Современное состояние понто-каспийского комплекса макрофауны беспозвоночных низовьев р.Дунай в пределах Украины
В работе представлен уточненный список видов макробеспозвоночных реликтового понто-каспийского комплекса низовьев Дуная в пределах Украины. Рассмотрены экологические характеристики некоторых представителей этой группы, проведен анализ изменения структуры комплекса в регионе в многолетнем плане. В ро...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Дата: | 2012 |
| Автори: | , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2012
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105167 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Современное состояние понто-каспийского комплекса макрофауны беспозвоночных низовьев р.Дунай в пределах Украины / А.В. Ляшенко, Е.Е. Зорина-Сахарова, В.В. Маковский, Ю.О. Санжак // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 2. — С. 21-40. — Бібліогр.: 54 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-105167 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Ляшенко, А.В. Зорина-Сахарова, Е.Е. Маковский, В.В. Санжак, Ю.О. 2016-08-08T14:48:04Z 2016-08-08T14:48:04Z 2012 Современное состояние понто-каспийского комплекса макрофауны беспозвоночных низовьев р.Дунай в пределах Украины / А.В. Ляшенко, Е.Е. Зорина-Сахарова, В.В. Маковский, Ю.О. Санжак // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 2. — С. 21-40. — Бібліогр.: 54 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105167 591.94:574.5(28) В работе представлен уточненный список видов макробеспозвоночных реликтового понто-каспийского комплекса низовьев Дуная в пределах Украины. Рассмотрены экологические характеристики некоторых представителей этой группы, проведен анализ изменения структуры комплекса в регионе в многолетнем плане. В роботі наведено уточнений перелік видів макробезхребетних реліктового понто-каспійського комплексу пониззя р. Дунай в межах України. Розглянуто екологічні характеристики деяких представників цієї групи, здійснено аналіз поширення понто-каспійської фауни в регіоні порівнянно з минулими роками. The list of the Pontic-Caspian macroinvertebrates fauna of the Ukrainian part of the Lower Danube is represented; ecological characteristics of some species are considered; comparative analysis with retrospective materials in relation to distribution of relict Pontic-Caspian fauna in a region is carried out. ru Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Общая гидробиология Современное состояние понто-каспийского комплекса макрофауны беспозвоночных низовьев р.Дунай в пределах Украины Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Современное состояние понто-каспийского комплекса макрофауны беспозвоночных низовьев р.Дунай в пределах Украины |
| spellingShingle |
Современное состояние понто-каспийского комплекса макрофауны беспозвоночных низовьев р.Дунай в пределах Украины Ляшенко, А.В. Зорина-Сахарова, Е.Е. Маковский, В.В. Санжак, Ю.О. Общая гидробиология |
| title_short |
Современное состояние понто-каспийского комплекса макрофауны беспозвоночных низовьев р.Дунай в пределах Украины |
| title_full |
Современное состояние понто-каспийского комплекса макрофауны беспозвоночных низовьев р.Дунай в пределах Украины |
| title_fullStr |
Современное состояние понто-каспийского комплекса макрофауны беспозвоночных низовьев р.Дунай в пределах Украины |
| title_full_unstemmed |
Современное состояние понто-каспийского комплекса макрофауны беспозвоночных низовьев р.Дунай в пределах Украины |
| title_sort |
современное состояние понто-каспийского комплекса макрофауны беспозвоночных низовьев р.дунай в пределах украины |
| author |
Ляшенко, А.В. Зорина-Сахарова, Е.Е. Маковский, В.В. Санжак, Ю.О. |
| author_facet |
Ляшенко, А.В. Зорина-Сахарова, Е.Е. Маковский, В.В. Санжак, Ю.О. |
| topic |
Общая гидробиология |
| topic_facet |
Общая гидробиология |
| publishDate |
2012 |
| language |
Russian |
| container_title |
Гидробиологический журнал |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| format |
Article |
| description |
В работе представлен уточненный список видов макробеспозвоночных реликтового понто-каспийского комплекса низовьев Дуная в пределах Украины. Рассмотрены экологические характеристики некоторых представителей этой группы, проведен анализ изменения структуры комплекса в регионе в многолетнем плане.
В роботі наведено уточнений перелік видів макробезхребетних реліктового понто-каспійського комплексу пониззя р. Дунай в межах України. Розглянуто екологічні характеристики деяких представників цієї групи, здійснено аналіз поширення понто-каспійської фауни в регіоні порівнянно з минулими роками.
The list of the Pontic-Caspian macroinvertebrates fauna of the Ukrainian part of the Lower Danube is represented; ecological characteristics of some species are considered; comparative analysis with retrospective materials in relation to distribution of relict Pontic-Caspian fauna in a region is carried out.
|
| issn |
0375-8990 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105167 |
| citation_txt |
Современное состояние понто-каспийского комплекса макрофауны беспозвоночных низовьев р.Дунай в пределах Украины / А.В. Ляшенко, Е.Е. Зорина-Сахарова, В.В. Маковский, Ю.О. Санжак // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 2. — С. 21-40. — Бібліогр.: 54 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT lâšenkoav sovremennoesostoâniepontokaspiiskogokompleksamakrofaunybespozvonočnyhnizovʹevrdunaivpredelahukrainy AT zorinasaharovaee sovremennoesostoâniepontokaspiiskogokompleksamakrofaunybespozvonočnyhnizovʹevrdunaivpredelahukrainy AT makovskiivv sovremennoesostoâniepontokaspiiskogokompleksamakrofaunybespozvonočnyhnizovʹevrdunaivpredelahukrainy AT sanžakûo sovremennoesostoâniepontokaspiiskogokompleksamakrofaunybespozvonočnyhnizovʹevrdunaivpredelahukrainy |
| first_indexed |
2025-11-25T21:07:22Z |
| last_indexed |
2025-11-25T21:07:22Z |
| _version_ |
1850550087697039360 |
| fulltext |
ÓÄÊ 591.94:574.5(28)
À. Â. Ëÿøåíêî, Å. Å. Çîðèíà-Ñàõàðîâà, Â. Â. Ìàêîâñêèé,
Þ. Î. Ñàíæàê
ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÎÅ ÑÎÑÒÎßÍÈÅ
ÏÎÍÒÎ-ÊÀÑÏÈÉÑÊÎÃÎ ÊÎÌÏËÅÊÑÀ
ÌÀÊÐÎÔÀÓÍÛ ÁÅÑÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÛÕ ÍÈÇÎÂÜÅÂ
Ð. ÄÓÍÀÉ Â ÏÐÅÄÅËÀÕ ÓÊÐÀÈÍÛ
 ðàáîòå ïðåäñòàâëåí óòî÷íåííûé ñïèñîê âèäîâ ìàêðîáåñïîçâîíî÷íûõ ðå-
ëèêòîâîãî ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà íèçîâüåâ Äóíàÿ â ïðåäåëàõ Óêðàèíû.
Ðàññìîòðåíû ýêîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîé
ãðóïïû, ïðîâåäåí àíàëèç èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû êîìïëåêñà â ðåãèîíå â ìíîãîëåò-
íåì ïëàíå.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ïîíòî-êàñïèéñêàÿ ôàóíà, ìàêðîáåñïîçâîíî÷íûå, íèçî-
âüÿ ð. Äóíàé.
Îñîáûé èíòåðåñ ê èçó÷åíèþ ðåëèêòîâîé ïîíòî-êàñïèéñêîé ôàóíû ñâÿ-
çàí êàê ñ äðåâíîñòüþ è ñàìîáûòíîñòüþ ýòîãî êîìïëåêñà, òàê è c âîçìîæíî-
ñòüþ èñïîëüçîâàíèÿ åå ïðåäñòàâèòåëåé â êà÷åñòâå íàäåæíûõ áèîèíäèêàòî-
ðîâ ýêîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ âîäíûõ ýêîñèñòåì, ÷òî îáóñëîâëåíî âûðà-
æåííîé îêñèôèëüíîñòüþ, ïñàììîïåëîôèëüíîñòüþ èëè ëèòîôèëüíîñòüþ, à
òàêæå îáèòàíèåì â îïðåäåëåííîì, äîñòàòî÷íî óçêîì èíòåðâàëå ñîëåíîñòè
[13, 26].  òî æå âðåìÿ íåñìîòðÿ íà áîëåå ÷åì ñòîëåòíåå (íà÷èíàÿ ñ ðàáîòû
Â. Ê. Ñîâèíñêîãî [35]) ñèñòåìàòè÷åñêîå èçó÷åíèå ïîíòî-êàñïèéñêîé ôàóíû,
äî ñèõ ïîð íå ñóùåñòâóåò åäèíîãî ìíåíèÿ ïî ïîâîäó ïðèíàäëåæíîñòè ìíî-
ãèõ âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ íèçîâüåâ Äóíàÿ ê ýòîìó êîìïëåêñó. Âñëåäñòâèå
ïîÿâëåíèÿ íîâûõ ñâåäåíèé îá îñîáåííîñòÿõ ýêîëîãèè è áèîëîãèè âèäîâ, íà-
ïðèìåð óñòàíîâëåíèÿ êîñìîïîëèòèçìà, ïðèíàäëåæíîñòè ê äðóãèì ôàóíè-
ñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì, èçìåíåíèé â ñèñòåìàòèêå, ìåíÿëñÿ è ñîñòàâ ïîí-
òî-êàñïèéñêîé ôàóíû.
Öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû áûëà ðåâèçèÿ ñîñòàâà ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîì-
ïëåêñà áåñïîçâîíî÷íûõ óêðàèíñêîé ÷àñòè íèçîâüåâ Äóíàÿ è àíàëèç ìíîãî-
ëåòíåé äèíàìèêè åãî òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû.
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Àíàëèç ïðèíàäëåæíîñòè áåñïîçâî-
íî÷íûõ ê ïîíòî-êàñïèéñêîé ôàóíå ïðîâåäåí ïîñëå äåòàëüíîé ðåâèçèè ðàáîò
Ô. Ä. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîãî [26], Â. Â. Ïîëèùóêà [33, 34] è Ò. À. Õàð÷åíêî
ÎÁÙÀß ÃÈÄÐÎÁÈÎËÎÃÈß
© Ëÿøåíêî À. Â., Çîðèíà-Ñàõàðîâà Å. Å., Ìàêîâñêèé Â. Â., Ñàíæàê Þ. Î.,
2012
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2012. — Ò. 48, ¹ 2 21
[43]. Àíàëèç âñòðå÷àåìîñòè áåñïîçâîíî÷íûõ â âîäîåìàõ è âîäîòîêàõ Êèëèé-
ñêîé äåëüòû Äóíàÿ îñóùåñòâëåí ïî íàèáîëåå ïîëíûì ëèòåðàòóðíûì ñâîäêàì
[4, 9, 14, 28, 33, 46, 55], à òàêæå ðåçóëüòàòàì ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé
2003—2009 ãã. [15, 17, 21, 52]. Àíàëèç âñòðå÷àåìîñòè áåñïîçâîíî÷íûõ â ïðè-
äóíàéñêèõ îçåðàõ-ëèìàíàõ (ßëïóã, Êàãóë, Ñàôüÿí, Êóãðóëóé è Êèòàé) ïðîâå-
äåí ïî ëèòåðàòóðíûì ìàòåðèàëàì [8, 23, 31, 33]. Èçìåíåíèÿ ñîñòàâà áåñïîç-
âîíî÷íûõ Ñàñûêñêîãî âîäîõðàíèëèùà ïðîàíàëèçèðîâàíû ïî ðåçóëüòàòàì
ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé 1986—1987 ãã. [2] è 2008—2009 ãã. [20, 51]. Îðèãè-
íàëüíûå ñáîðû ïðîâåäåíû ïî îáùåïðèíÿòûì, ñòàíäàðòíûì ãèäðîáèîëîãè-
÷åñêèì ìåòîäèêàì [14, 15, 24] â âîäíûõ îáúåêòàõ íèçîâüåâ Äóíàÿ, ïðåèìó-
ùåñòâåííî àâàíäåëüòû (çîíû âûäâèæåíèÿ, ìîðñêîé âíåøíåé ÷àñòè, ðàñïî-
ëîæåííîé íèæå ã. Âèëêîâî) Êèëèéñêîãî ðóêàâà, ñëîæåííîé ñèñòåìàìè äâóõ
êðóïíûõ ðóêàâîâ — Î÷àêîâñêîãî è Ñòàðîñòàìáóëüñêîãî [30].
