Вирусы в водных экосистемах: распространение и экологическая роль (обзор)

Вирусы в водных экосистемах: распространение и экологическая роль (обзор)

Представлены анализ и обобщение литературных данных о численности и продукции вириопланктона и вириобентоса в различных по трофическому статусу водоемах, взаимодействии вирусов с гидробионтами и биотических эффектах их влияния на гидробионтов. Наведено аналіз та узагальнення літературних даних щодо...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :Гидробиологический журнал
Дата:2012
Автори: Олейник, Г.Н., Юришинец, В.И., Старосила, Е.В.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут гідробіології НАН України 2012
Теми:
Водная микробиология
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105181
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Вирусы в водных экосистемах: распространение и экологическая роль (обзор) / Г.Н. Олейник, В.И. Юришинец, Е.В. Старосила // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 3. — С. 73-81. — Бібліогр.: 57 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-105181
record_format dspace
spelling Олейник, Г.Н.
Юришинец, В.И.
Старосила, Е.В.
2016-08-08T16:37:55Z
2016-08-08T16:37:55Z
2012
Вирусы в водных экосистемах: распространение и экологическая роль (обзор) / Г.Н. Олейник, В.И. Юришинец, Е.В. Старосила // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 3. — С. 73-81. — Бібліогр.: 57 назв. — рос.
0375-8990
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105181
(578.23:574.58)574.68
Представлены анализ и обобщение литературных данных о численности и продукции вириопланктона и вириобентоса в различных по трофическому статусу водоемах, взаимодействии вирусов с гидробионтами и биотических эффектах их влияния на гидробионтов.
Наведено аналіз та узагальнення літературних даних щодо чисельності та продукції віріопланктону і віріобентосу у різноманітних за трофічним статусом водоймах, їх взаємодію з гідробіонтами та біотичні ефекти впливу вірусів на гідробіонтів.
The analysis and synthesis of published data concerning number and production of virioplankton and viriobenthos in the water bodies of different trophic status, interactions of viruses with hydrobionts and results of these interactions were presented.
ru
Інститут гідробіології НАН України
Гидробиологический журнал
Водная микробиология
Вирусы в водных экосистемах: распространение и экологическая роль (обзор)
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Вирусы в водных экосистемах: распространение и экологическая роль (обзор)
spellingShingle Вирусы в водных экосистемах: распространение и экологическая роль (обзор)
Олейник, Г.Н.
Юришинец, В.И.
Старосила, Е.В.
Водная микробиология
title_short Вирусы в водных экосистемах: распространение и экологическая роль (обзор)
title_full Вирусы в водных экосистемах: распространение и экологическая роль (обзор)
title_fullStr Вирусы в водных экосистемах: распространение и экологическая роль (обзор)
title_full_unstemmed Вирусы в водных экосистемах: распространение и экологическая роль (обзор)
title_sort вирусы в водных экосистемах: распространение и экологическая роль (обзор)
author Олейник, Г.Н.
Юришинец, В.И.
Старосила, Е.В.
author_facet Олейник, Г.Н.
Юришинец, В.И.
Старосила, Е.В.
topic Водная микробиология
topic_facet Водная микробиология
publishDate 2012
language Russian
container_title Гидробиологический журнал
publisher Інститут гідробіології НАН України
format Article
