Особенности функциональной морфологии эритроидных элементов гемолимфы двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis, Чёрное море
При помощи методов световой микроскопии исследовали особенности функциональной морфологии и цитометрии эритроидных элементов гемолимфы двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Bruguiere. Показано, что эритроциты A. inaequivalvis являются узкоспециализированными клетками с высоким содержанием ге...
Saved in:
| Published in: | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Date: | 2013 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут гідробіології НАН України
2013
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105239 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Особенности функциональной морфологии эритроидных элементов гемолимфы двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis, Чёрное море / В.Н. Новицкая, А.А. Солдатов // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 4. — С. 69-77. — Бібліогр.: 31 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859935267718168576 |
|---|---|
| author | Новицкая, В.Н. Солдатов, А.А. |
| author_facet | Новицкая, В.Н. Солдатов, А.А. |
| citation_txt | Особенности функциональной морфологии эритроидных элементов гемолимфы двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis, Чёрное море / В.Н. Новицкая, А.А. Солдатов // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 4. — С. 69-77. — Бібліогр.: 31 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Гидробиологический журнал |
| description | При помощи методов световой микроскопии исследовали особенности функциональной морфологии и цитометрии эритроидных элементов гемолимфы двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Bruguiere. Показано, что эритроциты A. inaequivalvis являются узкоспециализированными клетками с высоким содержанием гемоглобина (180,64 ± 32,51 пг), повышенной удельной поверхно-стью (1,558 ± 0,002 мкм⁻¹) и функционально малоактивным ядром, о чем свидетельствует крайне низкое значение ядерно-плазматического отношения (0,083 ± 0,001). Ядро клетки имеет незначительный объём (29,93 ± 0,73 мкм³) с высокой долей гетерохроматина. Цитоплазма эритроцитов содержит гранулярные включения в количестве 41,95 ± 2,75 единиц на клетку, которые не являются постоянными структурами их присутствие связано с функциональной активностью клетки. При ядерно-плазматическом отношении, близком к 0,04, включения практически не выявляются. Гемолимфа моллюска не содержит эритроидных элементов на ранних стадиях дифференцировки, что отражает нерегулярность эритро-поэтических процессов.
Досліджували особливості функціональної морфології і цитометрії еритроїдних елементів гемолімфи двостулкового молюска Anadara inaequivalvis. Показано, що еритроцити є вузькоспеціалізованими клітинами з високим вмістом гемоглобіну, підвищеною питомою поверхнею і функціонально малоактивним ядром. Ядро клітини незначного об’єму з високою часткою гетерохроматину. Цитоплазма еритроцитів містить гранулярні включення, які не є постійними структурами. Їх при-сутність пов’язана з функціональною активністю клітини. При ядерно-плазматич-ному відношенні близькому до 0,04, включення практично не виявляються. Гемолімфа молюска не містить еритроїдних елементів на ранніх стадіях диференціювання, що відображає нерегулярність еритропоетичних процесів в кровотворній тканині.
Functional morphology and cytometry features of the bivalve Anadara inaequivalvis red blood cells were investigated. Erythrocytes are highly specialized cells, with high hemoglobin content, large specific surface area and functionally low active nucleus. Cell nucleus has small volume with notable heterochromatin content. Erythrocyte cytoplasm contains granular inclusions which are not a constant element. Presence of these granules is associated with functional activity of cells. At the nuclear-cytoplasmic ratio close to 0,04, granular inclusions almost are not detected. Hemolymph does not contain immature red blood cells, which reflects irregularity of erythropoietic processes.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:10:11Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 594.124:591.4(262.5)
Â. Í. Íîâèöêàÿ, À. À. Ñîëäàòîâ
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÎÉ ÌÎÐÔÎËÎÃÈÈ
ÝÐÈÒÐÎÈÄÍÛÕ ÝËÅÌÅÍÒÎÂ ÃÅÌÎËÈÌÔÛ
ÄÂÓÑÒÂÎÐ×ÀÒÎÃÎ ÌÎËËÞÑÊÀ ANADARA
INAEQUIVALVIS, רÐÍÎÅ ÌÎÐÅ
Ïðè ïîìîùè ìåòîäîâ ñâåòîâîé ìèêðîñêîïèè èññëåäîâàëè îñîáåííîñòè ôóí-
êöèîíàëüíîé ìîðôîëîãèè è öèòîìåòðèè ýðèòðîèäíûõ ýëåìåíòîâ ãåìîëèìôû
äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà Anadara inaequivalvis Bruguiere. Ïîêàçàíî, ÷òî ýðèòðî-
öèòû A. inaequivalvis ÿâëÿþòñÿ óçêîñïåöèàëèçèðîâàííûìè êëåòêàìè ñ âûñîêèì
ñîäåðæàíèåì ãåìîãëîáèíà (180,64 ± 32,51 ïã), ïîâûøåííîé óäåëüíîé ïîâåðõíî-
ñòüþ (1,558 ± 0,002 ìêì
–1
) è ôóíêöèîíàëüíî ìàëîàêòèâíûì ÿäðîì, î ÷åì ñâèäå-
òåëüñòâóåò êðàéíå íèçêîå çíà÷åíèå ÿäåðíî-ïëàçìàòè÷åñêîãî îòíîøåíèÿ (0,083 ±
0,001). ßäðî êëåòêè èìååò íåçíà÷èòåëüíûé îáú¸ì (29,93 ± 0,73 ìêì
3
) ñ âûñîêîé
äîëåé ãåòåðîõðîìàòèíà. Öèòîïëàçìà ýðèòðîöèòîâ ñîäåðæèò ãðàíóëÿðíûå âêëþ-
÷åíèÿ â êîëè÷åñòâå 41,95 ± 2,75 åäèíèö íà êëåòêó, êîòîðûå íå ÿâëÿþòñÿ ïîñòîÿí-
íûìè ñòðóêòóðàìè; èõ ïðèñóòñòâèå ñâÿçàíî ñ ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòüþ êëåò-
êè. Ïðè ÿäåðíî-ïëàçìàòè÷åñêîì îòíîøåíèè, áëèçêîì ê 0,04, âêëþ÷åíèÿ ïðàêòè-
÷åñêè íå âûÿâëÿþòñÿ. Ãåìîëèìôà ìîëëþñêà íå ñîäåðæèò ýðèòðîèäíûõ ýëåìåí-
òîâ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ äèôôåðåíöèðîâêè, ÷òî îòðàæàåò íåðåãóëÿðíîñòü ýðèòðî-
ïîýòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: Anadara inaequivalvis, ýðèòðîöèòû, ýðèòðîöèòàðíûå
èíäåêñû, ìîðôîëîãèÿ êëåòêè, öèòîìåòðèÿ.
