé êîíòðîëü- íûå çíà÷åíèÿ ÷åðåç 48—96 ÷ (ðèñ. 1, 2, à). Ó ìîëëþñêîâ, ïîäâåðãíóòûõ âîçäåéñòâèþ òÿæåëûõ ìåòàëëîâ, íàáëþäà- ëàñü ïîõîæàÿ äèíàìèêà ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòè. Ïðè ýòîì àìïëèòóäà îòêëîíåíèé îò êîíòðîëÿ â öåëîì îêàçàëàñü ïðàêòè÷åñêè òàêîé æå, íåñêîëü- êî èíûì áûë ëèøü ïåðèîä êîëåáàíèé. Ïåðâîå ñíèæåíèå àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû â ïèùåâàðèòåëüíîé æåëåçå ìîëëþñêîâ ïðîèñõîäèëî ÷åðåç 2— 4 ÷ ïîñëå íà÷àëà ýêñïåðèìåíòà (çà èñêëþ÷åíèåì îïûòà ñ ìåäüþ êîíöåíòðà- öèåé 0,001 ìã-èîí/ë, äåéñòâèå êîòîðîé ñòèìóëèðîâàëî àêòèâíîñòü ôåðìåíòà ó æèâîðîäêè ðå÷íîé). Ìàêñèìóì íàáëþäàëñÿ ÷åðåç 12 ÷, çàòåì, ÷åðåç 24— 48 ÷, îòìå÷åíî ïîâòîðíîå ñíèæåíèå àêòèâíîñòè ýòîãî ôåðìåíòà, à ÷åðåç 72—96 ÷ îíà âíîâü âîçðàñòàëà. Ó îáîèõ âèäîâ ðûá äèíàìèêà ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòè áûëà âûðàæå- íà â íàèìåíüøåé ñòåïåíè: äî 24 ÷ ýêñïîçèöèè îòêëîíåíèÿ îò êîíòðîëÿ äëÿ êèñëîé ôîñôàòàçû ïå÷åíè ðåäêî ïðåâûøàëè 10%. Àíàëîãè÷íûå äàííûå äëÿ æàáð, ñêåëåòíûõ ìûøö è êèøå÷íèêà ìû íå ïðèâîäèì èç-çà íåçíà÷èòåëüíîé çàâèñèìîñòè îò òîêñè÷åñêîãî âîçäåéñòâèÿ. Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà ñðàâíèòåëü- íî íåáîëüøèå îòêëîíåíèÿ îò êîíòðîëÿ, çàêîíîìåðíûå êîëåáàíèÿ àêòèâíî- ñòè êèñëîé ôîñôàòàçû âûÿâëÿþòñÿ òàêæå âïîëíå îò÷åòëèâî, à ïåðèîäè÷- íîñòü êîëåáàíèé õàðàêòåðèçóåòñÿ ìåíüøåé, ÷åì ó áåñïîçâîíî÷íûõ, ýêñïî- çèöèåé: ìèíèìóìû àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû îòìå÷åíû ÷åðåç 2, 12—18 è 48 ÷, à ìàêñèìóìû — ÷åðåç 6, 24 è ïîñëå 48 ÷ (ðèñ. 3). Ðåàêöèÿ êèñëîé ôîñôàòàçû æèâîòíûõ íà âîçäåéñòâèå ðàçíûõ ìåòàëëîâ è èõ êîíöåíòðàöèþ ïðèíöèïèàëüíî íå ðàçëè÷àëàñü, êðèâûå íà ðèñóíêàõ, îò- ðàæàþùèå óêàçàííûå çàâèñèìîñòè, ïðàêòè÷åñêè ñîâïàäàëè.  öåëîì ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî áóëüøàÿ êîíöåíòðàöèÿ òîêñèêàíòà âûçûâàëà áîëåå çíà÷èòåëü- íîå îòêëîíåíèå àêòèâíîñòè ôåðìåíòà îò êîíòðîëÿ, ñðåäè èñïîëüçîâàííûõ ìåòàëëîâ íàèáîëåå âûðàæåííûé ýôôåêò íà èññëåäîâàííûõ æèâîòíûõ îêà- çûâàë Cd2+. 99 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 100 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 1. Äèíàìèêà àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ïðè âîçäåéñòâèè òÿæåëûõ ìåòàë- ëîâ: à — Glossiphonia complanata (1, 2 — Cd (0,005 è 0,05 ìã/ë); 3, 4 — Cu (0,001 è 0,01 ìã/ë); 5, 6 — Zn (0,01 è 0,1 ìã/ë)); á — Limnodrilus hoffmeisteri; â — Tubifex newaensis (7, 8 — Cd (0,0005 è 0,005 ìã/ë); 9, 10 — Cu (0,0001 è 0,001 ìã/ë); 11, 12 — Zn (0,001 è 0,01 ìã/ë)). Äèíàìèêà àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû â ïèùåâàðèòåëüíîé æåëåçå æèâîðîäêè ðå÷íîé ïðè âîçäåéñòâèè ôåíîëà è áåíçèíà íåñêîëüêî îòëè÷à- ëàñü â êàæäîì îòäåëüíîì îïûòå. Âîçäåéñòâèå ôåíîëà âûçûâàëî ýôôåêò, àíà- ëîãè÷íûé òîêñè÷íûì ìåòàëëàì (ðèñ. 2, á). Áåíçèí, íàïðîòèâ, óæå ÷åðåç 3 ÷ ýêñïîçèöèè, ïîâûøàë àêòèâíîñòü ôåðìåíòà äî 150%, ÷åðåç 6 ÷ — íàáëþäà- ëîñü íåêîòîðîå åå óìåíüøåíèå îò ñòàòèñòè÷åñêè íåäîñòîâåðíîãî äî 40%, ÷å- 101 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 2. Äèíàìèêà àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû ïèùåâàðèòåëüíîé æåëåçû ìîëëþñêà Viviparus vivi- parus ïðè âîçäåéñòâèè òîêñèêàíòîâ: à — òÿæåëûå ìåòàëëû (1, 2 — Cd (0,005 è 0,05 ìã/ë); 3, 4 — Cu (0,001 è 0,01 ìã/ë)); á — ôåíîë; â — áåíçèí (5 — 0,005 ìã/ë; 6 — 0,05 ìã/ë; 7 — 0,5 ìã/ë). ðåç 12 ÷ àêòèâíîñòü âíîâü âîçðàñòàëà íà 10—80%, à ÷åðåç 18—24 ÷ — ïîâòîð- íî ñíèæàëàñü íà 10—45% (ðèñ. 2, â). Òàêèì îáðàçîì, â îòëè÷èå îò èñïîëüçî- âàííûõ ìåòàëëîâ è ôåíîëà áåíçèí èíäóöèðîâàë äîïîëíèòåëüíóþ ôàçó óâå- ëè÷åíèÿ àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû â ïåðâûå 6 ÷ èíòîêñèêàöèè. Ñïóñòÿ 12 ÷ äèíàìèêà àêòèâíîñòè ôåðìåíòà â îïûòàõ ñ ìåòàëëàìè, ôåíîëîì è áåí- çèíîì âíîâü ñòàíîâèëàñü âåñüìà ñõîäíîé, ò. å. ïðèðîäà òîêñè÷åñêîãî âåùå- ñòâà óæå íå âëèÿëà íà çàâèñèìîñòü òîêñè÷åñêîãî ýôôåêòà îò ïðîäîëæèòåëü- íîñòè âîçäåéñòâèÿ. Àêòèâíîñòü ÄÍÊàçû â ïèùåâàðèòåëüíîé æåëåçå æèâîðîäêè ðå÷íîé ïðè èíòîêñèêàöèè ñóëüôàòîì ìåäè (II) è áåíçèíîì ìåíÿëàñü â ïîëíîì ñîîòâåòñò- âèè ñ óñòàíîâëåííîé çàâèñèìîñòüþ (ðèñ. 4). Îáñóæäåíèå ðåçóëüòàòîâ èññëåäîâàíèé Ïîâûøåííóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü öåðèîäàôíèè è êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ê òîê- ñè÷åñêîìó âîçäåéñòâèþ òÿæåëûõ ìåòàëëîâ ìû ñâÿçûâàåì ñ áîëåå àêòèâíûì îáìåíîì âåùåñòâ âíåøíåé è âíóòðåííåé ñðåäû îðãàíèçìà ýòèõ æèâîòíûõ, 102 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 3. Äèíàìèêà àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû ïå÷åíè ðûá ïðè âîçäåéñòâèè òÿæåëûõ ìåòàëëîâ: à — ïëîòâà; á — ðîòàí; 1, 2 — Cd (0,005 è 0,05 ìã/ë); 3, 4 — Cu (0,001 è 0,01 ìã/ë); 5, 6 — Zn (0,01 è 0,1 ìã/ë). îáóñëîâëåííûì èõ ìà- ëûìè ðàçìåðàìè è âû- ñîêèì ñîîòíîøåíèåì ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè è îáúåìà òåëà. Öåðèî- äàôíèÿ è ÷åðâü L. hof- fmeisteri îáùåïðèç- íàííî îòëè÷àþòñÿ íèçêîé òîêñèêîðåçè- ñòåíòíîñòüþ è ïîýòî- ìó ÷àñòî èñïîëüçóþò- ñÿ â êà÷åñòâå òåñò-îð- ãàíèçìîâ äëÿ òðàäèöè- îííîãî áèîòåñòèðîâà- íèÿ (ïî ïîêàçàòåëþ âûæèâàåìîñòè). Îñîáåííîñòè ðåàê- öèè êèñëîé ôîñôàòà- çû íà èíòîêñèêàöèþ ó öåðèîäàôíèè, ðûá è êîëü÷àòûõ ÷åðâåé õî- ðîøî ñîãëàñóþòñÿ ñ ïîëó÷åííûìè ðàíåå äàííûìè â îïûòàõ íà äàôíèè Daphnia mag- na Straus, ìîëîäè áå- ëîãî òîëñòîëîáèêà Hy- pophthalmichthys molit- rix Valenciennes, áðþ- õîíîãèõ ìîëëþñêàõ Planorbarius corneus L. è Bithynia troscheli Paasch [15] è ìîãóò áûòü èíòåðïðå- òèðîâàíû êàê èëëþñòðàöèÿ òðåõ ïðèíöèïèàëüíî ðàçëè÷íûõ ñïîñîáîâ àäàï- òàöèè ê ñòðåññó. Ïåðâûé ñïîñîá — øèðîêàÿ èíäèâèäóàëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü â ñî÷åòàíèè ñ êîðîòêèì