Вирусы в микробиальной "петле" в гидроэкосистемах (обзор)

Вирусы в микробиальной "петле" в гидроэкосистемах (обзор)

Представленная статья является продолжением цикла публикаций, освеща ющих функционирование вириоценоза в водных объектах [8]. В данной работе обобщены и проанализированы литературные данные о роли вирусов в пищевых сетях различных водных объектов. Рассматриваются связи вирусов с биотическими компоне...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :Гидробиологический журнал
Дата:2013
Автори: Старосила, Е.В., Олейник, Г.Н., Головко, Т.В., Юришинец, В.И.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут гідробіології НАН України 2013
Теми:
Водная микробиология
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105238
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Вирусы в микробиальной "петле" в гидроэкосистемах (обзор) / Е.В. Старосила, Г.Н. Олейник, Т.В. Головко, В.И. Юришинец // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 4. — С. 57-68. — Бібліогр.: 72 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-105238
record_format dspace
spelling Старосила, Е.В.
Олейник, Г.Н.
Головко, Т.В.
Юришинец, В.И.
2016-08-09T17:11:19Z
2016-08-09T17:11:19Z
2013
Вирусы в микробиальной "петле" в гидроэкосистемах (обзор) / Е.В. Старосила, Г.Н. Олейник, Т.В. Головко, В.И. Юришинец // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 4. — С. 57-68. — Бібліогр.: 72 назв. — рос.
0375-8990
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105238
579.68(578.24+571.81):578.82/.83
Представленная статья является продолжением цикла публикаций, освеща ющих функционирование вириоценоза в водных объектах [8]. В данной работе обобщены и проанализированы литературные данные о роли вирусов в пищевых сетях различных водных объектов. Рассматриваются связи вирусов с биотическими компонентами (бактериями и простейшими) в водных экосистемах. Обсуждается функционирование микробиальной «петли» и «вирусного шунта», а также необходимость изучения вириоценоза в пресноводных, солоноватоводных и морских водных объектах.
Узагальнено та проаналізовано літературні дані щодо ролі вірусів у харчовому ланцюгу у різних водних об’єктах. Розглянуто зв’язки вірусів з біотичними компонентами (бактеріями, найпростішими) у водних екосистемах. Порушується питання функціонування мікробіальної «петлі» та «вірусного шунта». Обговорюється необхідність вивчення віріоценозу у прісноводних, солонуватоводних та морській водних об’єктах.
Data about role to food web of viruses in different water objects have been generalized and analyzed. The communication viruses with components of biotic (bacteria, protozoan) in different water ecosystems has been considered. The question of the function microbial «loop» and «viral shunt» has been mentioned. Need of the study viruses in freshwater and salty water ecosystems has been discussed.
ru
Інститут гідробіології НАН України
Гидробиологический журнал
Водная микробиология
Вирусы в микробиальной "петле" в гидроэкосистемах (обзор)
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Вирусы в микробиальной "петле" в гидроэкосистемах (обзор)
spellingShingle Вирусы в микробиальной "петле" в гидроэкосистемах (обзор)
Старосила, Е.В.
Олейник, Г.Н.
Головко, Т.В.
Юришинец, В.И.
Водная микробиология
title_short Вирусы в микробиальной "петле" в гидроэкосистемах (обзор)
title_full Вирусы в микробиальной "петле" в гидроэкосистемах (обзор)
title_fullStr Вирусы в микробиальной "петле" в гидроэкосистемах (обзор)
title_full_unstemmed Вирусы в микробиальной "петле" в гидроэкосистемах (обзор)
title_sort вирусы в микробиальной "петле" в гидроэкосистемах (обзор)
author Старосила, Е.В.
Олейник, Г.Н.
Головко, Т.В.
Юришинец, В.И.
author_facet Старосила, Е.В.
Олейник, Г.Н.
Головко, Т.В.
Юришинец, В.И.
topic Водная микробиология
topic_facet Водная микробиология
publishDate 2013
language Russian
container_title Гидробиологический журнал
publisher Інститут гідробіології НАН України
format Article
description Представленная статья является продолжением цикла публикаций, освеща ющих функционирование вириоценоза в водных объектах [8]. В данной работе обобщены и проанализированы литературные данные о роли вирусов в пищевых сетях различных водных объектов. Рассматриваются связи вирусов с биотическими компонентами (бактериями и простейшими) в водных экосистемах. Обсуждается функционирование микробиальной «петли» и «вирусного шунта», а также необходимость изучения вириоценоза в пресноводных, солоноватоводных и морских водных объектах. Узагальнено та проаналізовано літературні дані щодо ролі вірусів у харчовому ланцюгу у різних водних об’єктах. Розглянуто зв’язки вірусів з біотичними компонентами (бактеріями, найпростішими) у водних екосистемах. Порушується питання функціонування мікробіальної «петлі» та «вірусного шунта». Обговорюється необхідність вивчення віріоценозу у прісноводних, солонуватоводних та морській водних об’єктах. Data about role to food web of viruses in different water objects have been generalized and analyzed. The communication viruses with components of biotic (bacteria, protozoan) in different water ecosystems has been considered. The question of the function microbial «loop» and «viral shunt» has been mentioned. Need of the study viruses in freshwater and salty water ecosystems has been discussed.
