Енергозабезпечення організму риб за дії пестицидів (огляд)

Узагальнено нові літературні дані щодо енергетичних аспектів формування адаптації риб до забруднення водойм пестицидами. Проаналізовано відомості про енергетичне забезпечення адаптивних перебудов організму риб, зокрема особливостей метаболізму вуглеводів, білків та амінокислот, активності дихальних...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :Гидробиологический журнал
Дата:2012
Автор: Горбатюк, Л.О.
Формат: Стаття
Мова:Ukrainian
Опубліковано: Інститут гідробіології НАН України 2012
Теми:
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105205
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Енергозабезпечення організму риб за дії пестицидів (огляд) / Л.О. Горбатюк // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 5. — С. 82-96. — Бібліогр.: 71 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-105205
record_format dspace
spelling Горбатюк, Л.О.
2016-08-09T07:10:58Z
2016-08-09T07:10:58Z
2012
Енергозабезпечення організму риб за дії пестицидів (огляд) / Л.О. Горбатюк // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 5. — С. 82-96. — Бібліогр.: 71 назв. — рос.
0375-8990
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105205
(597:591.133.2:591.524.1):574.64(285.3)
Узагальнено нові літературні дані щодо енергетичних аспектів формування адаптації риб до забруднення водойм пестицидами. Проаналізовано відомості про енергетичне забезпечення адаптивних перебудов організму риб, зокрема особливостей метаболізму вуглеводів, білків та амінокислот, активності дихальних ферментів і динаміки аденілових нуклеотидів, а також функціонування систем детоксикації ксенобіотиків та оксидативної системи за дії пестицидів.
Обобщены новые литературные данные об энергетических аспектах формирования адаптации рыб к загрязнению водоемов пестицидами. Проанализированы сведения, касающиеся энергетического обеспечения адаптивных преобразований организма рыб, в частности особенностей метаболизма углеводов, белков и аминокислот, активности дыхательных ферментов и динамики адениловых нуклеотидов, а также функционирования систем метаболизма ксенобиотиков и оксидативной системы под воздействием пестицидов.
The literature data on energy aspects of fish adaptation to the pesticide pollution are generalized. The information about the pesticide effect on energy supply of the fish adaptation, peculiarities of carbohydrate, protein and amino acids metabolism, respiration enzymes activity and adenylate dynamics, functioning of the xenobiotic metabolism systems and oxidative system have been analyzed.
uk
Інститут гідробіології НАН України
Гидробиологический журнал
Водная токсикология
Енергозабезпечення організму риб за дії пестицидів (огляд)
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Енергозабезпечення організму риб за дії пестицидів (огляд)
spellingShingle Енергозабезпечення організму риб за дії пестицидів (огляд)
Горбатюк, Л.О.
Водная токсикология
title_short Енергозабезпечення організму риб за дії пестицидів (огляд)
title_full Енергозабезпечення організму риб за дії пестицидів (огляд)
title_fullStr Енергозабезпечення організму риб за дії пестицидів (огляд)
title_full_unstemmed Енергозабезпечення організму риб за дії пестицидів (огляд)
title_sort енергозабезпечення організму риб за дії пестицидів (огляд)
author Горбатюк, Л.О.
author_facet Горбатюк, Л.О.
topic Водная токсикология
topic_facet Водная токсикология
publishDate 2012
language Ukrainian
container_title Гидробиологический журнал
publisher Інститут гідробіології НАН України
format Article
description Узагальнено нові літературні дані щодо енергетичних аспектів формування адаптації риб до забруднення водойм пестицидами. Проаналізовано відомості про енергетичне забезпечення адаптивних перебудов організму риб, зокрема особливостей метаболізму вуглеводів, білків та амінокислот, активності дихальних ферментів і динаміки аденілових нуклеотидів, а також функціонування систем детоксикації ксенобіотиків та оксидативної системи за дії пестицидів. Обобщены новые литературные данные об энергетических аспектах формирования адаптации рыб к загрязнению водоемов пестицидами. Проанализированы сведения, касающиеся энергетического обеспечения адаптивных преобразований организма рыб, в частности особенностей метаболизма углеводов, белков и аминокислот, активности дыхательных ферментов и динамики адениловых нуклеотидов, а также функционирования систем метаболизма ксенобиотиков и оксидативной системы под воздействием пестицидов. The literature data on energy aspects of fish adaptation to the pesticide pollution are generalized. The information about the pesticide effect on energy supply of the fish adaptation, peculiarities of carbohydrate, protein and amino acids metabolism, respiration enzymes activity and adenylate dynamics, functioning of the xenobiotic metabolism systems and oxidative system have been analyzed.
issn 0375-8990
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105205
citation_txt Енергозабезпечення організму риб за дії пестицидів (огляд) / Л.О. Горбатюк // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 5. — С. 82-96. — Бібліогр.: 71 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT gorbatûklo energozabezpečennâorganízmuribzadíípesticidívoglâd
first_indexed 2025-11-26T16:25:00Z
last_indexed 2025-11-26T16:25:00Z
_version_ 1850627929941213184