æèçíåííûì öèêëîì, ïîçâîëÿþùèé àäàïòèðîâàòüñÿ ê íåáëàãîïðèÿòíûì âîçäåéñòâèÿì ïðåèìóùåñòâåííî íà óðîâíå ïîïóëÿöèè (ó äàôíèè è öåðèîäàôíèè). Âòîðîé ñïîñîá — ïîääåðæàíèå ïîñòîÿíñòâà âíóòðåííåé ñðåäû íà óðîâíå îðãàíèçìà áëàãîäàðÿ ðàçâèòîé ñèñòåìå îðãà- íîâ âûäåëåíèÿ òîêñè÷åñêèõ âåùåñòâ âî âíåøíþþ ñðåäó, à òàêæå âîçìîæíî- ñòè èçáåãàíèÿ ëîêàëüíûõ çàãðÿçíåíèé â âîäîåìàõ ïóòåì àêòèâíîé ìèãðàöèè (ó ðûá). Òðåòèé ñïîñîá — ïðåèìóùåñòâåííî áèîõèìè÷åñêàÿ àäàïòàöèÿ, ðåà- ëèçóåìàÿ ïóòåì èçìåíåíèÿ ïàðàìåòðîâ ìåòàáîëèçìà (ó ìîëëþñêîâ, ìàëîùå- òèíêîâûõ ÷åðâåé). Ìû íå áóäåì ïîäðîáíî îñòàíàâëèâàòüñÿ çäåñü íà âîçìîæíûõ ïðè÷èíàõ «ïðåäïî÷òåíèÿ» ãèäðîáèîíòàìè òîãî èëè èíîãî ñïîñîáà, èíà÷å ãîâîðÿ ñòðà- òåãèè àäàïòàöèè, òåì áîëåå ÷òî îíè â îñíîâíîì õîðîøî èçâåñòíû [14]. Óêà- æåì òîëüêî, ÷òî ïðîÿâëåíèå áèîõèìè÷åñêîé àäàïòàöèè â âèäå èçìåíåíèÿ àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíè îòìå÷åíî íàìè ó âñåõ èññëåäîâàííûõ îáúåêòîâ. Áîëåå âñåãî îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìà- 103 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 4. Äèíàìèêà àêòèâíîñòè ÄÍÊàçû ìîëëþñêà Viviparus viviparus ïðè âîçäåéñòâèè ñóëüôàòà ìåäè (à) è áåíçèíà (á): 1 — 0,001 ìã/ë; 2 — 0,01 ìã/ë; 3 — 0,1 ìã/ë; 4 — 0,005 ìã/ë; 5 — 0,05 ìã/ë; 6 — 0,5 ìã/ë. íèå åäèíîîáðàçèå êðèâûõ çàâèñèìîñòè ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòè îò ïðî- äîëæèòåëüíîñòè òîêñè÷åñêîãî âîçäåéñòâèÿ ó æèâîòíûõ ðàçíûõ ñèñòåìàòè- ÷åñêèõ ãðóïï. Òàê, â ïåðâûå ÷àñû îïûòà ïðîèñõîäèò âûðàæåííîå óãíåòåíèå àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû, çàòåì íàáëþäàåòñÿ åå ðîñò (îñîáåííî õîðî- øî çàìåòíûé ó áåñïîçâîíî÷íûõ), ñìåíÿþùèéñÿ ïîâòîðíûì ïàäåíèåì àê- òèâíîñòè äî êîíòðîëüíûõ çíà÷åíèé èëè íèæå; äàëüíåéøåå âîçäåéñòâèå ïðè- âîäèò ê ôîðìèðîâàíèþ åùå îäíîãî (÷åðâè, ìîëëþñêè) èëè äâóõ (ðûáû) ïè- êîâ àêòèâíîñòè. Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ïîêàçàíî, ÷òî îðãàíèçì è æèâîòíûõ, è ðàñòåíèé ïîä äåéñòâèåì ñàìûõ ðàçíûõ ñòðåññîðîâ ïåðåõîäèò â îñîáîå ñîñòîÿíèå — òàê íàçûâàåìûé îáùèé (èëè íåñïåöèôè÷åñêèé) àäàïòàöèîííûé ñèíäðîì, ðàçâèâàþùèéñÿ â íåñêîëüêî îäíîòèïíûõ ñòàäèé: óãíåòåíèå («ðåàêöèÿ òðå- âîãè», «çàòàèâàíèå», «ïàðàäîêñàëüíûé ýôôåêò»), ñòèìóëÿöèÿ è ïîâòîðíîå óãíåòåíèå æèçíåííûõ ôóíêöèé [3, 7, 11]. Íàáëþäàåìûå íàìè èçìåíåíèÿ àê- òèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû ïðè âîçäåéñòâèè ðàçíûõ ìåòàëëîâ ó ñåìè âèäîâ ãèäðîáèîíòîâ òàêæå èìåþò ôàçíûé õàðàêòåð è ïðåäïîëîæèòåëüíî ðåàëèçó- þò íåñïåöèôè÷åñêèå êîìïåíñàòîðíûå ìîäóëÿöèè ìåòàáîëèçìà, ïðîèñõîäÿ- ùèå â ñîñòîÿíèè ñòðåññà, èíà÷å ãîâîðÿ, ó÷àñòâóþò â ðåàëèçàöèè ìåõàíèçìà áèîõèìè÷åñêîé àäàïòàöèè. Ó îäíîãî èç ïîäîïûòíûõ æèâîòíûõ — æèâîðîäêè ðå÷íîé ìû èçó÷èëè äðóãèå ïðèìåðû ñòðåññ-èíäóöèðîâàííûõ ôåðìåíòàòèâíûõ ðåàêöèé. Âûÿñ- íèëîñü, ÷òî äèíàìèêà àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû è ÄÍÊàçû ïîä âëèÿíè- åì ðàçíûõ òîêñè÷åñêèõ âåùåñòâ â îáùèõ ÷åðòàõ ñîâïàäàåò ñ ðàíåå ïîëó÷åí- íûìè ðåçóëüòàòàìè. Òàê, îòñóòñòâèå ôàçû óãíåòåíèÿ àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû ïðè âîçäåéñòâèè íèçêîé êîíöåíòðàöèè èîíîâ Cu2+ èìååò ìåñòî è â îïûòå ñ áåíçèíîì — ÷åðåç 3 ÷ ôåðìåíò àêòèâèðóåòñÿ íà 14—50%. Äëÿ ÄÍÊàçû ïåðâàÿ ôàçà óãíåòåíèÿ ïðè âîçäåéñòâèè áåíçèíà îêàçàëàñü ñëàáî âûðàæåíà — ÷åðåç 3 ÷ îòêëîíåíèÿ îò êîíòðîëÿ íåçíà÷èòåëüíû.  ëèòåðàòóðå òàêæå åñòü óêàçàíèÿ íà òî, ÷òî ïåðâàÿ ôàçà àäàïòàöèè â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ ìîæåò áûòü âûðàæåíà ñëàáî èëè ñîâñåì îòñóòñòâîâàòü, ÷òî îáúÿñíÿþò ðàç- ëè÷íîé ñòåïåíüþ ãåíåòè÷åñêè îáóñëîâëåííîé óñòîé÷èâîñòè ê ñòðåññîðó è ôóíêöèîíàëüíûì ñîñòîÿíèåì îðãàíèçìà [3]. Âòîðàÿ è òðåòüÿ ôàçû áèîõèìè- ÷åñêîé àäàïòàöèè ó æèâîðîäêè ðå÷íîé — ñòèìóëÿöèÿ è ïîâòîðíîå óãíåòå- íèå àêòèâíîñòè ÄÍÊàçû — âûÿâëåíû íàìè ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ îïûòàõ, ÷òî ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóåò ìåòàáîëè÷åñêîé ðåàêöèè äðóãèõ ãèäðîáèîíòîâ (äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè, êîëü÷àòûå ÷åðâè, ðûáû) íà âîçäåéñòâèå òÿæåëûõ ìåòàëëîâ. Ñëåäîì çà òðåòüåé ôàçîé âî âñåõ îïûòàõ íàáëþäàþòñÿ óæå íå ñòîëü çà- êîíîìåðíûå, íî âñå æå ðåãóëÿðíûå è èíîãäà äîâîëüíî çíà÷èòåëüíûå êîëåáà- íèÿ ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòè, îñîáåííî âûðàæåííûå ó êèñëîé ôîñôàòà- çû. Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî êèñëàÿ ôîñôàòàçà ðûá, â îòëè÷èå îò áåñïîçâî- íî÷íûõ, â òå÷åíèå îñòðîãî îïûòà ïðåòåðïåâàåò åùå îäèí ïîëíûé öèêë àêòè- âàöèè è ïîâòîðíîãî óãíåòåíèÿ (÷åðåç 18—48 ÷) è çàòåì âíîâü àêòèâèðóåòñÿ (÷åðåç 72 ÷). Êðîìå òîãî, â ðÿäå ñëó÷àåâ âàðüèðóåò òàêæå è ìîìåíò ôîðìèðî- âàíèÿ ôàç àäàïòàöèè (÷àùå âñåãî âòîðîé). Íàïðèìåð, ó æèâîðîäêè ðå÷íîé ïåðâûé ïèê àêòèâíîñòè ÄÍÊàçû ïðè âîçäåéñòâèè ñóëüôàòà ìåäè è áåíçèíà îòìå÷åí ñîîòâåòñòâåííî ñïóñòÿ 6 è 12 ÷ ýêñïîçèöèè, êèñëàÿ ôîñôàòàçà àêòè- 104 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ âèðóåòñÿ ïðè âîçäåéñòâèè ôåíîëà ÷åðåç 9 ÷, à òÿæåëûõ ìåòàëëîâ — ÷åðåç 12 ÷. Ó äâóõ âèäîâ ÷åðâåé äèíàìèêà àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû ïðè èí- òîêñèêàöèè òÿæåëûìè ìåòàëëàìè èäåíòè÷íà è ñõîäíà ñ ìîëëþñêàìè, çà èñê- ëþ÷åíèåì òîãî, ÷òî íàèáîëüøàÿ àêòèâíîñòü ôåðìåíòà íàáëþäàåòñÿ ÷åðåç 9 ÷ ýêñïîçèöèè. Âåðîÿòíî, ÷àñòîòà è àìïëèòóäà êîëåáàíèé îïðåäåëÿþòñÿ äèíà- ìè÷åñêèìè ïðîöåññàìè â îðãàíèçìå, ðàçëè÷íûìè ó ðàçíûõ æèâîòíûõ (îñî- áåííî ó ðûá è ìîëëþñêîâ), íî òàêæå çàâèñÿò îò ïðèðîäû è êîíöåíòðàöèè òîêñèêàíòà, â îáùåì ñìûñëå — îò èíòåíñèâíîñòè òîêñè÷åñêîãî âîçäåéñò- âèÿ, ÷òî íèñêîëüêî íå ïðîòèâîðå÷èò îáùåïðèíÿòûì ïðåäñòàâëåíèÿì î íå- ñïåöèôè÷åñêîì àäàïòàöèîííîì ñèíäðîìå [2, 3, 7, 11]. Òàêèì îáðàçîì, èç