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé
 óïîìÿíóòûõ âûøå ÷åòûðåõ íàèáîëåå ïîëíûõ ñïèñêàõ ïîíòî-êàñïèé-
ñêîé ôàóíû áåñïîçâîíî÷íûõ èìåþòñÿ âèäû ñïîðíîé çîîãåîãðàôè÷åñêîé
ïðèíàäëåæíîñòè, ÷òî, ñîáñòâåííî, è âûçâàëî íåîáõîäèìîñòü ðåâèçèè è ñî-
çäàíèÿ îäíîçíà÷íîãî ñïèñêà, äàþùåãî âîçìîæíîñòü àíàëèçà ìíîãîëåòíåé
äèíàìèêè òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû ýòîãî êîìïëåêñà. Ïðåæäå âñåãî, ìû
èñêëþ÷èëè âèäû ñî ñïîðíûì ïðîèñõîæäåíèåì:
Bryozoa (ìøàíêè). Plumatella emarginata Allman, ïðèâåäåííàÿ â ñâîäêå
Ò. À. Õàð÷åíêî [43], íå ÿâëÿåòñÿ ïîíòî-êàñïèéñêèì ðåëèêòîì, à èìååò âñå-
ñâåòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå [5—7]. Ïðè÷åì ýòî íå ðåçóëüòàò àäàïòàöèîííûõ
èçìåíåíèé ïîñëåäíèõ äåñÿòèëåòèé, êàê, íàïðèìåð, ó ìîëëþñêîâ ð. Dreissena
[42], à èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøèéñÿ àðåàë âèäà.
Polychaeta (ìíîãîùåòèíêîâûå ÷åðâè). Îòíîñèòåëüíî ïðîèñõîæäåíèÿ
Manayunkia caspia Annenkova Ô. Ä. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé óêàçûâàë, ÷òî
ýòîò âèä îòíîñèòñÿ ê àðêòè÷åñêèì ôîðìàì [26]. Îäíàêî Â. Â. Ïîëèùóê [33],
ññûëàÿñü íà ðàáîòó Ã. Â. Ëîñîâñêîé [22], âêëþ÷èë åãî â ïåðå÷åíü ïîíòî-êàñ-
ïèéñêîé ôàóíû. Â ïîñëåäíèå ãîäû îáñóæäàåòñÿ âåðîÿòíîñòü ïðîíèêíîâåíèÿ
àðêòè÷åñêèõ è áàëòèéñêèõ âèäîâ â àçîâî-÷åðíîìîðñêèé áàññåéí âî âðåìÿ
Íîâî-Êàñïèéñêîé òðàíñãðåññèè [47], ÷òî õîðîøî ñîãëàñóåòñÿ ñ ãèïîòåçîé
Ô. Ä. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîãî.  êà÷åñòâå âèäà, îñóùåñòâèâøåãî òàêîå ïðî-
íèêíîâåíèå, îí ïðèâîäèò M. caspia [26]. Îòìåòèì, îäíàêî, ÷òî ìíîãèå àâòî-
ðû íå ïðèäåðæèâàþòñÿ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ è ïî-ïðåæíåìó îòíîñÿò M. caspia
ê ïîíòî-êàñïèéñêèì ðåëèêòàì [48]. Òåì íå ìåíåå, ó÷èòûâàÿ âûøåèçëîæåí-
íûå ïðîòèâîðå÷èÿ, ìû ïðåäëàãàåì èñêëþ÷èòü ýòîò âèä èç ñïèñêîâ ïîí-
òî-êàñïèéñêîé ôàóíû.
Oligochaeta (ìàëîùåòèíêîâûå ÷åðâè). Ò. À. Õàð÷åíêî [43] ðàñøèðèë ñïè-
ñîê ìàëîùåòèíêîâûõ ÷åðâåé ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà íèçîâüåâ Äóíàÿ
çà ñ÷åò Paranais litoralis M�ller, Nais elinguis M�ller è Isochaetides (Limnodri-
lus) michaelseni Lastockin, îäíàêî äî íåãî íè îäèí àâòîð íå îòíîñèë ýòè îðãà-
íèçìû ê ðåëèêòîâîé ôàóíå. Áîëåå òîãî, ñóäÿ ïî îïðåäåëèòåëþ Î. Â. ×åêà-
íîâñêîé [45], âñå îíè èìåþò âñåñâåòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå, âêëþ÷àÿ è Êàñ-
ïèéñêîå ìîðå, ÷òî, âèäèìî, è âûçâàëî îøèáêó.
22
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Â. Â. Ïîëèùóê [33] â ñîñòàâå ïîíòî-êàñïèéñêèõ Oligochaeta óêàçûâàåò
äëÿ íèæíåãî Äóíàÿ Tubifex svirenkoi áåç óêàçàíèÿ àâòîðà, îäíàêî â òàáëèöå
îáùåãî ñïèñêà âèäîâ ïðèâåäåíî èíîå íàïèñàíèå — Tubifex swirenkoi Jaro-
schenko. Îäíîçíà÷íî ïîíÿòü, î êàêîì âèäå èäåò ðå÷ü, ñåãîäíÿ ñëîæíî, ïîýòî-
ìó èç äàëüíåéøåãî àíàëèçà âèä èñêëþ÷åí.
Gastropoda (áðþõîíîãèå ìîëëþñêè). Ò. À. Õàð÷åíêî [43] âêëþ÷àåò â ñî-
ñòàâ ïîíòî-êàñïèéñêîé ôàóíû Theodoxus danubialis (G. Pfeiffer). Îäíàêî â
«Ôàóíå Óêðàèíû» [38] óêàçàíî, ÷òî àðåàë ýòîãî âèäà îãðàíè÷åí ñðåäíèì Äó-
íàåì, à âñå íàõîäêè Th. danubialis, èçâåñòíûå â Âîñòî÷íîé Åâðîïå, âåðîÿòíî,
îòíîñÿòñÿ ê äðóãîìó âèäó — Th. donasteri Lindcholm, ïðèíàäëåæàùåãî ê ôàó-
íå Ñåâåðî-Ïðè÷åðíîìîðñêîé ïðîâèíöèè Ïîíòî-Êàñïèéñêîé ñîëîíîâàòî-
âîäíîé îáëàñòè. Â òî æå âðåìÿ ïîñëåäíèìè èññëåäîâàíèÿìè àëëîçèìíîé è
ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè óñòàíîâëåíî, ÷òî èç âñåõ âèäîâ ð. Theodo-
xus â àâàíäåëüòå Êèëèéñêîãî ðóêàâà âñòðå÷àþòñÿ ëèøü äâà — Th. fluviatilis è
Th. danubialis [12]. Òàêèì îáðàçîì, íàõîæäåíèå â äåëüòå Äóíàÿ Th. donasteri,
à òàêæå Th. euxcinus (Clessin), êîòîðûé ïðèâîäèòñÿ â ñâîäêàõ Â. Â. Ïîëèùó-
êà, Â. Â. Øåïû [33, 34] è Ò. À. Õàð÷åíêî [43], îøèáî÷íî.
Åùå Ô. Ä. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé [26] îòìå÷àë, ÷òî Th. danubialis ÿâëÿåòñÿ
äóíàéñêèì ïðåñíîâîäíûì ýíäåìèêîì. Â áàññåéíå Äóíàÿ îáèòàåò öåëàÿ ãðóï-
ïà ïðåñíîâîäíûõ ýíäåìè÷íûõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ, íå èìåþùèõ íèêàêî-
ãî îòíîøåíèÿ ê êàñïèéñêîé àâòîõòîííîé ôàóíå, êóäà, êðîìå Th. danubialis,
îòíîñÿòñÿ Valvata (Borysthenia) naticina, Lithoglyphus naticoides è âèäû ðîäà
Fagotia (F. esperi Ferrusac è F. acicullaris Ferrusac). Â «Ôàóíå Óêðàèíû» [38]
íå óêàçûâàåòñÿ ïîíòî-êàñïèéñêîå ïðîèñõîæäåíèå ïåðâûõ äâóõ âèäîâ, à äâà
ïîñëåäíèõ âîîáùå îòñóòñòâóþò. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî â ñîâðåìåííîé ìàëà-
êîëîãèè ñóùåñòâóåò äâå øêîëû — «çàïàäíàÿ» è «âîñòî÷íàÿ», êîòîðûå
ïî-ðàçíîìó ïðåäñòàâëÿþò ñåáå òàêñîíîìè÷åñêóþ ñòðóêòóðó íåêîòîðûõ ñå-
ìåéñòâ ìîëëþñêîâ, â òîì ÷èñëå è Melanopsinae. Ïîñëåäîâàòåëè Â. È. Æàäèíà
[11], îòíîñÿùèå ñåáÿ ê ïåðâîé øêîëå, âûäåëÿþò â ñîñòàâå ýòîãî ñåìåéñòâà
äâà âèäà: F. esperi è F. (Microcolpia) acicularis. Ïðåäñòàâèòåëè âòîðîé øêîëû,
ñòîðîííèêè ß. È.Ñòàðîáîãàòîâà [37], íà îñíîâàíèè øèðîêîãî êîìïëåêñà òàê-
ñîíîìè÷åñêèõ êðèòåðèåâ ïðèâîäÿò óæå øåñòü âèäîâ ýòîãî ñåìåéñòâà: Fago-
tia bernali Bourguignat; F. danubialis Bourguignat; F. dneprensis Starobogatov,
Alexenko, Levina; Microcolpia canaliculata Bourguignat; M. ucrainica Starobo-
gatov, Alexenko, Levina; M. potamoctebia Starobogatov. Âñå ýòè âèäû Â. Â. Àíè-
ñòðàòåíêî è Î. Þ. Àíèñòðàòåíêî óêàçûâàþò äëÿ ôàóíû Óêðàèíû [38] áåç
óêàçàíèÿ èõ ïðèíàäëåæíîñòè ê ðåëèêòîâîé ïîíòî-êàñïèéñêîé ôàóíå. Îäíà-
êî È. Î. Ïåðøêî [32] íà îñíîâàíèè êîìïëåêñíîãî àíàëèçà êàðèîëîãè÷åñêèõ,
êîíõèîëîãè÷åñêèõ, àíàòîìè÷åñêèõ è ÷àñòè÷íî ãåíåòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ
îïðîâåðãàåò âàëèäíîñòü óêàçàííûõ âèäîâ ìîëëþñêîâ è ïîäòâåðæäàåò ñóùå-
ñòâîâàíèå ëèøü F. esperi è F. (Microcolpia) acicularis. Ì. Î. Ñîí [36] îòìå÷àåò,
÷òî íàáëþäàåòñÿ ñõîäñòâî â õàðàêòåðå ðàñïðîñòðàíåíèÿ è ýêîëîãèè íåêîòî-
ðûõ âèäîâ è ïîäâèäîâ ðîäîâ Fagotia, Microcolpia, Lithoglyphus è Borysthenia ñ
îëèãîãàëèííî-ïðåñíîâîäíûìè ýíäåìèêàìè, íî èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ýòèõ
ãðóïï ðàçëè÷íà, ïîýòîìó èõ âêëþ÷åíèå â ñîñòàâ ïîíòî-êàñïèéñêîé ôàóíû
íåïðàâîìî÷íî. Ê òîìó æå è ß. È. Ñòàðîáîãàòîâ [37] îòíîñèò âñå âûøåïåðå-
÷èñëåííûå âèäû ê Äóíàéñêî-Äîíñêîé Ïðîâèíöèè Ïàëåàðêòè÷åñêîé îáëàñ-
23
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
òè. Ïîýòîìó ìû ñ÷èòàåì ïðàâèëüíûì èñêëþ÷èòü èõ èç ñîñòàâà ïîíòî-êàñ-
ïèéñêîãî êîìïëåêñà.
Crustacea (ðàêîîáðàçíûå).  ñïèñîê Ò. À. Õàð÷åíêî [43] áûë îøèáî÷íî
âêëþ÷åí Corophium volutator (Pallas), ÿâëÿþùèéñÿ ñðåäèçåìíîìîðñêèì âñå-
ëåíöåì [3].