issn 0375-8990
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105238
citation_txt Вирусы в микробиальной "петле" в гидроэкосистемах (обзор) / Е.В. Старосила, Г.Н. Олейник, Т.В. Головко, В.И. Юришинец // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 4. — С. 57-68. — Бібліогр.: 72 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT starosilaev virusyvmikrobialʹnoipetlevgidroékosistemahobzor
AT oleinikgn virusyvmikrobialʹnoipetlevgidroékosistemahobzor
AT golovkotv virusyvmikrobialʹnoipetlevgidroékosistemahobzor
AT ûrišinecvi virusyvmikrobialʹnoipetlevgidroékosistemahobzor
first_indexed 2025-11-25T22:33:17Z
last_indexed 2025-11-25T22:33:17Z
_version_ 1850566625041842176
fulltext ÓÄÊ 579.68(578.24+571.81):578.82/.83 Å. Â. Ñòàðîñèëà, Ã. Í. Îëåéíèê, Ò. Â. Ãîëîâêî, Â. È. Þðèøèíåö ÂÈÐÓÑÛ Â ÌÈÊÐÎÁÈÀËÜÍÎÉ «ÏÅÒËÅ»  ÃÈÄÐÎÝÊÎÑÈÑÒÅÌÀÕ (ÎÁÇÎÐ) Ïðåäñòàâëåííàÿ ñòàòüÿ ÿâëÿåòñÿ ïðîäîëæåíèåì öèêëà ïóáëèêàöèé, îñâåùà- þùèõ ôóíêöèîíèðîâàíèå âèðèîöåíîçà â âîäíûõ îáúåêòàõ [8].  äàííîé ðàáîòå îáîáùåíû è ïðîàíàëèçèðîâàíû ëèòåðàòóðíûå äàííûå î ðîëè âèðóñîâ â ïèùå- âûõ ñåòÿõ ðàçëè÷íûõ âîäíûõ îáúåêòîâ. Ðàññìàòðèâàþòñÿ ñâÿçè âèðóñîâ ñ áèîòè- ÷åñêèìè êîìïîíåíòàìè (áàêòåðèÿìè è ïðîñòåéøèìè) â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ. Îá- ñóæäàåòñÿ ôóíêöèîíèðîâàíèå ìèêðîáèàëüíîé «ïåòëè» è «âèðóñíîãî øóíòà», à òàêæå íåîáõîäèìîñòü èçó÷åíèÿ âèðèîöåíîçà â ïðåñíîâîäíûõ, ñîëîíîâàòîâîä- íûõ è ìîðñêèõ âîäíûõ îáúåêòàõ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: âèðóñû, âèðèîïëàíêòîí, «âèðóñíûé øóíò», áàêòåðèè, ìèêðîáèàëüíàÿ «ïåòëÿ», ïðîñòåéøèå, ïèùåâûå öåïè, âîäíûå îáúåêòû.  ïîñëåäíèå ãîäû áîëüøîå âíèìàíèå ó÷åíûå óäåëÿþò ñàìûì ìàññîâûì ôîðìàì æèçíè íà ïëàíåòå — âíóòðèêëåòî÷íûì ïàðàçèòàì (âèðóñàì è ôà- ãàì). Áàêòåðèîôàãè — âèðóñû áàêòåðèé, íåêîòîðûå èç êîòîðûõ íå ðàçðóøà- þò êëåòêè ìèêðîîðãàíèçìîâ ïîñëå ñîçðåâàíèÿ íîâûõ âèðóñíûõ ÷àñòèö, à íåêîòîðûå, ñîäåðæàùèå ÄÍÊ, ñïîñîáíû ïóòåì òðàíñäóêöèè âûçûâàòü ó áàêòåðèé ãåíåòè÷åñêèå ðåêîìáèíàöèè. Èçâåñòíû áàêòåðèîôàãè äëÿ âñåõ êó- ëüòèâèðóåìûõ áàêòåðèé.  âîäíûõ îáúåêòàõ ïèùåâûå ñåòè ñîñòîÿò èç ãåòåðîòðîôíûõ áàêòåðèé, àâòîòðîôíîãî ïèêîïëàíêòîíà (ðàçìåðû 0,2—2,0 ìêì), àâòî- è ãåòåðîòðîô- íûõ ïðîñòåéøèõ: íàíîïëàíêòîíà (2—20 ìêì), ìèêðîïëàíêòîíà (20— 200 ìêì), ìåçîçîîïëàíêòîíà (200—2000 ìêì). Ãåòåðîòðîôíûå íàíîïðîòèñòû ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê îñíîâíûå ïîòðåáèòåëè ïðîêàðèîò â ïðåñíîâîäíûõ è ìîðñêèõ ñîîáùåñòâàõ [13, 55, 69]. Âèðóñû, íàõîäÿùèåñÿ â âîäíîé òîëùå, ôóíêöèîíàëüíî îòíîñÿòñÿ ê ïëàíêòîííîé ïèùåâîé öåïè, ïîñêîëüêó îíè âçàèìîäåéñòâóþò ïðåèìóùåñòâåííî ñ áàêòåðèÿìè, öèàíîïðîêàðèîòàìè, ôè- òîïëàíêòîíîì è ãåòåðîòðîôíûìè ïðîñòåéøèìè. Áîëüøèíñòâî âèðóñîâ îòíî- ñèòñÿ ê ôåìòîïëàíêòîíó (0,02—0,2 ìêì) [63]. Ìèêðîáèàëüíàÿ «ïåòëÿ» â ãèäðîýêîñèñòåìàõ. Ïîïóëÿöèè â áèîöåíîçå ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé ñèñòåìîé âçàèìîäåéñòâèé, âàæíåéøèå èç êîòîðûõ èìåþò òðîôè÷åñêóþ ïðèðîäó, òî åñòü îïðåäåëÿþòñÿ âûåäàíèåì. Îò âñåõ çâåíüåâ êîðìîâîé ñåòè îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà ïîñòóïàþò ê áàêòåðèÿì è ÂÎÄÍÀß ÌÈÊÐÎÁÈÎËÎÃÈß © Å. Â. Ñòàðîñèëà, Ã. Í. Îëåéíèê, Ò. Â. Ãîëîâêî, Â. È. Þðèøèíåö, 2013 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2013. ¹ 4. Ò. 49 57 ãðèáàì, âûïîëíÿþùèì ðîëü äåñòðóêòîðîâ. Ïóòü òðàíñôîðìàöèè âåùåñòâà è ýíåðãèè ÷åðåç áàêòåðèîïëàíêòîí ïîëó÷èë íàçâàíèå ìèêðîáèàëüíîé «ïåòëè» (microbial loop).  ïîñëåäíèå äâà äåñÿòèëåòèÿ èíòåíñèâíî èçó÷àåòñÿ ðîëü ìèêðîáèàëüíîé «ïåòëè» â ôóíêöèîíèðîâàíèè âîäíûõ ýêîñèñòåì: â ìåõàíèçìàõ è òåìïàõ äå- ñòðóêöèè, â áèîòðàíñôîðìàöèè è ïåðåíîñå íà âûñøèå òðîôè÷åñêèå óðîâíè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà. Ìèêðîáèàëüíàÿ «ïåòëÿ» â òðîôè÷åñêîé ïèðàìèäå ðåãóëèðóåòñÿ «ñíèçó» («bottom-up», äåòðèòíàÿ öåïü èëè ñóáñòðàòíîå ëèìè- òèðîâàíèå) è «ñâåðõó» («top-down», ïàñòáèùíàÿ öåïü èëè ïðåññ ïðîñòåé- øèõ, çîîïëàíêòîíà è áàêòåðèîôàãîâ). ×åòêóþ ãðàíèöó ìåæäó äåòðèòíîé è ïàñòáèùíîé öåïüþ î÷åðòèòü òðóäíî, â âîäîåìàõ ðàçëè÷íîãî òèïà ïðåîáëàäà- åò òîò èëè èíîé âèä òðîôè÷åñêîé ñåòè [1, 4, 61—63].  âîäíûõ îáúåêòàõ, ãäå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî ïðåäñòàâëåíî ôèòîãåí- íûì ìàòåðèàëîì (ôèòîïëàíêòîí, âûñøàÿ âîäíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü, ëèñòîâîé îïàä è ò. ï.) ïðåîáëàäàåò äåòðèòíàÿ ïèùåâàÿ öåïü. Ïðèíèìàåòñÿ, ÷òî â òàêèõ âîäîåìàõ â ïèùåâîé ñåòè áîëüøàÿ ÷àñòü ìàòåðèè ïåðåíîñèòñÿ ÷åðåç çâåíî ìèêðîîðãàíèçìîâ è ìèêðîáèàëüíàÿ «ïåòëÿ» ìîæåò áûòü ãëàâíîé íàïðàâëÿ- þùåé ïðîöåññîâ òðàíñôîðìàöèè ìàòåðèè è ïîòîêà ýíåðãèè [6, 9, 18, 37, 62].  åâòðîôíûõ âîäîåìàõ, â êîòîðûõ îðãàíè÷åñêèå è ìèíåðàëüíûå âåùåñò- âà íå ÿâëÿþòñÿ ëèìèòèðóþùèì ôàêòîðîì, óâåëè÷èâàåòñÿ ïðåññ õèùíèêîâ íà áàêòåðèè, ÷òî ñëóæèò ýôôåêòèâíûì ìåõàíèçìîì êîíòðîëÿ èõ ÷èñëåííî- ñòè, ìîðôîëîãèè, áèîðàçíîîáðàçèÿ è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ.  