Anadara inaequivalvis — äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê, øèðîêî ðàñïðîñòðà-
íåííûé â áàññåéíàõ Èíäèéñêîãî è Òèõîãî îêåàíîâ [25]. Â Ñðåäèçåìíîå ìîðå
îí ïîïàë èç Àòëàíòèêè â 1969 ã. Â 1981 ã. áûë îáíàðóæåí ïî âñåìó øåëüôó
çàïàäíîé ÷àñòè ׸ðíîãî ìîðÿ [1, 17]. Ê 1994 ã. A. inaequivalvis óñïåøíî îñâî-
èëà þæíûé ðåãèîí Àçîâñêîãî ìîðÿ [1], à â 1999 ã. áûëà âïåðâûå çàðåãèñòðè-
ðîâàíà â àêâàòîðèÿõ Þæíîãî áåðåãà Êðûìà íà ãëóáèíå 23 ì [12]. Â íàñòîÿ-
ùåå âðåìÿ ýòîò ìîëëþñê ÿâëÿåòñÿ äîìèíèðóþùèì â ìàêðîçîîáåíòîñíûõ ñî-
îáùåñòâàõ ñåâåðîêàâêàçñêîãî è ñåâåðî-çàïàäíîãî øåëüôîâ ׸ðíîãî ìîðÿ [3,
23, 27].
A. inaequivalvis — ýâðèáèîíòíûé âèä, ñïîñîáíûé ñóùåñòâîâàòü â øèðî-
êîì äèàïàçîíå ñîë¸íîñòè è òåìïåðàòóðû [24]. Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò
åãî óñòîé÷èâîñòü ê ýêñòðåìàëüíûì ôîðìàì ãèïîêñèè è àíîêñèè [22]. Äàæå
ïðè ÷ðåçâû÷àéíî íèçêèõ êîíöåíòðàöèÿõ êèñëîðîäà (íàñûùåíèå ìåíåå 1,2%)
ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÕÈÌÈß ÂÎÄÍÛÕ
ÆÈÂÎÒÍÛÕ
© Íîâèöêàÿ Â. Í., Ñîëäàòîâ À. À., 2013
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2013. ¹ 4. Ò. 49 69
A. inaequivalvis óäåðæèâàåò íîðìó ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà [14], à â óñëîâèÿõ
àíîêñèè ïîêàçûâàåò ñàìîå âûñîêîå ñîõðàíåíèå ýíåðãèè. Èíòåíñèâíîñòü ïî-
òðåáëåíèÿ êèñëîðîäà â óñëîâèÿõ íîðìîêñèè ó äàííîãî âèäà â ïÿòü-øåñòü ðàç
ìåíüøå, ÷åì ó äðóãèõ âèäîâ ÷åðíîìîðñêèõ äâóñòâîðîê, à òêàíåâîé ìåòàáî-
ëèçì èçíà÷àëüíî èìååò àíàýðîáíóþ îðèåíòàöèþ [9]. Ïðè òåìïåðàòóðå 20oÑ
A. inaequivalvis ìîæåò âûæèâàòü â óñëîâèÿõ àíîêñèè îêîëî îäíîãî ìåñÿöà
[18].
Óñòîé÷èâîñòü ê àíîêñèè ñâÿçûâàþò òàêæå ñ íàëè÷èåì â ãåìîëèìôå ìîë-
ëþñêà ýðèòðîöèòàðíîãî ãåìîãëîáèíà [21]. Ýðèòðîöèòû, èìåþùèå ôîðìó
äâîÿêîâûïóêëîãî äèñêà — íàèáîëåå ìàññîâûé òèï êëåòîê â å¸ ãåìîëèìôå.
Ïî äàííûì ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè, â íèõ îáíàðóæåíû: êîìïëåêñ Ãîëü-
äæè, ãðàíóëÿðíûé ðåòèêóëóì, ìèòîõîíäðèè è ìèêðîòðóáî÷êè [18]. Ïîêàçà-
íî [20], ÷òî â îòëè÷èå îò äðóãèõ âèäîâ ãèäðîáèîíòîâ, ýðèòðîöèòû A. inaequi-
valvis â óñëîâèÿõ àíîêñèè íå ïîäâåðãàþòñÿ ëèçèñó [6, 30] è ïðîÿâëÿþò ñïî-
ñîáíîñòü ê àíàýðîáíîìó ìåòàáîëèçìó [29, 31]. Âìåñòå ñ òåì, èíôîðìàöèÿ î
ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ õàðàêòåðèñòèêàõ êëåòîê êðàñíîé êðîâè A. inaequi-
valvis (ñîäåðæàíèå ãåìîãëîáèíà, îáú¸ì, ïîâåðõíîñòü, óäåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü,
ÿäåðíî-ïëàçìàòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ è äð.) ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóåò, òîãäà
êàê îíà ìîæåò èìåòü ñóùåñòâåííîå çíà÷åíèå äëÿ õàðàêòåðèñòèêè ðåñïèðà-
òîðíûõ ñâîéñòâ ãåìîëèìôû ìîëëþñêà. Èìåííî ýòèì àñïåêòàì ïðîáëåìû è
ïîñâÿùåíà íàñòîÿùàÿ ðàáîòà.
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Îáúåêòîì èññëåäîâàíèé ñëóæèëè
îñîáè A. inaequivalvis îäíîãî ñðîêà îñåäàíèÿ, ðàçìåðû ðàêîâèíû: äëèíà —
30—33 ìì, âûñîòà — 17—22 ìì. Ìàòåðèàë áûë ïîëó÷åí ñ êîëëåêòîðíûõ
óñòàíîâîê ðûáîäîáûâàþùåãî ïðåäïðèÿòèÿ «Äîí-Êîìï» (áóõòà Ñòðåëåöêàÿ,
Ñåâàñòîïîëü, Êðûì). Æèâîòíûõ òðàíñïîðòèðîâàëè â ïëàñòìàññîâûõ êîí-
òåéíåðàõ íàñûïüþ áåç âîäû â òå÷åíèå îäíîãî ÷àñà ñ ìîìåíòà ñáîðà. Ïåðåä
îòáîðîì ïðîá ãåìîëèìôû äëÿ ñíÿòèÿ ðåàêöèè ñòðåññà æèâîòíûõ âûäåðæè-
âàëè â àêâàðèóìàõ ñ ïðîòî÷íîé ìîðñêîé âîäîé â òå÷åíèå òð¸õ ñóòîê ïðè
òåìïåðàòóðå 20—21oÑ, ñîë¸íîñòè 17—18‰ è ôîòîïåðèîäå 12 : 12.