Òàêèì îáðàçîì, èç ðàíåå ïðèâåäåííûõ ïåðå÷íåé ïîíòî-êàñïèéñêîãî
êîìïëåêñà íàìè èñêëþ÷åíû ñëåäóþùèå âèäû:
— êîñìîïîëèòû: Plumatella emarginata Allman [5, 7], Paranais litoralis
Müller, Nais elinguis Müller, Isochaetides michaelseni Lastockin [45];
— ñïîðíûå, êîãäà ñóùåñòâóþò ðàçíîãëàñèÿ â îòíîøåíèè èõ ïîíòî-êàñ-
ïèéñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ: Manayunkia caspia Annenkova [26, 47];
— âèäû, îøèáî÷íî âíåñåííûå â ñïèñêè: ïðåñíîâîäíûé äóíàéñêèé ýíäå-
ìèê Theodoxus danubialis (G.Pfeiffer) [26], ñðåäèçåìíîìîðñêàÿ Amphipoda
Corophium volutator (Pallas) [3, 27] è ýíäåìèê ×åðíîãî ìîðÿ Tubificoidex swi-
renkowi (Jaroshenko) [48].
Ìû òàêæå èñêëþ÷èëè äâà âèäà ðàêîîáðàçíûõ Gmelinopsis tubercullata
G. Sars è Volgocuma telmatophora Derz, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëÿìè
ïîíòî-êàñïèéñêîé ôàóíû ïî ïðîèñõîæäåíèþ, íî èõ íàõîæäåíèå â óêðàèí-
ñêîé ÷àñòè íèçîâüåâ Äóíàÿ âûçûâàåò ñîìíåíèå, ïîñêîëüêó îíè áûëè óêàçà-
íû ëèøü åäèíîæäû [28].
Âìåñòå ñ òåì ìû ïðåäëàãàåì âêëþ÷èòü â ñïèñîê ïîíòî-êàñïèéñêîé ôàó-
íû íèçîâüåâ Äóíàÿ íåêîòîðûå äðóãèå âèäû. Â 1987 ã. Ò. Ë. Àëåêñåíêî è
ß. È. Ñòàðîáîãàòîâûì îïèñàíû äâà íîâûõ âèäà ð. Turricaspia, èç êîòîðûõ ÷å-
òûðå ýêçåìïëÿðà Turricaspia grigorievi áûëè íàéäåíû â îç. ßëïóã [1, 39]. Òàì
æå Â. Â. Àíèñòðàòåíêî îáíàðóæèë íåñêîëüêî ýêçåìïëÿðîâ T. limacina (Goli-
kov et Starobogatov), êîòîðûé ðàíåå äëÿ íèçîâüåâ Äóíàÿ íå îòìå÷àëñÿ [39].
Íîâûå ñâåäåíèÿ î ïðîèñõîæäåíèè íåêîòîðûõ âèäîâ áåñïîçâîíî÷íûõ
òàêæå ïîçâîëèëè ðàñøèðèòü ñïèñîê âèäîâ ïîíòî-êàñïèéñêîé ôàóíû. Òàê,
ìøàíêà Victorella pavida S. Kent, ïðèçíàííàÿ ïîíòî-êàñïèéöåì Ô. Ä. Ìîðäó-
õàé-Áîëòîâñêèì [26] è Ò. À. Õàð÷åíêî [43], áûëà èñêëþ÷åíà èç ñîñòàâà ýòîãî
êîìïëåêñà Â. Â. Ïîëèùóêîì [33], êîòîðûé óêàçûâàë, ÷òî ýòîò âèä ÿâëÿåòñÿ
êîñìîïîëèòîì. Îäíàêî èññëåäîâàíèÿìè ïîñëåäíèõ ëåò óñòàíîâëåíî, ÷òî
V. pavida, íàðÿäó ñ Paludicella articulata, Bowerbankia gracilis gracilis, B. cau-
data, B. densa, B. imbricata è B. stationis, îòíîñèòñÿ ê ìåçîëåìíè÷åñêèì (àâòî-
õòîííûì) âèäàì, îáðàçóþùèì àáîðèãåííûé êîìïëåêñ Ïîíòî-Êàñïèéñêîé
ñîëîíîâàòîé îáëàñòè [6, 7]. Âèäû ð. Bowerbankia ÿâëÿþòñÿ îáèòàòåëÿìè ×åð-
íîãî ìîðÿ è â äåëüòîâûå îáëàñòè ðåê íå çàõîäÿò, ïîýòîìó ìû ñ÷èòàåì öåëå-
ñîîáðàçíûì âêëþ÷åíèå â ñïèñêè ëèøü V. pavida è P. articulata, êîòîðàÿ ðåãè-
ñòðèðóåòñÿ â Êèëèéñêîé äåëüòå Äóíàÿ íà÷èíàÿ ñ êîíöà ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ
[4] è ïî íàñòîÿùåå âðåìÿ.
24
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Òàêæå ìû äîïîëíèëè ñïèñîê ïîíòî-êàñïèéñêîé ôàóíû âèäàìè, çàðåãèñò-
ðèðîâàííûìè â ðóêàâàõ äåëüòû â 80-õ ãîäàõ ÕÕ ñòîëåòèÿ [4, 9, 14]: Cystobran-
chus fasciatus Kollar, Pontogammarus subnudus (G. Sars) è Amathillina cristata
Grim., íî íå âêëþ÷åííûìè â èçâåñòíûå ñâîäêè [26, 33, 34].
Òàêèì îáðàçîì, îòêîððåêòèðîâàííûé ñïèñîê ìàêðîôàóíû áåñïîçâîíî÷-
íûõ ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà óêðàèíñêîé ÷àñòè íèçîâüåâ Äóíàÿ âêëþ-
÷àåò 98 âèäîâ (òàáë. 1).  ðàçíûå ïåðèîäû èçó÷åíèÿ âèäîâîå áîãàòñòâî è
ïðåäñòàâëåííîñòü ìàêðîôàóíû áåñïîçâîíî÷íûõ èìåëè îïðåäåëåííûå îòëè-
÷èÿ. Òàê, ïî äàííûì Ô. Ä. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîãî [26] â óêðàèíñêîé ÷àñòè
íèçîâüåâ Äóíàÿ îáèòàëè 67 âèäîâ. Â. Â. Ïîëèùóê [33] ñóùåñòâåííî ðàñøè-
ðèë ýòîò ïåðå÷åíü (äî 86 âèäîâ) çà ñ÷åò Bivalvia, Gastropoda è Oligochaeta.
Äàëüíåéøèå èçìåíåíèÿ [34, 43] áûëè íåçíà÷èòåëüíûìè — 87 è 90 âèäîâ.
Ñ ó÷åòîì ïîëó÷åííîãî ïîñëå ðåâèçèè ñïèñêà íàìè áûëè ïðîàíàëèçèðî-
âàíû ëèòåðàòóðíûå ìàòåðèàëû ïî âèäîâîìó ñîñòàâó ïîíòî-êàñïèéñêîãî
êîìïëåêñà ìàêðîôàóíû áåñïîçâîíî÷íûõ àâàíäåëüòû Êèëèéñêîãî ðóêàâà çà
ïåðèîä ñ 40-õ ãîäîâ ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ è ïî íàñòîÿùåå âðåìÿ (ñì. òàáë. 1).
Íàèáîëüøåå âèäîâîå áîãàòñòâî áûëî çàðåãèñòðèðîâàíî â 40—50-õ è 70-õ ãî-
äàõ: ñîîòâåòñòâåííî 59 è 63 âèäà.
Àíàëèç ìíîãîëåòíåé äèíàìèêè ïðåäñòàâëåííîñòè îòäåëüíûõ ãðóïï ìàê-
ðîáåñïîçâîíî÷íûõ àâàíäåëüòû Êèëèéñêîãî ðóêàâà Äóíàÿ ïîçâîëèë óñòàíî-
âèòü îïðåäåëåííûå èçìåíåíèÿ âèäîâîé ñòðóêòóðû: â ïîñëåäíèå ãîäû çàðåãè-
ñòðèðîâàíî îòñóòñòâèå öåëîãî ðÿäà òàêñîíîâ, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ
ðàíåå. Òàê, èç ñåìè âèäîâ ìàëîùåòèíêîâûå ÷åðâåé áûë îòìå÷åí ëèøü îäèí
— Paranais simplex. Ýòîò âèä çàðåãèñòðèðîâàí ëåòîì 2005 ãîäà â çàë. Ñîëå-
íûé êóò è îñåíüþ òîãî æå ãîäà â çàë. Áàäèêà êóò.
Ïîñëåäíèå íàõîäêè áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåê-
ñà â Êèëèéñêîé äåëüòå Äóíàÿ äàòèðîâàíû 70-ìè ãîäàìè ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ,
êîãäà áûëè çàðåãèñòðèðîâàíû Theodoxus pallasi, Caspiohydrobia convexa, Tur-
ricaspia lindcholmiana, T. ostroumovi è Caspia macarovi. Â îç. ßëïóã áûëè çàðå-
ãèñòðèðîâàíû ïÿòü âèäîâ ð. Turricaspia [39], îïèñàíèÿ âèäîâ áûëè ñäåëàíû
ïî îãðàíè÷åííîìó êîëè÷åñòâó îñîáåé, êðîìå òîãî íå ÿñíî òî÷íîå âðåìÿ íà-
õîäîê. Âîçìîæíî, èõ èñ÷åçíîâåíèå ñâÿçàíî ñ óâåëè÷åíèåì ñàïðîáíîñòè âîä,
òàê êàê ñ 80-õ ãîäîâ ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ íèçîâüÿ Äóíàÿ õàðàêòåðèçóþòñÿ
ïðåèìóùåñòâåííî êàê �-�-ìåçîñàïðîáíûå [44], òîãäà êàê ìîëëþñêè ð. Turri-
caspia ïðåäïî÷èòàþò îëèãî-�-ìåçîñàïðîáíûå âîäû, îíè òèïè÷íûå ïñàììî-
ôèëû, ÷óâñòâèòåëüíûå ê îðãàíè÷åñêîìó çàãðÿçíåíèþ [28].
Ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ ïðåòåðïåëà è ôàóíà ïîíòî-êàñïèéñêèõ äâó-
ñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ïîäñåìåéñòâà Limnocardiinae. Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î
ëèìíîêàðäèèíàõ íèçîâüåâ Äóíàÿ ïðèâåäåíû Ê. Ìèëàøåâè÷åì [25], ïîçæå
Ä. Áîð÷à [49] îïèñàë èõ ñîñòàâ â ðóìûíñêîé ÷àñòè äåëüòû. Ïî ðåçóëüòàòàì
áèîìåòðè÷åñêîãî è ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà Þ. Ì. Ìàðêîâñêèé
[23] ïðèâåë äëÿ óêðàèíñêîé ÷àñòè íèçîâüåâ Äóíàÿ è ïðèäóíàéñêèõ âîäîåìîâ
äâà âèäà ýòîãî ïîäñåìåéñòâà: Hypanis (Monodacna) pontica (Eichwald) è Hypa-
nis (Adacna) laeviuscula fragilis (Mil.), ïðè÷åì ïåðâûé äîìèíèðîâàë â äîííûõ
ñîîáùåñòâàõ ïðèäóíàéñêèõ âîäîåìîâ. Â âîäîòîêàõ Êèëèéñêîé äåëüòû ýòè
25
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ìîëëþñêè íå èìåëè øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ, õîòÿ è áûëè çàðåãèñòðèðî-
âàíû â Ñòàðîñòàìáóëüñêîì, Î÷àêîâñêîì è Áåëãîðîäñêîì ðóêàâàõ [23].
Äëÿ âîäíûõ îáúåêòîâ äåëüòû Äóíàÿ èçâåñòíû äåâÿòü âèäîâ Limnocardii-
nae, ïðè÷åì äâà èç íèõ — Hypanis luciae è H. dolosmiana íèãäå áîëüøå íå
íàéäåíû è ìîãóò ñ÷èòàòüñÿ äóíàéñêèìè ýíäåìèêàìè [16, 33].  ðàáîòå
Ò. Ã. Ìîðîç [28] â ðóñëå è ðóêàâàõ Êèëèéñêîé äåëüòû Äóíàÿ áûëè óêàçàíû
ïÿòü âèäîâ (ñì. òàáë. 1). Îòìåòèì, ÷òî îäèí ýêçåìïëÿð H. laeviuscula fragilis
áûë çàðåãèñòðèðîâàí â 2007 ã. â Êèëèéñêîì ðóêàâå (21-é êì) â õîäå Âòîðîé
ìåæäóíàðîäíîé ýêñïåäèöèè ïî èçó÷åíèþ Äóíàÿ (JDS-2), ïðîâåäåííîé ïîä
ýãèäîé ICPDR [50].