fulltext ÓÄÊ (597:591.133.2:591.524.1):574.64(285.3) Ë. Î. Ãîðáàòþê ÅÍÅÐÃÎÇÀÁÅÇÏÅ×ÅÍÍß ÎÐÃÀͲÇÌÓ ÐÈÁ ÇÀ IJ¯ ÏÅÑÒÈÖÈIJ (ÎÃËßÄ) Óçàãàëüíåíî íîâ³ ë³òåðàòóðí³ äàí³ ùîäî åíåðãåòè÷íèõ àñïåêò³â ôîðìóâàííÿ àäàïòàö³¿ ðèá äî çàáðóäíåííÿ âîäîéì ïåñòèöèäàìè. Ïðîàíàë³çîâàíî â³äîìîñò³ ïðî åíåðãåòè÷íå çàáåçïå÷åííÿ àäàïòèâíèõ ïåðåáóäîâ îðãàí³çìó ðèá, çîêðåìà îñîáëèâîñòåé ìåòàáîë³çìó âóãëåâîä³â, á³ëê³â òà àì³íîêèñëîò, àêòèâíîñò³ äèõàëü- íèõ ôåðìåíò³â ³ äèíàì³êè àäåí³ëîâèõ íóêëåîòèä³â, à òàêîæ ôóíêö³îíóâàííÿ ñèñ- òåì äåòîêñèêàö³¿ êñåíîá³îòèê³â òà îêñèäàòèâíî¿ ñèñòåìè çà 䳿 ïåñòèöèä³â. Êëþ÷îâ³ ñëîâà: ðèáè, ïåñòèöèäè, ìåòàáîë³çì, àäàïòàö³ÿ, åíåðãîçàáåçïå- ÷åííÿ, ï³ðóâàò, ëàêòàò, òðàíñàì³íàçè, äèõàëüí³ ôåðìåíòè, àäåí³ëàòè. Õàðàêòåðíîþ îñîáëèâ³ñòþ òîêñè÷íèõ ðå÷îâèí, çîêðåìà ïåñòèöèä³â, º ¿õ çäàòí³ñòü äî íàêîïè÷åííÿ â òêàíèíàõ ã³äðîá³îíò³â. Óøêîäæóâàëüíèé âïëèâ ïåñòèöèä³â íà ðèá çàëåæèòü â³ä ¿õ àêòèâíî¿ ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷íî¿ ðåàêö³¿, íà- ñàìïåðåä àäàïòàö³éíèõ ìîæëèâîñòåé ³ ôîðìóâàííÿ îï³ðíîñò³ äî òîêñè- êàíò³â, òà ³íøèõ ÷èííèê³â [3, 19]. ßê êðèòåð³é åêîëîã³÷íî¿ âèòðèâàëîñò³ ðèá ìîæíà ðîçãëÿäàòè íå ëèøå íàÿâí³ñòü ïåâíèõ àäàïòèâíèõ ñèñòåì, à é øâèäê³ñòü ¿õ ôîðìóâàííÿ òà çì³íè [1]. ³äîìî, ùî çà ïåâíèõ óìîâ òîêñèêàíòè ìîæóòü çì³íþâàòè øëÿõè ãåíåðó- âàííÿ åíåð㳿 â îðãàí³çì³ âîäÿíèõ òâàðèí (ó íàïðÿìêó ïåðåêëþ÷åííÿ íà àíà- åðîáí³ ïðîöåñè, ïîñèëåííÿ ôóíêö³îíóâàííÿ öèêëó òðèêàðáîíîâèõ êèñëîò, àêòèâàö³¿ ñèíòåçó ãë³êîãåíó â òêàíèíàõ òîùî). Ðàçîì ç òèì ñàìå åíåðãåòè÷- íèé îáì³í çàáåçïå÷óº ôîðìóâàííÿ òèõ àäàïòèâíèõ çì³í, ÿê³ äîçâîëÿþòü á³ëüø íàä³éíî ïðèñòîñóâàòèñü äî ³ñíóâàííÿ â òîêñè÷íîìó ñåðåäîâèù³. Âæå íàïðàöüîâàíî çíà÷íèé íàóêîâèé ìàòåð³àë ç ïèòàíü àäàïòàö³¿ ã³äðîá³îíò³â äî ð³çíèõ òîêñèêàíò³â, çîêðåìà âàæêèõ ìåòàë³â, àì³àêó, í³òðèò³â ³ í³òðàò³â, ôå- íîë³â, ïåñòèöèä³â. Îäíàê îñîáëèâîñò³ åíåðãîçàáåçïå÷åííÿ àäàïòàö³¿ ðèá äî 䳿 ïåñòèöèä³â âèâ÷åí³ íåäîñòàòíüî, ùî óñêëàäíþº ïðîãíîçóâàííÿ ¿õ âèæè- âàííÿ ³ á³îïðîäóêòèâíîñò³ â óìîâàõ òîêñè÷íîãî íàâàíòàæåííÿ.  îãëÿäîâ³é ñòàòò³ ìè çðîáèëè ñïðîáó ïðîàíàë³çóâàòè ³ óçàãàëüíèòè íàÿâ- íó ³íôîðìàö³þ ùîäî âïëèâó ïåñòèöèä³â íà åíåðãåòè÷íèé ñòàòóñ îðãàí³çìó ðèá, çîêðåìà íà ìåòàáîë³çì âóãëåâîä³â, á³ëê³â òà àì³íîêèñëîò, àêòèâí³ñòü äè- õàëüíèõ ôåðìåíò³â, âì³ñò òà äèíàì³êó àäåí³ëàò³â, à òàêîæ ôóíêö³îíóâàííÿ ÂÎÄÍÀß ÒÎÊÑÈÊÎËÎÃÈß © Ë. Î. Ãîðáàòþê, 2012 82 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2012. ¹ 5. Ò. 48 ñèñòåì ìåòàáîë³çìó êñåíîá³îòèê³â, çîêðåìà ïåñòèöèä³â, òà îêñèäàòèâíî¿ ñèñ- òåìè. Äîñë³äæåííÿ ìåòàáîë³÷íèõ àäàïòàö³é ðèá â óìîâàõ çàáðóäíåííÿ âîäíîãî ñåðåäîâèùà íàôòîïðîäóêòàìè äîçâîëèëî âñòàíîâèòè, ùî åíåðãåòè÷íèé ñòà- òóñ îðãàí³çìó ðèá ÿê ³íòåãðàëüíî¿ òåðìîäèíàì³÷íî¿ ñèñòåìè çàáåçïå÷óºòüñÿ çà ðàõóíîê ï³äòðèìàííÿ ãîìåîñòàòè÷íîãî ñï³ââ³äíîøåííÿ ³íòåíñèâíîñò³ óòèë³çàö³¿, ïåðåðîçïîä³ëó ³ ñèíòåçó îñíîâíèõ ðåçåðâ³â åíåðãåòè÷íèõ êîìïî- íåíò³â òêàíèí. Êîìïëåêñí³ñòü òà åôåêòèâí³ñòü ïåðåá³ãó ïðîöåñó äîñÿãàºòüñÿ çàëó÷åííÿì äî àêòèâíîãî îáì³íó íàéá³ëüø ìåòàáîë³÷íî àêòèâíèõ îðãàí³â: ïå÷³íêè, çÿáåð ³ ì’ÿç³â [15]. Ìîæíà ïðèïóñòèòè, ùî ö³ âèñíîâêè áóäóòü ñïðà- âåäëèâèìè ³ ïðè çàáðóäíåíí³ âîäîéì òàêèìè íåáåçïå÷íèìè òîêñèêàíòàìè, ÿê ïåñòèöèäè. Òàê, ðåçóëüòàòè äîñë³äæåííÿ âïëèâó ãåðá³öèä³â çåíêîðà òà ðàóíäàïó íà ïåðåá³ã ìåòàáîë³÷íèõ ïðîöåñ³â ó òêàíèíàõ á³ëîãî àìóðà ìîæóòü áóòè äîêà- çîì àäàïòèâíèõ ïåðåáóäîâ, ñïðÿìîâàíèõ íà âèæèâàííÿ çà óìîâè òîêñè÷íîãî íàâàíòàæåííÿ. ϳäâèùåííÿ àêòèâíîñò³ êàòàáîë³÷íèõ ôåðìåíò³â çàáåçïå÷óº âèõ³äíèìè ñóáñòðàòàìè àíàáîë³÷í³ ïðîöåñè òà åíåð㳺þ — àäàïòàö³þ ã³äðîá³îíò³â äî òîêñè÷íèõ ðå÷îâèí àáî âèâåäåííÿ îñòàíí³õ ÷è ¿õ ìåòàáîë³ò³â ç îðãàí³çìó [14]. Îñîáëèâîñò³ âóãëåâîäíîãî îáì³íó ðèá çà 䳿 ïåñòèöèä³â. Ó ã³äðîá³îíò³â â îñíîâ³ ïðèñòîñóâàííÿ äî 䳿 òîêñèêàíò³â ëåæèòü çäàòí³ñòü ïåðåêëþ÷àòèñÿ íà àíàåðîáíèé îáì³í ³ çíåøêîäæóâàòè òîêñè÷í³ äëÿ íèõ ðå÷îâèíè.  öèõ ïðî- öåñàõ ñóòòºâó ðîëü â³ä³ãðຠâì³ñò âóãëåâîä³â ³ í³êîòèíàì³äíèõ êîôåðìåíò³â. Âñòàíîâëåíî, ùî îðãàí³çìè ç á³ëüø âèñîêèì âì³ñòîì âóãëåâîä³â çäàòí³ íà á³ëüø òðèâàëèé òåðì³í ïåðåêëþ÷àòèñÿ íà àíàåðîáíèé îáì³í ³ ìàþòü á³ëüøå øàíñ³â âèæèòè â óìîâàõ çàáðóäíåííÿ âîäîéì [12]. Óëüòðàñòðóêòóðíå äîñë³äæåííÿ ïå÷³íêè êîðîïà Cyprinus carpio L. çà óìîâ êîðîòêî÷àñíîãî âïëèâó ïåñòèöèäó êàðáîôîñó ïîêàçàëî, ùî â³í âèêëèêàâ ïî- øêîäæåííÿ ì³òîõîíäð³é â ãåïàòîöèòàõ òà ³ìóíîêîìïåòåíòíèõ êë³òèíàõ. Öåé ôàêò ñâ³ä÷èòü ïðî ïîðóøåííÿ ïðîöåñ³â îêèñíþâàëüíîãî ôîñôîðèëþâàííÿ ³ ïåðåõ³ä íà ãåíåðóâàííÿ åíåð㳿 çà ðàõóíîê ðîçùåïëåííÿ ãë³êîãåíó [6]. Òîêñè÷íà ä³ÿ ïåñòèöèä³â ïðèçâîäèëà äî çíèæåííÿ âì³ñòó ãë³êîãåíó, ãëþ- êîçè ³ ï³ðóâàòó â ïëàçì³ êðîâ³, ïå÷³íö³, çÿáðàõ ³ ì’ÿçàõ ðèá [23, 26, 48, 54, 60, 61, 63, 65, 69]. Àâòîðè ïîâ’ÿçóþòü öå ç ³íòåíñèâíèì êàòàáîë³çìîì ãë³êîãåíó â óìîâàõ ³íòîêñèêàö³¿ [63], àêòèâàö³ºþ ãë³êîãåíîë³çó ³ ïåðåêëþ÷åííÿì íà àíà- åðîáíèé øëÿõ ãåíåðóâàííÿ åíåð㳿 [35], óøêîäæåííÿì êë³òèí ïå÷³íêè [60], ââàæàþòü òèïîâîþ, ïîâ’ÿçàíîþ ç³ ñòðåñîì, ðåàêö³ºþ ðèá íà ä³þ ïåñòèöèä³â [69]. Ïðîòå ó íèçö³ ïóáë³êàö³é ïîâ³äîìëÿºòüñÿ ïðî çá³ëüøåííÿ âì³ñòó ãë³êîãå- íó â ïå÷³íö³ ³ çÿáðàõ ðèá âíàñë³äîê ïåñòèöèäíîãî òîêñèêîçó. Òàê, åêñïîçèö³ÿ ñð³áíîãî ñîìà Rhamdia quelen ó ðîç÷èí³ ïðåïàðàòó ðàóíäàï (ä³þ÷à ðå÷îâèíà — ãë³ôîñàò) ïðèçâåëà äî çá³ëüøåííÿ âì³ñòó ãë³êîãåíó â ïå÷³íö³ òà îäíî÷àñíî- ãî çìåíøåííÿ — ó ì’ÿçàõ. Âì³ñò ãëþêîçè, íàâïàêè, çíèçèâñÿ â ïå÷³íö³ ³ çð³ñ ó ì’ÿçàõ, à âì³ñò ëàêòàòó çá³ëüøèâñÿ â ïå÷³íö³ òà á³ëèõ ì’ÿçàõ. Îòæå, åíåðãîçà- 83 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ áåçïå÷åííÿ àäàïòèâíèõ çì³í çä³éñíþºòüñÿ òóò çà ðàõóíîê àêòèâàö³¿ ãëþêî- íåîãåíåçó â ïå÷³íö³ ðèá [37]. Çà 䳿 êàðáàìàòíîãî ³íñåêòèöèäó êàðáîôóðàíó âì³ñò ãë³êîãåíó ó çÿáðàõ ðèá Clarias batrachus çð³ñ ï³ñëÿ ïî÷àòêîâîãî çìåíøåííÿ, à ó íèðêàõ ïåðâèí- íîãî çíèæåííÿ â³äì³÷åíî íå áóëî. Ó íèðêàõ ñïîñòåð³ãàëàñü ³íäóêö³ÿ àêòèâ- íîñò³ ãë³êîãåíôîñôîðèëàçè, òèì ÷àñîì ÿê ó çÿáðàõ — çì³øàíà ðåàêö³ÿ. ϳñëÿ øåñòè äí³â åêñïîçèö³¿ ðèáó âèïóñêàëè â ÷èñòó âîäó. Ïðè öüîìó ïå÷³íêà â³äíîâëþâàëèñü ìàéæå äî êîíòðîëüíîãî ñòàíó, à â³äïîâ³äü ³íøèõ òêàíèí áóëà îðãàíî-ñïåöèô³÷íîþ [25]. Çà ðåçóëüòàòàìè óêðà¿íñüêèõ äîñë³äíèê³â, ä³ÿ ãåðá³öèä³â çì³íþâàëà øâèäê³ñòü ³ ñïðÿìîâàí³ñòü âóãëåâîäíîãî îáì³íó êîðîïà. Òàê, ó á³ëèõ ì’ÿçàõ âèÿâëåíî àêòèâàö³þ àåðîáíîãî îêèñíåííÿ. Ó ïå÷³íö³ ìàéæå âñ³ ãåðá³öèäè çì³ùóâàëè ð³âíîâàãó ó á³ê àíàáîë³çìó. ϳä âïëèâîì ãåðá³öèäó 2,4-Ä ó ìîçêó ðèá ï³äòðèìóâàâñÿ ñòàá³ëüíèé ð³âåíü âì³ñòó ãëþêîçè ³ ìàêðîåðã³÷íèõ ñïî- ëóê. ijÿ çåíêåîðó íà äâîë³òîê êîðîïà çì³íþâàëà ñïðÿìîâàí³ñòü âóãëåâîäíîãî îáì³íó ó á³ê ïåíòîçîôîñôàòíîãî øóíòà ç³ çíà÷íèì çíèæåííÿì ³íòåíñèâ- íîñò³ óòâîðåííÿ ìàêðîåðã³÷íèõ ñïîëóê [4], ó á³ëîãî àìóðà àêòèâí³ñòü ôåð- ìåíò³â ãëþêîíåîãåíåçó çðîñòàëà, ùî çá³ëüøóâàëî âì³ñò ãëþêîçè ó äîñë³äæó- âàíèõ òêàíèíàõ [14]. Âàæëèâèì ôåðìåíòîì âóãëåâîäíîãî îáì³íó