Ãåìîëèìôó ïîëó÷àëè ïóíêöèåé èç ýêñòðàïàëëèàëüíîãî ïðîñòðàíñòâà,
ïðèîòêðûâ ñòâîðêè ðàêîâèíû. Êîíöåíòðàöèþ ãåìîãëîáèíà óñòàíàâëèâàëè
ãåìèãëîáèíöèàíèäíûì ìåòîäîì ñ ïðèìåíåíèåì ñòàíäàðòíîãî íàáîðà ðåàê-
òèâîâ ÎÎÎ «Àãàò-ìåä» (Ðîññèÿ). Êîëè÷åñòâî ýðèòðîèäíûõ ýëåìåíòîâ ïîä-
ñ÷èòûâàëè â êàìåðå Ãîðÿåâà [2]. Ãåìàòîêðèò îïðåäåëÿëè ïóò¸ì öåíòðèôóãè-
ðîâàíèÿ îáðàçöîâ ãåìîëèìôû â ãåïàðèíèçèðîâàííûõ êàïèëëÿðàõ (750 g, 30
ìèí) â ñïåöèàëüíîì ãåìàòîêðèòíîì ðîòîðå (öåíòðèôóãà MPW-310, Ïîëüøà).
Íà îñíîâàíèè ïîëó÷åííûõ çíà÷åíèé ðàññ÷èòûâàëè ýðèòðîöèòàðíûå èíäåê-
ñû: ñðåäíåêëåòî÷íîå ñîäåðæàíèå (MCH) è ñðåäíåêëåòî÷íóþ êîíöåíòðàöèþ
ãåìîãëîáèíà (MCHC). Ðàñ÷åòû âûïîëíÿëè ïî ôîðìóëàì [2]
MCN
Hb
Er
� ;
MCHC=10
Hb
Ht
,
70
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
ãäå Hb — êîíöåíòðàöèÿ ãåìîãëîáèíà, ã/ë; Er — êîëè÷åñòâî ýðèòðîöèòîâ,
ìêë–1; Ht — ãåìàòîêðèò, %.
Ïåðåä èçãîòîâëåíèåì ìàçêîâ äëÿ öèòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ýðèòðî-
èäíóþ ìàññó òðèæäû îòìûâàëè â èçîòîíè÷íîì ðàñòâîðå NaCl (0,85%) ïóò¸ì
öåíòðèôóãèðîâàíèÿ (750 g, 15 ìèí). Ýòî ñâÿçàíî ñ âûñîêèì ñîäåðæàíèåì â
íåé ñîëåé, êîòîðûå ïðè âûñûõàíèè ìàçêà àêòèâíî êðèñòàëëèçóþòñÿ. Ìàçêè
îêðàøèâàëè ïî êîìáèíèðîâàííîìó ìåòîäó Ïàïïåíãåéìà (Ìàé — Ãðþíâàëüä
+ Ðîìàíîâñêèé — Ãèìçà) [2] è íà íèõ èçó÷àëè ìîðôîëîãè÷åñêèå è öèòîìåò-
ðè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ýðèòðîèäíûõ ýëåìåíòîâ. Ïðè ïîìîùè îêó-
ëÿð-ìèêðîìåòðà èçìåðÿëè áîëüøîé è ìàëûé äèàìåòðû êëåòîê (Ñ1, Ñ2) è èõ
ÿäåð (N1, N2), à òàêæå óñòàíàâëèâàëè èõ ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè. Èç-
ìåðåíèÿ ïðîâîäèëè ïîä èììåðñèåé ïðè óâåëè÷åíèè �1500. Îáú¸ì âûáîðêè
ñîñòàâëÿë 100 êëåòîê íà îäèí ìàçîê ïðè îïðåäåëåíèè ëèíåéíûõ ïàðàìåòðîâ
è 1000 êëåòîê — ïðè àíàëèçå ìîðôîëîãèè ýðèòðîèäíûõ ýëåìåíòîâ.
Äëÿ ðàñ÷åòà ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè (Sc) ýðèòðîöèòà èñïîëüçîâàëè óðàâíå-
íèå [19]
S a b
ab e
e
c � �
�
2
22
1
�
� sinh
,
ãäå à
ñ ñ
�
�1 2
4
; e
a b
a
�
�2 2
; b = 0,67h; h — òîëùèíà ýðèòðîöèòà, ìêì [11]:
h = 1,8 + 0,0915·(Ñ1–7,5).
Îáú¸ì êëåòêè (Vc) ðàññ÷èòûâàëè ïî [19] ñ ìîäèôèêàöèåé. Òàê êàê ýðèò-
ðîöèòû ó A. inaequivalvis ñîäåðæàò ÿäðî, òî ê îáú¸ìó êëåòêè äîáàâëÿëè
îáú¸ì ÿäðà (Vn):
V
c c
h Vc n� �
��
�
�
� � �07012
2
1 2
2
, .
Îáú¸ì (Vn) è ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè (Sn) ÿäðà îïðåäåëÿëè ïî ôîðìóëàì ýë-
ëèïñîèäà âðàùåíèÿ [10]
V
N N
n �
� 1 2
2
6
,
S
N N N
n
p p p
p
�
�
�
�
�
�
�
�
� � �
�
�
�
4
2
2 2 2
3
1 2 2
2
� ,
ãäå p = 1,6075.
Íà îñíîâàíèè ïîëó÷åííûõ îáú¸ìà è ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè ýðèòðîöèòîâ
è èõ ÿäåð áûëè îïðåäåëåíû óäåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ýòèõ ñòðóêòóð (Sc/Vc è
Sn/Vc), à òàêæå ðàññ÷èòàíî ÿäåðíî-ïëàçìàòè÷åñêîå îòíîøåíèå (Vn/Vc).