Dreissena bugensis, îòìå÷åííàÿ â 60-õ ãîäàõ Â. Â. Ïîëèùóêîì [33], äî
2004 ã. â Äóíàå çàôèêñèðîâàíà íå áûëà, çàòåì åå íàøëè â ðóìûíñêîé ÷àñòè
äåëüòû [53], à íà÷èíàÿ ñ 2008 ã. îíà ñèñòåìàòè÷åñêè ïðèñóòñòâóåò â ñáîðàõ
ìàêðîôàóíû èç àâàíäåëüòû Êèëèéñêîãî ðóêàâà [18, 19].
Äîñòàòî÷íî øèðîêî â ôàóíå ïîíòî-êàñïèéñêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ ïðåä-
ñòàâëåíû ðàêîîáðàçíûå ñåì. Gammaridae, îäíàêî èç 31 òàêñîíà, ïðèâåäåí-
íîãî â ñïèñêå, íà ïðîòÿæåíèè ïîñëåäíèõ 50 ëåò ïîñòîÿííî âñòðå÷àþòñÿ
ëèøü òîëüêî 8: Gmelina costata, Dikerogammarus haemobaphes, D. villosus, Pon-
togammarus crassus, P. robustoides, P. sarsi, P. obesus, P. maeoticus. Ñ 40-õ ãîäîâ
ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ â àâàíäåëüòå Êèëèéñêîãî ðóêàâà íå áûëè çàðåãèñòðèðî-
âàíû Cargiophilus baeri è Niphargoides motasi, à Iphiginella acanthopoda è Pon-
togammarus subnudus áûëè îòìå÷åíû òîëüêî â 80-õ ãîäàõ [4, 9].
Ìèçèäû õàðàêòåðèçîâàëèñü íàèáîëüøèì âèäîâûì áîãàòñòâîì â àâàíäå-
ëüòå Êèëèéñêîãî ðóêàâà â 70-å ãîäû, òîãäà áûëî çàðåãèñòðèðîâàíî ñåìü âè-
äîâ ýòèõ ðàêîîáðàçíûõ (ñì. òàáë. 1). Â 2003—2009 ãã. íàìè íàéäåíî òîëüêî
÷åòûðå èç íèõ, íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåíû Limnomysis benedeni è Paramysis
lacustris.
Òàêæå ïîñòîÿííî âñòðå÷àþòñÿ ÷åòûðå âèäà êóìîâûõ ðàêîîáðàçíûõ —
Schizorhynchus scabriusculus, Pterocuma rostrata, P. pectinata è Pseudocuma
graciloides, òîãäà êàê Pseudocuma laevis è P. tenuicauda â àâàíäåëüòå Êèëèé-
ñêîãî ðóêàâà ñ íà÷àëà 80-õ ãîäîâ íå ðåãèñòðèðîâàëèñü, à Caspiocuma campi-
lastoides áûë îòìå÷åí òîëüêî â 60-õ ãîäàõ ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ.
Ñðàâíåíèå òàêñîíîìè÷åñêîãî ñîñòàâà ïîíòî-êàñïèéñêîé ôàóíû âîäî-
åìîâ è âîäîòîêîâ àâàíäåëüòû Êèëèéñêîãî ðóêàâà (òàáë. 2) ïîêàçàëî, ÷òî îá-
ùåå âèäîâîå áîãàòñòâî â ðàçíûå ïåðèîäû èññëåäîâàíèé ïðàêòè÷åñêè îäèíà-
êîâî. Îäíàêî â ïîñëåäíèå ãîäû â ðóêàâàõ îòìå÷åíî óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà
âèäîâ áîêîïëàâîâ, ìèçèä è êóìîâûõ ðàêîîáðàçíûõ. Â âîäîåìàõ äåëüòû çà-
ôèêñèðîâàíî ñíèæåíèå âèäîâîãî áîãàòñòâà Mósidacea (ñ øåñòè äî îäíîãî
âèäà) è Cumacea (ñ 7 äî 3), â òî æå âðåìÿ âîçðîñëî êîëè÷åñòâî âèäîâ Gamma-
ridae.
Çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ â ñîñòàâå ðåëèêòîâîé ïîíòî-êàñïèéñêîé ôàó-
íû ïðîèçîøëè â ïðèäóíàéñêèõ ëèìàíàõ (ñì. òàáë. 1). Òàê, èç 39 âèäîâ ýòîé
ãðóïïû, ïðèâåäåííûõ â ðàáîòå Þ. Ì. Ìàðêîâñêîãî [23], â êîíöå 1950-õ —
26
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
27
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
1
.
Ñ
ï
è
ñî
ê
â
è
ä
î
â
ì
à
ê
ð
î
á
åñ
ï
î
çâ
î
í
î
÷
í
û
õ
ï
î
í
ò
î
-ê
à
ñï
è
é
ñê
î
ã
î
ð
åë
è
ê
ò
î
â
î
ã
î
ê
î
ì
ï
ë
åê
ñà
â
í
è
çî
â
ü
ÿ
õ
ð
.
Ä
ó
í
à
é
è
â
à
â
à
í
ä
åë
ü
ò
å
Ê
è
ë
è
é
ñê
î
ã
î
ð
ó
ê
à
â
à
â
ð
à
çë
è
÷
í
û
å
ï
åð
è
î
ä
û
è
ññ
ë
åä
î
â
à
í
è
é
¹ ï
/
ï
Ò
à
ê
ñî
í
û
Í
è
çî
â
üå
Ä
ó
í
à
ÿ
(ô
à
ó
í
è
ñò
è
÷
å
ñê
è
å
ñâ
î
ä
ê
è
)
À
â
à
í
ä
å
ë
üò
à
Ê
è
ë
è
é
ñê
î
ãî
ð
ó
ê
à
â
à
Ï
ð
è
ä
ó
í
à
é
ñê
è
å
â
î
ä
î
å
ì
û
Ñ
à
ñû
ê
ñê
î
å
â
î
ä
î
õ
ð
à
í
è
ë
è
ù
å
1
9
6
0
ã.
[2
6
]
1
9
7
4
ã.
[3
3
]
1
9
9
8
ã.
[3
4
]
2
0
0
4
ã.
[4
3
]
1
9
4
8
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
,
4
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[1
4
,
3
3
]
1
9
7
2
—
1
9
7
7
ãã
.
[2
8
]
1
9
8
7
—
1
9
9
8
ãã
.
[4
,
9
,
4
6
]
2
0
0
3
—
2
0
0
9
ãã
.
1
9
4
7
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[3
1
,
3
3
]
Ä
î
1
9
9
4
ã.
[3
9
]
1
9
9
0
—
1
9
9
9
ãã
.
[8
]
1
9
8
6
—
1
9
8
7
ã.
[2
]
2
0
0
8
—
2
0
0
9
ãã
.
H
y
d
ro
zo
a
1
Ñ
o
rd
y
lo
p
h
o
ra
c
a
sp
ia
(P
a
ll
a
s)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
2
P
o
ly
p
e
d
iu
m
h
y
d
ri
fo
rm
e
U
ss
.
+
+
+
+
3
M
o
e
ri
si
a
m
a
e
o
ti
c
a
(O
st
r.
)
+
+
+
+
+
P
o
ly
c
h
a
e
ta
4
H
y
p
a
n
ia
in
v
a
li
d
a
(G
ru
b
e
)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
5
H
y
p
a
n
io
la
k
o
w
a
le
w
sk
ii
(G
ri
m
m
)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
O
li
g
o
c
h
a
e
ta
6
P
a
ra
n
a
is
si
m
p
le
x
H
ra
b
e
+
+
+
+
+
7
P
a
ra
n
a
is
fr
ic
i
H
ra
b
e
+
+
+
+
+
8
P
o
ta
m
o
th
ri
x
b
a
v
a
ri
c
u
s
S
te
p
h
e
n
so
n
+
+
+
+
+
9
P
o
ta
m
o
th
ri
x
v
e
jd
o
v
sk
y
i
(V
e
jd
o
v
sk
y
)
+
+
+
+
+
+
1
0
P
o
ta
m
o
th
ri
x
c
a
sp
ic
u
s
L
a
st
o
ck
in
+
+
+
1
1
P
o
ta
m
o
th
ri
x
m
ra
ze
k
i
(M
ra
ze
k
)
+
+
+
+
+
28
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
¹ ï
/
ï
Ò
à
ê
ñî
í
û
Í
è
çî
â
üå
Ä
ó
í
à
ÿ
(ô
à
ó
í
è
ñò
è
÷
å
ñê
è
å
ñâ
î
ä
ê
è
)
À
â
à
í
ä
å
ë
üò
à
Ê
è
ë
è
é
ñê
î
ãî
ð
ó
ê
à
â
à
Ï
ð
è
ä
ó
í
à
é
ñê
è
å
â
î
ä
î
å
ì
û
Ñ
à
ñû
ê
ñê
î
å
â
î
ä
î
õ
ð
à
í
è
ë
è
ù
å
1
9
6
0
ã.
[2
6
]
1
9
7
4
ã.
[3
3
]
1
9
9
8
ã.
[3
4
]
2
0
0
4
ã.
[4
3
]
1
9
4
8
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
,
4
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[1
4
,
3
3
]
1
9
7
2
—
1
9
7
7
ãã
.
[2
8
]
1
9
8
7
—
1
9
9
8
ãã
.
[4
,
9
,
4
6
]
2
0
0
3
—
2
0
0
9
ãã
.
1
9
4
7
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[3
1
,
3
3
]
Ä
î
1
9
9
4
ã.
[3
9
]
1
9
9
0
—
1
9
9
9
ãã
.
[8
]
1
9
8
6
—
1
9
8
7
ã.
[2
]
2
0
0
8
—
2
0
0
9
ãã
.
1
2
P
o
ta
m
o
th
ri
x
d
a
n
u
b
ia
li
s
(M
ra
ze
k
)
+
+
+
+
+
H
ir
u
d
in
e
a
1
3
C
a
sp
io
b
d
e
ll
a
fa
d
e
je
w
i
(E
p
st
e
in
)
+
+
+
+
+
+
1
4
A
rc
h
a
e
o
b
d
e
ll
a
e
sm
o
n
ti
G
r.
+
+
1
5
C
y
st
o
b
ra
n
c
h
u
s
fa
sc
ia
tu
s
K
o
ll
a
r.
+
B
ry
o
zo
a
1
6
P
a
ll
u
d
ic
e
ll
a
a
rt
ic
u
la
ta
(E
h
re
n
.)
+
+
1
7
V
ic
to
re
ll
a
p
a
v
id
a
S
.K
e
n
t
+
+
+
B
iv
a
lv
ia
1
8
D
re
is
se
n
a
p
o
ly
m
o
rp
h
a
(P
a
ll
a
s)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
9
D
re
is
se
n
a
b
u
g
e
n
si
s
A
n
d
r.
+
+
+
+
2
0
H
y
p
a
n
is
c
a
sp
ia
g
ro
ss
u
i
S
ca
rl
a
t
e
t
S
ta
ro
b
.
+
+
+
+
2
1
H
y
p
a
n
is
p
o
n
ti
c
a
(E
ic
h
w
)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
2
2
H
y
p
a
n
is
a
n
g
u
is
ti
c
o
st
a
(B
o
rc
e
a
)
+
+
+
+
+
2
3
H
y
p
a
n
is
y
a
lp
u
g
e
n
si
s
(B
o
rc
e
a
)
+
+
+
+
+
+
Ï
ð
î
ä
î
ë
æ
å
í
è
å
ò
à
á
ë
.
1
29
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
¹ ï
/
ï
Ò
à
ê
ñî
í
û
Í
è
çî
â
üå
Ä
ó
í
à
ÿ
(ô
à
ó
í
è
ñò
è
÷
å
ñê
è
å
ñâ
î
ä
ê
è
)
À
â
à
í
ä
å
ë
üò
à
Ê
è
ë
è
é
ñê
î
ãî
ð
ó
ê
à
â
à
Ï
ð
è
ä
ó
í
à
é
ñê
è
å
â
î
ä
î
å
ì
û
Ñ
à
ñû
ê
ñê
î
å
â
î
ä
î
õ
ð
à
í
è
ë
è
ù
å
1
9
6
0
ã.
[2
6
]
1
9
7
4
ã.
[3
3
]
1
9
9
8
ã.
[3
4
]
2
0
0
4
ã.
[4
3
]
1
9
4
8
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
,
4
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[1
4
,
3
3
]
1
9
7
2
—
1
9
7
7
ãã
.
[2
8
]
1
9
8
7
—
1
9
9
8
ãã
.