â òêàíèíàõ ðèá º ëàêòàò- äåã³äðîãåíàçà, ÿêà çàáåçïå÷óº âçàºìîïåðåòâîðåííÿ ëàêòàòó ³ ï³ðóâàòó — ê³íöåâèõ ìåòàáîë³ò³â ãë³êîë³çó. Âèçíà÷åííÿ òà ïîð³âíÿííÿ ¿¿ àêòèâíîñò³ ç àê- òèâí³ñòþ ðåøòè ôåðìåíò³â àíàåðîáíîãî òà àåðîáíîãî îêèñíåííÿ åíåðãåòè÷- íèõ ñóáñòðàò³â äîçâîëÿº îïîñåðåäêîâàíî ñóäèòè ïðî ïðåâàëþâàííÿ ãë³êîë³çó ÷è àåðîáíîãî îêèñíåííÿ âóãëåâîä³â â îðãàí³çì³. ßê ïðàâèëî, ïåðåõ³ä îð- ãàí³çìó íà àíàåðîáíèé ìåòàáîë³çì º îäíèì ç êðèòåð³¿â, ùî âêàçóþòü íà ðîç- âèòîê ïàòîëî㳿, ñïðè÷èíåíî¿ ð³çíîìàí³òíèìè åêçîãåííèìè ÷èííèêàìè, çîê- ðåìà 䳺þ òîêñèêàíò³â [20]. ijÿ ñóáëåòàëüíî¿ êîíöåíòðàö³¿ ôîñôîðîðãàí³÷íîãî ïåñòèöèäó ìîíîêðî- òîôîñó íà ðèá Oreochromis mossambicus ïðîòÿãîì 30 äí³â çíèæóâàëà àê- òèâí³ñòü ëàêòàòäåã³äðîãåíàçè â ïå÷³íö³ ³ ì’ÿçàõ, ùî âêàçóº íà óøêîäæåííÿ â öèõ òêàíèíàõ. ϳñëÿ ñåìèäåííîãî â³äíîâíîãî ïåð³îäó àêòèâí³ñòü ôåðìåíòó ïîâåðòàëàñü äî ïî÷àòêîâîãî ð³âíÿ [59]. Àíàëîã³÷í³ ðåçóëüòàòè áóëî îòðèìàíî çà 䳿 íà O. mossambicus ñóáëåòàëüíî¿ êîíöåíòðàö³¿ ôîñôîðîðãàí³÷íîãî ³íñåêòèöèäó RPR-II [69]. Ïîêàçàíî, ùî ñóáëåòàëüí³ êîíöåíòðàö³¿ ï³ðåòðî¿äíîãî ³íñåêòèöèäó öè- ïåðìåòðèíó âèêëèêàëè çíà÷í³ ïîðóøåííÿ ìåòàáîë³çìó â ìîçêó, ïå÷³íö³ ³ çÿá- ðàõ ïð³ñíîâîäíî¿ ðèáè Tilapia mossambica — çìåíøåííÿ âì³ñòó ãë³êîãåíó ³ ï³ðóâàòó, çðîñòàííÿ âì³ñòó ëàêòàòó ó âñ³õ òêàíèíàõ. Ïîðÿä ³ç çðîñòàííÿì âì³ñòó ëàêòàòó çíèæåííÿ àêòèâíîñò³ ëàêòàòäåã³äðîãåíàçè çóìîâèëî ñêîðî- ÷åííÿ ìîá³ë³çàö³¿ ï³ðóâàòó â öèêë³ ëèìîííî¿ êèñëîòè [61]. Çì³íè ìåòàáîë³çìó ãë³êîãåíó â ì’ÿçàõ ðèáè T. mossambica ÷åðåç 10 ³ 20 äí³â åêñïîçèö³¿ â³äáóâàëèñü ï³ä 䳺þ ³íøîãî ï³ðåòðî¿äó — ôåíâàëåðàòó. ³äçíà÷àëîñÿ çíà÷íå çíèæåííÿ âì³ñòó ãë³êîãåíó, ï³ðóâàòó, àêòèâíîñò³ ôåð- 84 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ ìåíò³â öèòðàòíîãî öèêëó, ï³äâèùåííÿ âì³ñòó ìîëî÷íî¿ êèñëîòè, àêòèâíîñò³ àëüäîëàçè ³ ëàêòàòäåã³äðîãåíàçè. Êð³ì òîãî, ç³ çá³ëüøåííÿì êîíöåíòðàö³¿ ôåíâàëåðàòó çíèæóâàëîñÿ ñïîæèâàííÿ êèñíþ [56]. Àñïåêòè âóãëåâîäíîãî îáì³íó ó ïðèðîäíèõ óìîâàõ áóëî ïðîàíàë³çîâàíî ó ôóíêö³îíàëüíî ð³çíèõ òêàíèíàõ ïð³ñíîâîäíèõ ðèá Labeo rohita, ùî çàçíàâà- ëè 䳿 ëåòàëüíî¿ ³ ñóáëåòàëüíî¿ êîíöåíòðàö³¿ öèïåðìåòðèíó ïðîòÿãîì ÷îòèðü- îõ äí³â. Ó âñ³õ äîñë³äæóâàíèõ îñîáèí âèÿâëåíî ã³ïåðãë³êåì³÷íèé ñòàí. Áóëî â³äçíà÷åíî çíèæåííÿ ñïîæèâàííÿ êèñíþ, çá³ëüøåííÿ âì³ñòó ëàêòàòó òà çìåíøåííÿ — ï³ðóâàòó, âóãëåâîä³â ³ ãë³êîãåíó. Àêòèâí³ñòü ëàêòàòäåã³äðîãå- íàçè áóëà ï³äâèùåíà, ùî âêàçóº íà àêòèâàö³þ àíàåðîá³îçó. Îòðèìàí³ ðåçóëü- òàòè ñâ³ä÷àòü ïðî òå, ùî â óìîâàõ òîêñè÷íîãî âïëèâó ï³ðåòðî¿äíèõ ïåñòè- öèä³â ó ðèá âèðîáèëèñü êîìïåíñàö³éí³ ìåõàí³çìè åíåðãîçàáåçïå÷åííÿ [52, 54]. Äîñë³äæåííÿ 䳿 ôîñôîðîðãàí³÷íîãî ³íñåêòèöèäó äèìåòîàòó ïîêàçàëî çíà÷íå çíèæåííÿ àêòèâíîñò³ ëàêòàòäåã³äðîãåíàçè ó ì’ÿçàõ ³ çÿáðàõ ïð³ñíî- âîäíî¿ ðèáè Heteropneustes fossilis íà ïî÷àòêîâ³é ñòà䳿 (ï’ÿòü äí³â) ³ çíà÷íå çðîñòàííÿ ÷åðåç 10 äí³â åêñïîçèö³¿, ùî ñâ³ä÷èòü ïðî ïåðåõ³ä îðãàí³çìó ðèá íà øëÿõ ãë³êîë³çó [28]. ijÿ ñóáëåòàëüíèõ êîíöåíòðàö³é äèìåòîàòó íà ³íä³éñüêîãî ïð³ñíîâîäíîãî ñîìà Clarias batrachus âèêëèêàëà ïîñòóïîâå çíèæåííÿ âì³ñòó ãë³êîãåíó ³ çðî- ñòàííÿ — ëàêòàòó â ì’ÿçàõ. Àêòèâí³ñòü ëàêòàòäåã³äðîãåíàçè, íàâïàêè, ñïî÷àò- êó ñòð³ìêî çðîñòàëà, à íàäàë³ çíèæóâàëàñü [27]. Ïðî íåãàòèâíèé âïëèâ äèìå- òîàòó íà âóãëåâîäíèé îáì³í òêàíèíè ïå÷³íêè ñîìà C. batrachus, ùî âèÿâèâñÿ ó ðîçïàä³ ãë³êîãåíó, çðîñòàíí³ ð³âíÿ ëàêòàòó òà àêòèâíîñò³ ãë³êîãåíôîñôîðè- ëàçè â ïå÷³íö³ çà â³ñ³ì äí³â åêñïîçèö³¿, ïîâ³äîìëÿºòüñÿ òàêîæ â ðîáîò³ [26]. Çà 䳿 ñóáëåòàëüíèõ êîíöåíòðàö³é ôîñôîðîðãàí³÷íîãî ïåñòèöèäó õëîðï³ðèôîñó ó ïð³ñíîâîäíèõ ðèá Catla catla, Labeo rohita ³ Cirrhinus mrigala çíèæóâàâñÿ âì³ñò çàãàëüíîãî ãë³êîãåíó ³ á³ëêà, â òîé ÷àñ ÿê àêòèâí³ñòü ëàê- òàòäåã³äðîãåíàçè çðîñòàëà [65]. Âèâ÷àëè íàêîïè÷åííÿ í³êëîçàì³äó ó ì’ÿçàõ ³ âïëèâ éîãî ð³çíèõ êîíöåíò- ðàö³é íà àêòèâí³ñòü äåÿêèõ ôåðìåíò³â â ïå÷³íö³ êåôàë³ Liza ramada ÷åðåç îäèí, äâà ³ òðè òèæí³. Ó ì’ÿçàõ ðèá áóëè âèÿâëåí³ çàëèøêè ïåñòèöèäó. Àê- òèâí³ñòü ëàêòàòäåã³äðîãåíàçè çíà÷íî çðîñòàëà, à ñóêöèíàòäåã³äðîãåíàçè ³ ï³ðóâàòäåã³äðîãåíàçè — çíà÷íî çíèæóâàëàñü. Íà äóìêó àâòîð³â, ö³ çì³íè àê- òèâíîñò³ ôåðìåíò³â ïå÷³íêè ïðèçâîäÿòü äî ïîðóøåííÿ ìåòàáîë³çìó âóãëå- âîä³â ³ âêàçóþòü íà àêòèâàö³þ àíàåðîáíèõ ïðîöåñ³â [71]. Òàêèì ÷èíîì, â óìîâàõ òîêñè÷íîãî íàâàíòàæåííÿ ïåñòèöèäàìè, çàëåæíî â³ä ¿õ êëàñó, êîíöåíòðàö³¿ ³ òðèâàëîñò³ 䳿, â³äáóâàþòüñÿ çì³íè ó ñïðÿìîâà- íîñò³ âóãëåâîäíîãî îáì³íó ðèá ³ ïåðåõ³ä íà àëüòåðíàòèâí³ øëÿõè ãåíåðóâàí- íÿ åíåð㳿. Îñîáëèâîñò³ åíåðãåòè÷íîãî ìåòàáîë³çìó á³ëê³â ³ àì³íîêèñëîò ó ðèá çà 䳿 ïåñòèöèä³â. Òîêñè÷íà ä³ÿ ïåñòèöèä³â âèêëèêຠïîðóøåííÿ íèçêè îáì³ííèõ ïðîöåñ³â ó ðèá, íàñàìïåðåä ìåòàáîë³çìó á³ëê³â. Ïîð³âíÿëüíèé àíàë³ç çì³í 85 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ á³ëêîâîãî ñêëàäó ã³äðîá³îíò³â òà åôåêòè, âèÿâëåí³ ïðè öüîìó, ìîæóòü âèêî- ðèñòîâóâàòèñü ÿê á³î³íäèêàòîðí³ ïîêàçíèêè äëÿ îö³íêè ³íòîêñèêàö³¿ òà ÿêîñò³ âîäè [2]. Çã³äíî ç ë³òåðàòóðíèìè äàíèìè [3, 28, 32, 55, 66, 68], çà 䳿 ïåñòèöèä³â ó òêàíèíàõ ðèá íàé÷àñò³øå â³äáóâàëîñÿ ïîì³òíå çíèæåííÿ âì³ñòó á³ëê³â, ùî, î÷åâèäíî, ïîâ’ÿçàíî ç ¿õ âèêîðèñòàííÿì ÿê åíåðãåòè÷íèõ ñóáñòðàò³â ³ ó÷àñ- òþ ó ôîðìóâàíí³ àäàïòèâíèõ ñòðóêòóð. Ïðîòå äåÿê³ ïåñòèöèäè âèêëèêàëè çá³ëüøåííÿ âì³ñòó çàãàëüíîãî òà ðîç÷èííîãî á³ëêà ó âñ³õ òêàíèíàõ òà çìåí- øåííÿ âì³ñòó â³ëüíèõ àì³íîêèñëîò ³ àêòèâíîñò³ ïðîòåàç, ìîæëèâî âíàñë³äîê ïîñèëåíîãî ñèíòåçó á³ëê³â ó ïå÷³íö³ òà çÿáðàõ [53]. ³äîìî, ùî âèêîðèñòàííÿ àì³íîêèñëîò ÿê åíåðãåòè÷íèõ ñóáñòðàò³â º âàæ- ëèâèì àäàïòèâíèì ìåõàí³çìîì âîäÿíèõ îðãàí³çì³â. Öå ïîâ’ÿçàíî ç ìîæ- ëèâ³ñòþ ¿õ àíàåðîáíîãî îêèñíåííÿ â óìîâàõ êèñíåâîãî ãîëîäóâàííÿ òà íèçü- êî¿ ³íòåíñèâíîñò³ àåðîáíîãî îêèñíåííÿ âóãëåâîä³â ³ ë³ï³ä³â. Ïðîòå øëÿõè âè- êîðèñòàííÿ ð³çíèõ àì³íîêèñëîò â åíåðãåòè÷íîìó òà ïëàñòè÷íîìó îáì³í³ ìî- æóòü áóòè ð³çíèìè. Êîæíà àì³íîêèñëîòà ìຠñâ³é, äîñèòü ñêëàäíèé øëÿõ ïå- ðåòâîðåíü, â ÿêîìó áåðóòü ó÷àñòü ñïåöèô³÷í³ ôåðìåíòè [9]. Òàê, äëÿ îö³íêè ðîë³ àì³íîêèñëîò ó çàáåçïå÷åíí³ ïðîöåñ³â àäàïòàö³¿ â óìîâàõ òîêñè÷íîãî ñòðåñó äâà âèäè ïð³ñíîâîäíèõ ðèá Channa punctatus ³ Clarias batrachus ï³ääàâàëèñü 䳿 òðüîõ ñóáãîñòðèõ êîíöåíòðàö³é ñèíòåòè÷íî- ãî ï³ðåòðî¿äó öèïåðìåòðèíó ïðîòÿãîì 96 ãîä. Ïðè öüîìó