âîäíûõ îáúåê- òàõ ñ õîðîøî ðàçâèòûì çîîïëàíêòîíîì áàêòåðèè è ïèêîôèòîïëàíêòîí ñòà- íîâÿòñÿ êîðìîì äëÿ ãåòåðîòðîôíûõ ïðîñòåéøèõ, êîòîðûå, â ñâîþ î÷åðåäü, âûåäàþòñÿ çîîïëàíêòîíîì [37, 62, 63]. Îñíîâíûìè êîìïîíåíòàìè ìèêðîáèàëüíîé «ïåòëè» ïðèíÿòî ñ÷èòàòü áàê- òåðèé è ïðîñòåéøèõ. Áàêòåðèè ïîòðåáëÿþò â êà÷åñòâå èñòî÷íèêà ýíåðãèè ðàñòâîðåííîå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî, ñîäåðæàíèå êîòîðîãî íåäîñòàòî÷íî äëÿ ýôôåêòèâíîãî èñïîëüçîâàíèÿ âîäíûìè æèâîòíûìè. Êîíöåíòðèðóÿ åãî â ïðèãîäíîé äëÿ íèõ ôîðìå, áàêòåðèîïëàíêòîí òåì ñàìûì ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â ñîçäàíèè ïèùåâûõ ðåñóðñîâ, ýêîëîãè÷åñêè íåîòëè÷èìûõ îò ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè. Ïðè÷åì ïðîäóêöèÿ áàêòåðèîïëàíêòîíà ìîæåò ñîñòàâëÿòü çíà÷è- òåëüíóþ åå äîëþ (20—60%). Èññëåäîâàíèÿ c èñïîëüçîâàíèåì ðàçëè÷íûõ ìå- òîäè÷åñêèõ ïîäõîäîâ ïîêàçàëè, ÷òî â âîäíûõ îáúåêòàõ ïðè íàëè÷èè â êàæ- äîì êîíêðåòíîì ñëó÷àå òåõ èëè èíûõ ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà âûåäàíèå áàê- òåðèé, ó÷àñòèå ïðîñòåéøèõ â óòèëèçàöèè áàêòåðèîïëàíêòîíà ìîãëî äîñòè- ãàòü 100% åãî ñóòî÷íîé ïðîäóêöèè. Âåëè÷èíû ïîêàçàòåëåé èçìåíÿþòñÿ êàê ïî ñåçîíàì, òàê è ïî ó÷àñòêàì âîäîåìîâ â çàâèñèìîñòè îò îáèëèÿ ïðîñòåé- øèõ è îáåñïå÷åííîñòè èõ àëüòåðíàòèâíîé ïèùåé ìåëêîêëåòî÷íûìè âîäî- ðîñëÿìè [2—4, 14, 20, 30, 32, 39, 57, 68]. Èç-çà ñïåöèôè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ ïîãëîùåíèÿ ÷àñòèö è èõ îáðàáîòêè ïðîòèñòû-õèùíèêè íå ìîãóò ïîòðåáëÿòü ìèêðîîðãàíèçìû âñåõ ðàçìåðîâ ñ îäèíàêîâîé ýôôåêòèâíîñòüþ, òî åñòü îáëàäàþò ñåëåêòèâíûì ïèòàíèåì. Àê- òèâíûé îòáîð óòèëèçèðóåìûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ îïðåäåëÿåòñÿ öåëûì ðÿäîì ôàêòîðîâ. Îí ìîæåò áûòü âûãîäåí òîëüêî ïðè âûñîêîé êîíöåíòðàöèè áàê- 58 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ òåðèé. Ïðè íèçêîì èõ ñîäåðæàíèè èçáèðàòåëüíîñòü çàõâàòà æãóòèêîíîñöà- ìè ïèùè çàìåòíî óìåíüøàåòñÿ, òàê êàê ýíåðãåòè÷åñêè áîëåå ýôôåêòèâíî ïèòàòüñÿ íå òîëüêî ìèêðîîðãàíèçìàìè, íî è âñåìè ÷àñòèöàìè, ìîðôîëîãè- ÷åñêè ïðèãîäíûìè ê óïîòðåáëåíèþ. Äëÿ ìíîãèõ æèâîòíûõ ñåëåêòèâíîñòü ïîãëîùåíèÿ ìîæåò çàâèñåòü îò ñîñòîÿíèÿ ïîòðåáèòåëÿ: ïîïóëÿöèÿ «ñûòûõ» æãóòèêîíîñöåâ ëåãêî âûáèðàåò ìåæäó áàêòåðèÿìè è òàêèì æå êîëè÷åñòâîì áóñèí ëàòåêñà, «ãîëîäíàÿ» ïîïóëÿöèÿ îäíîãî âèäà ñäåëàòü ýòîãî íå ìîæåò. Âîçìîæíà çíà÷èòåëüíàÿ ìåæâèäîâàÿ è âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü îáúåìà ïîòðåáëåíèÿ áàêòåðèàëüíîé ïèùè â çàâèñèìîñòè îò ôóíêöèîíàëüíîãî ñî- ñòîÿíèÿ è æèçíåííîãî öèêëà ìèêðîîðãàíèçìîâ. Îòäåëüíûå æãóòèêîíîñöû ìîãóò ïåðåñòàòü ïîòðåáëÿòü áàêòåðèè ïðè äåëåíèè èõ êëåòîê [15, 34]. Óòèëè- çàöèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ, êîòîðûå áûëè çàõâà÷åíû â ïèùåâûå âàêóîëè, ìî- æåò çàâèñåòü îò âèäà áàêòåðèé. Ãîðàçäî áîëüøå âðåìåíè òðåáóåòñÿ äëÿ óñâî- åíèÿ ãðàìïîëîæèòåëüíûõ, ÷åì ãðàìîòðèöàòåëüíûõ áàêòåðèàëüíûõ êëåòîê [24]. Ïðåèìóùåñòâåííîå ïîòðåáëåíèå ìèêðîáíûõ êëåòîê äëèíîé 1—3 ìêì, îòìå÷àåìîå ó ìíîãèõ ïëàíêòîííûõ íàíîôëàãåëëÿò è èíôóçîðèé, îïðåäåëÿ- åòñÿ òåì, ÷òî ïî ãèäðîäèíàìè÷åñêèì óñëîâèÿì ÷àñòîòà âñòðå÷è æãóòèêîíîñ- öà è áàêòåðèé ìèíèìàëüíà ïðè äèàìåòðå áàêòåðèàëüíîé êëåòêè < 0,5 ìêì [24, 48, 56, 59]. Íèò÷àòûå áàêòåðèè, ðàçìåðû êîòîðûõ ïðåâûøàþò îáúåêòû, êîòîðûìè ìîæåò ïèòàòüñÿ áîëüøèíñòâî áàêòåðèîòðîôíûõ ïðîñòåéøèõ, ïî- òðåáëÿþòñÿ â ìåíüøåì îáúåìå, ÷åì áîëåå ìåëêèå ìèêðîîðãàíèçìû [26, 72].  ïåðèîäû èíòåíñèâíîãî ïèòàíèÿ ãåòåðîòðîôíûõ íàíîôëàãåëëÿò íèò÷àòûå áàêòåðèè ñîñòàâëÿþò áîëåå 40% îáùåé áèîìàññû áàêòåðèîïëàíêòîíà. Èçìå- íåíèå ìîðôîëîãèè áàêòåðèé ìîæåò áûòü âûçâàíî ñèãíàëîì õèìè÷åñêèõ âå- ùåñòâ, âûäåëÿåìûõ õèùíèêàìè [50, 51]. Ïðè ýòîì, óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè óñòîé÷èâûõ ê âûåäàíèþ ìèêðîîðãàíèçìîâ ìîæåò ïîëíîñòüþ êîìïåíñèðî- âàòü îáùèå ïîòåðè áàêòåðèàëüíîé áèîìàññû âñëåäñòâèå âûåäàíèÿ [52, 60]. Íåêîòîðûå ôåíîòèïè÷åñêèå ïðèçíàêè âîäíûõ áàêòåðèé (ôîðìèðîâàíèå íèòåé, âûñîêîñêîðîñòíàÿ ïîäâèæíîñòü, ñåêðåöèÿ ýêçîïîëèìåðîâ, ïðîäóê- öèÿ òîêñèíîâ) èíòåðïðåòèðóþòñÿ êàê ñïîñîáíîñòü ìèêðîîðãàíèçìîâ èçáå- ãàòü âûåäàíèÿ ïðîñòåéøèìè [16, 43, 44]. Âîäíûå áàêòåðèè îáëàäàþò ñïîñîáíîñòüþ ê âûðàáîòêå øèðîêîãî ñïåêò- ðà âíåêëåòî÷íûõ ïîëèìåðíûõ âåùåñòâ, ñïåöèàëüíûõ íèòåé ïîëèñàõàðèäîâ, ñêðåïëÿþùèõ èõ êëåòêè â ìèêðîêîëîíèè, ÷òî çíà÷èòåëüíî ïîâûøàåò èõ óñòîé÷èâîñòü ê èíòåíñèâíîìó âûåäàíèþ [44]. Çàùèòà îò âûåäàíèÿ ïðîñòåé- øèìè ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíà òàêæå ñâîéñòâàìè êëåòî÷íîé ñòåíêè áàêòå- ðèé çàðÿäîì êëåòî÷íîé ïîâåðõíîñòè è ãèäðîôîáíîñòüþ [45, 47]. Íåêîòî- ðûå áàêòåðèè, íàïðèìåð Chromobacterium violaceum, âûðàáàòûâàþò òîêñè÷- íîå âåùåñòâî âèîëàöèí, êîòîðûé îòðàâëÿåò õèùíèêîâ ïðè ïîïàäàíèè â èõ îðãàíèçì [24]. Çíà÷åíèå ïîäâèæíîñòè áàêòåðèé äëÿ èõ âûæèâàíèÿ èãðàåò äâîÿêóþ ðîëü. Ïðè íàëè÷èè ïîäâèæíîñòè ìèêðîîðãàíèçìîâ óâåëè÷èâàåòñÿ âåðîÿò- íîñòü èõ ñëó÷àéíûõ êîíòàêòîâ ñ õèùíèêàìè è ïîòðåáëåíèå áàêòåðèé ïðî- ñòåéøèìè ìîæåò áûòü áîëåå èíòåíñèâíûì. Âìåñòå ñ òåì, ýôôåêòèâíîñòü çà- õâàòà æãóòèêîíîñöàìè áûñòðîïëàâàþùèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ (> 25 ìêì/ñ) 59 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ óìåíüøàåòñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ìåíåå áûñòðûìè, ÷òî ñíèæàåò èõ âûåäàíèå [43]. Îïîñðåäîâàííîå âëèÿíèå íà ðàçìåðíóþ ñòðóêòóðó è ìîðôîëîãèþ áàêòå- ðèîïëàíêòîíà îêàçûâàþò óðîâåíü ðàçâèòèÿ è âèäîâîé ñîñòàâ êîíñóìåíòîâ [27, 35, 36, 54, 58]. Ïðè àêòèâíîì ïðåññå íà ïðîòèñòîôàóíó çîîïëàíêòîíà