description Представлены анализ и обобщение литературных данных о численности и продукции вириопланктона и вириобентоса в различных по трофическому статусу водоемах, взаимодействии вирусов с гидробионтами и биотических эффектах их влияния на гидробионтов. Наведено аналіз та узагальнення літературних даних щодо чисельності та продукції віріопланктону і віріобентосу у різноманітних за трофічним статусом водоймах, їх взаємодію з гідробіонтами та біотичні ефекти впливу вірусів на гідробіонтів. The analysis and synthesis of published data concerning number and production of virioplankton and viriobenthos in the water bodies of different trophic status, interactions of viruses with hydrobionts and results of these interactions were presented.
issn 0375-8990
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105181
citation_txt Вирусы в водных экосистемах: распространение и экологическая роль (обзор) / Г.Н. Олейник, В.И. Юришинец, Е.В. Старосила // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 3. — С. 73-81. — Бібліогр.: 57 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT oleinikgn virusyvvodnyhékosistemahrasprostranenieiékologičeskaârolʹobzor
AT ûrišinecvi virusyvvodnyhékosistemahrasprostranenieiékologičeskaârolʹobzor
AT starosilaev virusyvvodnyhékosistemahrasprostranenieiékologičeskaârolʹobzor
first_indexed 2025-11-27T08:28:54Z
last_indexed 2025-11-27T08:28:54Z
_version_ 1850808882426806272
fulltext ÓÄÊ (578.23:574.58)574.68 Ã. Í. Îëåéíèê, Â. È. Þðèøèíåö, Å. Â. Ñòàðîñèëà ÂÈÐÓÑÛ Â ÂÎÄÍÛÕ ÝÊÎÑÈÑÒÅÌÀÕ: ÐÀÑÏÐÎÑÒÐÀÍÅÍÈÅ È ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÐÎËÜ (ÎÁÇÎÐ) Ïðåäñòàâëåíû àíàëèç è îáîáùåíèå ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ î ÷èñëåííîñòè è ïðîäóêöèè âèðèîïëàíêòîíà è âèðèîáåíòîñà â ðàçëè÷íûõ ïî òðîôè÷åñêîìó ñòàòó- ñó âîäîåìàõ, âçàèìîäåéñòâèè âèðóñîâ ñ ãèäðîáèîíòàìè è áèîòè÷åñêèõ ýôôåê- òàõ èõ âëèÿíèÿ íà ãèäðîáèîíòîâ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: âèðèîïëàíêòîí, âèðèîáåíòîñ, áàêòåðèîôàãè, ïðî- ñòåéøèå, ïèùåâûå öåïè.  ïîñëåäíåå äåñÿòèëåòèå ñîáðàíî ìíîãî íîâûõ äàííûõ, ñâèäåòåëüñòâóþ- ùèõ î øèðîêîì ðàñïðîñòðàíåíèè âèðóñîâ, èõ çíà÷èòåëüíîì ðàçíîîáðàçèè, âàæíîé ðîëè, êîòîðóþ îíè èãðàþò â ãëîáàëüíûõ ãåîõèìè÷åñêèõ öèêëàõ [9, 10, 16, 19, 31, 32, 39, 43—47, 54]. Áèîãåîõèìè÷åñêàÿ è ýêîëîãè÷åñêàÿ ðîëü âè- ðóñîâ îïðåäåëÿåòñÿ èõ âëèÿíèåì íà öèêëû áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ, ïîòðåáëå- íèå êèñëîðîäà, ðàçìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå áèîòè÷åñêèõ ñîñòàâëÿþùèõ, ðàç- íîîáðàçèå áàêòåðèé è ôèòîïëàíêòîíà, «öâåòåíèå» âîäîðîñëåé, ïðîöåññû îáðàçîâàíèÿ ñåðîâîäîðîäà è ïåðåíîñà ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè [15]. Äî íåäàâíåãî âðåìåíè ñ÷èòàëè, ÷òî ÷èñëåííîñòü âèðóñîâ â âîäíûõ ýêîñè- ñòåìàõ íåâûñîêà — íèæå ìèíèìàëüíîãî êîëè÷åñòâà áàêòåðèé, íåîáõîäèìî- ãî äëÿ ðåïëèêàöèè áàêòåðèîôàãîâ. Èññëåäîâàíèÿìè ìåòîäîì ïðÿìîãî ñ÷åòà â òðàíñìèññèîííîì ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïå óñòàíîâëåíî, ÷òî ñîäåðæàíèå âèðóñîâ â âîäå ïðåâûøàåò 108 ÷àñòèö/ñì3. Âî âñåì ìèðîâîì îêåàíå îáùàÿ ÷èñëåííîñòü âèðóñîïîäîáíûõ ÷àñòèö ñîñòàâëÿåò 4·1030. Ïðîäóêöèÿ âèðóñîâ ïîëîæèòåëüíî ñâÿçàíà ñ ÷èñëåííîñòüþ è ïðîäóêöèåé ïðîêàðèîò (áàêòåðèé, àðõåé), è ÷åì áîëüøå êîëè÷åñòâî áàêòåðèé, òåì ñèëüíåå èõ ïîðàæàþò áàêòå- ðèîôàãè.  îêåàíå âêëàä âèðóñíîé èíôåêöèè â îáùóþ ýëèìèíàöèþ áàêòå- ðèé â ïðèáðåæíûõ çîíàõ ñîñòàâëÿåò 16%, íà ãëóáèíàõ 160—1000 ì — 60%, à â ãëóáîêîâîäíûõ ðàéîíàõ (ãëóáèíà > 1000 ì) — â ñðåäíåì 89% [8, 11, 14, 18, 35, 56, 57]. Ñëåäóåò îòìåòèòü íåäîñòàòî÷íóþ èçó÷åííîñòü ïðåñíîâîäíîãî âè- ðèîïëàíêòîíà è âèðèîáåíòîñà ïî ñðàâíåíèþ ñ âèðóñàìè ìîðñêèõ ýêîñèñòåì [55]. ÂÎÄÍÀß ÌÈÊÐÎÁÈÎËÎÃÈß © Îëåéíèê Ã. Í., Þðèøèíåö Â. È., Ñòàðîñèëà Å. Â., 2012 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2012. — Ò. 48, ¹ 3 73 Ðàñïðîñòðàíåíèå è ÷èñëåííîñòü âèðóñîâ â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ Âèðóñû — ìíîãî÷èñëåííûå è âàæíûå ïðåäñòàâèòåëè áèîòû âîäíûõ ýêî- ñèñòåì — îáèòàþò â òîëùå âîäû, ïåðèôèòîíå, äîííûõ îòëîæåíèÿõ [30]. Âîäà. Òðîôè÷åñêèé ñòàòóñ âîäíîãî îáúåêòà è êîëè÷åñòâî âèðóñîâ ñâÿçà- íû ïîëîæèòåëüíî [20, 29, 35, 36, 53, 54, 56].  