áóëî çàô³êñîâàíî çíà÷íå çíèæåííÿ âì³ñòó àì³íîêèñëîò îäíî÷àñíî ç³ çá³ëüøåííÿì àêòèâíîñò³ òðàíñàì³íàç ³ ãëóòàìàòäåã³äðîãåíàçè, ùî ïîÿñíþºòüñÿ ó÷àñòþ àì³íîêèñëîò ó ïðîöåñàõ ãåíåðóâàííÿ åíåð㳿 [44]. Àíàëîã³÷íå çìåíøåííÿ âì³ñòó â³ëüíèõ àì³íîêèñëîò çà 䳿 ñóáëåòàëüíèõ êîíöåíòðàö³é öèïåðìåòðèíó ñïîñòåð³ãàëîñÿ ³ â òêàíèíàõ êîðîïà [53]. Àëå â äåÿêèõ âèïàäêàõ, íàâïàêè, â³äçíà÷àëîñÿ ï³äâèùåííÿ âì³ñòó ÿê çàãàëüíèõ [24], òàê ³ â³ëüíèõ àì³íîêèñëîò [57] íà ôîí³ ï³äâèùåííÿ àêòèâíîñò³ ïðîòåàç ó òêàíèíàõ ðèá. Ïðè÷èíîþ öüîãî, éìîâ³ðíî, º âèâ³ëüíåííÿ àì³íîêèñëîò â ðåçóëüòàò³ ïðîòåîë³çó á³ëê³â, ñïðè÷èíåíîãî ïåñ- òèöèäíèì òîêñèêîçîì. Ãîëîâíà ðîëü ó âçàºìîçâ’ÿçêó á³ëêîâîãî òà âóãëåâîäíîãî îáì³í³â íàëå- æèòü ôåðìåíòàì òðàíñàì³íóâàííÿ, ÿê³ áåðóòü ó÷àñòü ó ïåðåêëþ÷åíí³ îêèñ- íåííÿ åíåðãåòè÷íèõ ñóáñòðàò³â ç ãëþêîçíîãî íà àì³íîêèñëîòíå (á³ëêîâå), ùî ìຠâèíÿòêîâå çíà÷åííÿ çà âïëèâó ð³çíèõ ÷èííèê³â ñåðåäîâèùà [20, 42]. Íàéá³ëüø àêòèâíèìè òðàíñàì³íàçàìè º àëàí³íàì³íîòðàíñôåðàçà (ÀëÀÒ) òà àñïàðòàòàì³íîòðàíñôåðàçà (ÀñÀÒ). Ðîëü òðàíñàì³íàç ïîëÿãຠó ïåðåðîç- ïîä³ë³ àì³íîêèñëîòíèõ ðåçåðâ³â ç ìåòîþ âèêîðèñòàííÿ ÷àñòèíè ïóëó äëÿ äå- òîêñèêàö³¿ àì³àêó, à ðåøòè — äëÿ ïîêðèòòÿ çá³ëüøåíèõ åíåðãîâèòðàò íà ïðî- öåñè àäàïòàö³¿ [10]. Îäåðæàíî åêñïåðèìåíòàëüí³ ðåçóëüòàòè, ùî ñâ³ä÷àòü ïðî çíà÷íó ðîëü ðåàêö³é ïåðåàì³íóâàííÿ ó ïðîöåñàõ äåòîêñèêàö³¿ â îð- ãàí³çì³ ðèá [11]. Çà 䳿 á³ëüøîñò³ ïåñòèöèä³â íàé÷àñò³øå çðîñòàëà àêòèâí³ñòü ôåðìåíò³â òðàíñàì³íóâàííÿ. Òàê, ó ðèá Oreochromis mossambicus ï³ñëÿ 30 äí³â âïëèâó ñóáëåòàëüíî¿ êîíöåíòðàö³¿ ôîñôîðîðãàí³÷íîãî ïåñòèöèäó ìîíîêðîòîôîñó àêòèâí³ñòü ÀëÀÒ ³ ÀñÀÒ ï³äâèùóâàëàñü â ïëàçì³ êðîâ³ ³ íèðêàõ, â òîé ÷àñ ÿê ó 86 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ ïå÷³íö³ ³ çÿáðàõ âîíà çíèæóâàëàñü. Ö³ ðåçóëüòàòè ñâ³ä÷àòü, ùî ìîíîêðîòî- ôîñ âïëèâຠíà ïðîì³æíèé ìåòàáîë³çì O. mossambicus, à ôåðìåíòè òðàíñ- àì³íóâàííÿ ìîæóòü âèêîðèñòîâóâàòèñÿ ÿê á³îìàðêåðè ôîñôîðîðãàí³÷íîãî çàáðóäíåííÿ [59]. ³äçíà÷åíî çíèæåííÿ âì³ñòó á³ëê³â ³ çðîñòàííÿ àêòèâíîñò³ ÀëÀÒ, ÀñÀÒ, ÄÍÊ ³ ÐÍÊ ïîð³âíÿíî ç êîíòðîëåì ó òêàíèíàõ òðüîõ âèä³â ïð³ñíîâîäíèõ ðèá (Catla catla, Labeo rohita, Cirrhinus mrigala), ÿê³ çàçíàâàëè 䳿 ñóáëåòàëüíî¿ êîíöåíòðàö³¿ ôîñôîðîðãàí³÷íîãî ïåñòèöèäó õëîðï³ðèôîñó [65]. Íåçàëåæíî â³ä çì³íè âì³ñòó á³ëêà âì³ñò â³ëüíèõ àì³íîêèñëîò, àêòèâí³ñòü ïðîòåàçè, ÀëÀÒ, ÀñÀÒ ³ ãëóòàìàòäåã³äðîãåíàçè çðîñòàëè ó çÿáðàõ, ì’ÿçàõ ³ ãå- ïàòîïàíêðåàñ³ êðàá³â Oziotelphusa senex senex çà 䳿 ñóáëåòàëüíî¿ êîíöåíò- ðàö³¿ ôóðàäàíó, åíäîñóëüôàíó, õëîðï³ðèôîñó òà ¿õ ñóì³ø³ ó ñï³ââ³äíîøåíí³ 100 : 10 : 1. Õî÷à âïëèâ êîæíîãî ïåñòèöèäó íà á³ëêîâèé îáì³í áóâ ïîä³áíèé, ñòóï³íü òîêñè÷íîñò³ áóâ íàéíèæ÷èì çà 䳿 ôóðàäàíó, ïðîì³æíèì — çà 䳿 åí- äîñóëüôàíó ³ õëîðï³ðèôîñó ³ íàéâèùèì — ñóì³ø³ òðüîõ ïåñòèöèä³â [57]. Âïëèâ ³íñåêòèöèäó êàðáîôóðàíó íà äåÿê³ ìåòàáîë³òè ³ ôåðìåíòè á³ëêîâî- ãî îáì³íó îö³íþâàëè â ïå÷³íö³ ³ ì’ÿçàõ ïð³ñíîâîäíèõ ðèá Clarias batrachus ïðîòÿãîì øåñòè äí³â åêñïîçèö³¿ ³ øåñòè äí³â ï³ñëÿ ïðèïèíåííÿ 䳿.  îáîõ òêàíèíàõ âèÿâëåíî çá³ëüøåííÿ àêòèâíîñò³ ÀëÀÒ, ÀñÀÒ, ãëóòàìàòäåã³äðîãåíà- çè ³ ãë³êîãåíôîñôîðèëàçè [24]. Ó çÿáðàõ ³ íèðêàõ âì³ñò á³ëêà áóâ çíèæåíèé, à âì³ñò çàãàëüíèõ àì³íîêèñëîò — çá³ëüøåíèé. Àêòèâí³ñòü óñ³õ äîñë³äæóâà- íèõ ôåðìåíò³â çðîñòàëà â îáîõ òêàíèíàõ, çà âèíÿòêîì ÀñÀÒ, ÿêà ïðèãí³÷óâà- ëàñü ó çÿáðîâ³é òêàíèí³ [23]. Äîñë³äæóâàëè ä³þ ñóáëåòàëüíèõ êîíöåíòðàö³é ïåñòèöèäó öèïåðìåòðèíó íà ôîðìóâàííÿ ê³íöåâèõ ïðîäóêò³â àçîòèñòîãî îáì³íó â ÷îòèðüîõ ôóíêö³îíàëüíî ð³çíèõ òêàíèíàõ êîðîïà: çÿáðàõ, ïå÷³íö³, ìîçêó ³ ì’ÿçàõ. Àê- òèâí³ñòü îáîõ òðàíñàì³íàç ³ ãëóòàìàòäåã³äðîãåíàçè çðîñòàëà, ùî º ñâ³ä÷åí- íÿì àêòèâàö³¿ ïåðåàì³íóâàííÿ òà îêèñíîãî äåçàì³íóâàííÿ. Âì³ñò ãëþòàì³íó ï³ä âïëèâîì òîêñè÷íèõ ðå÷îâèí ïîñë³äîâíî çðîñòàâ, ùî ï³äòâåðäæóºòüñÿ ï³äâèùåííÿì àêòèâíîñò³ ãëþòàì³íñèíòåòàçè ³ ïðèãí³÷åííÿì ãëþòàì³íàçè. Öå ÷³òêî âêàçóº íà òå, ùî àì³àê íå çáåð³ãàºòüñÿ â òêàíèíàõ, íåçâàæàþ÷è íà àê- òèâíå îêèñíå äåçàì³íóâàííÿ ï³ä ÷àñ ïåðåáóâàííÿ ðèá ó çàáðóäíåíîìó ïåñòè- öèäàìè ñåðåäîâèù³ [53]. ßê ñâ³ä÷àòü ðåçóëüòàòè äîñë³äæåííÿ, â ïðîöåñ³ ïå- ðåàì³íóâàííÿ àçîòèñòèõ ïðîäóêò³â ó ðèá âèðîáèëîñÿ ê³ëüêà êîìïåíñàö³éíèõ ìåõàí³çì³â. Àêòèâí³ñòü äèõàëüíèõ ôåðìåíò³â ³ âì³ñò àäåí³ëàò³â â îðãàí³çì³ ðèá çà 䳿 ïåñòèöèä³â. Íà òåïëîêðîâíèõ òâàðèíàõ ïîêàçàíî, ùî ïîðóøåííÿ åíåðãåòè÷- íîãî îáì³íó, ÿê³ âèíèêàþòü çà 䳿 ïåñòèöèä³â, çîêðåìà êâàðêà ³ äåöèñà, çàëå- æàòü â³ä ¿õ âèäó, äîçè, åêñïîçèö³¿, òåìïåðàòóðè íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà. Öå çóìîâëåíî âïëèâîì íà äèõàëüí³ ëàíöþãè ³ ïîâ’ÿçàíî ç ïðèãí³÷åííÿì àê- òèâíîñò³ öèòîõðîìîêñèäàçè, ñóêöèíàòäåã³äðîãåíàçè, ãëóòàìàòäåã³äðîãåíàçè, ìàëàòäåã³äðîãåíàçè ³ ÀÒÔ-àçè, à òàêîæ ç³ çíèæåííÿì âì³ñòó ãë³êîãåíó ³ íàêî- ïè÷åííÿì ê³íöåâèõ ïðîäóêò³â ãë³êîë³çó ï³ðîâèíîãðàäíî¿ ³ ìîëî÷íî¿ êèñëîò ó òêàíèí³ ïå÷³íêè [7]. 87 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ Âñòàíîâëåíî, ùî ñóáëåòàëüí³ êîíöåíòðàö³¿ öèïåðìåòðèíó ïðèçâîäèëè äî çíà÷íèõ ìåòàáîë³÷íèõ çì³í ó ìîçêó, ïå÷³íö³ ³ çÿáðîâèõ òêàíèíàõ ðèá Tilapia mossambica. Àêòèâí³ñòü ñóêöèíàò-, ìàëàò- òà ³çîöèòðàòäåã³äðîãåíàçè ³ öèòî- õðîì-ñ-îêñèäàçè ó äîñë³äæóâàíèõ òêàíèíàõ áóëà ïðèãí³÷åíà, ùî âêàçóº íà ïîðóøåííÿ îêèñíåííÿ âóãëåâîä³â ó öèêë³ òðèêàðáîíîâèõ êèñëîò [61]. Âèÿâëåíî, ùî õëîðîðãàí³÷íèé ïåñòèöèä åíäîñóëüôàí çíà÷íî çíèæóâàâ àêòèâí³ñòü öèòîïëàçìàòè÷íî¿ ³ ì³òîõîíäð³àëüíî¿ ìàëàòäåã³äðîãåíàçè ó ì’ÿçàõ ïð³ñíîâîäíîãî ñîìà Clarias batrachus, ùî º ñâ³ä÷åííÿì çíèæåííÿ åôåêòèâ- íîñò³ àåðîáíîãî åíåðãåòè÷íîãî ìåòàáîë³çìó [46]. Ïîäàëüø³ äîñë³äæåííÿ âïëèâó åíäîñóëüôàíó ïîêàçàëè, ùî â³í çíèæóâàâ àêòèâí³ñòü öèòðàò-ñèíòàçè ³ ãëþêîçî-6-ôîñôàòäåã³äðîãåíàçè â ãîëîâíîìó ìîçêó, ïå÷³íö³ ³ ñêåëåòíèõ ì’ÿçàõ Clarias batrachus, ÿêà â³äíîâëþâàëàñü ï³ñëÿ ïðèïèíåííÿ éîãî 䳿. Öå, éìîâ³ðíî, º ðåçóëüòàòîì ðîçïàäó åíäîñóëüôàíó àáî éîãî ìåòàáîë³ò³â òà/àáî ñèíòåçó íîâèõ ôåðìåíò³â. Ïðèïóñêàþòü, ùî åíäîñóëüôàí-çàëåæíå ïîðó- øåííÿ îáì³íó ðå÷îâèí ó ðèá â³äáóâàºòüñÿ çà ðàõóíîê ïðèãí³÷åííÿ òðàíñ- êðèïö³¿ ÐÍÊ [67]. Îòæå, ÿê ñâ³ä÷èòü îãëÿä ë³òåðàòóðíèõ äæåðåë, â ö³ëîìó ð³çí³ ïåñòèöèäè çíà÷íî çíèæóþòü àêòèâí³ñòü äèõàëüíèõ ôåðìåíò³â, ùî â ê³íöåâîìó ðàõóíêó ïðèçâîäèòü äî çíèæåííÿ åôåêòèâíîñò³ àåðîáíîãî