71
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
Öèôðîâîé ìàòåðèàë îáðàáîòàí ñòàòèñòè÷åñêè ïðè ïîìîùè t-êðèòåðèÿ
Ñòüþäåíòà. Ðåçóëüòàòû ïðåäñòàâëåíû â âèäå x S
x
. Íîðìàëüíîñòü ðàñïðå-
äåëåíèÿ âûáîðî÷íûõ ñîâîêóïíîñòåé ïðîâåðÿëè ïðè ïîìîùè êðèòåðèÿ Ïèð-
ñîíà. Îáú¸ì âûáîðêè — 17 îñîáåé.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå
Çðåëûå ýðèòðîèäíûå ýëåìåíòû ãåìîëèìôû A. inaequivalvis èìåþò ïðàê-
òè÷åñêè îêðóãëóþ ôîðìó, èõ ëèíåéíûå ðàçìåðû Ñ1 = 14,54 ± 0,59 è Ñ2 =
12,76 ± 0,61 ìêì, ðàçíèöà ìåæäó íèìè íå ïðåâûøàëà 2 ìêì — 1,79 ±
0,06 ìêì. Êëåòêè ñðàâíèòåëüíî êðóïíûå: ñðåäíåêëåòî÷íûé îáú¸ì (Vc) è ïëî-
ùàäü ïîâåðõíîñòè (Sñ) ñîñòàâëÿëè 359,39 ± 9,28 ìêì3 è 558,69 ± 14,04 ìêì2,
ïðè ýòîì óäåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü êëåòêè (Sc/Vc = 1,558 ± 0,002 ìêì–1) áûëà
ñîïîñòàâèìà ñ òàêîâîé äðóãèõ ãèäðîáèîíòîâ (ìîðñêèõ ðûá) [5]. Âûñîêàÿ óäå-
ëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ýðèòðîöèòà A. inaequivalvis îáëåã÷àåò äèôôóçèþ êèñëî-
ðîäà ÷åðåç îáîëî÷êó è åãî àññîöèàöèþ ñ ãåìîãëîáèíîì, à òàêæå ïîâûøàåò
å¸ ñïîñîáíîñòü ê äåôîðìàöèè â ìîìåíò öèðêóëÿöèè.
Öèòîïëàçìà àöèäîôèëüíàÿ âñëåäñòâèå âûñîêîãî ñîäåðæàíèÿ ãåìîãëîáè-
íà. Çíà÷åíèå ÌÑÍ ñîñòàâëÿëî 180,64 ± 32,51 ïã. Ïðè ýòîì çíà÷åíèå ÌÑÍÑ
ñîîòâåòñòâîâàëî èçâåñòíûì äëÿ äðóãèõ âîäíûõ îðãàíèçìîâ — 22,12 ± 3,25%
[7].
Ýðèòðîöèòû A. inaequivalvis ñîäåðæàò ÿäðî. Îíî èìååò îêðóãëóþ ôîðìó,
ðàñïîëàãàåòñÿ ýêñöåíòðè÷íî è çàíèìàåò ïðèáëèçèòåëüíî 1/12 îáú¸ìà êëåò-
êè. Ýòî êîìïàêòíîå îáðàçîâàíèå (Vn = 29,93 ± 0,73 ìêì3) áàçîôèëüíîé
îêðàñêè ñ âûñîêîé äîëåé ãåòåðîõðîìàòèíà, ÷òî îòðàæàåò åãî íèçêóþ ôóíê-
öèîíàëüíóþ àêòèâíîñòü. Áîëüøîé è ìàëûé äèàìåòðû (N1 è N2) ÿäðà ñîñòàâ-
ëÿëè ñîîòâåòñòâåííî 4,25 ± 0,14 è 3,57 ± 0,15 ìêì. Ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè
ÿäðà (Sn) — 45,99 ± 0,74 ìêì2, óäåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü (Sn/Vn) ðàâíà 1,643 ±
0,015 ìêì–1. Îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ ýðèòðîöèòîâ ìîëëþñêà ÿâëÿëîñü
êðàéíå íèçêîå çíà÷åíèå ÿäåðíî-ïëàçìàòè÷åñêîãî îòíîøåíèÿ (Vn/Vc) —
0,083 ± 0,001.
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî ÿäåðíûå ýðèòðîöèòû A. inae-
quivalvis ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé óçêîñïåöèàëèçèðîâàííûå êëåòêè ñ ïîäàâëåí-
íîé ôóíêöèåé ÿäðà è, êàê ñëåäñòâèå, îãðàíè÷åííûì ñðîêîì ôóíêöèîíèðî-
âàíèÿ. Ïðè ïðîñìîòðå ïðåïàðàòîâ íàìè íå áûëè îáíàðóæåíû ýðèòðîèäíûå
ýëåìåíòû íà ðàííèõ ñòàäèÿõ äèôôåðåíöèðîâêè, îáëàäàþùèå áàçîôèëüíîé
öèòîïëàçìîé è êðóïíûìè ÿäðàìè ñ âûñîêèì óðîâíåì ýóõðîìàòèíà [8]. Ýòî
îòðàæàåò êðàéíå íèçêóþ èíòåíñèâíîñòü ýðèòðîïîýòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è,
âåðîÿòíî, çíà÷èòåëüíóþ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ýðèòðîöèòîâ ó äàííîãî
âèäà ìîëëþñêà.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â ãåìîëèìôå A. inaequivalvis äîñòàòî÷íî âûñîêà
äîëÿ êëåòîê ñ ïðèçíàêàìè ëèçèñà (13,3 ± 2,1%). Ýòî êîñâåííî ñâèäåòåëüñòâó-
åò î çíà÷èòåëüíîì âîçðàñòå êëåòî÷íîé ìàññû [26]. Èçâåñòíî, ÷òî ó ðÿäà ãèä-
ðîáèîíòîâ êðîâåòâîðíàÿ òêàíü íà ïðîòÿæåíèè ãîäîâîãî öèêëà ôóíêöèîíè-
ðóåò îãðàíè÷åííûé ïðîìåæóòîê âðåìåíè (2—3 ìåñ), êîòîðûé ïðèóðî÷åí ê
ïîñòíåðåñòîâîìó ïåðèîäó [4]. Â îñòàëüíîå âðåìÿ ýðèòðîöèòàðíàÿ ìàññà ðàâ-
72
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
íîìåðíî ñòàðååò, ÷òî íàõîäèò îòðàæåíèå â ìîðôîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòè-
êàõ êëåòîê. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ýòà îñîáåííîñòü ýðèòðîïîýçà õàðàêòåðíà è
äëÿ ìîëëþñêîâ.
Îòëè÷èòåëüíîé ÷åðòîé ýðèòðîöèòîâ A. inaequivalvis ÿâëÿëîñü íàëè÷èå â
öèòîïëàçìå êðóïíûõ áàçîôèëüíûõ çåðíèñòûõ âêëþ÷åíèé ðàçìåðîì
0,33—0,66 ìêì, ðàñïîëîæåííûõ âáëèçè ÿäðà â êîëè÷åñòâå 41,95 ± 2,75 åäè-
íèö íà êëåòêó (ðèñ. 1, à).
Ïðèðîäà ýòèõ âêëþ÷åíèé èññëåäóåòñÿ óæå íà ïðîòÿæåíèè áîëåå ÷åì 120
ëåò íà÷èíàÿ ñ ðàáîòû [15]. Ïîêàçàíî, ÷òî îíè õàðàêòåðíû íå òîëüêî äëÿ
ýðèòðîöèòîâ A. inaequivalvis, íî è ðÿäà äðóãèõ ìîðñêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ [13,
16]. Ïî äàííûì ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè, ýòî îêðóãëûå, ñðàâíèòåëüíî ãî-
ìîãåííûå îáðàçîâàíèÿ, íå èìåþùèå êàêîé-ëèáî âíóòðåííåé îðãàíèçàöèè
[18]. Ãèñòîõèìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëèëè âûÿâèòü â íèõ ïåðîêñèäàç-
íóþ è ñëàáóþ ëèçîñîìàëüíóþ àêòèâíîñòü, æåëåçî, æèðû, âèòàìèí Ñ [18].
Àâòîðû ñõîäÿòñÿ âî ìíåíèè, ÷òî ýòè âêëþ÷åíèÿ ñîäåðæàò óíèêàëüíûé ãåì,
âõîäÿùèé â ñîñòàâ ãåìàòèíà, êîòîðûé èñïîëüçóåòñÿ êàê ðåçåðâ æåëåçà ïðè
ñèíòåçå ãåìîãëîáèíà [18, 28]. Ïðè ýòîì ñ ãåìàòèíîì ñâÿçûâàþò ñïîñîáíîñòü
ìîëëþñêà íåéòðàëèçîâàòü ïîâûøåííóþ êîíöåíòðàöèþ ñóëüôèäîâ, êîòîðàÿ
ïðàêòè÷åñêè âñåãäà ñîïðîâîæäàåò ãèïîêñè÷åñêèå è àíîêñè÷åñêèå óñëîâèÿ
ìîðñêîé ñðåäû [28].
Âïåðâûå íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî çåðíèñòûå âêëþ÷åíèÿ â öèòîïëàçìå
ýðèòðîöèòîâ A. inaequivalvis íå ÿâëÿþòñÿ ïîñòîÿííûìè îáðàçîâàíèÿìè. Ïî
ìåðå ñíèæåíèÿ ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè êëåòêè, òî åñòü ïðè óìåíüøå-
íèè çíà÷åíèé ÿäåðíî-ïëàçìàòè÷åñêîãî îòíîøåíèÿ (Vn/Vc), ýòè ñòðóêòóðû
ïîñòåïåííî èñ÷åçàþò. Ïðè Vn/Vc � 0,09 ç¸ðíà õîðîøî ïðåäñòàâëåíû â öèòî-
ïëàçìå êëåòêè, ïðè Vn/Vc � 0,06 ðàçìåðû ç¸ðåí ñóùåñòâåííî óìåíüøàþòñÿ, à
ïðè Vn/Vc � 0,04 îíè ïðàêòè÷åñêè íå âñòðå÷àþòñÿ (ñì. ðèñ. 1, à, á, â).
Îòìå÷åíî òàêæå, ÷òî äàííûå âêëþ÷åíèÿ ðàñïîëàãàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåí-
íî âáëèçè ÿäðà êëåòêè. Ýòî õîðîøî çàìåòíî ïðè ýíóêëèàöèè, êîãäà ÿäðî âû-
òàëêèâàåòñÿ èç êëåòêè âìåñòå ñî ñêîïëåíèåì çåðåí, ÷òî ïîçâîëÿåò ïðåäïîëî-
73
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
1. Ñîîòíîøåíèå ìåæäó ðàçìåðàìè êëåòêè è êîëè÷åñòâîì çåðíèñòûõ âêëþ÷åíèé: à — Vn/Vc �0,09; á —
Vn/Vc � 0,06; â — Vn/Vc � 0,04; ìàñëÿíàÿ èììåðñèÿ, �1500; ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà — 5 ìêì.
æèòü èõ ñâÿçü ñ ãðàíóëÿðíûì ðåòèêóëóìîì (ðèñ. 2, à). Ïîäîáíûå ñîáûòèÿ îò-
ìå÷àëè â 0,76 ± 0,26% ñëó÷àåâ.
Ýíóêëèàöèÿ ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ è îáðàçîâàíèåì áåçúÿäåðíûõ êëåòîê
(ñì. ðèñ. 2, á). Èõ íàáëþäàëè â ãåìîëèìôå ìîëëþñêà â 1,8 ± 0,2% ñëó÷àåâ. Ê
ýòîìó æå ìîãóò ïðèâîäèòü è ïðîöåññû àìèòîòè÷åñêîãî öèòîêèíåçà (1,2 ±
0,2%) ïðè ñîõðàíåíèè ÿäðà â îäíîé èç äî÷åðíèõ êëåòîê (ñì. ðèñ. 2, â). Èçðåä-
êà íàáëþäàëè ýðèòðîöèòû ñ äâóìÿ ÿäðàìè ñî ñðàâíèòåëüíî âûñîêîé äîëåé
ýóõðîìàòèíà (1,20 ± 0,21%) (ñì. ðèñ. 2, ã). Ýòî, ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿåòñÿ ñëåäñò-
âèåì òîãî, ÷òî ïðîöåññû êàðèî- è öèòîêèíåçà ýðèòðîèäíûõ ýëåìåíòîâ ó
A. inaequivalvis ìîãóò íå ñîâïàäàòü âî âðåìåíè.
Çàêëþ÷åíèå
Òàêèì îáðàçîì, ýðèòðîöèòû ãåìîëèìôû A. inaequivalvis — ýòî óçêîñïåöèà-
ëèçèðîâàííûå êëåòêè ñ âûñîêèì ñîäåðæàíèåì ãåìîãëîáèíà, ïîâûøåííîé óäåëü-
74
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
2. Ýðèòðîèäíûå ýëåìåíòû ãåìîëèìôû A. inaequivalvis: à — ýíóêëèàöèÿ; á — áåçúÿäåðíàÿ êëåòêà; â —
àìèòîòè÷åñêèé öèòîêèíåç; ã — äâóõÿäåðíàÿ êëåòêà; ìàñëÿíàÿ èììåðñèÿ, �1500; ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà
— 5 ìêì.