èç- ìåíÿþòñÿ âçàèìîñâÿçè â ìèêðîáèîëîãè÷åñêîé òðîôè÷åñêîé ñåòè. Ïðè äî- ìèíèðîâàíèè êðóïíûõ äàôíèé, ñïîñîáíûõ âûåäàòü áàêòåðèîïëàíêòîí ïðå- èìóùåñòâåííî ñ ðàçìåðîì êëåòîê áîëåå 0,5 ìêì, àêòèâíûé ïðåññ çîîïëàíê- òîíà íà ïðîñòåéøèõ ñïîñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ â áàêòåðèàëüíîé ïîïóëÿöèè äîëè ìåëêèõ êëåòîê [36, 38]. Íàïðîòèâ, îñëàáëåíèå êîíòðîëÿ «ñâåðõó» («top-down») ïðîñòåéøèõ ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ ìîðôîëîãè÷åñêîé ñòðóêòó- ðû áàêòåðèîïëàíêòîíà ê óâåëè÷åíèþ äîëè íèòåâèäíûõ ôîðì è ïðèêðåï- ëåííûõ áàêòåðèé, ê îáðàçîâàíèþ áàêòåðèàëüíûõ àãðåãàòîâ è ìèêðîêîëîíèé [33]. Âûåäàíèå ïðîñòåéøèìè è çîîïëàíêòîíîì áàêòåðèîïëàíêòîíà ñòèìóëè- ðóåò ðàçâèòèå è îáíîâëåíèå ïîïóëÿöèè áàêòåðèé. Èçâåñòíî, ÷òî ïðè ñèëü- íîì ïðåññå õèùíèêîâ áàêòåðèîïëàíêòîí ñïîñîáåí óäåðæèâàòü ÷èñëåííîñòü, íå íèæå ïóëà, õàðàêòåðíîãî äëÿ âîäíîãî îáúåêòà îïðåäåëåííîãî òðîôè÷å- ñêîãî ñòàòóñà. Âûåäàíèå áàêòåðèàëüíûõ êëåòîê ñïîñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ êîëè÷åñòâà äåëÿùèõñÿ êëåòîê è îìîëàæèâàíèþ ïîïóëÿöèè áàêòåðèîïëàíê- òîíà [10, 12, 36]. Ìíîãîëåòíèå èññëåäîâàíèÿ Êàíåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà âûÿâèëè ñóùå- ñòâåííîå âëèÿíèå ïîòðåáëåíèÿ ïëàíêòîííûõ áàêòåðèé íà èõ ðåïðîäóêòèâ- íóþ àêòèâíîñòü. Ìåæäó ïîêàçàòåëåì ñòåïåíè óòèëèçàöèè áàêòåðèàëüíûõ ïèùåâûõ ðåñóðñîâ è èíòåíñèâíîñòüþ ðàçìíîæåíèÿ áàêòåðèîïëàíêòîíà (Ê, ñóò–1) îòìå÷åíà ïîëîæèòåëüíàÿ ñâÿçü, êàê â ïðîñòðàíñòâåííîì, òàê è âî âðåìåííîì àñïåêòàõ. Êîýôôèöèåíòû êîððåëÿöèè ïðè âûñîêîì óðîâíå çíà- ÷èìîñòè (ð = 0,01) ñîñòàâèëè ñîîòâåòñòâåííî 0,92 è 0,85. Îäíàêî äëÿ êàæäî- ãî âîäîåìà ñóùåñòâóåò ñâîé ïîðîãîâûé óðîâåíü ñòåïåíè âûåäàíèÿ áàêòå- ðèîïëàíêòîíà: â Äíåïðîâñêî-Áóãñêîì ëèìàíå îí ñîñòàâëÿë 30%, â Êàíåâñêîì âîäîõðàíèëèùå â ðàçíûå ãîäû êîëåáàëñÿ îò 30—40 äî 50% [2, 5]. Òàêèì îáðà- çîì, ïîòðåáëåíèå áàêòåðèîïëàíêòîíà, ñíèæàÿ åãî ÷èñëåííîñòü, ìîæåò ñòè- ìóëèðîâàòü åãî ðàçìíîæåíèå, óâåëè÷èâàÿ ðîëü ìèêðîîðãàíèçìîâ â ïðîöåñ- ñàõ êðóãîâîðîòà âåùåñòâ. Ìèêðîáèàëüíàÿ «ïåòëÿ» ìîæåò áûòü ëîâóøêîé óãëåðîäà è ñâÿçóþùèì çâåíîì ñ ìíîãîêëåòî÷íûìè. Ïðîñòåéøèå, ïîòðåáëÿÿ ìèêðîîðãàíèçìû, ïî- ñòàâëÿþò 40—70% óãëåðîäà, íåîáõîäèìîãî ìåçîçîîïëàíêòîíó [22, 49, 68].  ìåçîòðîôíîì Êèåâñêîì âîäîõðàíèëèùå ñóòî÷íîå âûåäàíèå áàêòåðèîïëàíê- òîíà åñòåñòâåííûì ñîîáùåñòâîì ðàêîîáðàçíûõ ñîñòàâëÿëî ëåòîì — 0,36, à â ñðåäíåì çà âåãåòàöèîííûé ïåðèîä ¯ 0,18 ìã Ñ/ì3. Ýòî îáåñïå÷èâàëî ñîîòâåò- ñòâåííî 59 è 24% ðàöèîíà ôèëüòðóþùåãî çîîïëàíêòîíà [3]. «Âèðóñíûé øóíò» â ìèêðîáèàëüíîé «ïåòëå». Èññëåäîâàòåëè ïðåäëàãà- þò èñïîëüçîâàòü òåðìèí «âèðóñíûé øóíò» («viral shunt») ïðè èçó÷åíèè «îá- õîäíîãî ïóòè», óïðîùàþùåãî è óñêîðÿþùåãî â âîäîåìå ïðîöåññ òðîôîäèíà- ìèêè ðàñòâîðåííîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà. Ïðèíöèï ðàáîòû «âèðóñíîãî 60 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ øóíòà» çàêëþ÷àåòñÿ â ñëåäóþùåì: â ðåçóëüòàòå ëèçèñà èíôèöèðîâàííûõ âèðóñàìè áàêòåðèé ñîäåðæèìîå èõ êëåòîê ïîïîëíÿåò ïóë ðàñòâîðåííîãî îð- ãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, êîòîðûé ñíîâà ñòàíîâèòüñÿ ñóáñòðàòîì äëÿ ðàçâèòèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ.  ìèêðîáèàëüíîé «ïåòëå» âëèÿíèå «âèðóñíîãî øóíòà» (èëè âèðóñíîé «ïåòëè») ÿâëÿåòñÿ ïåðåìåííîé âåëè÷èíîé, îäíàêî ìîæåò ñêà- çàòüñÿ êàê íà ýêîëîãè÷åñêèõ, òàê è íà ýâîëþöèîííûõ ïðîöåññàõ [40]. Âèðóñû îêàçûâàþò ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå êàê íà ÷èñëåííîñòü è ñîñòàâ áàêòåðèàëüíîãî ñîîáùåñòâà, òàê è íà ïóòü òðàíñôîðìàöèè ðàñòâîðåííîãî è âçâåøåííîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ.  ìîðñêèõ äîííûõ îòëîæåíèÿõ çà ñ÷åò «âèðóñíîãî øóíòà», ïî ïðèìåðíûì îöåíêàì, îá- ðàçóåòñÿ 6—26% ðàñòâîðåííîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, â òîì ÷èñëå 3—15% âñëåäñòâèå ëèçèñà ãåòåðîòðîôíûõ ïðîêàðèîò, 2—10% ïåðâè÷íûõ ïðîäó- öåíòîâ. Ïîñòóïàþùåå ïðè ðàçðóøåíèè ìèêðîîðãàíèçìîâ âèðóñàìè ðàñòâî- ðåííîå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî íå ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíî îðãàíèçìàìè áîëåå âûñîêèõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé (ãåòåðîòðîôíûìè íàíîôëàãåëëÿòàìè è äðóãèìè áàêòåðèàëüíûìè õèùíèêàìè), äàæå åñëè îíè èñïûòûâàþò îñòðóþ íåõâàòêó ïèùè [21, 70].  ïèùåâîé öåïè «âèðóñíûé øóíò» ÿâëÿåòñÿ êîðîòêèì çàìûêàíèåì óòè- ëèçàöèè ïðîäóêöèè áàêòåðèé [7, 19, 63, 64]. Íåçàâèñèìî îò êîíêðåòíûõ óñëîâèé, â êîòîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ìèêðîáèàëüíàÿ «ïåòëÿ», «âèðóñíûé øóíò» ñïîñîáñòâóåò ïîâûøåíèþ óòèëèçàöèè áàêòåðèÿìè îðãàíè÷åñêîãî óã- ëåðîäà, íî ïðè ýòîì óìåíüøàåòñÿ ïåðåõîä óãëåðîäà íà áîëåå âûñîêèå òðî- ôè÷åñêèå óðîâíè. Îáíàðóæåíî, ÷òî èíäóöèðîâàííàÿ âèðóñàìè ñïåöèôè÷å- ñêàÿ ñìåðòíîñòü õîçÿèíà óìåíüøàåò ÿâíóþ êîíêóðåíöèþ ìåæäó õèùíèêà- ìè è ñîîáùåñòâîì ìèêðîîðãàíèçìîâ çà èñïîëüçîâàíèå ðàçëè÷íûõ èñòî÷íè- êîâ óãëåðîäà (îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà âîäîðîñëåé, ìåòàíà, êñåíîáèîòèêîâ). Ýòî ìîæåò ñïîñîáñòâîâàòü ïðåîáðàçîâàíèþ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà â äâó- îêèñü óãëåðîäà è ðàñøèðÿåò ðàíåå èçâåñòíóþ ðîëü âèðóñîâ â ìèêðîáèàëü- íûõ ïèùåâûõ öåïÿõ [47]. Âìåñòå ñ òåì, íåêîòîðûå àâòîðû ñ÷èòàþò âêëàä «âèðóñíîãî øóíòà» â ïóë ðàñòâîðåííîé ÄÍÊ íåçíà÷èòåëüíûì [31]. Âçàèìîäåéñòâèå âèðóñîâ ñ ãèäðîáèîíòàìè. Áàêòåðèîôàãè è ïðîñòåé- øèå ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûìè ïðè÷èíàìè ýëèìèíàöèè áàêòåðèé. Òàêèå ôàêòî- ðû ýëèìèíàöèè ìèêðîîðãàíèçìîâ, êàê ëèçèñ âèðóñàìè, âûåäàíèå ïðîñòåé- øèìè è çîîïëàíêòîíîì, îòëè÷àþòñÿ ïî ñâîåìó âîçäåéñòâèþ íà ïèùåâóþ öåïü, ïîýòîìó ïðè èçó÷åíèè äèíàìèêè ñòðóêòóðíûõ è ôóíêöèîíàëüíûõ ïî- êàçàòåëåé ìèêðîîðãàíèçìîâ â âîäîåìàõ èõ âàæíî ó÷èòûâàòü.  ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ äàííûå êàê î êîíêóðåíöèè ìåæäó õèùíèêàìè è âèðóñàìè, òàê è î ñèíåðãèçìå ìåæäó ïðîñòåéøèìè è âèðóñàìè, âûçûâàþùèìè ñìåðòíîñòü áàêòåðèé [42, 57]. Îöåíêà ðîëè ïðîñòåéøèõ è âèðóñîâ â ñíèæåíèè ÷èñëåííîñòè áàêòåðèé ïðîâîäèëàñü â ðàçëè÷íûõ âîäíûõ îáúåêòàõ. Èçâåñòíî, ÷òî äîëÿ ïðîäóêöèè áàêòåðèé, óòèëèçèðóåìàÿ âèðóñàìè ïðè ðàçðóøåíèè ìèêðîîðãàíèçìîâ, ìî- æåò áûòü âûøå, ÷åì ïðè âûåäàíèè èõ ïðîñòåéøèìè [23, 25].  ìåòàëèìíèîíå àëüïèéñêîãî îçåðà, ãäå ÷èñëåííîñòü âèðèî- è áàêòåðèîïëàíêòîíà áûëà â ñðåäíåì âûøå, ÷åì â ýïèëèìíèîíå, ýëèìèíàöèÿ áàêòåðèé âñëåäñòâèå âûåäà- íèÿ æãóòèêîíîñöàìè äîñòèãàëà ñîîòâåòñòâåííî 97 è 115% ïðîäóêöèè ìèêðî- 61 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ îðãàíèçìîâ. Ñóììàðíàÿ ñìåðòíîñòü áàêòåðèé â ðåçóëüòàòå ëèçèñà âèðóñàìè è âûåäàíèÿ êîëåáàëàñü â ìåòàëèìíèîíå îò 10 äî 104% è â ýïèëèìíèîíå îò 5 äî 126%. Ëèçèñ âèðóñàìè è âûåäàíèå æãóòèêîíîñöàìè, íàðÿäó ñ äðóãèìè ïî- òåíöèàëüíûìè ïîòðåáèòåëÿìè (èíôóçîðèÿìè è êëàäîöåðàìè), êîíòðîëèðî- âàëè áóëüøóþ ÷àñòü ïðîäóêöèè áàêòåðèé [29].  ìåëêîì ýâòðîôíîì îçåðå â çèìíèé ïåðèîä 84—97% ïðîäóêöèè íèò÷àòûõ öèàíîïðîêàðèîò è äî 101% ãå- òåðîòðîôíûõ áàêòåðèé ïîäâåðãàëîñü ëèçèñó âèðóñàìè. Âåñíîé ìèêðîçîî- ïëàíêòîíîì âûåäàëîñü 90—99% ïðîäóêöèè îäíîêëåòî÷íûõ öèàíîïðîêàðèîò è äî 46% ãåòåðîòðîôíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ [65]. Ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåíòîâ in situ â îçåðå â âåñåííå-ëåòíèé ïåðèîä ïîêàçàëè, ÷òî ëèçèñ áàêòåðèé âèðó- ñàìè è âûåäàíèå ôëàãåëëÿòàìè çàâèñåëè îò ñåçîíà: åæåäíåâíî âèðóñû ëèçè- ðîâàëè â ìàðòå 60%, â ìàå — 35 è â àâãóñòå — 52% îáùåé ÷èñëåííîñòè ãåòå- ðîòðîôíûõ áàêòåðèé; æãóòèêîíîñöû (ìèêñîòðîôíûå, ãåòåðîòðîôíûå) âûå- äàëè ñîîòâåòñòâåííî 56, 63 è 18% [30]. Ïî äàííûì äðóãèõ èññëåäîâàòåëåé, â ïðåñíûõ âîäîåìàõ âèðóñû è æãóòèêîíîñöû ïðèìåðíî îäèíàêîâî îïðåäåëÿ- ëè ýëèìèíàöèþ áàêòåðèé, êîíñóìèðóÿ 55% ïðîäóêöèè ìèêðîîðãàíèçìîâ.  íà÷àëå âåñíû ïðåâàëèðîâàë ëèçèñ áàêòåðèé ôàãàìè, à â êîíöå ëåòà õèùíè- ÷åñòâî ïðîñòåéøèìè [53].  ðàâíèííûõ âîäîõðàíèëèùàõ Âîëãè èíôèöèðî- âàíèå áàêòåðèîôàãàìè ãåòåðîòðîôíûõ áàêòåðèé êîëåáàëîñü îò 6,1 äî 40,6% ñóòî÷íîé ïðîäóêöèè áàêòåðèîïëàíêòîíà. Ñêîðîñòü âèðóñíîãî ëèçèñà ãåòå- ðîòðîôíûõ áàêòåðèé ñîñòàâëÿëà 7,1—29,1 ìã Ñ/ì3·ñóò (â ñðåäíåì 15,51 ìã Ñ/ì3·ñóò), à â îäíîé èíôèöèðîâàííîé áàêòåðèàëüíîé êëåòêå ìîãëî íàõîäè- òüñÿ áîëåå 400 ôàãîâ (â ñðåäíåì äëÿ ïðîáû — îêîëî 100 ÷àñòèö/êë) [7]. Ïðåñíîâîäíûå âèðóñû, îáèòàþùèå â ðåêàõ, îêàçûâàþò ñóùåñòâåííîå âîçäåéñòâèå íà ïðèáðåæíîå áàêòåðèàëüíîå ñîîáùåñòâî áóõòû, âëèÿÿ íà åãî ñîñòàâ è çíà÷èòåëüíî óìåíüøàÿ ÷èñòûé ïðèðîñò áèîìàññû áàêòåðèîïëàíê- òîíà [11]. Ïëîòíîñòü âèðóñîâ è âèðóñíûå èíôåêöèè â ñîëîíîâàòîé âîäå áûëè â 2 ðàçà âûøå, ÷åì â ìîðñêîé, ïîñêîëüêó íà ðàçâèòèå áàêòåðèîïëàíê- òîíà âäîëü ãðàäèåíòà ñîëåíîñòè âëèÿþò áèîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû, áàëàíñ êî- òîðûõ â ìîðñêîé è ñîëîíîâàòîé çîíàõ ðàçëè÷åí. Ñðåäíèå âåëè÷èíû ïîòåðè ïðîäóêöèè áàêòåðèé çà ñ÷åò õèùíè÷åñòâà â ìîðñêîé è ñîëîíîâàòîé âîäàõ ñõîæè [71].  ìîðñêèõ âîäàõ âûçâàííûé ôàãàìè ëèçèñ áàêòåðèé —âåëè÷èíà ïåðåìåííàÿ, ìîæåò êîëåáàòüñÿ îò 0,1 äî 100% [28, 67].  îëèãîòðîôíûõ ïðè- áðåæíûõ âîäàõ Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ âèðóñû è ïðîñòåéøèå áûëè îòâåòñòâåí- íû çà ïîòåðè â ñóòêè 50,6% ÷èñëåííîñòè áàêòåðèé è 59,7% èõ ïðîäóêöèè.  37% âñåõ èçó÷åííûõ ñëó÷àåâ ïîòåðè ïðîäóêöèè áàêòåðèé îïðåäåëÿëè âèðó- ñû, à íå ïðîñòåéøèå. Ëèçèñ áàêòåðèé âèðóñàìè äîìèíèðîâàë â òå÷åíèå äâóõ ëåò èññëåäîâàíèé [17].  êðàéíå ñîëåíûõ îçåðàõ âèðóñû è áàêòåðèîôàãè îñíîâíûå êîìïîíåíòû ìèêðîáíûõ ñîîáùåñòâ, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò èõ çíà- ÷èòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü è âûñîêîå çíà÷åíèå ñîîòíîøåíèÿ âèðóñîâ è áàêòå- ðèé [41]. Çàêëþ÷åíèå Âèðóñû øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â òîëùå âîäû, ïåðèôèòîíå, äîííûõ îòëîæå- íèÿõ â ìîðñêèõ è êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìàõ. Âèðóñíûå èíôåêöèè èãðàþò âàæíóþ ðîëü â ôîðìèðîâàíèè ñîñòàâà è ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâà áàêòåðèé â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ, íî ñèëà ýòîãî âçàèìîäåéñòâèÿ è ìåõàíèçìû, ëåæàùèå â îñíîâå ýòî- ãî ÿâëåíèÿ, äî êîíöà íå èçó÷åíû. Ëèçèñ âèðóñàìè êëåòîê ìèêðîîðãàíèçìîâ ñïî- 62 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ ñîáñòâóåò èçìåíåíèþ ïîòîêîâ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà è ïåðåíîñó ýíåðãèè â âî- äíûõ ýêîñèñòåìàõ. ×àñòü áàêòåðèàëüíîé ïðîäóêöèè, êîòîðàÿ ðàçðóøàåòñÿ âèðó- ñàìè, íå ÿâëÿåòñÿ äîñòóïíîé äëÿ ãåòåðîòðîôíûõ íàíîôëàãåëëÿò è äðóãèõ áàêòå- ðèàëüíûõ õèùíèêîâ.  