åíåðãåòè÷íîãî ìåòà- áîë³çìó ó ðèá [32, 33, 56, 64, 71]. ßê â³äîìî, ñóáñòðàòàìè â åíåðãîãåíåðóþ÷èõ òà åíåðãîâèòðàòíèõ ïðîöå- ñàõ º àäåí³ëîâ³ íóêëåîòèäè, âì³ñò ÿêèõ ìຠêëþ÷îâå çíà÷åííÿ â åíåðãåòè÷íî- ìó îáì³í³. Ïðîöåñè äåòîêñèêàö³¿ êñåíîá³îòèê³â ³ ôîðìóâàííÿ äîâãîòðèâàëî¿ àäàïòàö³¿ ðèá äî ¿õ 䳿 âèìàãàþòü çàáåçïå÷åííÿ åíåð㳺þ ìàêðîåðã³÷íèõ ñïî- ëóê. Ïðè öüîìó òàê³ ñòðóêòóðè, ÿê á³ë³ ì’ÿçè ³ ïå÷³íêà, àêòèâíî ðóéíóþòüñÿ ç ïîäàëüøèì âèêîðèñòàííÿì óòâîðåíèõ ïðîäóêò³â â åíåðãåòè÷íîìó îáì³í³ äëÿ ñèíòåçó ìàêðîåðã³÷íèõ ñïîëóê [5]. Àëå äîñë³äæåíü ùîäî âïëèâó ïåñòèöèä³â íà âì³ñò ³ äèíàì³êó àäåí³ëîâèõ íóêëåîòèä³â ó òêàíèíàõ ðèá âêðàé ìàëî. Òàê, çîêðåìà, íà ðèáó Lepomis macrochirus ä³ÿëè ñóáëåòàëüíèìè êîíöåíò- ðàö³ÿìè êàðáàìàòíîãî ³íñåêòèöèäó êàðáîôóðàíó ³ ï³ðåòðî¿äíîãî ³íñåêòèöè- äó ôåíâàëåðàòó âïðîäîâæ 30 äí³â. Ïàðàìåòðè àäåí³ëàò³â (êîíöåíòðàö³ÿ ÀÒÔ, çàãàëüíà êîíöåíòðàö³ÿ àäåí³ëàò³â ³ àäåí³ëàòíèé åíåðãåòè÷íèé çàðÿä) êîíòðî- ëþâàëè â çÿáðàõ, ïå÷³íö³, ì’ÿçàõ ³ øëóíêîâ³é òêàíèí³. ³äçíà÷åíî çíà÷íå çíèæåííÿ àäåí³ëàòíîãî åíåðãåòè÷íîãî çàðÿäó ï³ñëÿ äåñÿòè äí³â åêñïîçèö³¿ òà éîãî íîðìàë³çàö³þ äî ê³íöÿ åêñïåðèìåíòó. Àâòîðè íå äàþòü ïîÿñíåííÿ á³îëîã³÷íîìó çíà÷åííþ öèõ çì³í. Àäåí³ëàòí³ ïàðàìåòðè ìîæóòü áóòè íåäî- ñòàòíüî ÷óòëèâèìè, ùîá â³äîáðàçèòè ñóáëåòàëüíèé âïëèâ íåéðîòîêñè÷íèõ ïåñòèöèä³â, ÿêèìè º êàðáîôóðàí ³ ôåíâàëåðàò [43]. Çà ðåçóëüòàòàìè óêðà¿íñüêèõ äîñë³äíèê³â, ï³ä âïëèâîì ãåðá³öèäó 2,4-Ä íà öüîãîë³òîê ³ äâîë³òîê êîðîïà ñïîñòåð³ãàëàñÿ àêòèâàö³ÿ åíåðãåòè÷íîãî îáì³íó, à ï³ä âïëèâîì çåíêîðó — âèñíàæåííÿ åíåðãåòè÷íèõ ðåñóðñ³â. Ïðè öüîìó â îðãàí³çì³ öüîãîë³òîê âèÿâëåíî çíà÷íî á³ëüø³ âòðàòè àäåí³ëàò³â, í³æ ó äâîë³òîê, ùî àâòîðè ïîÿñíþþòü íåçáàëàíñîâàí³ñòþ ðîáîòè ñèñòåì åíåðãå- òè÷íîãî îáì³íó ó ìîëîäøî¿ â³êîâî¿ ãðóïè. Íàéá³ëüøîãî âïëèâó çàçíàâàëè á³ë³ ì’ÿçè, íàéìåíøîãî — ìîçîê ðèá [13]. 88 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ Òàêèì ÷èíîì, åíåðãåòè÷í³ àñïåêòè àäàïòèâíî¿ ñïðîìîæíîñò³ ðèá â óìî- âàõ òîêñè÷íî¿ ä³¿ ïåñòèöèä³â, ÿê³ ìîæíà îö³íèòè çà äèíàì³êîþ ìàêðî- åðã³÷íèõ ñïîëóê, âèâ÷åíî âêðàé íåäîñòàòíüî. Ôóíêö³îíóâàííÿ ñèñòåì ìåòàáîë³çìó êñåíîá³îòèê³â òà îêñèäàòèâíî¿ ñè- ñòåìè â îðãàí³çì³ ðèá çà 䳿 ïåñòèöèä³â. Äëÿ åíåðãåòè÷íî¿ ñò³éêîñò³ òêàíèí íåîáõ³äíî, ùîá øâèäê³ñòü ÀÒÔ-ãåíåðóþ÷èõ ñèñòåì çá³ãàëàñÿ ç ïîòðåáîþ îð- ãàí³çìó â åíåð㳿. Ïåâí³ ïðèðîäí³ òà àíòðîïîãåíí³ ÷èííèêè ï³äâèùóþòü åíåðãåòè÷í³ ïîòðåáè ðèá. Òðàäèö³éíî ÿê á³îìàðêåðè ñòàíó åíåðãåòè÷íîãî ìåòàáîë³çìó ó öèõ âèïàäêàõ âèêîðèñòîâóþòüñÿ ôåðìåíòè àíòèîêñèäàíòíîãî çàõèñòó òà ôåðìåíòè ìåòàáîë³çìó êñåíîá³îòèê³â [62]. Ïðîöåñè äåòîêñèêàö³¿ êñåíîá³îòèê³â íàéá³ëüø àêòèâíî â³äáóâàþòüñÿ â ïå÷³íö³ ðèá, îñê³ëüêè îñíîâí³ ôåðìåíòí³ ñèñòåìè ëîêàë³çîâàí³ â ãåïàòîöèòàõ [5]. Ö³ ïðîöåñè ñóïðîâîäæóþòüñÿ çðîñòàííÿì â í³é ê³ëüêîñò³ ë³ï³ä³â ³ ïðî- òå¿í³â, ñòèìóëÿö³ºþ ì³òîõîíäð³àëüíèõ (öèòîõðîì-ñ-îêñèäàçà), ïåðîêñèñîìà- ëüíèõ (êàòàëàçè, àëàíòî¿äàçè, óðèíàçè), ë³çîñîìàëüíèõ (àðèëñóëüôàòàçè) ³ ì³êðîñîìàëüíèõ ôåðìåíò³â. ϳäâèùåííÿ àêòèâíîñò³ ÍÀÄÔ-öèòîõðîì-ñ-ðå- äóêòàçè ³ öèòîõðîìó Ð-450, ÓÄÔ-ãëþêóðîí³ëòðàíñôåðàçè ³ àðèëñóëüôî- òðàíñôåðàçè â ì³êðîñîìàëüí³é ôðàêö³¿ ãåïàòîöèò³â ñâ³ä÷èòü ïðî àêòèâ³çàö³þ ïðîöåñ³â á³îòðàíñôîðìàö³¿ â ïå÷³íö³ ðèá [29]. Ãîëîâíà ðîëü ó çíåøêîäæåíí³ òîêñè÷íèõ ñïîëóê ÿê åíäî-, òàê ³ åêçîãåí- íîãî ïîõîäæåííÿ, çîêðåìà ïåñòèöèä³â, íàëåæèòü ìîíîîêñèãåíàçí³é ñèñòåì³ êë³òèí ïå÷³íêè. ³äîìî, ùî ìîíîîêñèãåíàçíà ñèñòåìà ìîæå ³íäóêóâàòèñÿ ð³çíèìè çàáðóäíþâàëüíèìè ðå÷îâèíàìè. Ââàæàþòü, ùî çàñòîñóâàííÿ âì³ñòó ì³êðîñîìàëüíèõ öèòîõðîì³â ðèá ÿê á³îìàðêåð³â çàáðóäíåííÿ âîäîéì äîçâî- ëÿº îá’ºêòèâíî îö³íèòè ¿õ åêîëîã³÷íèé ñòàí [8]. Ïîêàçàíî, ùî ïåñòèöèäè, çîêðåìà åíäîñóëüôàí ³ ìîíîêðîòîôîñ, çì³íþþòü ÍÀÄÔÍ-çàëåæíèé ìîíî- îêñèãåíàçíèé ìåõàí³çì ³ º åôåêòèâíèìè ³íäóêòîðàìè ÍÀÄÔÍ-öèòî- õðîì-ñ-ðåäóêòàçè, àêòèâí³ñòü ÿêî¿ â ïå÷³íö³ ðèáè ìîæå âèêîðèñòîâóâàòèñÿ äëÿ ìîí³òîðèíãó âîäíîãî ñåðåäîâèùà [58]. Öèòîõðîì Ð-450 — óí³êàëüíà ñêëàäîâà ìîíîîêñèãåíàçíî¿ ñèñòåìè, ùî âõîäèòü äî ñêëàäó ì³êðîñîìàëüíèõ ëàíöþã³â îêèñíåííÿ ïîðÿä ç ôëàâîïðî- òå¿íàìè, âèñòóïàþ÷è àêòèâàòîðîì êèñíþ [17]. ²íäóêö³ÿ öèòîõðîìó Ð-450 â óìîâàõ òîêñè÷íîãî íàâàíòàæåííÿ º ÷óòëèâîþ ³ ñïåöèô³÷íîþ àäàïòèâíîþ â³äïîâ³ääþ îðãàí³çìó íà êñåíîá³îòèêè, çîêðåìà ïåñòèöèäè [16, 18, 39, 70]. ijÿ ïåñòèöèä³â ñïðè÷èíÿº çàëåæíå â³ä ¿¿ òðèâàëîñò³ ïðèãí³÷åííÿ àêòèâ- íîñò³ ìîíîîêñèãåíàçè öèòîõðîìó Ð-450 ³ ÓÄÔ-ãëþêóðîíîçèëòðàíñôåðàçè â ïå÷³íö³ [36, 40, 41], ìîæå ïîâí³ñòþ çóïèíÿòè öèòîõðîì Ð-450-çàëåæíèé ìåòà- áîë³çì ó ðèá [22]. Âèÿâëåí³ çì³íè ñë³ä îö³íþâàòè ÿê àäàïòèâí³, ñïðÿìîâàí³ íà ï³äòðèìêó ãîìåîñòàçó â íåñïðèÿòëèâèõ óìîâàõ. Ó íèçö³ íàóêîâèõ ïîâ³äîìëåíü éäåòüñÿ ïðî çäàòí³ñòü ïåñòèöèä³â âèêëèêà- òè çì³íè, õàðàêòåðí³ äëÿ ñòàíó îêèñíþâàëüíîãî ñòðåñó, ïðèãí³÷óâàòè àê- òèâí³ñòü àíòèîêñèäàíòíèõ ôåðìåíò³â (ñóïåðîêñèääèñìóòàçè, ãëóòàò³îíïå- ðîêñèäàçè, êàòàëàçè) òà õîë³íåñòåðàçíó àêòèâí³ñòü ï³ääîñë³äíèõ ðèá [34, 35, 38, 42, 44, 45, 51]. Òàê, ä³ÿ ïåñòèöèä³â â³ðîã³äíî çá³ëüøóâàëà ð³âåíü ïåðåêèñ- 89 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ íîãî îêèñíåííÿ ë³ï³ä³â ó ïå÷³íö³, íèðêàõ ³ çÿáðàõ ðèá [21, 30, 45, 49], ïðèãí³÷óâàëà àêòèâí³ñòü àöåòèëõîë³íåñòåðàçè [30, 47, 50], êàòàëàçè [21, 31, 49, 50] òà ãëóòàò³îí-S-òðàíñôåðàçè [45, 50], ïðèçâîäèëà äî çðîñòàííÿ âì³ñòó àêòèâíèõ ôîðì ò³îáàðá³òóðîâî¿ êèñëîòè [30, 31, 45], ñóïðîâîäæóâàëàñü çá³ëüøåííÿì àêòèâíîñò³ ÀëÀÒ, ÀñÀÒ, âì³ñòó ñå÷îâèíè ³ êðåàòèí³íó â ñèðî- âàòö³ êðîâ³, ïîì³òíèì çíèæåííÿì âì³ñòó ñèðîâàòêîâîãî àëüáóì³íó ³ çàãàëü- íîãî á³ëêà [21], çíèæåííÿì ð³âíÿ ñåêðåö³¿ êîðòèçîëó [34] òîùî. Õî÷à àíòèîêñèäàíòíà ñèñòåìà áåçïîñåðåäíüî íå áåðå ó÷àñò³ ó äåòîêñè- êàö³¿ êñåíîá³îòèê³â, ïðîòå âîíà ñëóãóº äëÿ çíåøêîäæåííÿ àêòèâíèõ ðàäè- êàë³â, ùî ìîæóòü óòâîðþâàòèñÿ ïðè ¿õ îêèñíåíí³, à îòæå ïîêàçíèêè, ÿê³ ñâ³ä÷àòü ïðî ïîðóøåííÿ ¿¿ ôóíêö³é, ïðîïîíóºòüñÿ âèêîðèñòîâóâàòè ÿê á³îìàðêåðè òîêñè÷íîñò³ âîäíîãî ñåðåäîâèùà. Âèñíîâêè Âíàñë³äîê çàáðóäíåííÿ âîäîéì ïåñòèöèäàìè, çàëåæíî â³ä ¿õ êëàñó, êîíöåíò- ðàö³¿ òà òðèâàëîñò³ 䳿, ó ðèá ïîðóøóþòüñÿ ïðîöåñè ìåòàáîë³çìó, ÿê³ åíåðãåòè÷íî çàáåçïå÷óþòü ôîðìóâàííÿ àäàïòàö³¿ ³ âèæèâàííÿ ó òîêñè÷íîìó ñåðåäîâèù³. Íà- ñàìïåðåä ïîðóøóºòüñÿ íîðìàëüíèé ïåðåá³ã âóãëåâîäíîãî òà á³ëêîâîãî îáì³íó, â³äáóâàºòüñÿ ïåðåõ³ä íà àëüòåðíàòèâí³, ïåðåâàæíî àíàåðîáí³, øëÿõè ãåíåðóâàííÿ åíåð㳿. Ïðèãí³÷óºòüñÿ àêòèâí³ñòü äèõàëüíèõ ôåðìåíò³â, ùî ïðèçâîäèòü äî çíèæåí- íÿ åôåêòèâíîñò³ òåðì³íàëüíîãî îêèñíåííÿ.  