íîé ïîâåðõíîñòüþ è ôóíêöèîíàëüíî ìàëîàêòèâíûì ÿäðîì, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâó-
åò êðàéíå íèçêîå çíà÷åíèå ÿäåðíî-ïëàçìàòè÷åñêîãî îòíîøåíèÿ. ßäðî êëåòêè
èìååò íåçíà÷èòåëüíûé îáú¸ì ñ âûñîêîé äîëåé ãåòåðîõðîìàòèíà. Öèòîïëàçìà
ýðèòðîöèòîâ ñîäåðæèò ãðàíóëÿðíûå âêëþ÷åíèÿ, êîòîðûå íå ÿâëÿþòñÿ ïîñòîÿííû-
ìè ñòðóêòóðàìè. Èõ ïðèñóòñòâèå ñâÿçàíî ñ ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòüþ êëåòêè.
Ïðè ÿäåðíî-ïëàçìàòè÷åñêîì îòíîøåíèè, áëèçêîì ê 0,04, âêëþ÷åíèÿ ïðàêòè÷åñêè
íå âûÿâëÿþòñÿ. Ãåìîëèìôà ìîëëþñêà íå ñîäåðæèò ýðèòðîèäíûõ ýëåìåíòîâ íà
ðàííèõ ñòàäèÿõ äèôôåðåíöèðîâêè, ÷òî îòðàæàåò íåðåãóëÿðíîñòü ýðèòðîïîýòè÷å-
ñêèõ ïðîöåññîâ.
**
Äîñë³äæóâàëè îñîáëèâîñò³ ôóíêö³îíàëüíî¿ ìîðôîëî㳿 ³ öèòîìåò𳿠åðèòðî¿äíèõ
åëåìåíò³â ãåìîë³ìôè äâîñòóëêîâîãî ìîëþñêà Anadara inaequivalvis. Ïîêàçàíî, ùî
åðèòðîöèòè º âóçüêîñïåö³àë³çîâàíèìè êë³òèíàìè ç âèñîêèì âì³ñòîì ãåìîãëîá³íó,
ï³äâèùåíîþ ïèòîìîþ ïîâåðõíåþ ³ ôóíêö³îíàëüíî ìàëîàêòèâíèì ÿäðîì. ßäðî
êë³òèíè íåçíà÷íîãî îá’ºìó ç âèñîêîþ ÷àñòêîþ ãåòåðîõðîìàòèíó. Öèòîïëàçìà åðèò-
ðîöèò³â ì³ñòèòü ãðàíóëÿðí³ âêëþ÷åííÿ, ÿê³ íå º ïîñò³éíèìè ñòðóêòóðàìè. ¯õ ïðè-
ñóòí³ñòü ïîâ’ÿçàíà ç ôóíêö³îíàëüíîþ àêòèâí³ñòþ êë³òèíè. Ïðè ÿäåðíî-ïëàçìàòè÷-
íîìó â³äíîøåíí³ áëèçüêîìó äî 0,04, âêëþ÷åííÿ ïðàêòè÷íî íå âèÿâëÿþòüñÿ. Ãå-
ìîë³ìôà ìîëþñêà íå ì³ñòèòü åðèòðî¿äíèõ åëåìåíò³â íà ðàíí³õ ñòàä³ÿõ äèôå-
ðåíö³þâàííÿ, ùî â³äîáðàæຠíåðåãóëÿðí³ñòü åðèòðîïîåòè÷íèõ ïðîöåñ³â â êðîâî-
òâîðí³é òêàíèí³.
**
Functional morphology and cytometry features of the bivalve Anadara inaequivalvis
red blood cells were investigated. Erythrocytes are highly specialized cells, with high he-
moglobin content, large specific surface area and functionally low active nucleus. Cell nuc-
leus has small volume with notable heterochromatin content. Erythrocyte cytoplasm conta-
ins granular inclusions which are not a constant element. Presence of these granules is as-
sociated with functional activity of cells. At the nuclear-cytoplasmic ratio close to 0,04, gra-
nular inclusions almost are not detected. Hemolymph does not contain immature red blood
cells, which reflects irregularity of erythropoietic processes.
**
1. Çîëîòàðåâ Â.H., Çîëîòàðåâ Ï.Í. Äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê Cunearca cor-
nea — íîâûé ýëåìåíò ôàóíû ׸ðíîãî ìîðÿ // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1987.
— Ò. 297, ¹ 2. — Ñ. 501—502.
2. Çîëîòíèöêàÿ Ð.Ï. Ìåòîäû ãåìàòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé. Ëàáîðàòîð-
íûå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ â êëèíèêå (ñïðàâî÷íèê). — Ì.: Ìåäèöèíà,
1987. — Ñ. 106—148.
3. Êîëþ÷êèíà Ã.À., Èñìàèëîâ À.Ä. Ïàðàìåòðû ýêñòðàïàëëèàëüíîé æèäêîñòè
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ — íåñïåöèôè÷åñêèå áèîìàðêåðû êðàòêîâðå-
ìåííîãî çàãðÿçíåíèÿ âîäíîé ñðåäû // Îêåàíîëîãèÿ. — 2007. — Ò. 47,
¹ 2. — Ñ. 233—240.
4. Ìàñëîâà Ì.Í., Òàâðîâñêàÿ Ò.Â. Äèíàìèêà ñåçîííûõ èçìåíåíèé â ñèñòåìå
êðàñíîé êðîâè íèçøèõ ïîçâîíî÷íûõ: ñåçîííàÿ äèíàìèêà ýðèòðîïîýçà ó
ôîðåëè Salmo gairdneri // Æóðí. ýâîëþö. áèîõèìèè è ôèçèîëîãèè. —
1991. — Ò. 27. — Ñ. 796—798.