ãèïåðòðîôíîì, åâòðîôíîì è ìåçîòðîôíîì ó÷àñòêàõ îçåðà Äîíãó âûñîêàÿ ÷èñëåííîñòü âèðóñîâ â âîäå (îò 5,48·108 äî 2,04·109 ÷àñòèö/ñì3) è åå çíà÷èòåëüíûå ñåçîííûå êîëåáàíèÿ áûëè îáóñëîâëåíû òðîôè÷åñêèì ñòàòóñîì âîäîåìà. Ñðåäíåãîäîâîå êîëè÷åñòâî âèðèîïëàíêòîíà â âîäå ãèïåðòðîôíîãî ó÷àñòêà îçåðà ñîñòàâëÿëî 1,23·109, åâ- òðîôíîãî — 1,19·109, ìåçîòðîôíîãî — 1,02·109 ÷àñòèö/ñì3. ×èñëåííîñòü âè- ðóñîâ è ñîîòíîøåíèå êîëè÷åñòâà âèðóñîâ è áàêòåðèé, ïî-âèäèìîìó, îïðåäå- ëÿëèñü âûñîêîé ïëîòíîñòüþ ôèòîïëàíêòîíà, â òîì ÷èñëå èíòåíñèâíûì ðàç- âèòèåì öèàíîáàêòåðèé [26].  âîäå îëèãî-ìåçîòðîôíîãî îçåðà Ïàâèí è åâò- ðîôíîãî îçåðà Àóäàò (Ôðàíöèÿ) îòìå÷åíà ïîëîæèòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæ- äó êîëè÷åñòâîì âèðóñîâ è ãåòåðîòðîôíûõ áàêòåðèé, îäíàêî íå óñòàíîâëåíà çàâèñèìîñòü ìåæäó ÷èñëåííîñòüþ âèðóñîâ è ïðîñòåéøèõ. Êîëè÷åñòâî âèðè- îïëàíêòîíà è îáèëèå òàêñîíîâ ìèêðîîðãàíèçìîâ áûëè ñâÿçàíû ñ óðîâíåì ïðîäóêòèâíîñòè âîäíîé ýêîñèñòåìû [6].  ìåëêîì åâòðîôíîì îçåðå Ëîñä- ðåõò ÷èñëåííîñòü âèðèîïëàíêòîíà êîëåáàëàñü îò 5,5·107 äî 1,3·108 ÷àñ- òèö/ñì3. Îáíàðóæåíà äîñòîâåðíàÿ ïîëîæèòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó êîëè- ÷åñòâîì âèðóñîâ è ñîäåðæàíèåì õëîðîôèëëà è åãî ïðåäøåñòâåííèêîâ, à òàê- æå èçìåíåíèå ÷èñëåííîñòè áàêòåðèé, îáóñëîâëåííîå âëèÿíèåì âèðóñîâ [48]. Òðîôíîñòü âîäíîãî îáúåêòà îòðàæàëàñü íà èíôèöèðîâàíèè áàêòåðèîï- ëàíêòîíà âèðóñàìè è áàêòåðèîôàãàìè, â ÷àñòíîñòè â âîäîåìàõ, ñîçäàâàåìûõ ÷åëîâåêîì. Óñòàíîâëåíî, ÷òî â ñåìè âîäîõðàíèëèùàõ Âîëãî-Áàëòèéñêîãî áàññåéíà ÷èñëåííîñòü âèðèîïëàíêòîíà (9,4·106—12,0·107 ÷àñòèö/ñì3) ïðåâû- øàëà êîëè÷åñòâî áàêòåðèîïëàíêòîíà â 2,5—9,0 ðàçà; ìàêñèìàëüíûå âåëè÷è- íû ÷èñëåííîñòè è ïðîäóêöèè âèðèî- è áàêòåðèîïëàíêòîíà çàðåãèñòðèðîâà- íû â íàèáîëåå ïðîäóêòèâíîì [3].  åâòðîôíîì Èâàíüêîâñêîì âîäîõðàíèëè- ùå 8—22% ïëàíêòîííûõ áàêòåðèé áûëè èíôèöèðîâàíû áàêòåðèîôàãàìè. Ãèáåëü áàêòåðèé, èíôèöèðîâàííûõ âèðóñàìè, ñîñòàâëÿëà 11—35% (â ñðåä- íåì 19%) ñóòî÷íîé áàêòåðèàëüíîé ïðîäóêöèè.  ìåçîòðîôíîì Óãëè÷ñêîì âîäîõðàíèëèùå ôàãàìè áûëî èíôèöèðîâàíî 9—34% ìèêðîîðãàíèçìîâ, à âûçâàííàÿ èìè ñìåðòíîñòü áàêòåðèé ñîñòàâëÿëà 14—40% (â ñðåäíåì 23%) ñó- òî÷íîé áàêòåðèàëüíîé ïðîäóêöèè [23].  íåêîòîðûõ òðîïè÷åñêèõ ïðåñíî- âîäíûõ âîäîåìàõ (Øðè-Ëàíêà) ÷èñëåííîñòü âèðóñîâ è ÷àñòîòà èíôèöèðîâà- íèÿ èìè áàêòåðèàëüíûõ êëåòîê áûëè ïîëîæèòåëüíî ñâÿçàíû ñ ÷èñëåííî- ñòüþ è ïðîäóêöèåé áàêòåðèé, ñîäåðæàíèåì îðãàíè÷åñêîãî àçîòà è ôîñôîðà.  ðåçóëüòàòå ëèçèñà áàêòåðèàëüíûõ êëåòîê èç íèõ îñâîáîæäàëîñü 13—46% ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ; ïðîäóêöèÿ áàêòåðèîôàãîâ ñîñòàâëÿëà îò 10·109 äî 98·109 ÷àñòèö/äì3·ñóò [37]. Âèðóñû ÿâëÿþòñÿ âàæíûì êîìïîíåíòîì áèîöåíîçîâ âîäîåìîâ ñ ýêñòðå- ìàëüíûìè óñëîâèÿìè.  êðàéíå ñîëåíûõ àíòàðêòè÷åñêèõ îçåðàõ ÷èñëåí- íîñòü âèðóñîâ è áàêòåðèîôàãîâ âûøå, ÷åì áàêòåðèé [27]. 74 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ Äîííûå îòëîæåíèÿ.  äîííûõ îòëîæåíèÿõ ñîçäàþòñÿ îïòèìàëüíûå óñëî- âèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ âèðóñîâ [13]. Âèðèîáåíòîñ âåñüìà ðàçíîîáðàçåí è îòëè÷à- åòñÿ îò âèðèîïëàíêòîíà.  âåðõíåì ñëîå ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ äîííûõ îòëîæåíèé ÷èñëåííîñòü âèðèîáåíòîñà ñîñòàâëÿåò 107—1010 ÷àñòèö/ã ñóõîãî îñàäêà, èëè 1,0—28,7·1028 ÷àñòèö/ì2. Èññëåäîâàòåëè ñ÷èòàþò, ÷òî â äîííûõ îòëîæåíèÿõ ýêîëîãè÷åñêàÿ ðîëü âèðóñîâ îïðåäåëÿåòñÿ âûçûâàåìîé èìè ñìåðòíîñòüþ ïðîêàðèîò [12]. Ñóùåñòâóåò ìíåíèå, ÷òî âûñîêàÿ ïðîäóêöèÿ áàêòåðèé íà äíå îêåàíà â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ïîääåðæèâàåòñÿ ïèùåâûìè ðå- ñóðñàìè, êîòîðûå îáðàçóþòñÿ â ðåçóëüòàòå äåÿòåëüíîñòè âèðóñîâ [11]. Íå- ñìîòðÿ íà îãðàíè÷åííîñòü ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ, èññëåäîâàíèå àêòèâíîãî èëà ïîäòâåðæäàåò ìíîãî÷èñëåííîñòü è ðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâ ìèêðîîðãà- íèçìîâ è âèðóñîâ è èõ âçàèìîñâÿçü â èëîâûõ îñàäêàõ [34]. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ðîëü âèðóñîâ  âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ ðîëü âèðóñîâ îáóñëîâëåíà ðåàëèçàöèåé èõ æèç- íåííûõ öèêëîâ. I. Âçàèìîäåéñòâèå âèðóñîâ ñ ãèäðîáèîíòàìè, ïðèâîäÿùåå ê ãèáåëè ïî- ñëåäíèõ. Ýëèìèíàöèÿ ãèäðîáèîíòîâ-õîçÿåâ ðàçëè÷íûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï (îò ìèêðîîðãàíèçìîâ äî ïîçâîíî÷íûõ) ïðèâîäèò ê óòðàòå èõ ñòðóê- òóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé ðîëè — âûâåäåíèþ îðãàíèçìîâ èç «ïàñòáèùíûõ» ïèùåâûõ öåïåé, çàïóñêó «äåòðèòíûõ» ïèùåâûõ öåïåé è/èëè ðàçëîæåíèþ âçâåøåííûõ (íàêîïëåííûõ â îðãàíèçìàõ ãèäðîáèîíòîâ) îðãàíè÷åñêèõ âå- ùåñòâ, ïðåâðàùåíèþ èõ â ðàñòâîðåííûå è ìèíåðàëèçàöèè. Ëèçèñ áàêòåðèàëüíûõ êëåòîê, èíäóöèðîâàííûé âèðóñàìè, ÿâëÿåòñÿ âàæ- íûì êîìïîíåíòîì ìèêðîáíîé ïèùåâîé öåïè, ñîïðîâîæäàåìûé âûñâîáîæ- äåíèåì ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, âíîâü èñïîëüçóåìûõ áàêòåðèÿìè, âîäîðîñëÿ- ìè è ãðèáàìè. Êðóãîâîðîò âåùåñòâ è ýíåðãèè â ñèñòåìå «áàêòåðèè — âèðó- ñû» ïîëó÷èë íàçâàíèå «âèðóñíîãî øóíòà», êîòîðûé ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê âàæíåéøèé ðåãóëèðóþùèé ýëåìåíò ìèêðîáèàëüíîé «ïåòëè». Âûçâàííûé âèðóñàìè ðàñïàä áàêòåðèàëüíûõ êëåòîê ìîæåò áûòü ãëàâíûì ïóòåì ïîñòóï- ëåíèÿ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, èìåþùèõ âàæíîå òðîôè÷åñêîå çíà÷åíèå äëÿ ïðîäóêöèè áàêòåðèé [15].  ïðåñíîâîäíûõ ðàâíèííûõ âîäîõðàíèëèùàõ ðàç- ëè÷íîãî òðîôè÷åñêîãî ñòàòóñà èíôèöèðîâàííûå âèðóñàìè êëåòêè áàêòåðèé ñîñòàâëÿëè 5,5—33,5%, â ðåçóëüòàòå äåÿòåëüíîñòè áàêòåðèîôàãîâ ëèçèðîâà- ëîñü îò 6,1 äî 40,6% (â ñðåäíåì 20,2%) ñóòî÷íîé ïðîäóêöèè áàêòåðèîïëàíêòî- íà âîäîõðàíèëèù [3]. Âèðóñíûé ïàðàçèòèçì ñïîñîáåí âûçâàòü èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû ñîîáùå- ñòâà ïóòåì ýëèìèíàöèè òàêñîíîâ, íàèáîëåå ÷óâñòâèòåëüíûõ ê èõ âîçäåéñò- âèþ, à òàêæå èíäóöèðîâàíèÿ ðàçâèòèÿ óñòîé÷èâîñòè ê âèðóñíûì èíôåêöè- ÿì [15]. Ïîñëåäíèå èãðàþò âàæíóþ ðîëü â ôîðìèðîâàíèè ñîñòàâà è ðàçíîîá- ðàçèÿ áàêòåðèé â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ, õîòÿ ìåõàíèçìû ýòîãî âçàèìîäåéñò- âèÿ åùå íå äî êîíöà èçó÷åíû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî âèðóñû ìîãóò âëèÿòü íà äî- ìèíèðîâàíèå òåõ èëè èíûõ øòàììîâ áàêòåðèé, íî î÷åíü ìàëî èíôîðìàöèè î òîì, êàê âèðóñû ìîãóò âûçâàòü óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà òàêñîíîâ, ñîñòàâ- ëÿþùèõ çà÷àñòóþ áóëüøóþ ÷àñòü îáùåãî ðàçíîîáðàçèÿ áàêòåðèé [7, 21, 22, 41]. Ïðåñíîâîäíûå âèðóñû, îáèòàþùèå â ðåêàõ, îêàçûâàëè ñóùåñòâåííîå 75 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ âëèÿíèå íà ïðèáðåæíîå áàêòåðèàëüíîå ñîîáùåñòâî ìîðñêîé áóõòû, çíà÷è- òåëüíî óìåíüøàÿ ÷èñòûé ïðèðîñò áèîìàññû áàêòåðèîïëàíêòîíà, à òàêæå èç- ìåíÿÿ åãî ñîñòàâ [5]. Âñëåäñòâèå æèçíåäåÿòåëüíîñòè öèàíîôàãîâ è âèðóñîâ ìîæåò èçìåíÿòüñÿ âèäîâàÿ ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ ìèêðîâîäîðîñëåé [25, 49, 52]. Îáíàðóæåíà êîíêóðåíöèÿ ìåæäó õèùíèêàìè è âèðóñàìè çà ýëèìèíà- öèþ áàêòåðèé. Âûåäàíèå ïðîñòåéøèìè ìîæåò óñèëèòü âèðóñíóþ èíôåê- öèþ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñèíåðãèçìå õèùíèê- è âèðóñ-èíäóöèðîâàííîé ñìåðòíîñòåé [40]. Èçó÷åíèå âçàèìîäåéñòâèé â ñèñòåìå «Acanthamoeba — ìèìèâèðóñ» (îäèí èç êðóïíåéøèõ ÄÍÊ-âèðóñîâ) ïîêàçàëî, ÷òî â ïîñëåäíåé ìîæåò ïðèñóòñòâîâàòü áîëåå ìåëêàÿ âèðóñíàÿ ÷àñòèöà — âèðèîí «ñïóòíèê», îïðåäåëÿþùàÿ ïàòîãåííîñòü ìèìèâèðóñà äëÿ êëåòîê àì¸áû. Òàêèì îáðàçîì, ìíîæåñòâåííàÿ âèðóñíàÿ èíôåêöèÿ ïðèâîäèò ê ðàçëè÷íîé ñìåðòíîñòè õîçÿ- åâ-àì¸á â çàâèñèìîñòè îò ñîñòàâà âíóòðèêëåòî÷íîãî âèðóñíîãî ñîîáùåñòâà [24]. Èññëåäîâàíèÿ âèðóñîâ, ïàòîãåííûõ äëÿ âîäíûõ æèâîòíûõ, ïðîâîäèëè â ïåðâóþ î÷åðåäü äëÿ èìåþùèõ õîçÿéñòâåííóþ öåííîñòü ãèäðîáèîíòîâ (ðûáû, ìîëëþñêè, ðàêîîáðàçíûå).  íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíî îêîëî 250 âèðóñîâ, ïàòîãåííûõ äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé âîäíîé ôàóíû (îêîëî ïîëîâèíû èç íèõ ïàòîãåííû äëÿ ïðåñíîâîäíûõ îðãàíèçìîâ). Ýòè âèðóñû îòíîñÿòñÿ ê ðàç- ëè÷íûì ñèñòåìàòè÷åñêèì ãðóïïàì: àäåíîâèðóñû, ãåðïåâèðóñû, èðèäîâèðó- ñû, ðàáäîâèðóñû, ðåîâèðóñû [1]. Íàèáîëüøèé óùåðá àêâàêóëüòóðå ïðèíîñÿò òàêèå âèðóñíûå çàáîëåâàíèÿ ðûá, êàê èíôåêöèîííûé íåêðîç ãåìîïîýòè÷å- ñêîé òêàíè (IHN), âåñåííÿÿ âèðåìèÿ êàðïîâ (SVC), âèðóñíàÿ ãåìîððàãè÷å- ñêàÿ ñåïòèöåìèÿ ôîðåëè (VHS), èíôåêöèîííûé íåêðîç ïîäæåëóäî÷íîé æå- ëåçû (IPN), ðàáäîâèðóñíàÿ áîëåçíü ìàëüêîâ ùóêè (PFR), âèðóñíàÿ áîëåçíü êàíàëüíîãî ñîìà (CCVD), ëèìôîöèñòèñ, îñïà ðûá è äð. [2]. II. Âçàèìîäåéñòâèå âèðóñîâ ñ ãèäðîáèîíòàìè, ïðèâîäÿùåå ê ãèáåëè âèðó- ñîâ. Âèðóñû ìîãóò áûòü òðîôè÷åñêèìè îáúåêòàìè äëÿ íàíîôëàãåëëÿò, ÷òî áûëî óñòàíîâëåíî â ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåìàõ [17, 28]. Äîêàçàíà ñïîñîáíîñòü íåêîòîðûõ èíôóçîðèé èíàêòèâèðîâàòü áàêòåðèîôàãè [38].  ñîñòàâå âèðóñíîãî ñîîáùåñòâà àì¸á îáíàðóæåí âèðèîí «ñïóòíèê», ïîëó÷èâ- øèé òàêæå íàçâàíèå «âèðîôàãà» (ïî àíàëîãèè ñ áàêòåðèîôàãàìè, ôèòîôàãà- ìè), êîòîðûé çàðàæàåò ìèìèâèðóñû, íà 70% ñíèæàÿ èõ ñïîñîáíîñòü ê ðàç- ìíîæåíèþ è â 3 ðàçà óìåíüøàÿ ñìåðòíîñòü ñðåäè çàðàæåííûõ àì¸á [24]. III. Íåëåòàëüíûå âçàèìîäåéñòâèÿ âèðóñîâ ñ ãèäðîáèîíòàìè: òðàíñäóê- öèÿ, ïåðñèñòèðîâàíèå âèðóñîâ íàçåìíûõ ýêîñèñòåì â îðãàíèçìå ãèäðîáèîí- òîâ. Ìîäèôèöèðóþùàÿ ðîëü âèðóñîâ çàêëþ÷àåòñÿ â ïåðåíîñå ãåíîâ (òðàíñ- äóêöèÿ). Âèðóñ èíêîðïîðèðóåò â ñâîé ãåíîì ÷àñòü ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà êëåòêè-õîçÿèíà, ìóëüòèïëèöèðóåò ýòè ãåíåòè÷åñêèå ýëåìåíòû ñîâìåñòíî ñî ñâîèì ãåíîìîì è òðàíñïîðòèðóåò èõ â èíôèöèðóåìûå êëåòêè, êîòîðûå âêëþ÷àþò â ñâîé ãåíîì ïîëó÷àåìûå íîâûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè [51]. Òðàíñ- äóêöèÿ îòëè÷àåòñÿ îò äðóãèõ ìåõàíèçìîâ ãåíåòè÷åñêîãî îáìåíà, ïîñêîëüêó îíà îáóñëîâëåíà ïîòåíöèàëüíî ñìåðòîíîñíûìè ñðåäñòâàìè âíåøíèõ äîíî- ðîâ è êëåòîê-ðåöèïèåíòîâ. Îáîáùåííàÿ òðàíñäóêöèÿ (êàæäûé îòðåçîê ãå- íîìà äîíîðà èìååò ðàâíûå øàíñû áûòü ïåðåäàííûì êëåòêå-ðåöèïèåíòó) è ñïåöèàëèçèðîâàííàÿ òðàíñäóêöèÿ (îïðåäåëåííûé ãåíîì äîíîðà ïåðåíîñèò- ñÿ ñ áîëåå âûñîêîé ÷àñòîòîé, ÷åì äðóãèå) áûëè îáíàðóæåíû â ïðåñíîâîäíûõ 76 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ ýêîñèñòåìàõ ó ðàçëè÷íûõ áàêòåðèé. Ýòè ãåíåòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ îáìåíà ïðîèñõîäÿò ñ ÷àñòîòîé, êîòîðàÿ êîëåáëåòñÿ â øèðîêèõ ïðåäåëàõ — îò 10-2 äî 10-10 òðàíñäóêòàíòîâ â ìåñÿö, â çàâèñèìîñòè îò âëèÿíèÿ ðàçëè÷íûõ ôèçè÷å- ñêèõ, õèìè÷åñêèõ è áèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû íà ðåçóëüòà- òû âñòðå÷è ôàã — õîçÿèí [33]. Óñòàíîâëåíà êîíòàìèíàöèÿ ÷åðíîìîðñêèõ ãèäðîáèîíòîâ íàçåìíûìè âèðóñàìè, ÷òî ïðåäïîëàãàåò âîçìîæíîå îñâîåíèå ïîñëåäíèìè íîâûõ âèäîâ õîçÿåâ [4]. Èçâåñòíû ôàêòû ïåðñèñòèðîâàíèÿ âîç- áóäèòåëåé áîëåçíåé ÷åëîâåêà ó ãèäðîáèîíòîâ. Òàê, ó ìîðñêèõ è ïðåñíîâîä- íûõ ìîëëþñêîâ ðàçëè÷íûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï îáíàðóæåíû ýíòåðîâè- ðóñû, âèðóñû ãåïàòèòà è ãðèïïà [42, 50]. Çàêëþ÷åíèå Âèðóñû øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â òîëùå âîäû è äîííûõ îñàäêàõ ìîðñêèõ è êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ. Ëèçèñ âèðóñàìè êëåòîê ìèêðîîðãàíèçìîâ ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ ïîòîêîâ âåùåñòâà è ýíåðãèè â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ. Íåñîìíåííî çíà- ÷åíèå âèðóñîâ êàê âîçáóäèòåëåé çàáîëåâàíèé ýóêàðèîòè÷åñêèõ ãèäðîáèîíòîâ. Âçàèìîäåéñòâèå âèðóñîâ ñ õîçÿåâàìè ðàçëè÷íûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï îáóñëîâ- ëèâàåò èçìåíåíèå è ðåãóëèðîâàíèå ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ ãèäðîáèîíòîâ. Èçâåñò- íû ôàêòû ïåðñèñòèðîâàíèÿ âèðóñíûõ âîçáóäèòåëåé áîëåçíåé ÷åëîâåêà ó ãèäðî- áèîíòîâ. ** Íàâåäåíî àíàë³ç òà óçàãàëüíåííÿ ë³òåðàòóðíèõ äàíèõ ùîäî ÷èñåëüíîñò³ òà ïðîäóêö³¿ â³ð³îïëàíêòîíó ³ â³ð³îáåíòîñó ó ð³çíîìàí³òíèõ çà òðîô³÷íèì ñòàòóñîì âîäîéìàõ, ¿õ âçàºìîä³þ ç ã³äðîá³îíòàìè òà á³îòè÷í³ åôåêòè âïëèâó â³ðóñ³â íà ã³äðîá³îíò³â. ** The analysis and synthesis of published data concerning number and production of virioplankton and viriobenthos in the water bodies of different trophic status, interac- tions of viruses with hydrobionts and results of these interactions were presented. ** 1. Ãàºâñüêà À.