ïîëó÷åííûõ äàííûõ ñëåäóåò ñóùåñòâîâàíèå åäèíîé ôîðìû áèîõèìè÷åñêîãî îòâåòà íà îñòðóþ èíòîêñèêàöèþ êàê ýëåìåíòà íå- ñïåöèôè÷åñêîé áèîõèìè÷åñêîé àäàïòàöèè îðãàíèçìà ê òîêñè÷åñêîìó âîç- äåéñòâèþ, îäíèì èç ïðîÿâëåíèé êîòîðîãî ÿâëÿþòñÿ çàêîíîìåðíûå êîëåáà- íèÿ àêòèâíîñòè ôåðìåíòîâ, íåïîñðåäñòâåííî íå ó÷àñòâóþùèõ â äåòîêñèêà- öèè îðãàíèçìà. Ðåçóëüòèðóþùàÿ ôîðìà áèîõèìè÷åñêîãî îòâåòà èçó÷åííûõ âèäîâ íà òîêñè÷åñêîå âîçäåéñòâèå â öåëîì ñîâïàäàåò ñ «êëàññè÷åñêîé» êî- ëåáàòåëüíîé çàâèñèìîñòüþ, êîòîðàÿ áûëà ïðîèëëþñòðèðîâàíà ðàíåå ôèçèî- ëîãè÷åñêèìè, äâèãàòåëüíûìè, ïîâåäåí÷åñêèìè è äðóãèìè ðåàêöèÿìè âî- äíûõ æèâîòíûõ [3, 12]. Áèîõèìè÷åñêèå ìåõàíèçìû ðåàëèçàöèè íåñïåöèôè÷åñêîãî àäàïòàöèîí- íîãî ñèíäðîìà åùå ïðåäñòîèò èçó÷èòü.  ëèòåðàòóðå ïîêà ïðåäñòàâëåíû òî- ëüêî îòäåëüíûå íàáëþäåíèÿ, ðàçðîçíåííûå è íåäîñòàòî÷íûå äëÿ ñèñòåìàòè- çàöèè è îáîáùåíèÿ. ×àùå âñåãî îáðàùàþò âíèìàíèå íà ñàì ôàêò èçìåíå- íèÿ àêòèâíîñòè êàêîãî-ëèáî ôåðìåíòà â ñòðåññîâîì ñîñòîÿíèè, ðåæå õàðàê- òåðèçóþò ñâÿçü ïðèðîñòà àêòèâíîñòè ñ ñóáêëåòî÷íîé ëîêàëèçàöèåé è ïðàê- òè÷åñêè íå èññëåäóþò èíäóöèðîâàííûå âíåøíèì âîçäåéñòâèåì èçìåíåíèÿ â êà÷åñòâåííîì ñîñòàâå ó ïîëèìîðôíûõ ôåðìåíòîâ.  ïðåäûäóùèõ ðàáîòàõ ìû èññëåäîâàëè ðåàêöèþ êîìïëåêñà êèñëûõ ôîñôàòàç æèâîðîäêè ðå÷íîé ïðè âîçäåéñòâèè 0,01 ìã Cd2+/ë â òå÷åíèå 72 ÷ è âûÿâèëè íåêîòîðûå ñïîñî- áû «íàñòðîéêè» ìåòàáîëèçìà â ñîñòîÿíèè ñòðåññà. Ñóììàðíàÿ àêòèâíîñòü êîìïëåêñà êèñëûõ ôîñôàòàç â ýòîì îïûòå óâåëè÷èëàñü áîëåå ÷åì íà 100%, òîãäà êàê àêòèâíîñòü îòäåëüíûõ ôîðì ôåðìåíòà ïðè ýòîì ìåíÿëàñü ðàçíî- íàïðàâëåííî. Áîëüøèíñòâî ôîñôàòàç, à èìåííî ÊÔ 1, ÊÔ 2, ÊÔ 4, ÊÔ 5, à òàêæå èíäóöèðîâàííàÿ â îïûòå ñòðåññ-ñïåöèôè÷íàÿ ÊÔ 6 â îïûòå àêòèâè- ðîâàëèñü. Ýòè ôîñôàòàçû àêòèâíî ãèäðîëèçóþò ðàçëè÷íûå ôîñôîðèëèðî- âàííûå óãëåâîäû è ãëèöåðîôîñôàò, òîðìîçÿ òåì ñàìûì ïðîòåêàíèå ãëèêî- ëèçà è ñïîñîáñòâóÿ íàêîïëåíèþ â êëåòêàõ è òêàíÿõ ñâîáîäíûõ óãëåâîäîâ èëè èõ ïðîèçâîäíûõ — ñîðáèòà è ãëèöåðèíà. Íàïðîòèâ, ÊÔ 3, ñïåöèôè÷íàÿ ê àäåíîçèíäèôîñôàòó è ñïîñîáíàÿ ñòèìóëèðîâàòü ãëèêîëèç ïîñðåäñòâîì ÀÌÔ-çàâèñèìîé ãëèêîãåíôîñôîðèëàçû, ó ìîëëþñêîâ îïûòíîé ãðóïïû îêà- çàëàñü íåàêòèâíà [16, 18]. Âûÿâëåííûå èçìåíåíèÿ äîëæíû ïðèâîäèòü ê ñíè- æåíèþ óðîâíÿ ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà â öåëîì, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ñèñ- òåìíûõ ïðèçíàêîâ ñòðåññà [1, 4, 5]. Âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî è ÄÍÊàçà, êàê è äðóãèå ïîëèìîðôíûå ôåðìåíòû, íå èìåþùèå æåñòêîé ìåòàáîëè÷åñêîé ñïå- öèàëèçàöèè, òàêæå õàðàêòåðèçóåòñÿ îïðåäåëåííûìè ôóíêöèîíàëüíûìè îñîáåííîñòÿìè, êîòîðûå ïðîÿâëÿþòñÿ â ñîñòîÿíèè ñòðåññà è ïîçâîëÿþò îð- ãàíèçìó àäàïòèðîâàòüñÿ ê íåáëàãîïðèÿòíûì óñëîâèÿì ñðåäû. 