75
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
5. Íîâèöêàÿ Â.Í. Ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûå è öèòîìåòðè÷åñêèå õàðàêòåðè-
ñòèêè öèðêóëèðóþùèõ ýðèòðîöèòîâ ñêîðïåíû (Scorpaena porcus L.) //
Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû ãèäðîáèîëîãèè. Ïåðñïåêòèâû, ïóòè è ìåòîäû
ðåøåíèé: Ìàòåðèàëû III Ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô., Õåðñîí, 17—19 ìàÿ
2012 ã. — Õåðñîí, 2012. — Ñ. 249—252.
6. Íîâèöêàÿ Â.Í., Ñîëäàòîâ À.À. Ýðèòðîèäíûå ýëåìåíòû ãåìîëèìôû Ana-
dara inaequivalvis (Bruguiere, 1789) â óñëîâèÿõ ýêñïåðèìåíòàëüíîé àíîê-
ñèè: ôóíêöèîíàëüíûå è ìîðôîìåòðè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè // Ìîð.
ýêîë. æóðí. — 2011. — Ò. 10, ¹ 1. — Ñ. 56—64.
7. Ïàðôåíîâà È.À., Ñîëäàòîâ À.À. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ öèðêóëè-
ðóþùèõ ýðèòðîöèòîâ áû÷êà-êðóãëÿêà â óñëîâèÿõ ýêñïåðèìåíòàëüíîé
ãèïîêñèè // Òàì æå. — 2011. — Ò. 10, ¹ 2. — Ñ. 59—67.
8. Ñîëäàòîâ À.À. Îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ñèñòåìû
êðàñíîé êðîâè ðûá (îáçîð) // Æóðí. ýâîëþö. áèîõèìèè è ôèçèîëîãèè.
— 2005. — Ò. 41, ¹ 3. — Ñ. 217—223.
9. Ñîëäàòîâ À.À., Àíäðååíêî Ò.È., Ãîëîâèíà È.Â., Ñòîëáîâ À.ß. Îñîáåííî-
ñòè îðãàíèçàöèè òêàíåâîãî ìåòàáîëèçìà ó ìîëëþñêîâ ñ ðàçëè÷íîé òîëå-
ðàíòíîñòüþ ê âíåøíåé ãèïîêñèè // Òàì æå. — 2010. — Ò. 46, ¹ 4. —
Ñ. 284—290.
10. Òàøêý Ê. Ââåäåíèå â êîëè÷åñòâåííóþ öèòî-ãèñòîëîãè÷åñêóþ ìîðôîëî-
ãèþ. — Áóõàðåñò: Èçä-âî Àêàäåìèè Ðåñï. Ðóìûíèè, 1980. — 291 ñ.
11. ×èæåâñêèé À.Ë. Ñòðóêòóðíûé àíàëèç äâèæóùåéñÿ êðîâè. — Ì.: Èçä-âî
ÀÍ ÑÑÑÐ, 1959. — 474 ñ.
12. ×èõà÷åâ À.Ñ., Ôðîëåíêî Ë.Í., Ðåêîâ Þ.È. Íîâûé âñåëåíåö â Àçîâñêîå
ìîðå // Ðûá. õîç-âî. — 1994. — ¹ 3. — Ñ. 40.
13. Bailly X., Vinogradov S. The sulfide binding function of annelid hemoglobins:
relic of an old biosystem?// J. Inorganic Biochemistry. — 2005. — N 99. —
Ð. 142—150.
14. Cortesi P., Cattani O., Vitali G. et al. Physiological and biochemical responses
of the bivalve Scapharca inaequivalvis to hypoxia and cadmium exposure:
Erythrocytes versus other tissues // Mar. Coast. Eutrophication. — 1992. —
N 13. — P. 1041—1053.
15. Cuénot L. �tudes sur le sang et les glandes lymphatiques dans la s�rie anima-
le // Arch. Zool. Exp. G�n. — 1891. — Vol. 2, N 9. — Ð. 13—19.
16. Glomski C.A., Tamburlin J. The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. II.
The early or invertebrate prototypes // Histol. Histopathol. — 1990. — N 5.
— Ð. 513—525.
17. Gomoiu M.T. Scapharca inaequivalvis (Bruguiere), a new species in the Black
Sea // Cercetari marine. — 1984. — N 17. — P. 131—141.
18. Holden J. A., Pipe R. K., Quaglia A., Ciani G. Blood cells of the arcid clam,
Scapharca inaequivalvis // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. — 1994. — Vol. 74, N 2.
— P. 287—299.
19. Houchin D.N., Munn J.I., Parnell B.L. A method for the measurement of red
cell dimensions and calculation of mean corpuscular volume and surface
area // Blood. — 1958. — N 13. — P. 1185—1191.
76
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
20. Mangum C.P., Mauro N.A. Metabolism of invertebrate red cells: a vacuum in
our knowledge. Circulation, Respiration and Metabolism. — Berlin: Sprin-
ger-Verlag, 1985. — P. 280—289.
21. Morello E.B., Solustri C., Froglia C. The alien bivalve Anadara demiri (Arci-
dae): a new invader of the Adriatic Sea, Italy // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. —
2004. — Vol. 84, N 5. — Ð. 1057—1064.
22. Nicholson S., Morton B. The hypoxia tolerances of subtidalmarine bivalves
from Hong Kong // Proc. 10th Intern. Mar. Biol. Workshop: The marine flora
and fauna of Hong Kong and Southern China. — 2000. — P. 229—239.
23. Revkov N.K., Boltacheva N.A., Nikolaenko T.V., Kolesnikova E.A. The soft bot-
tom zoobenthos diversity along the Crimean coastal zone of the Black Sea //
Oceanology. — 2002. — Vol. 42, N 4. — Ð. 561—571.
24. Rinaldi E. Alcuni dati significativi sulla proliferazione di Scapharca inaequi-
valvis (Bruguiere, 1789) in Adriatico lungo la costa Romagnola // Bollettino
Malacologico. — 1985. — Vol. 21, N 1—4. — P. 41—42.