Â. Ïàðàçèòîëîã³ÿ òà ïàòîëîã³ÿ ðèá. Åíöèêëîïåäè÷íèé ñëîâ- íèê-äîâ³äíèê. — Ê.: Íàóê. äóìêà, 2004. — 368 ñ. 2. Äàâûäîâ Î.Í., Òåìíèõàíîâ Þ.Ä. Áîëåçíè ïðåñíîâîäíûõ ðûá. — Êèåâ: Âå- òèíôîðì, 2003. — 544 ñ. 3. Êîïûëîâ À.È., Êîñîëàïîâ Ä.Á., Çàáîòêèíà Å.À. Âëèÿíèå âèðóñîâ íà ãåòå- ðîòðîôíûé áàêòåðèîïëàíêòîí âîäîõðàíèëèù // Ìèêðîáèîëîãèÿ. — 2011. — Ò. 80, ¹ 2. — Ñ. 241—250. 4. Ñòåïàíîâà Î.À. Âèðóñû â Êðûìñêîì ðåãèîíå ×åðíîãî ìîðÿ (ðåçóëüòàòû 1994—2010 ãã.) // Íàóê. çàï. Òåðíîï. íàö. ïåä. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. — 2010. — Ò. 3. — Ñ. 272—275. 5. Auguet J.C., Montanié H., Hartmann H. J. et al. Potential effect of freshwater virus on the structure and activity of bacterial communities in the Maren- nes-Ol�ron Bay (France) // Microbial Ecology. — 2009. — Vol. 57, N 2. — P. 295—306. 77 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ 6. Bettarel Y., Sime-Ngando T., Amblard C. et al. Virioplankton and microbial communities in aquatic systems: a seasonal study in two lakes of differing trophy // Freshwater Biology. — 2003. — Vol. 48, N 5. — P. 810—822. 7. Bouvier T., del Giorgio P. A. Key role of selective viral-induced mortality in determining marine bacterial community composition // Environ. Microbiol. — 2007. — Vol. 9, N 2. — P. 287—297. 8. Bratbak G. Heldal M. Total count of viruses in aquatic environments // Handbook of methods in aquatic microbial ecology / Ed. by P.F. Kemp, B.F. Sherr, E.B. Sherr, J.J Cole. — Boca Raton: Lewis ðubl., 1993. — P. 135—138. 9. Bratbak G., Heldal M., Norland S., Thingstad F. Viruses as partners in spring bloom microbial trophodynamics // Appl. Environ. Microbiol. — 1990. — Vol. 56, N 5. — P. 1400—1405. 10. Cottrell M.T., Suttle C.A. Wide-spread occurrence and clonal variations in vi- ruses which cause lysis of a cosmopolitan, eukaryotic marine phytoplankter Micromonas pusilla // Mar. Ecology Progress Series. — 1991. — Vol. 78. — P. 1—9. 11. Danovaro R., Dell’Anno A., Corinaldesi C. et al. Major viral impact on the fun- ctioning of benthic deep-sea ecosystems // Nature. — 2008. — Vol. 454. — P. 1084—1087. 12. Danîvaro R., Corinaldesi C., Filippini M. et al. Viriobenthos in freshwater and marine sediments: a review // Freshwater Biology. — 2008. — Vol. 53, N 6. — P. 1186—1213. 13. Dell’Anno A., Corinaldesi C., Magagnini M., Danovaro R. Determination of vi- ral production in aquatic sediments using the dilution-based approach // Nature. — 2009. — N 4. — P. 1013—1022. 14. Demuth J., Neve H., Witzel K.P. Morphological diversity of bacteriophage po- pulations in lake Plufisee, studied by direct electron microscopy // Appl. En- viron. Microbiol. — 1993. — Vol. 59, N 10. — P. 3378—3384. 15. Fuhrman J.A. Marine viruses and their biogeochemical and ecological affects // Nature. — 1999. — Vol. 399. — P. 541—548. 16. Garza R.D, Suttle Ñ.A. Large double-stranded DNA viruses which cause the lysis of a marine heterotrophic nanoflagellate (Bodo sp.) occur in natural ma- rine viral communities // Aquatic Microbial Ecology. — 1995. — Vol. 9. — P. 203—210. 17. Gonzalez J.M., Suttle Ñ.A. Grazing by marine nanoflagellates on viruses and virus-sized particles: in-gestion and digestion // Mar. Ecology Progress Seri- es. — 1993. — Vol. 94. — P. 1—10. 18. Górniak D., Œwi¹tecki A. Temporal and spatial diversity of virioplankton in the water of Great Mazurian Lake complex // Limnol. papers. — 2007. — Vol. 2. — P. 111—120. 