ïèùåâîé öåïè «âèðóñíûé øóíò» ÿâëÿåòñÿ êîðîòêèì çàìû- êàíèåì ïðîäóêöèè áàêòåðèé. Ôóíêöèîíèðîâàíèå âèðóñîâ è áàêòåðèîôàãîâ îáó- ñëîâëèâàåò èçìåíåíèå è ðåãóëèðîâàíèå ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ ãèäðîáèîíòîâ. ** Óçàãàëüíåíî òà ïðîàíàë³çîâàíî ë³òåðàòóðí³ äàí³ ùîäî ðîë³ â³ðóñ³â ó õàð÷îâîìó ëàíöþãó ó ð³çíèõ âîäíèõ îá’ºêòàõ. Ðîçãëÿíóòî çâ’ÿçêè â³ðóñ³â ç á³îòè÷íèìè êîìïîíåí- òàìè (áàêòåð³ÿìè, íàéïðîñò³øèìè) ó âîäíèõ åêîñèñòåìàõ. Ïîðóøóºòüñÿ ïèòàííÿ ôóíêö³îíóâàííÿ ì³êðîá³àëüíî¿ «ïåòë³» òà «â³ðóñíîãî øóíòà». Îáãîâîðþºòüñÿ íå- îáõ³äí³ñòü âèâ÷åííÿ â³ð³îöåíîçó ó ïð³ñíîâîäíèõ, ñîëîíóâàòîâîäíèõ òà ìîðñüê³é âî- äíèõ îá’ºêòàõ. ** Data about role to food web of viruses in different water objects have been generalized and analyzed. The communication viruses with components of biotic (bacteria, protozoan) in different water ecosystems has been considered. The question of the function microbial «loop» and «viral shunt» has been mentioned. Need of the study viruses in freshwater and salty water ecosystems has been discussed ** 1. Áóëüîí Â.Â. Ñòðóêòóðà è ôóíêöèÿ ìèêðîáèàëüíîé «ïåòëè» â ïëàíêòîíå îçåðíèõ åêîñèñòåì // Áèîë. âíóòðåííèõ âîä. — 2002. — ¹ 2. — Ñ. 5—14. 2. Ãîëîâêî Ò.Â. Áàêòåðèîïëàíêòîí Äíåïðîâñêî-Áóãñêîãî ëèìàíà â óñëîâèÿõ çàðåãóëèðîâàííîãî ñòîêà // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1995. — Ò. 31, ¹ 3. — Ñ. 59—65. 3. Ãîëîâêî Ò.Â. Áàêòåðèîïëàíêòîí è åãî òðîôè÷åñêàÿ ðîëü â ìåçîòðîôíîì âîäîåìå (íà ïðèìåðå Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà): Àâòîðåô. äèññ. ... êàíä. áèîë. íàóê. — Êèåâ, 1984. — 25 ñ. 4. Ãîëîâêî Ò.Â., ßêóøèí Â.Ì., Òðîíüêî Í.È. Áàêòåðèîïëàíêòîí Êàíåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà è åãî ïðîäóêöèîííûå õàðàêòåðèñòèêè // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2003. — Ò. 39, ¹ 4. — Ñ. 58—71. 5. Ãîëîâêî Ò.Â., ßêóøèí Â.Ì., Òðîíüêî Í.È. Îñîáåííîñòè ôóíêöèîíèðîâà- íèÿ áàêòåðèîïëàíêòîíà âåðõíåãî ó÷àñòêà Êàíåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà íà ñîâðåìåííîì ýòàïå åãî ñóùåñòâîâàíèÿ // Òàì æå. — 2010. — Ò.46, ¹ 5. — Ñ. 90—101. 6. Ãóðíÿê Ä., Îëåéíèê Ã.Í., Äóíàëüñêà Þ. è äð. Áàêòåðèîïëàíêòîí è ñîäåð- æàíèå îðãàíè÷åñêîãî óãëåðîäà â ìåðîìåêòè÷åñêîì îçåðå // Òàì æå. — 2006. — Ò. 42, ¹ 5. — Ñ. 66—79. 7. Êîïûëîâ À.È., Êîñîëàïîâ Ä.Á., Çàáîòêèíà Å.À. Âëèÿíèå âèðóñîâ íà ãåòå- ðîòðîôíûé áàêòåðèîïëàíêòîí âîäîõðàíèëèù // Ìèêðîáèîëîãèÿ. — 2011. — Ò. 80, ¹ 2. — Ñ. 241—250. 8. Îëåéíèê Ã.Í., Þðèøèíåö Â.È., Ñòàðîñèëà Å.Â. Âèðóñû â âîäíûõ ýêîñè- ñòåìàõ: ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãè÷åñêàÿ ðîëü (îáçîð) // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2012. — Ò. 48, ¹ 3. — Ñ. 73—81. 63 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ 9. Ñòàðîñèëà Å.Â. Äåñòðóêöèÿ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà â âîäå ïðóäîâ, çà- ãðÿçíåííûõ ìèíåðàëüíûì àçîòîì // Òàì æå. — 2008. — Ò. 44, ¹ 1. — Ñ. 60—69. 10. Ñòàðîñèëà Å.Â., Îëåéíèê Ã.Í. Ìåòàáîëè÷åñêè àêòèâíûå êëåòêè áàêòåðè- îïëàíêòîíà, îïðåäåëåííûå in situ ìåòîäàìè // Íàóê. çàï. Òåðíîï. óí-òó. Ñåð³ÿ: Á³îëîã³ÿ. — 2011. — Ò. 2, ¹ 47. — Ñ. 47—50. 11. Auguet J.C., Montanié H., Hartmann H.J. et al. Potential effect of freshwater virus on the structure and activity of bacterial communities in the Maren- nes-Ol�ron Bay (France) / Microbial Ecol. — 2009. — Vol. 57, N 2. — P. 295—306. 12. Berman T., Kaplan B., Chava S. et al. Metabolically active bacteria in Lake Kinneret // Aquatic Microbiol. Ecol. — 2001. — Vol. 23. — P. 213—224. 13. Berninger U.-G., Finlay B.J., Kuuppo-Leinikki P. Protozoan control of bacteri- al abundances in freshwater // Limnol. Oceanogr. — 1991. — Vol. 36. — Ð. 139—147. 14. Bettarel Y., Amblard C., Sime-Ngando T. et al. Viral lysis, flagellate grazing potential, and bacterial production in Lake Pavin // Microbial Ecol. — 2003. — Vol. 45, N 2. — P. 119—127. 15. Boenigk J., Matz C., Jürgens K. et al. Food concentration-dependent regulati- on of food selectivity of interception-feeding bacterivorous nanoflagellates // Aquatic Microbial Ecol. — 2002. — Vol. 27. — P. 195—202. 16. Boenigk J., Stadler P., Wiedlroither A. et al. Strain-specific differences in the grazing sensitivities of closely related ultramicrobacteria affiliated with the Polynucleobacter cluster // Appl. Environ. Microbiol. — 2004. — Vol. 70, N 10. — P. 5787—5793. 17. Boras J.A., Sala M.M., Vázquez-Domínguez E. et al. Annual changes of bacte- rial mortality due to viruses and protists in an oligotrophic coastal environ- ment (NW Mediterranean) // Environ. Microbiol. — 2009. — Vol. 11, N 5. — P. 1181—1193. 18. Bouvy M., Arfi R., Cecchi P. åt al. Trophic coupling between bacterial and phytoplanktonic compartment in shallow tropical reservoirs (Ivory Coast, West Africa) // Aquatic Microbiol. Ecol. — 1998. — Vol. 1. — P. 25—37. 19. Bratbak G., Heldal M., Norland S. et al. Viruses as partners in spring bloom microbial trophodynamics // Appl. Environ. Microbiol. — 1990. — Vol. 56, N 5. — P. 1400—1405. 20. Cole J.J., Findlay S., Pace M.L. Bacterial production in fresh and saltwater ecosystems: a cross-system overview // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1988. — Vol. 43. — Ð. 1—10. 21. Danovaro R., Dell’Anno A., Corinaldesi C. et al. Major viral impact on the fun- ctioning of benthic deep-sea ecosystems // Nature. 