îðãàí³çì³ ðèá ñïîñòåð³ãàþòüñÿ çì³íè, õàðàêòåðí³ äëÿ ñòàíó îêèñíþâàëüíîãî ñòðåñó, ïðèãí³÷óºòüñÿ àíòèîêñèäàíòíà àê- òèâí³ñòü, àäàïòèâí³ ïåðåáóäîâè â³äáóâàþòüñÿ ó ñèñòåì³ äåòîêñèêàö³¿ êñåíîá³îòèê³â. Àíàë³ç ôàõîâî¿ ë³òåðàòóðè ïîêàçàâ, ùî ó â³äïîâ³äü íà ä³þ ïåñòèöèä³â åíåðãå- òè÷í³ àñïåêòè ôîðìóâàííÿ àäàïòèâíèõ çì³í â îðãàí³çì³ ðèá âèâ÷åí³ íåäîñòàòíüî. Á³ëüøå óâàãè ïðèä³ëåíî äîñë³äæåííþ îêðåìèõ ïîêàçíèê³â ³ êëþ÷îâèõ ôåðìåíò³â âóãëåâîäíîãî ³ á³ëêîâîãî îáì³íó, çíà÷íî ìåíøå ïóáë³êàö³é, ïåðåâàæíî çàêîðäîí- íèõ, ÿê³ ñòîñóþòüñÿ ôóíêö³îíóâàííÿ àíòèîêñèäàíòíèõ ñèñòåì ³ ñèñòåì ìåòà- áîë³çìó êñåíîá³îòèê³â, à òàêîæ ïðîöåñ³â ³ ôåðìåíò³â òåðì³íàëüíîãî îêèñíåííÿ, ³ äóæå ìàëî ðîá³ò, ïîâ’ÿçàíèõ ç îö³íêîþ àäàïòèâíî¿ ñïðîìîæíîñò³ ðèá çà âì³ñòîì ³ äèíàì³êîþ ìàêðîåðã³÷íèõ ñïîëóê. Òàêèì ÷èíîì, àêòóàëüí³ñòü ïðîâåäåííÿ ïîäàëüøèõ äîñë³äæåíü â öüîìó íà- ïðÿìêó íå âèêëèêຠñóìí³âó. Öå äîçâîëèòü á³ëüø îá’ºêòèâíî îö³íþâàòè ñòóï³íü ³íòîêñèêàö³¿ ðèá ïåñòèöèäàìè, ïðîãíîçóâàòè ¿õ âèæèâàííÿ, ðîçâèòîê ³ á³îïðîäóê- òèâí³ñòü â òîêñè÷íîìó ñåðåäîâèù³. ** Îáîáùåíû íîâûå ëèòåðàòóðíûå äàííûå îá ýíåðãåòè÷åñêèõ àñïåêòàõ ôîðìèðî- âàíèÿ àäàïòàöèè ðûá ê çàãðÿçíåíèþ âîäîåìîâ ïåñòèöèäàìè. Ïðîàíàëèçèðîâàíû ñâå- äåíèÿ, êàñàþùèåñÿ ýíåðãåòè÷åñêîãî îáåñïå÷åíèÿ àäàïòèâíûõ ïðåîáðàçîâàíèé îðãà- íèçìà ðûá, â ÷àñòíîñòè îñîáåííîñòåé ìåòàáîëèçìà óãëåâîäîâ, áåëêîâ è àìèíîêèñ- ëîò, àêòèâíîñòè äûõàòåëüíûõ ôåðìåíòîâ è äèíàìèêè àäåíèëîâûõ íóêëåîòèäîâ, à òàêæå ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ñèñòåì ìåòàáîëèçìà êñåíîáèîòèêîâ è îêñèäàòèâíîé ñèñ- òåìû ïîä âîçäåéñòâèåì ïåñòèöèäîâ. ** 90 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ The literature data on energy aspects of fish adaptation to the pesticide pollution are ge- neralized. The information about the pesticide effect on energy supply of the fish adaptation, peculiarities of carbohydrate, protein and amino acids metabolism, respiration enzymes ac- tivity and adenylate dynamics, functioning of the xenobiotic metabolism systems and oxida- tive system have been analyzed. ** 1. Ãðóá³íêî Â.Â. Àäàïòèâí³ ðåàêö³¿ ðèá äî 䳿 àì³àêó âîäíîãî ñåðåäîâèùà: Àâòîðåô. äèñ. ... äîêò. á³îë. íàóê. — Ê., 1995. — 44 ñ. 2. Ãðóá³íêî Â.Â., Ñèíþê Þ.Â., Ïð³áè÷ Ô.À. Á³ëêè ÿê àäàïòåðè òà ìàðêåðè ³íòîêñèêàö³é ó ã³äðîá³îíò³â // Íàóê. çàï. Òåðíîï. ïåä. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. — 2009. — ¹ 1—2 (39). — Ñ. 143—153. 3. Æèäåíêî À.Î. Ìîðôîô³ç³îëîã³÷í³ àäàïòàö³¿ ð³çíîâ³êîâèõ ãðóï Cyprinus carpio L. çà íåñïðèÿòëèâî¿ ä³¿ åêîëîã³÷íèõ ôàêòîð³â: Àâòîðåô. äèñ. … äîêò. á³îë. íàóê. — Îäåñà, 2009. — 40 ñ. 4. Æèäåíêî À.À., Áèá÷óê Å.Â., Ìåõåä Î.Á., Êðèâîïèøà Â.Â. Âëèÿíèå ãåðáèöè- äîâ ðàçëè÷íîé õèìè÷åñêîé ñòðóêòóðû íà óãëåâîäíûé îáìåí â îðãàíèçìå êàðïà // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2009. — Ò. 45, ¹ 5. — Ñ. 70—81. 5. Æèäåíêî À.À., Êðèâîïèøà Â.Â. Ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèå àäàïòàöèè ðàç- íîâîçðàñòíûõ ãðóïï Cyprinus carpio L. ïîä äåéñòâèåì ãåðáèöèäîâ // Íàóê. çàï. Òåðíîï. ïåä. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. Ñïåö. âèï. óäðîåêîëîã³ÿ. — 2010. — ¹ 2 (43). — Ñ. 185—188. 6. Çàáîòêèíà Å.À. Èçìåíåíèå òîíêîé ñòðóêòóðû êëåòîê ïå÷åíè êàðïà Cyp- rinus carpio L. ïîä âëèÿíèåì êàðáîôîñà // 18-ÿ Ðîñ. êîíô. ïî ýëåêòðîí. ìèêðîñêîïèè, ×åðíîãîëîâêà, 5—8 èþíÿ 2000 ã.: Òåç. äîêë. — ×åðíîãî- ëîâêà, 2000. — Ñ. 235—236. 7. Èñêàíäàðîâ Ò.È., Õàìðàêóëîâà Ì.À. Îñîáåííîñòè áèîýíåðãåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â îðãàíèçìå ïðè âîçäåéñòâèè ïèðåòðîèäîâ è ôîñôîðîðãàíè- ÷åñêèõ ïåñòèöèäîâ â óñëîâèÿõ îïòèìàëüíîé è âûñîêîé òåìïåðàòóð âîç- äóõà îêðóæàþùåé ñðåäû // Äîêë. Àêàä. íàóê Ðåñï. Óçáåêèñòàí. — 2005. — ¹ 1. — Ñ. 90—95. 8. Êàðàïåòüÿí Î.Ø., Äóäêèí Ñ.È. Ôèçèîëîãè÷åñêèå è ýêîòîêñèêîëîãè÷å- ñêèå àñïåêòû èçó÷åíèÿ ìèêðîñîìàëüíûõ ìîíîîêñèãåíàç íà ïðèìåðå ðûá Àçîâñêîãî è ×åðíîãî ìîðåé // Ïðîáëåìû óñòîé÷èâîãî ôóíêöèîíè- ðîâàíèÿ âîäíûõ è íàçåìíûõ ýêîñèñòåì: Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô., Ðîñòîâ-íà-Äîíó, 9—12 îêò. 2006 ã. — Ðîñòîâ í/Ä, 2006. — Ñ. 166—169. 9. Êîëüìàí ß., Ðåì Ê.Ã. Íàãëÿäíàÿ áèîõèìèÿ. — Ì.: Ìèð, 2000. — 469 ñ. 10. Êóðàíò Â.Ç. Ðîëü á³ëêîâîãî îáì³íó â àäàïòàö³¿ ðèá äî 䳿 ³îí³â âàæêèõ ìå- òàë³â: Àâòîðåô. äèñ. … äîêò. á³îë. íàóê. — Ê., 2003. — 43 ñ. 11. Ëóêüÿíåíêî Â.È. Îáùàÿ èõòèîòîêñèêîëîãèÿ. — Ì.: Ëåã. è ïèù. ïðîì-ñòü, 1983. — 320 ñ. 12. Ìàëÿðåâñêàÿ À.ß. Áèîõèìè÷åñêèå ìåõàíèçìû àäàïòàöèè ãèäðîáèîíòîâ ê òîêñè÷åñêèì âåùåñòâàì (îáçîð) // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1985. — Ò. 21, ¹ 3. — Ñ. 70—82. 13. Ìåõåä Î.Á., Æèäåíêî À.Î., ßêîâåíêî Á.Â. Çì³íè âì³ñòó àäåí³ëàò³â â òêàíè- íàõ öüîãîë³òêè òà äâîë³òêè êîðîïà ïðè 䳿 ïåñòèöèä³â // Íàóê. çàï. Òåð- 91 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ íîï. ïåä. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. Ñïåö. âèï. óäðîåêîëîã³ÿ. — 2005. — ¹ 3 (26). — Ñ. 299—301. 14. Ìåõåä Î.Á., ßêîâåíêî Á.Â. Âïëèâ ãåðá³öèäíîãî çàáðóäíåííÿ âîäíîãî ñåðå- äîâèùà íà ìåòàáîë³÷í³ ïðîöåñè â òêàíèíàõ á³ëîãî àìóðà // Òàì æå. — 2010. — ¹ 2 (43). — Ñ. 353—356. 15. Ìèðîíþê Ì.Î. Ìåòàáîë³÷íà àäàïòàö³ÿ ðèá â óìîâàõ íàôòîâîãî çàáðóä- íåííÿ âîäíîãî ñåðåäîâèùà // Òàì æå. — 2010. — ¹ 2 (43). — Ñ. 356—359. 16. Ìîðîçîâ Ä.Í. Èçìåíåíèå ãèäðîêñèëàçíîé àêòèâíîñòè öèòîõðîìà Ð-450 ìèêðîñîì ïå÷åíè è æåë÷íûõ êèñëîò â æåë÷è ó ñèãà Coregonus lavaretus (L.) ïðè çàãðÿçíåíèè âîäî¸ìà // Âåñòí. ìîë. ó÷¸íûõ. — 2004. — ¹ 2. — Ñ. 88—92. 17. Ìîðîçîâ Ä.Í., Âûñîöêàÿ Ð.Ó., Ðÿêêè È.Â. Èçó÷åíèå ãèäðîêñèëàçíîé àêòèâ- íîñòè öèòîõðîìà Ð-450 ó ðÿïóøêè Coregonus albula L. ïðè çàãðÿçíåíèè ïðîìûøëåííûìè îòõîäàìè ãîðíî-îáîãàòèòåëüíîãî êîìáèíàòà // Ñåâåð- íàÿ Åâðîïà â ÕÕ² âåêå: ïðèðîäà, êóëüòóðà, ýêîíîìèêà: Ìàòåðèàëû Ìåæ- äóíàð. êîíô., ïîñâÿù. 60-ëåòèþ ÊàðÍÖ ÐÀÍ, Ïåòðîçàâîäñê, 24—27 îêò. 2006 ã. — Ïåòðîçàâîäñê, 2006. — Ñ. 151—153. 18. Ïîíîìàðåíêî Å.À., Ëèñèöà À.Â., Ãóñåâ Ñ.