[4
,
9
,
4
6
]
2
0
0
3
—
2
0
0
9
ãã
.
1
9
4
7
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[3
1
,
3
3
]
Ä
î
1
9
9
4
ã.
[3
9
]
1
9
9
0
—
1
9
9
9
ãã
.
[8
]
1
9
8
6
—
1
9
8
7
ã.
[2
]
2
0
0
8
—
2
0
0
9
ãã
.
2
4
H
y
p
a
n
is
c
o
lo
ra
ta
(E
ic
h
w
.)
+
+
+
+
+
+
+
+
2
5
H
y
p
a
n
is
lu
c
ia
e
(B
o
rc
e
a
)
+
+
+
2
6
H
y
p
a
n
is
la
e
v
is
c
u
la
fr
a
g
il
is
(M
il
a
ch
a
v
it
ch
)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
2
7
H
y
p
a
n
is
p
li
c
a
ta
re
li
c
ta
(M
il
a
ch
a
v
it
ch
)
+
+
+
+
+
2
8
H
y
p
a
n
is
d
o
lo
sm
ia
n
a
(B
o
rc
e
a
)
+
+
+
G
a
st
ro
p
o
d
a
2
9
T
h
e
o
d
o
x
u
s
p
a
ll
a
si
L
id
h
.
+
+
+
+
+
+
+
+
3
0
C
a
sp
io
h
y
d
ro
b
ia
e
is
h
c
w
a
l-
d
ia
n
a
(G
o
l.
e
t
S
t.
)
+
+
+
3
1
C
a
sp
io
h
y
d
ro
b
ia
c
o
n
v
e
x
a
(G
o
l.
e
t
S
t.
)
+
+
+
+
+
3
2
T
u
rr
ic
a
sp
ia
tr
it
o
n
(E
ic
h
w
.)
+
+
+
+
+
3
3
T
u
rr
ic
a
sp
ia
is
m
a
il
e
n
si
s
(G
o
l.
e
t
S
t.
)
(ð
.
M
ic
ro
m
e
la
-
n
ia
)
+
+
+
+
+
3
4
T
u
rr
ic
a
sp
ia
li
n
d
c
h
o
lm
ia
n
a
(G
o
l.
e
t
S
t.
)
(ð
.
M
ic
ro
m
e
la
-
n
ia
)
+
+
+
+
+
3
5
T
u
rr
ic
a
sp
ia
c
a
sp
ia
li
n
c
ta
(M
il
.)
(ð
.
M
ic
ro
m
e
la
n
ia
)
+
+
+
+
+
+
+
Ï
ð
î
ä
î
ë
æ
å
í
è
å
ò
à
á
ë
.
1
30
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
¹ ï
/
ï
Ò
à
ê
ñî
í
û
Í
è
çî
â
üå
Ä
ó
í
à
ÿ
(ô
à
ó
í
è
ñò
è
÷
å
ñê
è
å
ñâ
î
ä
ê
è
)
À
â
à
í
ä
å
ë
üò
à
Ê
è
ë
è
é
ñê
î
ãî
ð
ó
ê
à
â
à
Ï
ð
è
ä
ó
í
à
é
ñê
è
å
â
î
ä
î
å
ì
û
Ñ
à
ñû
ê
ñê
î
å
â
î
ä
î
õ
ð
à
í
è
ë
è
ù
å
1
9
6
0
ã.
[2
6
]
1
9
7
4
ã.
[3
3
]
1
9
9
8
ã.
[3
4
]
2
0
0
4
ã.
[4
3
]
1
9
4
8
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
,
4
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[1
4
,
3
3
]
1
9
7
2
—
1
9
7
7
ãã
.
[2
8
]
1
9
8
7
—
1
9
9
8
ãã
.
[4
,
9
,
4
6
]
2
0
0
3
—
2
0
0
9
ãã
.
1
9
4
7
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[3
1
,
3
3
]
Ä
î
1
9
9
4
ã.
[3
9
]
1
9
9
0
—
1
9
9
9
ãã
.
[8
]
1
9
8
6
—
1
9
8
7
ã.
[2
]
2
0
0
8
—
2
0
0
9
ãã
.
3
6
T
u
rr
ic
a
sp
ia
o
st
ro
u
m
o
v
i
(G
o
l.
e
t
S
t.
)
(ð
.
M
ic
ro
m
e
la
-
n
ia
)
+
+
+
+
+
+
3
7
T
u
rr
ic
a
sp
ia
li
m
a
c
in
a
(G
o
l.
e
t
S
t.
)
+
3
8
T
u
rr
ic
a
sp
ia
g
ri
g
o
ri
e
v
i
A
le
-
x
e
n
k
o
e
t
S
ta
ro
b
o
g
a
to
v
+
3
9
C
a
sp
ia
lo
g
v
in
e
n
k
o
i
(G
o
l.
e
t
S
t.
)
+
+
4
0
C
a
sp
ia
m
a
c
a
ro
v
i
(G
o
l.
e
t
S
t.
)
+
+
+
+
Is
o
p
o
d
a
4
1
Ja
e
ra
sa
rs
i
(V
o
lk
a
n
o
v
)
+
+
+
+
+
+
+
+
C
o
ro
p
h
ii
d
a
e
4
2
C
o
ro
p
h
iu
m
c
u
rv
is
p
in
u
m
S
a
rs
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
4
3
C
o
ro
p
h
iu
m
ro
b
u
st
u
m
S
a
rs
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
4
4
C
o
ro
p
h
iu
m
n
o
b
il
e
(G
.O
.
S
a
rs
)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
4
5
C
o
ro
p
h
iu
m
c
h
e
li
c
o
rn
e
S
a
rs
+
+
+
+
+
+
+
4
6
C
o
ro
p
h
iu
m
so
w
in
sk
y
i
M
a
rt
y
n
o
v
+
+
+
+
+
4
7
C
o
ro
p
h
iu
m
m
a
e
o
ti
c
u
m
S
o
w
.
+
+
+
+
+
+
+
Ï
ð
î
ä
î
ë
æ
å
í
è
å
ò
à
á
ë
.
1
31
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
¹ ï
/
ï
Ò
à
ê
ñî
í
û
Í
è
çî
â
üå
Ä
ó
í
à
ÿ
(ô
à
ó
í
è
ñò
è
÷
å
ñê
è
å
ñâ
î
ä
ê
è
)
À
â
à
í
ä
å
ë
üò
à
Ê
è
ë
è
é
ñê
î
ãî
ð
ó
ê
à
â
à
Ï
ð
è
ä
ó
í
à
é
ñê
è
å
â
î
ä
î
å
ì
û
Ñ
à
ñû
ê
ñê
î
å
â
î
ä
î
õ
ð
à
í
è
ë
è
ù
å
1
9
6
0
ã.
[2
6
]
1
9
7
4
ã.
[3
3
]
1
9
9
8
ã.
[3
4
]
2
0
0
4
ã.
[4
3
]
1
9
4
8
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
,
4
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[1
4
,
3
3
]
1
9
7
2
—
1
9
7
7
ãã
.
[2
8
]
1
9
8
7
—
1
9
9
8
ãã
.
[4
,
9
,
4
6
]
2
0
0
3
—
2
0
0
9
ãã
.
1
9
4
7
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[3
1
,
3
3
]
Ä
î
1
9
9
4
ã.
[3
9
]
1
9
9
0
—
1
9
9
9
ãã
.
[8
]
1
9
8
6
—
1
9
8
7
ã.
[2
]
2
0
0
8
—
2
0
0
9
ãã
.
4
8
C
o
ro
p
h
iu
m
m
u
c
ro
n
a
tu
m
G
.O
.S
a
rs
+
+
G
a
m
m
a
ri
d
a
e
4
9
A
m
a
th
il
li
n
a
c
ri
st
a
ta
G
ri
m
.
+
+
5
0
C
a
rg
io
p
h
il
u
s
b
a
e
ri
G
.
S
a
rs
+
+
+
+
+
5
1
C
h
a
e
to
g
a
m
m
a
ru
s
b
e
c
h
n
in
-
g
i
(B
e
ch
n
in
g
i)
+
+
+
+
+
+
+
5
2
C
h
a
e
to
g
a
m
m
a
ru
s
is
c
h
n
u
s
(S
te
b
b
in
g
)
+
+
+
+
+
+
+
+
5
3
C
h
a
e
to
g
a
m
m
a
ru
s
w
a
rp
a
-
c
h
o
w
sk
y
i
(S
a
rs
)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
5
4
C
h
a
e
to
g
a
m
m
a
ru
s
p
la
c
id
u
s
(G
r.
)
+
+
+
+
+
+
+
5
5
G
m
e
li
n
a
c
o
st
a
ta
S
a
rs
+
+
+
+
+
+
+
+
+
5
6
G
m
e
li
n
a
p
u
ss
il
a
S
a
rs
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
5
7
N
ip
h
a
rg
o
id
e
s
c
o
m
p
a
c
tu
s
G
.
O
.
S
a
rs
.
+
+
+
+
+
+
5
8
N
ip
h
a
rg
o
id
e
s
c
o
rp
u
le
n
tu
s
G
.
O
.
S
a
rs
.
+
+
+
+
+
+
+
5
9
N
ip
h
a
rg
o
id
e
s
sp
in
ic
a
u
d
a
-
tu
s
C
a
r.
+
+
+
+
+
+
+
+
6
0
N
ip
h
a
rg
o
id
e
s
m
o
ta
si
C
a
r.
+
+
+
+
+
Ï
ð
î
ä
î
ë
æ
å
í
è
å
ò
à
á
ë
.
1
32
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
¹ ï
/
ï
Ò
à
ê
ñî
í
û
Í
è
çî
â
üå
Ä
ó
í
à
ÿ
(ô
à
ó
í
è
ñò
è
÷
å
ñê
è
å
ñâ
î
ä
ê
è
)
À
â
à
í
ä
å
ë
üò
à
Ê
è
ë
è
é
ñê
î
ãî
ð
ó
ê
à
â
à
Ï
ð
è
ä
ó
í
à
é
ñê
è
å
â
î
ä
î
å
ì
û
Ñ
à
ñû
ê
ñê
î
å
â
î
ä
î
õ
ð
à
í
è
ë
è
ù
å
1
9
6
0
ã.
[2
6
]
1
9
7
4
ã.
[3
3
]
1
9
9
8
ã.
[3
4
]
2
0
0
4
ã.
[4
3
]
1
9
4
8
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
,
4
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[1
4
,
3
3
]
1
9
7
2
—
1
9
7
7
ãã
.
[2
8
]
1
9
8
7
—
1
9
9
8
ãã
.
[4
,
9
,
4
6
]
2
0
0
3
—
2
0
0
9
ãã
.
1
9
4
7
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[3
1
,
3
3
]
Ä
î
1
9
9
4
ã.
[3
9
]
1
9
9
0
—
1
9
9
9
ãã
.
[8
]
1
9
8
6
—
1
9
8
7
ã.
[2
]
2
0
0
8
—
2
0
0
9
ãã
.
6
1
N
ip
h
a
rg
o
id
e
s
b
o
ro
d
in
i
in
-
te
rm
e
d
iu
s
(G
.
O
.
S
a
rs
)
+
+
+
+
+
+
+
+
6
2
Ip
h
ig
in
e
ll
a
sh
a
b
le
n
si
s
C
a
r.
+
+
+
+
+
+
6
3
Ip
h
ig
in
e
ll
a
a
n
d
ru
ss
o
w
i
C
a
r.
+
+
+
+
+
+
+
6
4
Ip
h
ig
in
e
ll
a
a
c
a
n
th
o
p
o
d
a
G
r.
+
+
+
+
6
5
D
ik
e
ro
g
a
m
m
a
ru
s
h
a
e
m
o
-
b
a
p
h
e
s
(E
h
re
n
b
e
rg
)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
6
6
D
ik
e
ro
g
a
m
m
a
ru
s
v
il
lo
su
s
(S
o
w
in
sk
y
)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
6
7
P
o
n
to
g
a
m
m
a
ru
s
c
ra
ss
u
s
(S
a
rs
)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
6
8
P
o
n
to
g
a
m
m
a
ru
s
ro
b
u
st
o
i-
d
e
s
(S
a
rs
)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
6
9
P
o
n
to
g
a
m
m
a
ru
s
sa
rs
i
(S
o
w
in
sk
y
i)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
7
0
P
o
n
to
g
a
m
m
a
ru
s
o
b
e
su
s
(G
.O
.