105 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ Ïîñêîëüêó äèíàìèêà àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû è ÄÍÊàçû â îñòðîì òîêñèêîëîãè÷åñêîì îïûòå ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ïðîÿâëåíèé íåñïåöèôè÷åñêî- ãî àäàïòàöèîííîãî ñèíäðîìà, äîñòîâåðíîå îòêëîíåíèå âåëè÷èí ôåðìåíòà- òèâíîé àêòèâíîñòè ýêñïåðèìåíòàëüíûõ æèâîòíûõ îò êîíòðîëÿ ìîæåò ñâè- äåòåëüñòâîâàòü î ïðèñóòñòâèè â âîäå òîêñè÷åñêèõ âåùåñòâ â êîíöåíòðàöèè, ïðåäñòàâëÿþùåé îïàñíîñòü äëÿ èõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè, ðàçóìååòñÿ, åñëè òåìïåðàòóðà, îñâåùåííîñòü, ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà, äîñòóïíîñòü ïèùè è ïðî÷èå óñëîâèÿ îïòèìàëüíû. Èñïîëüçîâàíèå ýòîãî áèîõèìè÷åñêîãî ïîêàçà- òåëÿ ïîçâîëÿåò îïðåäåëÿòü ñîâîêóïíîå òîêñè÷åñêîå çàãðÿçíåíèå âîäû óæå ïðè ìàëûõ ýêñïîçèöèÿõ (3—12 ÷), ïðè÷åì âûáîð òåñò-ôóíêöèè è òåñò-îáúåê- òà â îïðåäåëåííîé ñòåïåíè äîñòàòî÷íî øèðîê. Ðàçóìååòñÿ, íå âñå ôåðìåíòû õàðàêòåðèçóþòñÿ îäèíàêîâî õîðîøî âûðàæåííîé äèíàìèêîé àêòèâíîñòè è íå âñå ãèäðîáèîíòû â ðàâíîé ñòåïåíè óäîáíû äëÿ áèîõèìè÷åñêîãî òåñòèðî- âàíèÿ êà÷åñòâà âîäû: îäíè èç-çà íåñïîñîáíîñòè ê ýôôåêòèâíîé ìîäóëÿöèè ìåòàáîëèçìà (äàôíèè è, âîçìîæíî, äðóãèå òðàäèöèîííûå òåñò-îðãàíèçìû), äðóãèå — èç-çà ñëàáîé êîððåëÿöèè áèîõèìè÷åñêèõ êðèòåðèåâ èõ ñîñòîÿíèÿ ñ óðîâíåì çàãðÿçíåíèÿ âîäû (ðûáû), òðåòüè — âñëåäñòâèå òåõíè÷åñêèõ ñëîæíîñòåé îòëîâà è îïðåäåëåíèÿ (îëèãîõåòû). Îäíàêî òàêîé ïîêàçàòåëü, êàê òåõíîëîãè÷íîñòü òåñòèðîâàíèÿ êà÷åñòâà âîäû ñ ïîìîùüþ áèîõèìè÷å- ñêèõ ïàðàìåòðîâ, â ëþáîì ñëó÷àå îñòàåòñÿ âûñîêèì, ïîñêîëüêó äëÿ ïîëó÷å- íèÿ âîñïðîèçâîäèìûõ ðåçóëüòàòîâ äîñòàòî÷íî èñïîëüçîâàòü àêêëèìèðîâàí- íûõ ê ëàáîðàòîðíûì óñëîâèÿì æèâîòíûõ, à òî÷íî îïðåäåëèòü èñêîìóþ àê- òèâíîñòü ôåðìåíòà ïîçâîëÿþò êà÷åñòâåííûå ðåàãåíòû è ïðàâèëüíî íàñòðî- åííîå îáîðóäîâàíèå [6, 10]. Çàêëþ÷åíèå Èíòîêñèêàöèÿ òÿæåëûìè ìåòàëëàìè èíäóöèðóåò õàðàêòåðíóþ äèíàìèêó àê- òèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû è ÄÍÊàçû, îäíîòèïíóþ äëÿ ãèäðîáèîíòîâ ðàçíûõ ñè- ñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï (êîëü÷àòûå ÷åðâè, áðþõîíîãèå è äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè, ðûáû). Îíà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïåðèîäè÷åñêèå ôëóêòóàöèè, ïîâòîðÿþùèå êîíò- ðîëüíûå èçìåíåíèÿ, íî ïðîèñõîäÿùèå ñ áîëüøåé àìïëèòóäîé. Ýòè ôëóêòóàöèè íàáëþäàþòñÿ â òå÷åíèå êðàòêîâðåìåííîãî («îñòðîãî») òîêñèêîëîãè÷åñêîãî ýêñ- ïåðèìåíòà óæå ïîñëå 2—4 ÷ ýêñïîçèöèè è íå èìåþò íè÷åãî îáùåãî ñ ñóòî÷íûìè («öèðêàäíûìè») ðèòìàìè îáìåíà âåùåñòâ ó æèâîòíûõ. Ïðèðîäà èõ çàêëþ÷àåòñÿ â àäàïòèâíûõ ìîäóëÿöèÿõ ìåòàáîëèçìà, êîòîðûå ñîñòàâëÿþò ñóòü êëàññè÷åñêîé òðåõôàçíîé àäàïòàöèîííîé êðèâîé («êðèâîé Ñåëüå») è ÿâëÿþòñÿ áèîõèìè÷åñêèì ýëåìåíòîì íåñïåöèôè÷åñêîãî àäàïòàöèîííîãî ñèíäðîìà ó ãèäðîáèîíòîâ. Áèîõèìè÷åñêèå òåñò-ôóíêöèè, òàêèå êàê îáùàÿ àêòèâíîñòü êèñëîé ôîñôàòàçû è ÄÍÊàçû ó ãèäðîáèîíòîâ, îòðàæàþò ñîñòîÿíèå îðãàíèçìà îïûòíûõ æèâîòíûõ, ïîäâåðãíóòûõ îñòðîé ñóáëåòàëüíîé èíòîêñèêàöèè, è ìîãóò õàðàêòåðèçîâàòü ñóì- ìàðíîå òîêñè÷åñêîå çàãðÿçíåíèå âîäû. ** Äîñë³äæåíî çì³íè àêòèâíîñò³ êèñëî¿ ôîñôàòàçè ó ã³äðîá³îíò³â ð³çíèõ ñèñòåìà- òè÷èõ ãðóï òà ÄÍÊàçè ó ìîëþñêà æèâîðîäêè ð³÷êîâî¿ ó â³äïîâ³äü íà ãîñòðó ³íòîêñèêàö³þ âàæêèìè ìåòàëàìè, áåíçèíîì ³ ôåíîëîì. À êòèâí³ñòü ôåðìåíò³â ïåð³îäè÷íî çíèæóâàëàñü òà çðîñòàëà â³äíîñíî êîíòðîëüíèõ âåëè÷èí. Ôîðìà êðè- âî¿ àêòèâíîñò³ â ö³ëîìó ïîä³áíà ó ð³çíèõ îðãàí³çì³â òà çà 䳿 ð³çíèõ òîêñèêàíò³â. 106 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ Ïðèïóñêàºòüñÿ, ùî äèíàì³êà ôåðìåíòàòèâíî¿ àêòèâíîñò³ º á³îõ³ì³÷íîþ ñêëàäî- âîþ íåñïåöèô³÷íîãî àäàïòàö³éíîãî ñèíäðîìó ã³äðîá³îíò³â ³ îá’ºêòèâíîþ îñíî- âîþ äëÿ âèçíà÷åííÿ ñóêóïíîãî òîêñè÷íîãî çàáðóäíåííÿ âîä. ** The changes of activity of acid phosphatase of hydrobionts of different taxa and DN A ase of the snail Viviparus viviparus L. as a response to acute intoxication caused by heavy metals, petrol and phenol were studied. Enzyme activity periodically changed depending on duration of the toxic effect. Shape of the curve of studied enzyme activity was similar in various under the impact of different species toxic agent. The dynamics the enzymatic activity is supposed to be a component nonspecific adaptation syndrome of hydrobionts. It could be a real basis for estimation of the combined toxic water pol- lution. ** 1. Áèðãåð Ò.È. Ìåòàáîëèçì âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ â òîêñè÷åñêîé ñðåäå. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1979. — 190 ñ. 2. Áðàóí À.Ä., Ìîæåíîê Ò.Ï. Íåñïåöèôè÷åñêèé àäàïòàöèîííûé ñèíäðîì êëåòî÷íîé ñèñòåìû. — Ë.: Íàóêà, 1987. — 232 ñ. 3. Ãîëèêîâ À.Í., Ãîëèêîâ Í.Â. Óãíåòåíèå è ñòèìóëÿöèÿ êàê ôàçû ïðîöåññà àäàïòàöèè // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1987. — Ò. 160. — Ñ. 4—12. 4. Ãîðîìîñîâà Ñ.À. Ýëåìåíòû óãëåâîäíîãî îáìåíà ó ìèäèé â íîðìå è ïðè âîçäåéñòâèè ÿäîâ // Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû áîðüáû ñ îáðàñòàíèåì. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1973. — Ñ. 133—154. 5. Ìàëÿðåâñêàÿ À.ß. Áèîõèìè÷åñêèå ìåõàíèçìû àäàïòàöèè ãèäðîáèîíòîâ ê òîêñè÷åñêèì âåùåñòâàì // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1985. — Ò. 21, ¹ 3. — Ñ. 70—82. 6. Ïàò. ÐÔ ¹ 2308719. Ñïîñîá îïðåäåëåíèÿ òîêñè÷åñêîãî çàãðÿçíåíèÿ ñòî÷íûõ è ïðèðîäíûõ ïðåñíûõ âîä / È.Ë. Öâåòêîâ, À.Ï. Ïîïîâ, À.Ñ. Êî- íè÷åâ. — Îïóáë. 20.10.2007. — Áþë. ¹ 29. 7. Ïàõîìîâà Â.Ì. Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ ñîâðåìåííîé òåîðèè ñòðåññà è íå- ñïåöèôè÷åñêèé àäàïòàöèîííûé ñèíäðîì ó ðàñòåíèé // Öèòîëîãèÿ. — 1995. — Ò. 37, ¹ 1/2. — Ñ. 66—91. 8. Ïåðå÷åíü ïðåäåëüíî äîïóñòèìûõ êîíöåíòðàöèé è îðèåíòèðîâî÷íî áåçî- ïàñíûõ óðîâíåé âîçäåéñòâèÿ âðåäíûõ âåùåñòâ äëÿ âîäû ðûáîõîçÿéñò- âåííûõ âîäî¸ìîâ / Êîìèòåò ÐÔ ïî ðûáîëîâñòâó. — Ì.: Ìåäèíîð, 1995. — 220 ñ. 9. Ïîïîâ À.