À. Áàçà çíàíèé ïî öèòîõðîìàì Ð450 // Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàð. øêîëû-êîíô. ìîëîäûõ ó÷åíûõ «Ñèñòåì- íàÿ áèîëîãèÿ è áèîèíæåíåðèÿ», Ìîñêâà, 28 íîÿá. — 2 äåê. 2005 ã. — Ì., 2005. — Ñ. 50—51. 19. Ðóäíåâà È.È. Ïðèìåíåíèå áèîèíäèêàòîðîâ äëÿ ìîíèòîðèíãà ìîðñêîé ñðåäû è åå ðåñóðñîâ // Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû ôèçèîëîãèè è áèîõè- ìèè âîäíûõ îðãàíèçìîâ: Ìàòåðèàëû 2-é íàó÷. êîíô. ñ ó÷àñòèåì ñòðàí ÑÍÃ, Ïåòðîçàâîäñê, 11—14 ñåíò. 2007 ã. — Ïåòðîçàâîäñê, 2007. — Ñ. 126—127. 20. Õî÷à÷êà Ï., Ñîìåðî Äæ. Áèîõèìè÷åñêàÿ àäàïòàöèÿ. — Ì.: Ìèð, 1988. — 568 ñ. 21. Amin K.A., Hashem K.S. Deltamethrin-induced oxidative stress and bioche- mical changes in tissues and blood of catfish (Clarias gariepinus): antioxidant defense and role of alpha-tocopherol // BMC Vet. Res. — 2012. — Vol. 8, N 1. — Ð. 45. 22. Banka L., Deér K.A., Nemcsók J., Abrahám M. In vivo and in vitro effects of deltamethrin on cytochrome P-450 monooxygenase activity in carp (Cyprinus carpio L.) liver // J. Environ. Sci. and Health B. — 1997. — Vol. 32, N 5. — P. 789—802. 23. Begum G. Assessment of biochemical markers of carbofuran toxicity and re- covery response in tissues of the freshwater teleost, Clarias batrachus (L.) // Bull. Environ. Contam. Toxicol. — 2008. — Vol. 81, N 5. — P. 480—484. 24. Begum G. Carbofuran insecticide induced biochemical alterations in liver and muscle tissues of the fish Clarias batrachus (L.) and recovery response // Aquat. Toxicol. — 2004. — Vol. 66, N 1. — P. 83—92. 25. Begum G. Organ-specific ATPase and phosphorylase enzyme activities in a food fish exposed to a carbamate insecticide and recovery response // Fish. Physiol. Biochem. — 2011. — Vol. 37, N 1. — P. 61—69. 92 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 26. Begum G., Vijayaraghavan S. Effect of acute exposure of the organophospha- te insecticide Rogor on some biochemical aspects of Clarias batrachus (Lin- naeus) // Environ. Res. — 1999. — Vol. 80, N 1. — P. 80—83. 27. Begum G.,Vijayaraghavan S. Carbohydrate metabolism in hepatic tissue of freshwater catfish Clarias batrachus L. during dimethoate exposure // Food and Chem. Toxicol. — 1995. — Vol. 33, N 5. — P. 423—426. 28. Borah S., Yadav R.N.S. Effect of rogor (30% w/w dimethoate) on the activity of lactate dehydrogenase, acid and alkaline phosphatase in muscle and gill of a fresh water fish, Heteropneustes fossilis // J. of Environ. Biol. — 1996. — Vol. 17, N 4. — P. 279—283. 29. Braunbeck T., Völkl A. Induction of biotransformation in the liver of eel (An- guilla anguilla L.) by sublethal exposure to dinitro-o-cresol: an ultrastructural and biochemical study // Ecotoxicol. Environ. Saf. — 1991. — Vol. 21, N 2. — P. 109—127. 30. Cattaneo R., Clasen B., Loro V.L. et al. Toxicological responses of Cyprinus carpio exposed to a commercial formulation containing glyphosate // Bull. Environ. Contam. Toxicol. — 2011. — Vol. 87, N 6. — Ð. 597—602. 31. Clasen B., Loro V.L., Cattaneo R. et al. Effects of the commercial formulation containing fipronil on the non-target organism Cyprinus carpio: implications for rice-fish cultivation // Ecotoxicol. Environ. Saf. — 2012. — Vol. 77, N 3. — Ð. 45—51. 32. Das B.K., Mukherjee S.C. Toxicity of cypermethrin in Labeo rohita finger- lings: biochemical, enzymatic and haematological consequences // Comp. Biochem. Physiol. C. Toxicol. Pharmacol. — 2003. — Vol. 134, N 1. — P. 109—121. 33. Das B.K., Mukherjee S.C. Chronic toxic effects of quinalphos on some bioche- mical parameters in Labeo rohita (Ham.) // Toxicol. Lett. — 2000. — Vol. 114, N 13. — P. 11—18. 34. Ezemonye L.I., Ikpesu T.O. Changes in carbohydrate metabolism, oxidative stress and loss of cortisol secretion in adrenocortical cells of Oreochromis ni- loticus exposed in vitro to endosulfan // Toxicol. Ind. Health. — 2012. — N 2. — P. 88—91. 35. Ferrando M.D., Andreu-Moliner E. Lindane-induced changes in carbohydrate metabolism in Anguilla anguilla // Comp. Biochem. Physiol. C. — 1992. — Vol. 101, N 2. — P. 437—441. 36. Flammarion P., Migeon B., Urios S. et al. Effect of methidathion on the cyto- chrome P-450 1A in the cyprinid fish gudgeon (Gobio gobio) // Aquat. Toxi- col. — 1998. — Vol. 42, N 2. — P. 93—102. 37. Glusczak L., Mirondos D.S., Moraes B.S. et al. Acute effects of glyphosate her- bicide on metabolic and enzymatic parameters of silver catfish (Rhamdia quelen) // Comp. Biochem. Physiol. C. Toxicol. Pharmacol. — 2007. — Vol. 146, N 4. — P. 519—524. 38. Hai D.Q., Varga I.S., Matkovics B. Effects of an organophosphate on the anti- oxidant systems of fish tissues // Acta Biol. Hung. — 1995. — Vol. 46, N 1. — P. 39—50. 93 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 39. Haluzova I., Modra H., Blahova J. et al. Effects of subchronic exposure to Spartakus (prochloraz) on common carp Cyprinus carpio // Neuro Endocri- nol. Lett. — 2010. — Vol. 31, N 2. — P. 105—113. 40. Hegelund T., Ottoson K., Rádinger M. et al. Effect of the antifungal imidazole ketoconazole on CYP1A and CYP3A in rainbow trout and killifish // Environ. Toxicol. and Chem. — 2004. — Vol. 23, N 5. — P. 1326—1334. 41. Hernández-Moreno D., Soler-Rodríguez F., Míguez-Santiyán M.P., Pérez-López M. Hepatic monooxygenase (CYP1A and CYP3A) and UDPGT enzymatic ac- tivities as biomarkers for long-term carbofuran exposure in tench (Tinca tinca L.) // J. Environ. Sci. Health. B. — 2008. — Vol. 43, N 5. — P. 395—404. 42. Hochachka P.W., Somero G.N. Biochemical adaptation: mechanism and pro- cess in physiological evolution. — New York; London: Oxford University ðress, 2002. — 466 p. 43. Hohreiter D.W., Reinert R.E., Bush P.B. Effects of the insecticides carbofuran and fenvalerate on adenylate parameters in bluegill sunfish (Lepomis macro- chirus) // Arch. Environ. Contam.Toxicol. — 1991. —Vol. 21, N 3. — P. 325—331. 44. Kumar A., Sharma B., Pandey R.S. Cypermethrin induced alterations in nitro- gen metabolism in freshwater fishes // Chemosphere. — 2011. — Vol. 83, N 4. — P. 492—501. 