S
a
rs
)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
7
1
P
o
n
to
g
a
m
m
a
ru
s
m
a
e
o
ti
c
u
s
(S
o
w
in
sk
y
i)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
7
2
P
o
n
to
g
a
m
m
a
ru
s
su
b
n
u
d
u
s
(G
.
S
a
rs
)
+
Ï
ð
î
ä
î
ë
æ
å
í
è
å
ò
à
á
ë
.
1
33
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
¹ ï
/
ï
Ò
à
ê
ñî
í
û
Í
è
çî
â
üå
Ä
ó
í
à
ÿ
(ô
à
ó
í
è
ñò
è
÷
å
ñê
è
å
ñâ
î
ä
ê
è
)
À
â
à
í
ä
å
ë
üò
à
Ê
è
ë
è
é
ñê
î
ãî
ð
ó
ê
à
â
à
Ï
ð
è
ä
ó
í
à
é
ñê
è
å
â
î
ä
î
å
ì
û
Ñ
à
ñû
ê
ñê
î
å
â
î
ä
î
õ
ð
à
í
è
ë
è
ù
å
1
9
6
0
ã.
[2
6
]
1
9
7
4
ã.
[3
3
]
1
9
9
8
ã.
[3
4
]
2
0
0
4
ã.
[4
3
]
1
9
4
8
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
,
4
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[1
4
,
3
3
]
1
9
7
2
—
1
9
7
7
ãã
.
[2
8
]
1
9
8
7
—
1
9
9
8
ãã
.
[4
,
9
,
4
6
]
2
0
0
3
—
2
0
0
9
ãã
.
1
9
4
7
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[3
1
,
3
3
]
Ä
î
1
9
9
4
ã.
[3
9
]
1
9
9
0
—
1
9
9
9
ãã
.
[8
]
1
9
8
6
—
1
9
8
7
ã.
[2
]
2
0
0
8
—
2
0
0
9
ãã
.
7
3
P
o
n
to
g
a
m
m
a
ru
s
w
e
id
e
-
m
a
n
n
i
(G
.O
.
S
a
rs
)
+
+
+
+
+
+
+
7
4
P
o
n
to
g
a
m
m
a
ru
s
a
b
b
re
v
ia
-
tu
s
(G
.O
.
S
a
rs
)
+
+
+
+
+
+
+
7
5
S
te
n
o
g
a
m
m
a
ru
s
m
a
c
ru
ru
s
(G
.O
.
S
a
rs
)
+
+
+
+
+
+
+
7
6
S
te
n
o
g
a
m
m
a
ru
s
c
o
m
p
re
su
s
(G
.O
.
S
a
rs
)
+
+
+
+
+
+
+
+
7
7
S
te
n
o
g
a
m
m
a
ru
s
c
a
ra
u
su
i
(D
e
rz
h
a
v
in
e
t
P
ja
t.
)
+
+
+
+
+
+
+
+
7
8
S
te
n
o
g
a
m
m
a
ru
s
si
m
il
is
(G
.O
.
S
a
rs
)
+
+
+
+
+
+
+
+
7
9
S
te
n
o
g
a
m
m
a
ru
s
d
e
m
in
u
tu
s
(S
te
b
b
ig
)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
M
y
si
d
a
c
e
a
8
0
H
e
m
im
y
si
s
se
rr
a
ta
B
a
c.
+
+
+
+
8
1
H
e
m
im
y
si
s
a
n
o
m
a
la
G
.O
.S
a
rs
+
+
+
+
+
8
2
L
im
n
o
m
y
si
s
b
e
n
e
d
e
n
i
C
ze
rn
ia
v
sk
y
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
8
3
K
a
ta
m
y
si
s
w
a
rp
a
c
h
o
w
sk
y
i
G
.
O
.
S
a
rs
+
+
+
+
+
+
+
+
8
4
P
a
ra
m
y
si
s
u
ls
k
y
i
(C
ze
rn
i-
a
v
sk
y
i)
+
+
+
+
+
+
+
Ï
ð
î
ä
î
ë
æ
å
í
è
å
ò
à
á
ë
.
1
34
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
¹ ï
/
ï
Ò
à
ê
ñî
í
û
Í
è
çî
â
üå
Ä
ó
í
à
ÿ
(ô
à
ó
í
è
ñò
è
÷
å
ñê
è
å
ñâ
î
ä
ê
è
)
À
â
à
í
ä
å
ë
üò
à
Ê
è
ë
è
é
ñê
î
ãî
ð
ó
ê
à
â
à
Ï
ð
è
ä
ó
í
à
é
ñê
è
å
â
î
ä
î
å
ì
û
Ñ
à
ñû
ê
ñê
î
å
â
î
ä
î
õ
ð
à
í
è
ë
è
ù
å
1
9
6
0
ã.
[2
6
]
1
9
7
4
ã.
[3
3
]
1
9
9
8
ã.
[3
4
]
2
0
0
4
ã.
[4
3
]
1
9
4
8
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
,
4
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[1
4
,
3
3
]
1
9
7
2
—
1
9
7
7
ãã
.
[2
8
]
1
9
8
7
—
1
9
9
8
ãã
.
[4
,
9
,
4
6
]
2
0
0
3
—
2
0
0
9
ãã
.
1
9
4
7
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[3
1
,
3
3
]
Ä
î
1
9
9
4
ã.
[3
9
]
1
9
9
0
—
1
9
9
9
ãã
.
[8
]
1
9
8
6
—
1
9
8
7
ã.
[2
]
2
0
0
8
—
2
0
0
9
ãã
.
8
5
P
a
ra
m
y
si
s
in
te
rm
e
d
ia
(C
ze
rn
ia
v
sk
y
i)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
8
6
P
a
ra
m
y
si
s
b
a
e
ri
b
is
p
in
o
sa
M
a
rt
y
n
o
v
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
8
7
P
a
ra
m
y
si
s
k
e
ss
le
ri
sa
rs
i
(D
e
rj
a
v
in
)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
8
8
P
a
ra
m
y
si
s
la
c
u
st
ri
s
(C
ze
r-
n
ia
v
sk
y
i)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
C
u
m
a
c
e
a
8
9
S
c
h
iz
o
rh
y
n
c
h
u
s
e
u
d
o
re
ll
o
i-
d
e
s
(G
.
O
.
S
a
rs
)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
9
0
S
c
h
iz
o
rh
y
n
c
h
u
s
sc
a
b
ri
u
sc
u
-
lu
s
(G
.
O
.
S
a
rs
)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
9
1
P
te
ro
c
u
m
a
ro
st
ra
ta
G
.O
.S
a
rs
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
9
2
P
te
ro
c
u
m
a
p
e
c
ti
n
a
ta
S
o
-
w
is
k
y
i
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
9
3
C
a
sp
io
c
u
m
a
c
a
m
p
il
a
st
o
i-
d
e
s
(G
.O
.S
a
rs
)
+
+
+
+
+
9
4
P
se
u
d
o
c
u
m
a
c
e
rc
a
ro
id
e
s
G
.
O
.
S
a
rs
+
+
+
+
+
+
+
+
+
9
5
P
se
u
d
o
c
u
m
a
la
e
v
is
G
.O
.S
a
rs
+
+
+
+
+
+
Ï
ð
î
ä
î
ë
æ
å
í
è
å
ò
à
á
ë
.
1
35
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
¹ ï
/
ï
Ò
à
ê
ñî
í
û
Í
è
çî
â
üå
Ä
ó
í
à
ÿ
(ô
à
ó
í
è
ñò
è
÷
å
ñê
è
å
ñâ
î
ä
ê
è
)
À
â
à
í
ä
å
ë
üò
à
Ê
è
ë
è
é
ñê
î
ãî
ð
ó
ê
à
â
à
Ï
ð
è
ä
ó
í
à
é
ñê
è
å
â
î
ä
î
å
ì
û
Ñ
à
ñû
ê
ñê
î
å
â
î
ä
î
õ
ð
à
í
è
ë
è
ù
å
1
9
6
0
ã.
[2
6
]
1
9
7
4
ã.
[3
3
]
1
9
9
8
ã.
[3
4
]
2
0
0
4
ã.
[4
3
]
1
9
4
8
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
,
4
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[1
4
,
3
3
]
1
9
7
2
—
1
9
7
7
ãã
.
[2
8
]
1
9
8
7
—
1
9
9
8
ãã
.
[4
,
9
,
4
6
]
2
0
0
3
—
2
0
0
9
ãã
.
1
9
4
7
—
1
9
5
0
ãã
.
[2
3
]
1
9
6
3
—
1
9
6
9
ãã
.
[3
1
,
3
3
]
Ä
î
1
9
9
4
ã.
[3
9
]
1
9
9
0
—
1
9
9
9
ãã
.
[8
]
1
9
8
6
—
1
9
8
7
ã.
[2
]
2
0
0
8
—
2
0
0
9
ãã
.
9
6
P
se
u
d
o
c
u
m
a
g
ra
c
il
o
id
e
s
G
.
O
.
S
a
rs
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
9
7
P
se
u
d
o
c
u
m
a
te
n
u
ic
a
u
d
a
G
.
O
.
S
a
rs
+
+
+
+
+
+
D
e
c
a
p
o
d
a
9
8
A
st
a
c
u
s
le
p
to
d
a
c
ti
lu
s
(E
ch
sh
o
lt
z)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Â
ö
å
ë
î
ì
6
7
8
6
8
7
9
0
5
9
3
9
6
3
3
9
4
3
3
8
2
4
5
1
4
2
8
2
5
Ï
ð
è
ì
å
÷
à
í
è
å
.
2
0
0
3
—
2
0
0
9
ãã
.
—
ñî
á
ñò
â
å
í
í
û
å
ä
à
í
í
û
å
.
2
.
Ò
à
ê
ñî
í
î
ì
è
÷
åñ
ê
è
é
ñî
ñò
à
â
ï
î
í
ò
î
-ê
à
ñï
è
é
ñê
î
ã
î
ê
î
ì
ï
ë
åê
ñà
ì
à
ê
ð
î
á
åñ
ï
î
çâ
î
í
î
÷
í
û
õ
â
î
ä
î
åì
î
â
è
â
î
ä
î
ò
î
ê
î
â
â
ð
à
çë
è
÷
í
û
å
ï
åð
è
î
ä
û
è
ññ
ë
åä
î
â
à
í
è
é
Ï
å
ð
è
î
ä
è
ññ
ë
å
ä
î
â
à
í
è
é
H
y
d
ro
zo
a
P
o
ly
ch
a
e
ta
H
ir
u
d
in
e
a
B
ry
o
zo
a
B
iv
a
lv
ia
Is
o
p
o
d
a
C
o
ro
-
p
h
ii
d
a
e
G
a
m
m
a
-
ri
d
a
e
M
y
si
-
d
a
ce
a
C
u
m
a
ce
a
D
e
ca
p
o
d
a
Â
ö
å
ë
î
ì
Â
î
ä
î
òî
ê
è
1
9
4
0
-å
[2
3
]
—
2
—
—
3
1
4
2
4
6
4
1
4
5
2
0
0
3
—
2
0
0
9
ãã
.
1
2
2
1
3
1
5
1
8
4
3
1
4
1
Â
î
ä
î
å
ì
û
1
9
4
0
-å
[2
3
]
—
1
—
—
—
—
2
1
2
6
7
1
2
9
2
0
0
3
—
2
0
0
9
ãã
.
—
2
1
1
2
1
4
1
4
1
3
—
2
9
Ï
ð
î
ä
î
ë
æ
å
í
è
å
ò
à
á
ë
.
1
60-õ ãîäàõ áûëî çàðåãèñòðèðîâàíî 25 [31, 33], à â 90-õ — ëèøü 13 [8]. Ïîñëåä-
íèìè èññëåäîâàíèÿìè [8, 10] íå áûëè îáíàðóæåíû ãèäðîèäíûå ïîëèïû, ìà-
ëîùåòèíêîâûå ÷åðâè, áðþõîíîãèå ìîëëþñêè, ìèçèäû è äåñÿòèíîãèå ðàêî-
îáðàçíûå. Çíà÷èòåëüíî óìåíüøèëîñü áîãàòñòâî áîêîïëàâîâ (ñ 12 âèäîâ â
1940-õ ãîäàõ äî 5 â 1990-õ), êóìîâûõ ðàêîîáðàçíûõ (ñ 5 äî 2) è êîðîôèèä (ñ 4
äî 2). Ïðåòåðïåë èçìåíåíèÿ è âèäîâîé ñîñòàâ ïîíòî-êàñïèéñêèõ äâóñòâîð÷à-
òûõ ìîëëþñêîâ ð. Hypanis — íè îäèí èç çàðåãèñòðèðîâàííûõ ðàíåå ïðåäñòà-
âèòåëåé ðîäà â 90-õ ãîäàõ íå âñòðå÷àëñÿ, îäíàêî áûë çàôèêñèðîâàí Hypanis
yalpugensis, íå óêàçàííûé ðàíåå.