2008. — Vol. 454. — P. 1084—1087. 22. Fasham M.J.R. Flow analysis of materials in the marine euphotic zone (Eco- system theory for biological oceanography) / Ed. by R. E. Ulanowicz, T. Platt. — Canad. Bull. Fish. Aquat. Sci. — 1985. — Vol. 213. — P. 138—162. 64 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ 23. Fuhrman J. A., Noble R.T. Viruses and protists cause similar bacterial mortali- ty in coastal seawater // Limnol. Oceanogr. — 1995. — Vol. 40. — Ð.1236—1242. 24. González J.M., Sherr E.B., Sherr B.F. Size selective grazing on bacteria by na- tural assemblages of estuarine flagellates and ciliates // Appl. Environ. Mic- robiol. — 1990 — Vol. 56, N 3. — P. 583—589. 25. Guixa-Boixareu N. Viral lysis and bacterivory as prokaryotic loss factors along a salinity gradient // Aquatic Microbial Ecol. — 1996. — Vol. 11. — Ð. 215—227. 26. Hahn M.W., Höfle M.G. Grazing pressure by a bacterivorous flagellate rever- ses the relative abundance of Comamonas acidovorans PX54 and Vibrio stra- in CB5 in chemostat cocultures // Appl. Environ. Microbiol. — 1998. — Vol. 64, N 5. — P. 1910—1918. 27. Hahn M.W., Moore E.R.B., Höfle M.G. Bacterial filament formation, a defense mechanism against flagellate grazing, is growth rate controlled in bacteria of different phyla // Ibid. — 1999. — Vol. 65, N 1. — P. 25—35. 28. Hennes K.P., Suttle C.A. Direct counts of viruses in natural waters and labora- tory cultures by epifluorescence microscopy // Limnol. Oceanogr. — 1995. — Vol. 40. — P. 1050—1055. 29. Höfer J.S., Sommagura R. Seasonal dynamics of viruses in an alpine lake: im- portance of filamentous forms // Aquatic Microbial Ecol. — 2002. — Vol. 26. — P. 1—11. 30. Jacquet S., Domaizon I., Personnic S. et àl. Estimates of protozoan- and vi- ral-mediated mortality of bacterioplankton in Lake Bourget (France) // Freshwater Biol. — 2005. — Vol. 50, N 4. — P. 627—645. 31. Jiang S.C., Paul J.H. Viral contribution to dissolved DNA in the marine envi- ronment as determined by differential centrifugation and kingdom probing // Appl. Environ. Microbiol. — 1995. — Vol. 61, N 1. — P. 317—325. 32. Jugnia L.B., Tadonleke R.D., Sime-Ngando T. et al. The microbial food in the recently flooded sep reservoir: dial fluctuation in bacterial biomass and meta- bolic activity in relation to phytoplankton and flagellate grazers // Microbial Ecol. — 2000. — Vol. 40, N 4. — Ð. 317—329. 33. Jürgens K., Arndt H., Rothhaupt K.O. Zooplankton-mediated change of bacte- rial community structure // Ibid. — 1994. — Vol. 27, N 1. — P. 27—42. 34. Jürgens K., DeMott W.D. Behavioural flexibility in prey detection by bacteri- vorous flagellates // Limnol. Oceanogr. — 1995. — Vol. 40. — P. 1503—1507. 35. Jürgens K., Guede H. The potential importance of grazing-resistant bacteria in planktonic systems // Marine ecology progress series: Amelinghausen, 1994. — Vol. 112, N 1—2. — P. 169—188. 36. Koton-Czarnecka M., Chróst R.J. Measurement of protozoan grazing on bac- teria by means of (3H-thymidine)-labeled natural assemblages of lake bacte- ria // Polish J. Environ. Stud. — 2002. — Vol. 11. — P. 385—393. 37. Lampert W., Sommer U. Ekologia w�d �r�dl�dowych // Warszawa: PWN, 2001. — 416 s. 65 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ 38. Lampert W., Sommer U. Limnokologie. — N.Y.: Gerog Thieme Verlag. Stut- tgart, 1999. — P. 288—292. 39. Lavrentyev P.J., McCarthy M.J., Klarer D.M. et àl. Estuarine microbial food web patterns in a Lake Erie coastal wetland // Microbial Ecol. — 2004. — Vol. 48, N 4. — P. 567—577. 40. Lennon J.T., Martiny J.B.H. Rapid evolution buffers ecosystem impacts of vi- ruses in a microbial food web // Ecol. Letters. — 2008. — Vol. 11, N 11. — P. 1178—1188. 41. Madan N.J., Marshall W.A., Laybourn-Parry J. Virus and microbial loop dy- namics over an annual cycle in three contrasting Antarctic lakes // Freshwa- ter Biol. — 2005. — Vol. 50, N 8. — P. 1291—1300. 42. Manage P.M., Kawabata Z., Nakano S. et al. Effect of heterotrophic nanofla- gellates on the loss of virus-like particles in pond water // Ecol. Res. — 2002. — Vol. 17, N 4. — P. 473—479. 43. Matz C, Jürgens K. High motility reduces grazing mortality of planktonic bacteria // Appl. Environ. Microbiol. — 2005. — Vol. 71, N 2. — P. 921—929. 44. Matz C., Bergfeld T., Rice S.A. et al. Microcolonies, quorum sensing and cyto- toxicity determine the survival of Pseudomonas aeruginosa biofilms exposed to protozoan grazing // Environ. Microbiol. — 2004. — Vol. 6. — P. 218—226. 45. Matz C., Jürgens K. Effects of hydrophobic and electrostatic cell surface pro- perties of bacteria on feeding rates of heterotrophic nanoflagellates // Appl. Environ. Microbiol. — 2001. — Vol. 67, N 2. — P. 814—820. 46. Miki T., Nakazawa T., Yokokawa T. et al. Functional consequences of viral impacts on bacterial communities: a food-web model analysis // Freshwater Biol. — 2008. — Vol. 53, N 6. — P. 1142—1153. 47. Monger B. C., Landry M.R., Brown S. L. Feeding selection of heterotrophic marine nanoflagellates based on the surface hydrophobicity of their picop- lankton prey // Limnol. Oceanogr. —1999. — Vol. 44. — P. 1917—1927. 