45. Menezes C.C., Fonseca M.B., Loro V.L. et al. Roundup effects on oxidative stress parameters and recovery pattern of Rhamdia quelen // Arch. Environ. Contam. Toxicol. — 2011. — Vol. 60, N 4. — Ð. 665—671. 46. Mishra R., Shukla S.P. Endosulfan effects on muscle malate dehydrogenase of the freshwater catfish Clarias batrachus // Ecotoxicol. Environ. Saf. — 2003. — Vol. 56, N 3. — P. 425—433. 47. Moreira S.M., Moreira-Santos M., Rendón-von Osten J. et al. Ecotoxicological tools for the tropics: sublethal assays with fish to evaluate edge-of-field pesti- cide runoff toxicity // Ibid. — 2010. — Vol. 73, N 5. — P. 893—899. 48. Nuthirajan K., Mathavan S. Sumidon induced changes on some aspects of metabolism in the chosen tissues of the fresh water catfish, Mystus vittatus (Bloch) // J. Exp. Zool. India. — 2004. — Vol. 7, N 2. — P. 279—283. 49. Ortiz-Ordoñez E., Uría-Galicia E., Ruiz-Picos R.A. et al. Effect of Yerbimat her- bicide on lipid peroxidation, catalase activity, and histological damage in gills and liver of the freshwater fish Goodea atripinnis // Arch. Environ. Con- tam. Toxicol. — 2011. —Vol. 61, N 3. — Ð. 443—452. 50. Oruc E. Oxidative stress responses and recovery patterns in the liver of Ore- ochromis niloticus exposed to chlorpyrifos-ethyl // Bull. Environ. Contam. Toxicol. — 2012. — Vol. 88, N 5. — Ð. 678—684. 51. Pe~na-Llopis S., Ferrando M.D., Pe~na J.B. Fish tolerance to organophospha- te-induced oxidative stress is dependent on the glutathione metabolism and enhanced by N-acetylcysteine // Aquat. Toxicol. — 2003. — Vol. 65, N 4. — P. 337—360. 52. Philip G.H., Anuradha J. Role of phosphatases during transport and energy metabolism in Labeo rohita after exposure to cypermethrin // — 1996. — Vol. 9, N 1. — P. 52—59. 94 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 53. Philip G.H., Rajasree B.H. Action of cypermethrin on tissue transamination during nitrogen metabolism in Cyprinus carpio // Ecotoxicol. Environ. Saf. — 1996. —Vol. 34, N 2. — P. 174—179. 54. Philip G.H., Reddy P.M., Sridevi G. Cypermethrin-induced in vivo alterations in the carbohydrate metabolism of freshwater fish, Labeo rohita // — 1995. — Vol. 31, N 2. — P. 173—178. 55. Prashanth M.S. Cypermethrin induced protein metabolism in the freshwater fish Cirrhinus mrigala (Hamaliton) // J. Basic. Clin. Physiol. Pharmacol. — 2007. — Vol. 18, N 1. — P. 49—63. 56. Radhaiah V., Rao K.J. Toxicity of the pyrethroid insecticide fenvalerate to a fresh water fish, Tilapia mossambica (Peters): changes in glycogen metabo- lism of muscle // Ecotoxicol. Environ. Saf. — 1990. — Vol. 19, N 1. — P. 116—121. 57. Radhakrishnaiah K., Sivaramakrishna B., Suresh A., Chamundeswari P. Pesti- cidal impact on the protein metabolism of freshwater field crab, Oziotelphusa senex senex (Fabricius) // Biomed. Environ. Sci. — 1995. — Vol. 8, N 2. — P. 137—148. 58. Ramaneswari K., Rao L.M. Influence of endosulfan and monocrotophos expo- sure on the activity of NADPH cytochrome C reductase (NCCR) of Labeo ro- hita (Ham) // J. Environ. Biol. — 2008. — Vol. 29, N 2. — P. 183—185. 59. Rao J.V. Biochemical alterations in euryhaline fish, Oreochromis mossambi- cus exposed to sublethal concentrations of an organophosphorus insecticide, monocrotophos // — 2006. — Vol. 65, N 10. — P. 1814—1820. 60. Rawat D.K., Bais V.S., Agrawal N.C. A correlative study on liver glycogen and endosulfan toxicity in Heteropneustes fossilis (Bloch.) // — 2002. — Vol. 23, N 2. — P. 205—207. 61. Reddy A.T., Yellamma K. Perturbations in carbohydrate metabolism during cypermethrin toxicity in fish, Tilapia mossambica // Biochem. Intern. — 1991. — Vol. 23, N 4. — P. 633—638. 62. Rodrigues E., Suda C.N.K., Feijó de Oliveira M. et al. Antarctic fish metabolic responses as potential biomarkers of environmental impact // Oecologia Australis. — 2011. — Vol. 15, N 1. — P. 124—149. 63. Sancho E., Ferrando M.D., Fernádez C., Andreu E. Liver energy metabolism on Anguilla anguilla after exposure to fenitrothion // Ecotoxicol. Environ. Saf. — 1998. — Vol. 41, N 2. — P. 168—175. 64. Singh A., Srivastava V.K. Toxic effect of synthetic pyrethroid permethrin on the enzyme system of the freshwater fish Channa striatus // Chemosphere. — 1999. —Vol. 39, N 11. — P. 1951—1956. 65. Tilak K.S., Veeraiah K., Rao D.K. Biochemical changes induced by chlorpyri- fos, an organophosphate compound in sublethal concentrations to the fresh- water fish Catla catla, Labeo rohita and Cirrhinus mrigala // — 2005. — Vol. 26, N 2. — P. 341—347. 66. Tripathi G., Shasmal J. Reparation of chlorpyrifos-induced impairment by thyroxine and vitamin C in fish // Ecotoxicol. Environ. Saf. — 2010. — Vol. 73, N 6. — P. 1397—1401. 95 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 67. Tripathi G., Verma P. Endosulfan-mediated biochemical changes in the fresh- water fish Clarias batrachus // Biomed. Environ. Sci. — 2004. — Vol. 17, N 1. — P. 47—56. 68. Tripathi G., Verma P. Fenvalerate-induced changes in a catfish, Clarias bat- rachus: metabolic enzymes, RNA and protein // Comp. Biochem. Physiol. C. Toxicol. Pharmacol. — 2004. — Vol. 138, N 1. — P. 75—79. 69. Venkateswara R. J. Sublethal effects of an organophosphorus insecticide (RPR-II) on biochemical parameters of tilapia, Oreochromis mossambicus // Comp. Biochem. Physiol. C. Toxicol. Pharmacol. — 2006. — Vol. 143, N 4. — P. 492—498. 70. Woodin B. R., Smolowitz R. M., Stegemar J. J. Induction of cytochrome in the intertidal fish Anoplarchus purpurescens by Prudhoe Bay crude oil and envi- ronmental induction in fish from Prince William Sound // Environ. Sci. Tech- nol. — 1997. — Vol. 31, N 4. — P. 1198—1205. 71. Zinada O.A. Effect of niclosamide on the marketable fish Liza ramada (Risso, 1826) concerning accumulation in muscles and activities of three metabolic liver enzymes // J. Egypt. Soc. Parasitol. — 2000. — Vol. 30, N 3. — P. 791—797. ²íñòèòóò ã³äðîá³îëî㳿 ÍÀÍ Óêðà¿íè, Êè¿â Íàä³éøëà 20.08.12 96 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