 ôàóíå ïîíòî-êàñïèéñêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ Ñàñûêñêîãî âîäîõðàíèëèùà
îòìå÷åíû ñóùåñòâåííûå ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ, òîãäà êàê îáùåå âèäîâîå
áîãàòñòâî èçìåíèëîñü íåçíà÷èòåëüíî (ñì. òàáë. 1).  ïîñëåäíèå ãîäû
(2008—2009) íå îáíàðóæåíû ðåëèêòîâûå ïèÿâêè Caspiobdella fadejewi, áðþ-
õîíîãèå ìîëëþñêè Theodoxus pallasi, äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè Hypanis pon-
tica, H. yalpugensis, H. laeviscula fragilis, ìèçèäû ð. Paramysis, êóìîâûå ðàêî-
îáðàçíûå Schizorhynchus eudorelloides è äâà ïðåäñòàâèòåëÿ ð. Pseudocuma.
Îòìåòèì, ÷òî â 1986—1987 ãã. ýòè âèäû, çà èñêëþ÷åíèåì ðàçâå ÷òî Caspiob-
della fadejewi, áûëè ðàñïðîñòðàíåíû è ìíîãî÷èñëåííû ïî âîäîåìó, à ìîëëþ-
ñêè ð. Hypanis âõîäèëè â êîìïëåêñ äîìèíèðóþùèõ âèäîâ [2]. Â òî æå âðåìÿ
â ïîñëåäíèå ãîäû ñîñòàâ ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà â âîäîõðàíèëèùå ïî-
ïîëíèëñÿ äâóñòâîð÷àòûìè ìîëëþñêàìè Dreissena bugensis, êîðîôèèäàìè Co-
rophium nobile è C. chelicorne, áîêîïëàâàìè Gmelina pussila, Niphargoides
compactus, Pontogammarus abbreviatus è Stenogammarus similis, ìèçèäàìè
Limnomysis benedeni. Â öåëîì, íåñìîòðÿ íà ñòðóêòóðíûå ïåðåñòðîéêè, ôàóíà
áåñïîçâîíî÷íûõ ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà Ñàñûêñêîãî âîäîõðàíèëèùà
îñòàåòñÿ äîñòàòî÷íî áîãàòîé è ðàçíîîáðàçíîé.
Çàêëþ÷åíèå
Ïîñëå ðåâèçèè óòî÷íåííûé ñïèñîê âèäîâ ìàêðîôàóíû ïîíòî-êàñïèéñêîãî
êîìïëåêñà íèçîâüåâ Äóíàÿ âêëþ÷àåò 98 âèäîâ, ÷òî íà 31 âèä áîëüøå, ÷åì áûëî
óêàçàíî â ïåðâîì ñïèñêå Ô. Ä. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîãî [26] è íà 8 âèäîâ áîëüøå
íàèáîëåå ïîëíîãî ñïèñêà Ò. À.Õàð÷åíêî [43]. Âíåñåííûå èñïðàâëåíèÿ óíèôèöè-
ðîâàëè ëèòåðàòóðíûå ìàòåðèàëû ðàçëè÷íûõ àâòîðîâ è ïîçâîëèëè ïðîñëåäèòü èç-
ìåíåíèÿ ñòðóêòóðû ìàêðîôàóíû áåñïîçâîíî÷íûõ âî âíåøíåé äåëüòå Êèëèéñêîãî
ðóêàâà Äóíàÿ â òå÷åíèå áîëåå ÷åì 60 ëåò. Îòìå÷åíû îïðåäåëåííûå ñòðóêòóðíûå
ïåðåñòðîéêè: â ïîñëåäíèå ãîäû íàìè, êàê è äðóãèìè èññëåäîâàòåëÿìè, íå çàðåãè-
ñòðèðîâàíû ïðåäñòàâèòåëè êëàññà áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ (Gastropoda), øèðîêî
ðàñïðîñòðàíåííûå ïðåæäå. Â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ íå áûëè çàðåãèñòðèðîâàíû
òàêæå íåêîòîðûå Ñumacea, Mósidacea è Bivalvia.  ïåðâóþ î÷åðåäü ñîêðàùàþòñÿ
àðåàëû âèäîâ, ÷óâñòâèòåëüíûõ ê êà÷åñòâó âîäû, ñàïðîáíîñòè, ñîäåðæàíèþ êèñëî-
ðîäà, çàèëåíèþ. Åâòðîôèðîâàíèå, ïîâûøåíèå ñàïðîáíîñòè è òîêñîáíîñòè âîä,
îñîáåííî îùóòèìîå â 80-õ ãîäàõ ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ [54], íàðóøåíèÿ è ïîòåðè
áèîòîïîâ âñëåäñòâèå ãèäðîòåõíè÷åñêîãî ñòðîèòåëüñòâà è íàâèãàöèè îêàçàëè îòðè-
öàòåëüíîå âîçäåéñòâèå íà áîãàòñòâî ôàóíû ìàêðîáåñïîçâîíî÷íûõ â öåëîì è, êàê
ïîêàçàëè ðåçóëüòàòû íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ, ïðåäñòàâèòåëåé ïîíòî-êàñïèé-
ñêîãî êîìïëåêñà â ÷àñòíîñòè. Åñòü íàäåæäà, ÷òî ýòè ïîòåðè íå áåçâîçâðàòíû. Òû-
ñÿ÷åëåòèÿìè äåëüòà ñëóæèëà ðåôóãèóìîì äëÿ ìíîãèõ âèäîâ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé
è ñåãîäíÿ åå ëàíäøàôòíî-àêâàòîðèàëüíîå è áèîòîïè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ñïî-
36
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ñîáíî îáåñïå÷èòü ñîõðàííîñòü ïîïóëÿöèé, à óâåëè÷åíèå âñòðå÷àåìîñòè è îáèëèÿ
âèäîâ âî ìíîãîì çàâèñèò îò ÷åëîâåêà.
**
 ðîáîò³ íàâåäåíî óòî÷íåíèé ïåðåë³ê âèä³â ìàêðîáåçõðåáåòíèõ ðåë³êòîâîãî ïîí-
òî-êàñï³éñüêîãî êîìïëåêñó ïîíèççÿ ð. Äóíàé â ìåæàõ Óêðà¿íè. Ðîçãëÿíóòî åêîëîã³÷í³
õàðàêòåðèñòèêè äåÿêèõ ïðåäñòàâíèê³â ö³º¿ ãðóïè, çä³éñíåíî àíàë³ç ïîøèðåííÿ ïîí-
òî-êàñï³éñüêî¿ ôàóíè â ðåã³îí³ ïîð³âíÿííî ç ìèíóëèìè ðîêàìè.
**
The list of the Pontic-Caspian macroinvertebrates fauna of the Ukrainian part of the
Lower Danube is represented; ecological characteristics of some species are considered;
comparative analysis with retrospective materials in relation to distribution of relict Pon-
tic-Caspian fauna in a region is carried out.
**
1. Àëåêñåíêî Ò.Ë., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Âèäû Caspia è Turricaspia (Gastropo-
da, Pectinibranchia, Pyrgulidae) Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà // Âåñòí.
çîîëîãèè. — 1987. — ¹ 3. — Ñ. 32—39.
2. Áèîïðîäóêòèâíîñòü è êà÷åñòâî âîäû Ñàñûêñêîãî âîäîõðàíèëèùà â
óñëîâèÿõ åãî îïðåñíåíèÿ / Ò.À.Õàð÷åíêî, Â.Ì.Òèì÷åíêî, À.È.Èâàíîâ è
äð. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1990. — 276 ñ.
3. Áèðøòåéí ß.À., Ðîìàíîâà Í.Í. Îòðÿä Áîêîïëàâû Amphipoda // Àòëàñ
áåñïîçâîíî÷íûõ Êàñïèéñêîãî ìîðÿ. — Ì.: Ïèù. ïðîì-ñòü, 1968. —
Ñ. 241—289.
4. Á³îð³çíîìàí³òí³ñòü Äóíàéñüêîãî á³îñôåðíîãî çàïîâ³äíèêà, çáåðåæåííÿ
òà óïðàâë³ííÿ / ϳä ðåä. Þ. Ð. Øåëÿãà-Ñîñîíêà. — Ê.: Íàóê. äóìêà, 1999.
— 704 ñ.
5. Áðàéêî Â.Ä. Ôàóíà Óêðà¿íè. Ìîõóâàòêè. Ò. 24. Âèï. 1. — Ê.: Íàóê. äóìêà,
1983. — 116 ñ.
6. Âèíîãðàäîâ À. Â. Ôàóíà ìøàíîê (Phylactolaemata + Eurystomata) Ïîí-
òî-êàñïèéñêîé ñîëîíîâàòîé îáëàñòè // Èçâ. Ñàìàð. íàó÷. öåíòðà ÐÀÍ. —
2003. — Ò. 5, ¹ 2. — Ñ. 256—267.
7. Âèíîãðàäîâ À.Â. Ôàóíà Phylactolaemata è Eurystomata îñíîâíûõ ðåëèêòî-
âûõ êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ Åâðàçèè // Òàì æå. — 2008. — Ò. 10,
¹ 2. — Ñ. 531—546.
8. Âîëèêîâ Þ.Í. Àíòðîïîãåííûå èçìåíåíèÿ â ñîñòàâå äîííîé ôàóíû «êàñ-
ïèéñêîãî» êîìïëåêñà ìàêðîçîîáåíòîñà ïðèäóíàéñêèõ âîäîåìîâ // Íàóê.
çàï. Òåðíîï. ïåä. óí-òó. — 2001. — Ò. 14, ¹ 3. — Ñ. 33—34.
9. Ãèäðîýêîëîãèÿ óêðàèíñêîãî ó÷àñòêà Äóíàÿ è ñîïðåäåëüíûõ âîäîåìîâ /
Ïîä ðåä. Â. Ä. Ðîìàíåíêî — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1993. — 328 ñ.
10. Äæóðòóðáàåâ Ì.Ì., Êîâòóí Î.À., Çàìîðîâ Â.Â., Ìåäèíåö Â.È. Ñîâðåìåí-
íîå ñîñòîÿíèå çîîáåíòîñà ïðèäóíàéñüêèõ îçåð // Íàóê. çàï. Òåðíîï.
íàö. ïåä. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. Ñïåö. âèï. óäðîåêîëîã³ÿ. — 2005. — Ò. 3
(26) — Ñ. 277—279.
11. Æàäèí Â.È. Ìîëëþñêè ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîä ÑÑÑÐ. — Ì.; Ë.:
Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1952. — 376 ñ.
37
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
12. Æàëàé Å.È., Ìåææåðèí Ñ.Â., Øóáðàò Þ.Â., Ãàðáàð À.Â. Î âèäîâîì ñîñòà-
âå ìîëëþñêîâ ðîäà Theodoxus (Gastropoda, Neritidae) áàññåéíà íèæíåãî
Äóíàÿ: ðåøåíèå ïðîáëåìû ïóòåì àíàëèçà àëëîçèìîâ // Íàóê. â³ñí. Óæãî-
ðîä. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. — 2008. — Âèï. 23. — Ñ. 205—208.
13. Çåíêåâè÷ Ë.À. Ôàóíà è áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ìîðÿ. — Ë.: Ñîâ.
íàóêà, 1947. — 588 ñ.
14. Çèìáàëåâñêàÿ Ë.Í. Ôèòîôèëüíûå áåñïîçâîíî÷íûå ðàâíèííûõ ðåê è âî-
äîõðàíèëèù: ýêîëîãè÷åñêèé î÷åðê. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1981. — 216 ñ.
15. Çîð³íà-Ñàõàðîâà Ê.ª. Ô³òîô³ëüíà ìàêðîôàóíà âîäîéì òà âîäîòîê³â ïî-
íèççÿ Äóíàþ ÿê ³íäèêàòîð ¿õ åêîëîã³÷íîãî ñòàíó: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä.
áiîë. íàóê. — Ê., 2009. — 24 ñ.