Ï., Êîíè÷åâ À.Ñ., Öâåòêîâ È.Ë. Âëèÿíèå òîêñè÷íûõ ñîåäèíåíèé òåõíîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ íà àêòèâíîñòü è ìíîæåñòâåííûå ôîðìû êèñëîé ÄÍÊàçû æèâîðîäêè ðå÷íîé (Viviparus viviparus L.) // Ïðèêë. áèîõèìèÿ è ìèêðîáèîëîãèÿ. — 2003. — Ò. 39, ¹ 5. — Ñ. 518—523. 10. Ïîïîâ À.Ï., Öâåòêîâ È.Ë., Êîíè÷åâ À.Ñ. Áèîõèìè÷åñêîå òåñòèðîâàíèå òîêñè÷åñêîãî çàãðÿçíåíèÿ âîä: ïëàíèðîâàíèå ýêñïåðèìåíòà è âûáîð òåñò-îáúåêòà // Âåñòí. ÌÃÎÓ. Ñåð. Åñòåñòâåííûå íàóêè. — 2006. — Âûï. 4. — Ñ. 87—92. 11. Ñåëüå Ã. Ñòðåññ áåç äèñòðåññà. — Ì.: Ïðîãðåññ, 1979. — 122 ñ. 107 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 12. Ôèëåíêî Î.Ô. Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ. — Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1988. — 154 ñ. 13. Õîðóæàÿ Ò.À. Ïåðñïåêòèâû èñïîëüçîâàíèÿ áèîõèìè÷åñêèõ òåñò-ôóíê- öèé â áèîìîíèòîðèíãå ïðåñíûõ âîä // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1989. — Ò. 25, ¹ 5. — Ñ. 47—52. 14. Õî÷à÷êà Ï., Ñîìåðî Ä. Ñòðàòåãèÿ áèîõèìè÷åñêîé àäàïòàöèè. — Ì.: Ìèð, 1977. — 398 ñ. 15. Öâåòêîâ È.Ë., Çàðóáèí Ñ.Ë., Óðâàíöåâà Ã.À. è äð. Êèñëàÿ ôîñôàòàçà ãèä- ðîáèîíòîâ êàê ôåðìåíò — èíäèêàòîð áèîõèìè÷åñêîé àäàïòàöèè ê âîç- äåéñòâèþ òîêñè÷åñêèõ âåùåñòâ // Èçâ. ÐÀÍ. Ñåð. áèîë. — 1997. — ¹ 5. — Ñ. 539—545. 16. Öâåòêîâ È.Ë., Êîíè÷åâ À.Ñ. Ñòðåññ-èíäóöèðîâàííàÿ äèíàìèêà ñîðáèòà è àêòèâíîñòè ñîïóòñòâóþùèõ ôåðìåíòîâ â ïèùåâàðèòåëüíîé æåëåçå æè- âîðîäêè ðå÷íîé // Áèîõèìèÿ. — 2009. — Ò. 74, âûï. 11. — Ñ. 1548—1554. 17. Öâåòêîâ È.Ë., Êîíè÷åâ À.Ñ. Ýêîëîãè÷åñêàÿ áèîõèìèÿ ãèäðîáèîíòîâ. — Ì.: Èçä-âî ÌÃÎÓ, 2006. — 104 ñ. 18. Öâåòêîâ È.Ë., Ïîïîâ À.Ï., Êîíè÷åâ À.Ñ. Êîìïëåêñ êèñëûõ ôîñôàòàç æè- âîðîäêè ðå÷íîé â íîðìå è ïðè èíòîêñèêàöèè èîíàìè êàäìèÿ // Áèîõè- ìèÿ. — 2003. — Ò. 68, âûï. 12. — Ñ. 1648—1656. 19. Öâåòêîâ È.Ë., Öâåòêîâà Ì.À., Çàðóáèí Ñ.Ë. è äð. Îöåíêà êà÷åñòâà ñòî÷- íûõ è ïðèðîäíûõ âîä ñ ïîìîùüþ áèîõèìè÷åñêîãî ïîêàçàòåëÿ — àêòèâ- íîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ // Âîä. ðåñóðñû. — 2006. — Ò. 33, ¹ 1. — Ñ. 62—70. 20. Bessey O.A., Lowry O.H., Brock M.J. A method for the rapid determination of alkaline phosphatase with five cubic millimeters of serum // J. Biol. Chem. — 1946. — Vol. 164, N 1. — P. 321—329. 21. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randal R.L. Protein measurement with the Folin phenol reagent // Ibid. — 1951. — Vol. 193, N 1. — P. 265—275. 22. Razzel W., Khorana H. Studies on polynucleotides. X. Enzyme degradation. Some properties and mode of action of spleen phosphodiesterase // Ibid. — 1961. — Vol. 236, N 4. — P. 1144—1149. Ìîñêîâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé îáëàñòíîé óíèâåðñèòåò Ïîñòóïèëà 27.09.11 108 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