25. Sahin C., Emiral H., Okumus I. et al. The Benthic exotic species of the Black
Sea: blood cockle (Anadara inaequivalvis, Bruguiere, 1789: Bivalve) and Rapa
whelk (Rapana thomasiana, Crosse, 1861: Mollusc) // J. Anim. Vet. Adv. —
2009. — N 8 (2). — Ð. 240—245.
26. Siddall M.E., Measures L.N., Desser S.S. Seasonal changes in erythrocyte os-
motic fragility and haematocrit in American plaice infected with Haemohor-
midium terranovae // J. Fish Biol. — 1995. — Vol. 47, N 1. — P. 1—6.
27. Skolka M., Preda C. Alien invasive species at the Romanian Black Sea coast
— present and perspectives // Travaux du Mus�um National d’Histoire Na-
turelle «Grigore Antipa». — 2010. — Vol. 53. — P. 443—467.
28. Vismann B. Hematin and sulfide removal in hemolymph of the hemoglo-
bin-containing bivalve Scapharca inaequivalvis // Mar. Ecol. Prog. Ser. —
1993. — Vol. 98. — P. 115—122.
29. Zwaan A., Cattan O., Putzer V.M. Sulfide and cyanide induced mortality and
anaerobic metabolism in the arcid blood clam Scapharca inaequivalvis //
Comp. Biochem. Physiol. C: Comp. Pharm. — 1993. — Vol. 105, N 1. —
P. 49—54.
30. Zwaan A., Cortesi P., van den Thillart G. et al. Differential sensitivities to hy-
poxia by two anoxia-tolerant marine molluscs: a biochemical analysis. //
Mar. Blol. — 1991. — Vol. 111. — P. 343—351.
31. Zwaan A., Cortesi P., van den Thillart G. et al. Energy metabolism of bivalves
at reduced oxygen tensions // Mar. coast. eutrophication. — 1992. — N 13.
— P. 1029—1040.
Èíñòèòóò áèîëîãèè þæíûõ ìîðåé
ÍÀÍ Óêðàèíû, Ñåâàñòîïîëü Ïîñòóïèëà 30.05.13
77
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-105239 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0375-8990 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:10:11Z |
| publishDate | 2013 |
| publisher | Інститут гідробіології НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Новицкая, В.Н. Солдатов, А.А. 2016-08-09T17:13:07Z 2016-08-09T17:13:07Z 2013 Особенности функциональной морфологии эритроидных элементов гемолимфы двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis, Чёрное море / В.Н. Новицкая, А.А. Солдатов // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 4. — С. 69-77. — Бібліогр.: 31 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105239 594.124:591.4(262.5) При помощи методов световой микроскопии исследовали особенности функциональной морфологии и цитометрии эритроидных элементов гемолимфы двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Bruguiere. Показано, что эритроциты A. inaequivalvis являются узкоспециализированными клетками с высоким содержанием гемоглобина (180,64 ± 32,51 пг), повышенной удельной поверхно-стью (1,558 ± 0,002 мкм⁻¹) и функционально малоактивным ядром, о чем свидетельствует крайне низкое значение ядерно-плазматического отношения (0,083 ± 0,001). Ядро клетки имеет незначительный объём (29,93 ± 0,73 мкм³) с высокой долей гетерохроматина. Цитоплазма эритроцитов содержит гранулярные включения в количестве 41,95 ± 2,75 единиц на клетку, которые не являются постоянными структурами их присутствие связано с функциональной активностью клетки. При ядерно-плазматическом отношении, близком к 0,04, включения практически не выявляются. Гемолимфа моллюска не содержит эритроидных элементов на ранних стадиях дифференцировки, что отражает нерегулярность эритро-поэтических процессов. Досліджували особливості функціональної морфології і цитометрії еритроїдних елементів гемолімфи двостулкового молюска Anadara inaequivalvis. Показано, що еритроцити є вузькоспеціалізованими клітинами з високим вмістом гемоглобіну, підвищеною питомою поверхнею і функціонально малоактивним ядром. Ядро клітини незначного об’єму з високою часткою гетерохроматину. Цитоплазма еритроцитів містить гранулярні включення, які не є постійними структурами. Їх при-сутність пов’язана з функціональною активністю клітини. При ядерно-плазматич-ному відношенні близькому до 0,04, включення практично не виявляються. Гемолімфа молюска не містить еритроїдних елементів на ранніх стадіях диференціювання, що відображає нерегулярність еритропоетичних процесів в кровотворній тканині. Functional morphology and cytometry features of the bivalve Anadara inaequivalvis red blood cells were investigated. Erythrocytes are highly specialized cells, with high hemoglobin content, large specific surface area and functionally low active nucleus. Cell nucleus has small volume with notable heterochromatin content. Erythrocyte cytoplasm contains granular inclusions which are not a constant element. Presence of these granules is associated with functional activity of cells. At the nuclear-cytoplasmic ratio close to 0,04, granular inclusions almost are not detected. Hemolymph does not contain immature red blood cells, which reflects irregularity of erythropoietic processes. ru Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Экологическая физиология и биохимия водных животных Особенности функциональной морфологии эритроидных элементов гемолимфы двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis, Чёрное море Article published earlier |
| spellingShingle | Особенности функциональной морфологии эритроидных элементов гемолимфы двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis, Чёрное море Новицкая, В.Н. Солдатов, А.А. Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| title | Особенности функциональной морфологии эритроидных элементов гемолимфы двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis, Чёрное море |
| title_full | Особенности функциональной морфологии эритроидных элементов гемолимфы двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis, Чёрное море |
| title_fullStr | Особенности функциональной морфологии эритроидных элементов гемолимфы двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis, Чёрное море |
| title_full_unstemmed | Особенности функциональной морфологии эритроидных элементов гемолимфы двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis, Чёрное море |
| title_short | Особенности функциональной морфологии эритроидных элементов гемолимфы двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis, Чёрное море |
| title_sort | особенности функциональной морфологии эритроидных элементов гемолимфы двустворчатого моллюска anadara inaequivalvis, чёрное море |
| topic | Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| topic_facet | Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105239 |
| work_keys_str_mv | AT novickaâvn osobennostifunkcionalʹnoimorfologiiéritroidnyhélementovgemolimfydvustvorčatogomollûskaanadarainaequivalvisčernoemore AT soldatovaa osobennostifunkcionalʹnoimorfologiiéritroidnyhélementovgemolimfydvustvorčatogomollûskaanadarainaequivalvisčernoemore |