16. Ëåâèíà Î.Â. Ìàêðîçîîáåíòîñ ñîâåòñêîãî ó÷àñòêà Äóíàÿ. — Êèåâ, 1988. —
29 ñ. — Ðóêîïèñü äåï. â ÂÈÍÈÒÈ, ¹ 7833-88.
17. Ëÿøåíêî À.Â., Çîðèíà-Ñàõàðîâà Å.Å. Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïî-
êàçàòåëåé ðàçíîîáðàçèÿ ìàêðîôàóíû áåñïîçâîíî÷íûõ óêðàèíñêîé è ðó-
ìûíñêîé ÷àñòåé äåëüòû Äóíàÿ // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2009. — Ò. 45, ¹ 4.
— Ñ. 17—33.
18. Ëÿøåíêî À.Â., Çîðèíà-Ñàõàðîâà Ê.Å., Ìàêîâñêèé Â.Â. Íàõîäêà äðåéññåíû
áóãñêîé Dreissena bugensis â Êèëèéñêîé äåëüòå Äóíàÿ (Óêðàèíà) //
Âåñòí. çîîëîãèè. — 2009. — Ò. 43, ¹ 1. — Ñ. 92.
19. Ëÿøåíêî À.Â., Çîðèíà-Ñàõàðîâà Å.Å., Ìàêîâñêèé Â.Â. Äðåéññåíà áóãñêàÿ
(Dreissena bugensis Andr., Mollusca, Bivalvia) â Êèëèéñêîé äåëüòå Äóíàÿ
// Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2010. — Ò. 46, ¹ 1. — Ñ. 117—120.
20. Ëÿøåíêî À.Â., Çîðèíà-Ñàõàðîâà Å.Å., Ìàêîâñêèé Â.Â. è äð. Ñòðóêòóð-
íî-ôóíêöèîíàëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìàêðîçîîáåíòîñà è ðûáîïðîäóê-
òèâíîñòü Ñàñûêñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Ðèáîãîñï. íàóêà Óêðà¿íè. —
2010. — ¹ 2. — Ñ. 60—66.
21. Ëÿøåíêî À.Â., Ìåòåëåöêàÿ Ç.Ã. Ìíîãîëåòíèå èçìåíåíèÿ ìàêðîçîîáåíòî-
ñà Êèëèéñêîé äåëüòû Äóíàÿ // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2001. — Ò. 37, ¹ 6. —
Ñ. 30—36.
22. Ëîñîâñêàÿ Ã.Â. Ýêîëîãèÿ ïîëèõåò ×åðíîãî ìîðÿ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà,
1977. — 91 ñ.
23. Ìàðêîâñêèé Þ.Ì. Ôàóíà áåñïîçâîíî÷íûõ íèçîâüåâ ðåê Óêðàèíû, óñëî-
âèÿ åå îáèòàíèÿ è ïóòè èñïîëüçîâàíèÿ. ×. III. Âîäîåìû Êèëèéñêîé äåëü-
òû Äóíàÿ. — Êèåâ: Èçä-âî ÀÍ ÓÑÑÐ, 1955. — 270 ñ.
24. Ìåòîäè ã³äðîåêîëîã³÷íèõ äîñë³äæåíü ïîâåðõíåâèõ âîä / Çà ðåä. Â. Ä. Ðî-
ìàíåíêà. — Ê.: ËÎÃÎÑ, 2006. — 408 ñ.
25. Ìèëàøåâè÷ Ê.Î. Ìîëëþñêè, ñîáðàííûå âî âðåìÿ ýêñïåäèöèè Ñ. À. Çåð-
íîâà íà ìèíîíîñöå ¹ 264 íà ð. Äóíàé ñ 28 èþíÿ ïî 3 èþëÿ 1907 ã. // Çàï.
ÑÏá. ÀÍ. Ñåð. 6. — ÑÏá., 1908. — Ñ. 991—996.
26. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé Ô.Ä. Êàñïèéñêàÿ ôàóíà â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì
áàñåéíå. — Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1960. — 288 ñ.
27. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé Ô.Ä. Ñîñòàâ è ðàñïðîñòðàíåíèå êàñïèéñêîé ôàó-
íû ïî ñîâðåìåííûì äàííûì // Ýëåìåíòû âîäíûõ ýêîñèñòåì. — Ì.: Íàó-
êà, 1978. — Ñ. 100—139.
38
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
28. Ìîðîç Ò.Ã. Ìàêðîçîîáåíòîñ ëèìàíîâ è íèçîâüåâ ðåê ñåâåðî-çàïàäíîãî
Ïðè÷åðíîìîðüÿ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1993. — 188 ñ.
29. Ìîðîç Ò.Ã., Ãðèãîðüåâ Á.Ô. Ìàêðîçîîáåíòîñ // Äíåïðîâñêî-Áóãñêàÿ ýñòó-
àðíàÿ ýêîñèñòåìà. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1989. — Ñ. 160—195.
30. Ìîðñêèå óñòüÿ ðåê è óñòüåâûå ïðîöåññû: Ó÷åá. â 2 ÷. — Ñåâàñòîïîëü:
Ìîð. ãèäðîôèç. èí-ò, 2008. — 806 ñ.
31. Îëèâàðè Ã.À. Çîîáåíòîñ ïðèäóíàéñêèõ âîäîåìîâ // Äóíàé è ïðèäóíàé-
ñêèå âîäîåìû â ïðåäåëàõ Óêðàèíû. — Êèåâ: Èçä-âî ÀÍ ÓÑÑÐ, 1961. —
Ñ. 264—273.
32. Ïåðøêî ².Î. Ñèñòåìàòè÷íà ñòðóêòóðà ðîäèí Bithyniidae, Lithoglyphidae,
Melanopsidae (Mollusca: Gastropoda: Pectinibranchia) çà ðåçóëüòàòàìè
êîíõ³îëîã³÷íèõ, àíàòîì³÷íèõ òà êàðä³îëîã³÷íèõ äîñë³äæåíü: Äèñ... êàíä.
á³îë. íàóê. — Æèòîìèð, 2006. — 164 ñ.
33. Ïîë³ùóê Â.Â. óäðîôàóíà ïîíèççÿ Äóíàþ â ìåæàõ Óêðà¿íè. — Ê.: Íàóê.
äóìêà, 1974. — 420 ñ.
34. Ïîë³ùóê Â.Â., Øåïà Â.Â. ²ñòîðè÷íà á³îãåîãðàô³ÿ Äóíàþ, àáî íàãàëüí³
ïðîáëåìè ñüîãîäåííÿ ó ñâ³òë³ îñîáëèâîñòåé âåëèêî¿ ºâðîïåéñüêî¿ ð³êè.
— Ê.: Êðàñà ³ ìîäà, Áðóêë³í — Êè¿â ËÒÄ, 1998 . — 512 ñ.
35. Ñîâèíñêèé Â.Ê. Ââåäåíèå â èçó÷åíèå ôàóíû Ïîíòî-Êàñïèéñêî-Àðàëü-
ñêîãî ìîðñêîãî áàññåéíà, ðàññìàòðèâàåìîãî ñ òî÷êè çðåíèÿ ñàìîñòîÿòå-
ëüíîé çîîãåîãðàôè÷åñêîé ïðîâèíöèè // Çàï. Êèåâ. î-âà åñòåñòâîèñïûòà-
òåëåé. — 1902. — Ò. 18. — Ñ. 1—97.
36. Ñîí Ì.Î. Ìîëëþñêè-âñåëåíöû â ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîäàõ Ñåâåðíî-
ãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ. — Îäåññà: Äðóê, 2007. — 132 ñ.
37. Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Ôàóíà ìîëëþñêîâ è çîîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâà-
íèå êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ çåìíîãî øàðà. — Ë.: Íàóêà, 1970. —
372 ñ.
38. Ôàóíà Óêðàèíû. Ìîëëþñêè. Ò. 29. Âûï. 1. Êí. 1 / Â. Â. Àíèñòðàòåíêî,
Î. Þ. Àíèñòðàòåíêî. — Êèåâ: Âåëåñ, 2001. — 241 ñ.
39. Ôàóíà Óêðàèíû. Ìîëëþñêè. Ò. 29. Âûï. 1. Êí. 2 / Â. Â. Àíèñòðàòåíêî,
À. Ï. Ñòàäíè÷åíêî. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1994. — 176 ñ.
40. Ôèíîãåíîâà Í.Ï. Êëàññ ìàëîùåòèíêîâûå ÷åðâè Oligochaeta // Îïðåäå-
ëèòåëü ôàóíû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. Ò. 1. Ñâîáîäíîæèâóùèå áåñ-
ïîçâîíî÷íûå. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1968. — Ñ. 372—393 ñ.
41. Ôèíîãåíîâà Í.Ï. Íîâûå âèäû ìàëîùåòèíêîâûõ ÷åðâåé (Oligochaeta) èç
Äíåïðîâñêî-Áóãñêîãî ëèìàíà è ×åðíîãî ìîðÿ è ðåâèçèÿ íåêîòîðûõ âè-
äîâ // Íîâûå âèäû ìîðñêèõ è íàçåìíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ. — Ë.: Íàóêà,
1972. — Ñ. 94—116.
42. Õàð÷åíêî Ò.À. Äðåéññåíà: àðåàë, ýêîëîãèÿ, áèîïîìåõè // Ãèäðîáèîë.
æóðí. — 1995. — Ò. 31, ¹ 3.— Ñ. 3—21.
43. Õàð÷åíêî Ò.À. Áèîðàçíîîáðàçèå ïîíòî-êàñïèéñêîé ðåëèêòîâîé ôàóíû â
Äóíàéñêîì áàñåéíå (îáçîð) // Òàì æå. — 2004. — Ò. 40, ¹ 6.— Ñ. 58—83.
44. Õàð÷åíêî Ò.À, Ëÿøåíêî À.Â., Áàøìàêîâà È.Õ. Ðåòðîñïåêòèâíûé àíàëèç
êà÷åñòâà âîäû íèçîâüåâ Äóíàÿ // Òàì æå. — 1999. — Ò. 35, ¹ 6.—
Ñ. 3—16.
39
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
45. ×åêàíîâñêàÿ Î.Â. Âîäíûå ìàëîùåòèíêîâûå ÷åðâè. — Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ
ÑÑÑÐ, 1962. — 421 ñ.
46. Ýòèíãîâà À.À. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ñîîáùåñòâ
ôèòîôèëüíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ Êèëèéñêîé äåëüòû Äóíàÿ // Ãèäðîáèîë.
æóðí. — 2001. — Ò. 37, ¹ 5. — Ñ. 28—38.
47. Aladin N., Plotnikov I., Bolshov A., Pichugin A. Biodiversity of the Caspian
Sea. — 2006. — www.zin.ru/projects/caspdiv/biodiversity_report.html.
48. Black Sea biological diversity - Ukraine / Ed. by Yu.P. Zaitsev, B.G. Alexand-
rov. — New York: United Nations Publ., 1998. — 351 p.
49. Borcea I. Observations sur la faune des Lacs Razelm // Ann. Sci. Univ. Jassy.
— 1926. — Vol. 13. — P. 3—4.
50. ICPDR (International Commission for the Protection of the Danube River)
2008. — JDS-2 Reports available under. www.icpdr.org/jds.
51. Lyashenko A., Zorina-Sakharova K., Makovckyi V. et al. Actual state and fish
production of Sasyk Reservoir // Book of Abstracts 38th IAD conf., Dresden,
June 22—25, 2010. — Dresden, 2010. — P. 83.
52. Lyashenko A., Zorina-Sakharova K., Makovckyi V., Sanzhak Y. The actual sta-
te of relict Pontic-Caspian invertebrate fauna of the Lower Danube within the
area of Ukraine // Ibid. — P. 125.
53. Micu D., Telembici A. First record of Dreissena bugensis (Andrussov, 1897)
from the Romanian stretch of River Danube // Intern. Symp. of Malacology.
— Sibiu, 2004. — Ð. 124.
54. Romanenko V., Afanasyev S., Lyashenko A. Hydroecological investigations of
the Danube River in Ukraine, history, present time, trends / The Danube ri-
ver basin in a changing world: Proc. of the 37th Intern. IAD conf., Chisinau,
Moldova, 29.10—1.11.2008. — Novi Sad: National Committee of IAD Serbia
and Montenegro, 2008. — Ð. 209—213.
Èíñòèòóò ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ Ïîñòóïèëà 19.12.11
40
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
|