19. Hennes K.P., Simon M. Significance of bacteriophages for controlling bacte- rioplankton growth in a mesotrophic lake // Appl. Environ. Microbiol. — 1995. — Vol. 61, N 1. — Ð. 333—340. 20. Hennes K.P., Suttle C.A. Direct counts of viruses in natural waters and labora- tory cultures by epifluorescence microscopy // Limnol. Oceanogr. — 1995. — Vol. 40. — P. 1050—1055. 78 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ 21. Hennes K.P., Suttle C.A., Chan A.M. Fluorescently labeled virus probes show that natural virus populations can control the structure of marine microbial communities // Appl. Environ. Microbiol. — 1995. — Vol. 61, N 10. — P. 3623—3627. 22. Koenraad K., Van der Gucht K., Vloemans N. et al. Relationship between bac- terial community composition and bottom-up versus top-down variables in four eutrophic shallow Lakes // Ibid. — 2002. — Vol. 68, N 10. — Ð. 4740—4750. 23. Kopylov A.I., Kosolapov D.B., Zabotkina E.A. Distribution of viruses and their impact on bacterioplankton in mesotrophic and eutrophic reservoirs // In- land Water Biology. — 2008. — Vol. 1, N 1. — Ð. 46—53. 24. La Scola B.,Desnues C., Pagnier I. et al. The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus // Nature. — 2008. — Vîl. 455. — P. 100—104. 25. Limor-Waisberg K., Carmi A., Scherz A. et al. Specialization versus adaptati- on: two strategies employed by cyanophages to enhance their translation ef- ficiencies // Nucleic Acids Research. — 2011. — P. 1—13. 26. Liu Y.-M., Zhang Q.-Y., Yuan X.-P. et al. Seasonal variation of virioplankton in a eutrophic shallow lake // Hydrobiologia. — 2006. — Vol. 560, N 1. — Ð. 323—334. 27. Madan N.J., Marshall W.A., Laybourn-Parry J. Virus and microbial loop dyna- mics over an annual cycle in three contrasting Antarctic lakes // Freshwater Biology. — 2005. — Vol. 50, N 8. — P. 1291—1300. 28. Manage P.M., Kawabata Z., Nakano S., Nishibe Y. Effect of heterotrophic na- noflagellates on the loss of virus-like particles in pond water // Ecol. Res. — 2002. — Vol. 17, N 4. — P. 473—479. 29. Maranger R., Bird D.F. Viral abundance in aquatic systems: a comparison bet- ween marine and fresh waters // Mar. Ecology Progress Series. — 1995. — Vol. 121. — P. 217—226. 30. Middelboe M., Jacquet S., Weinbauer M. Viruses in freshwater ecosystems: an introduction to the exploration of viruses in new aquatic habitats // Fresh- water Biology. — 2008. — Vol. 53, N 6. — P. 1069—1075. 31. Nagasaki K., Ando M., Imai I. et al. Virus-like particles in an apochlorotic fla- gellate in Hiroshima Bay, Japan // Mar. Ecology Progress Series. — 1993. — Vol. 96. — P. 307—310. 32. Nagasaki K., Ando M., Itakura S. et al. Viral mortality in the final stages of Heterosigma akashiwo (Raphidiophyceae) red tide // J. Plankton Research. — 1994. — Vol. 16. — P. 1595—1599. 33. Ogunseitan O.A. Genetic transduction in freshwater ecosystems // Freshwa- ter Biology. — 2008. — Vol. 53, N 6. — P. 1228—1239 34. Otawa K., Lee S.H., Yamazoe A. et al. Microbial. Ecol. — 2007. — Vol. 53, N 1. — P. 143—152. 35. Paul J.H. The advances and limitations of methodology // Aquatic Microbio- logy / Ed. by Ò.Å. Ford. — Oxford: Blackwell Sci. publ., 1993. — P. 15—46. 36. Paul J.H., Jiang S.C., Rose J.B. Concentration of viruses and dissolved DNA from aquatic environments by vortex flow filtration // Appl. Environ. Micro- biol. — 1991. — Vol. 57, N 8. — P. 2197—2204. 79 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ 37. Peduzzi P., Schiemer F. Bacteria and viruses in the water column of tropical freshwater reservoirs // Environ. Microbiol. — 2004. — Vol. 6, N 7. — P. 707—715. 38. Pinheiro M., Power M., Butler B. et al. Inactivation of the bacteriophage MS2 by the ciliated protozoan, tetrahymena thermophila // Water Qual. Res. J. Can. — 2008. — Vol. 43, N 1. — P. 69—76. 