48. Monger B.C., Landry M.R. Prey size dependency of grazing by freeliving ma- rine flagellates // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1991. — Vol. 74. — Ð. 239—248. 49. Pace M.L., Glasser J.E., Pomeroy L.R. A simulation analysis of continental shelf food webs // Mar. Biol. — 1984. — Vol. 82. — P. 47—63. 50. Pernthaler J. Predation on prokaryotes in the water column and its ecological implications // Nature Rev. Microbiol. — 2005. — Vol. 3, N 7. — P. 537—546. 51. Pernthaler J., Zöllner E., Warnecke, F. et al. Blooms of filamentous bacteria in a mesotrophic lake: identity and potential controlling mechanisms // Appl. Environ. Microbiol. — 2004. — Vol. 70, N 10. — P. 6272—6281. 52. Posch T., Simek K., Vrba J. et al. Predator-induced changes of bacterial sizest- ructure and productivity studied on an experimental microbial community // Aquatic Microbial Ecol. — 1999. — Vol. 18. — P. 235—246. 53. Pradeep Ram A.S., Boucher D., Sime-Ngando T. et. al. Phage bacteriolysis, protistan bacterivory potential, and bacterial production in a freshwater re- servoir: coupling with temperature // Microbial Ecol. — 2005. — Vol. 50, N 1. — Ð. 64—72. 66 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ 54. Samuelsson K., Andersson A. Predation limitation in the pelagic microbial food web in an oligotrophic aquatic system // Aquatic Microbial Ecol. — 2003. — Vol. 30. — P. 239—250. 55. Sanders R.W., Porter K.G., Bennett S.J. et al. Seasonal patterns of bacterivory by flagellates, ciliates, rotifers, and cladocerans in a freshwater planktonic community // Liîmnol. Oceanogr — 1989. — Vol. 34. — Ð. 673—687. 56. Shimeta J. Diffusional encounter of submicrometer particles and small cells by suspension feeders // Limnol. Oceanogr. — 1993. — Vol. 38. — Ð. 456—465. 57. Šimek K, Pernthaler J, Weinbauer M. et al. Changes in bacterial community composition, dynamics and viral mortality rates associated with enhanced flagellate grazing in a meso-eutrophic reservoir // Appl. Environ. Microbiol. — 2001. — Vol. 67, N 4. — Ð. 1723—1733. 58. Šimek K., Chrzanowski T.H. Direct and indirect evidence of size-selectave grazing on pelagic bacteria by freshwater nanoflagellates // Ibid. — 1992. — Vol. 58, N 11. — P. 3715—3720. 59. Šimek K., Vrba J., Hartman P. Size-selective feeding by Cyclidium sp. on bac- terioplankton and various sizes of cultured bacteria // FEMS Microbiol. Ecol. — 1994. — Vol. 14. — P. 157—167. 60. Šimek K., Vrba J., Pernthaler J. et al. Morphological and compositional shifts in an experimental bacterial community influenced by protists with contras- ting feeding modes // Appl. Environ. Microbiol. — 1997. — Vol. 63, N 2. — P. 587—595. 61. Stone L., Weisburd R.S.J. Positive feedback in aquatic ecosystems // Trends in Ecology and Evolution. — 1992. — Vol. 7, N 8. — P. 263—267. 62. Œwi¹ntecki A. Microbial loop — dialectic of ideas and perspective of future studies // Acta Universitatis N. Copernici, Prace Limnologiczne XXIII — Na- uki Matematyczno-Przyrodnicze — Toru�, 2003. — Zeszyt 100. — S. 3—9. 63. The lakes handbook «Limnology and limnetic ecology» / Ed. by P. E. O’Sulli- van, C. S. Reynolds. — USA: Blackwell Publishing, 2004. — Vol. 1. — P. 417—460. 64. Thingstad F., Heldal M., Bratbak G. et al. Are viruses important partners in pelagic food webs? // Trends in Ecology and Evolution. — 1993. — Vol. 8. — P. 209—213. 65. Tijdens M., Dedmer B., De Waal V. et al. Estimates of bacterial and phytop- lankton mortality caused by viral lysis and microzooplankton grazing in a shallow eutrophic lake // Freshwater Biology. — 2008. — Vol. 53, N 6. — P. 1126—1141. 66. Vezlna A.F, Platt T. Food web dynamics in the ocean (I. Best estimate of flow networks using inverse methods) // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1988. — Vol. 42. — P. 269—287. 67. Weinbauer M.G., Suttle C.A. Potential significance of lysogeny to bacteriop- hage production and bacterial mortality in coastal waters of the Gulf of Mexi- co // Appl. Environ. Microbiol. — 1996. — Vol. 62, N 12. — Ð. 4374—4380. 68. Weitere M., Scherwass A., Sieben K. T. et al. Planktonic food web structure and potential carbon flow in the lower river Rhine with a focus on the role of 67 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ protozoans. River research and application // River Res. Applic. 2005. — Vol. 21. — P. 535—549. 69. Wikner J., Rassoulzadegan F., Hagström A. Periodic bacterivore activity ba- lances bacterial growth in the marine environment // Limnol. Oceanogr. — 1990. — Vol. 35. — Ð. 313—324. 70. Wilhelm S.W., Suttle C.A. Viruses and nutrient cycling in the sea // Bioscien- ce. — 1999. — Vol. 49. — P. 781—788. 71. Wommack K.E., Colwell R.R. Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems // Microbiol. Mol. Biol. Rev. — 2000. — Vol. 64. — P. 69—114. 72. Wu O.L.L., Boenigk J., Hahn M.W. Successful predation of filamentous bacte- ria by a nanoflagellate challenges current models of flagellate bacterivory // Appl. Environ. Microbiol. — 2004. — Vol. 70. — P. 332—339. Èíñòèòóò ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ Ïîñòóïèëà 25.04.13 68 Âîäíàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ

Схожі ресурси