39. Proctor L.M., Fuhrman F.A. Viral mortality of marine bacteria and cyanobac- teria // Nature. — 1990. — Vol. 343. — Ð. 60—62. 40. �Simek K., Pernthaler J., Weinbauer M. et al. Changes in bacterial community composition, dynamics and viral mortality rates associated with enhanced flagellate grazing in a meso-eutrophic reservoir // Appl. Environ. Microbiol. — 2001. — Vol. 67, N 6. — Ð. 1723—1733. 41. Simon M., Bunte C., Schulz M. et al. Bacterioplankton dynamics in Lake Con- stance (Bodensee): Substrate utilization, growth control, and long-term trends // Archiv Hydrobiol. Special Issues Advances Limnol. — 1998. — Vol. 53. — P. 195—221. 42. Stampf P., Failing K., Papp T. et al. Accumulatoin of a low pathogenic avian influenza virus in zebra mussels (Dreissena polymorpha) // Avian Diseases. — 2010. — Vol. 54. — P. 1183—1190. 43. Suttle C.A., Chan A.M. Dynamics and distribution of cyanophages and their effect on marine Synechococcus spp. // Appl. Environ. Microbiol. — 1994. — Vol. 60, N 9. — Ð. 3167—3174. 44. Suttle C.A., Chan A.M. Marine cyanophages infecting oceanic and coastal strains of Synechococcus: abundance, morphology, cross-affectivity and growth characteristics // Mar. Ecology Progress Series. — 1993. — Vol. 92. — Ð. 99—109. 45. Suttle C.A., Chan A.M., Cottrell M.T. Infection of phytoplankton by viruses and reduction of primary productivity // Nature. — 1990. — Vol. 347. — P. 467—469. 46. Suttle C.A., Chan A.M., Cottrell M.T. Use of ultrafiltration to isolate viruses from seawater which are the pathogens of marine phytoplankton // Appl. En- viron. Microbiol. — 1991. — Vol. 57, N 3. — P. 721—726. 47. The lakes handbook «Limnology and limnetic ecology» / Ed. by P.E. O’Sulli- van, C.S. Reynolds. — USA: Blackwell publ., 2004. — Vol. 1. — P. 417—460. 48. Tijdens M., Hoogveld H.L., Kamst-van Agterveld M.P. et al. Population dyna- mics and diversity of viruses, bacteria and phytoplankton in a shallow eutrop- hic lake // Microbial Ecology. — 2008. — Vol. 56, N 1. — P. 29—42. 49. Van Etten J.L., Meints R.H. Giant viruses infecting algae // Ann. Rev. of Mic- robiology. — 1999. — Vol. 53.— P. 447—494. 50. Vilariño M.L., Le Guyader F.S., Polo D. et al. Assessment of human enteric vi- ruses in cultured and wild bivalve mollusks // Intern. Microbiol. — 2009. — Vol. 12. — P. 145—151. 51. Waldor M.K., Mekalanos J.J. Lysogenic conversion by a filamentous phage encoding cholera toxin // Science. — 1996. — Vol. 272. — P. 1910—1914. 52. Wang K., Chen F. Prevalence of highly host-specific cyanophages in the estu- arine environment // Environ. Microbiol. — 2008. — Vol. 10. — P. 300—312. 80 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ 53. Weinbauer M.G., Fuks D., Peduzzi P. Distribution of viruses and dissolved DNA along a coastal trophic gradient in the northern Adriatic Sea // Appl. Environ. Microbiol. — 1993. — Vol. 59, N 12. — P. 4047—4082. 54. Weinbauer M.G., Suttle C.A. Potential significance of lysogeny to bacteriop- hage production and bacterial mortality in coastal waters of the Gulf of Mexi- co // Ibid. — 1996. — Vol. 62, N 12. — Ð. 4374—4380. 55. Wilhelm S.W., Matteson A.R. Freshwater and marine virioplankton: a brief overview of commonalities and differences // Freshwater Biology. — 2008. — Vol. 53. — P. 1076—1089. 56. Witzel K-R., Demuth J., Schutt Ñ. Viruses // Microbial. Ecology / Ed. by J. Overbeck, R.J. Chróst. — New York: Springer-Verlag, 1994. — P. 270—286. 57. Wommack K.E, Colwell R.R. Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems // Microbiol. Mol. Biol. Rev. — 2000. — Vol. 64. — Ð. 69—114. Èíñòèòóò ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ Ïîñòóïèëà 18.04.12 81 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ

Схожі ресурси