Концептуальные модели процессов контуризации в водных экосистемах
Рассмотрены различные проявления процессов контуризации, под которыми подразумевается существенное смещение продукционно-деструкционных процессов из пелагической группировки в контурные (перифитон и бентос), вызванное различными причинами. Приведены и обсуждаются концептуальные модели процессов конт...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Дата: | 2013 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2013
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105247 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Концептуальные модели процессов контуризации в водных экосистемах / А.А. Протасов // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 5. — С. 3-22. — Бібліогр.: 61 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-105247 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Протасов, А.А. 2016-08-10T06:25:27Z 2016-08-10T06:25:27Z 2013 Концептуальные модели процессов контуризации в водных экосистемах / А.А. Протасов // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 5. — С. 3-22. — Бібліогр.: 61 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105247 574.5(28) Рассмотрены различные проявления процессов контуризации, под которыми подразумевается существенное смещение продукционно-деструкционных процессов из пелагической группировки в контурные (перифитон и бентос), вызванное различными причинами. Приведены и обсуждаются концептуальные модели процессов контуризации. Обговорюються різні прояви процесів контуризації, що розглядаються як істотне зміщення продукційно-деструкційних процесів з пелагічної в контурні угруповання гідробіонтів (перифітон і бентос, вищі водні рослини), спричинений різними факторами. Наведено і проаналізовано концептуальні моделі процесів контуризації. Paper deals with different displays of processes of contourization, as substantial displacement of production-destruction from pelagial to contour communities (periphyton, benthos and higher aquatic plants), caused by different reasons. The conceptual models of contourization processes have been discussed. Автор выражает искреннюю признательность за консультации и обсуждение материалов статьи О. П. Оксиюк, Ю. П. Зайцеву и Рамешу Гулати. ru Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Общая гидробиология Концептуальные модели процессов контуризации в водных экосистемах Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Концептуальные модели процессов контуризации в водных экосистемах |
| spellingShingle |
Концептуальные модели процессов контуризации в водных экосистемах Протасов, А.А. Общая гидробиология |
| title_short |
Концептуальные модели процессов контуризации в водных экосистемах |
| title_full |
Концептуальные модели процессов контуризации в водных экосистемах |
| title_fullStr |
Концептуальные модели процессов контуризации в водных экосистемах |
| title_full_unstemmed |
Концептуальные модели процессов контуризации в водных экосистемах |
| title_sort |
концептуальные модели процессов контуризации в водных экосистемах |
| author |
Протасов, А.А. |
| author_facet |
Протасов, А.А. |
| topic |
Общая гидробиология |
| topic_facet |
Общая гидробиология |
| publishDate |
2013 |
| language |
Russian |
| container_title |
Гидробиологический журнал |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| format |
Article |
| description |
Рассмотрены различные проявления процессов контуризации, под которыми подразумевается существенное смещение продукционно-деструкционных процессов из пелагической группировки в контурные (перифитон и бентос), вызванное различными причинами. Приведены и обсуждаются концептуальные модели процессов контуризации.
Обговорюються різні прояви процесів контуризації, що розглядаються як істотне зміщення продукційно-деструкційних процесів з пелагічної в контурні угруповання гідробіонтів (перифітон і бентос, вищі водні рослини), спричинений різними факторами. Наведено і проаналізовано концептуальні моделі процесів контуризації.
Paper deals with different displays of processes of contourization, as substantial displacement of production-destruction from pelagial to contour communities (periphyton, benthos and higher aquatic plants), caused by different reasons. The conceptual models of contourization processes have been discussed.
|
| issn |
0375-8990 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105247 |
| citation_txt |
Концептуальные модели процессов контуризации в водных экосистемах / А.А. Протасов // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 5. — С. 3-22. — Бібліогр.: 61 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT protasovaa konceptualʹnyemodeliprocessovkonturizaciivvodnyhékosistemah |
| first_indexed |
2025-11-27T02:16:42Z |
| last_indexed |
2025-11-27T02:16:42Z |
| _version_ |
1850793569669873664 |
| fulltext |
ÓÄÊ 574.5(28)
À. À. Ïðîòàñîâ
ÊÎÍÖÅÏÒÓÀËÜÍÛÅ ÌÎÄÅËÈ ÏÐÎÖÅÑÑÎÂ
ÊÎÍÒÓÐÈÇÀÖÈÈ Â ÂÎÄÍÛÕ ÝÊÎÑÈÑÒÅÌÀÕ
Ïîñâÿùàåòñÿ ñâåòëîé ïàìÿòè
ïðîôåññîðà À. Ï. Îñòàïåíè
Ðàññìîòðåíû ðàçëè÷íûå ïðîÿâëåíèÿ ïðîöåññîâ êîíòóðèçàöèè, ïîä êîòîðû-
ìè ïîäðàçóìåâàåòñÿ ñóùåñòâåííîå ñìåùåíèå ïðîäóêöèîííî-äåñòðóêöèîííûõ
ïðîöåññîâ èç ïåëàãè÷åñêîé ãðóïïèðîâêè â êîíòóðíûå (ïåðèôèòîí è áåíòîñ), âû-
çâàííîå ðàçëè÷íûìè ïðè÷èíàìè. Ïðèâåäåíû è îáñóæäàþòñÿ êîíöåïòóàëüíûå
ìîäåëè ïðîöåññîâ êîíòóðèçàöèè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: êîíòóðèçàöèÿ, ìîäåëè, ïðîäóêöèîííî-äåñòðóêöèîííûå
ïðîöåññû, êîíòóðíàÿ ãðóïïèðîâêà, ïåðèôèòîí, áåíòîñ, áåíòèôèêàöèÿ, ýêî-
ñèñòåìà.
Ìîäåëü ãèäðîñôåðíîé ÷àñòè áèîñôåðû ïî Â. È. Âåðíàäñêîìó âûãëÿäåëà
òàêèì îáðàçîì: äâå ïë¸íêè, äâà êîíòóðíûõ ñãóùåíèÿ — ïîâåðõíîñòíîå è
äîííîå ñìûêàþòñÿ íà ãðàíèöå âîäû è ñóøè, îáðàçóÿ ìîùíîå òðåòüå ïðè-
áðåæíîå ñãóùåíèå [7]. Ðåøàþùèì ìîìåíòîì äëÿ ãèäðîñôåðû è áèîñôåðû â
öåëîì ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî «ïë¸íêè è ñãóùåíèÿ æèçíè (ïîâåðõíîñòíàÿ ïëàíê-
òîííàÿ è äîííàÿ) îáðàçóþò â îêåàíå îáëàñòè íàèáîëüøåé òðàíñôîðìàöèè
ñîëíå÷íîé ýíåðãèè» [17, ñ. 383]. Âíóòðåííÿÿ îáëàñòü ìåæäó íèìè ðàññìàòðè-
âàëàñü êàê «ñëàáî äåÿòåëüíàÿ», áèîãåîõèìè÷åñêè ìàëîàêòèâíàÿ. Ýòè ñãóùå-
íèÿ íàõîäÿòñÿ â ðàçëè÷íûõ êîíòàêòíûõ îáëàñòÿõ — ãðàíèöà âîäû è àòìî-
ñôåðû, äîííûõ ãðóíòîâ è âîäíîé ìàññû, âîäî¸ìà è áåðåãà. Îáú¸ì ýòèõ àê-
òèâíûõ îáëàñòåé ñîñòàâëÿåò âñåãî îêîëî 2% îáú¸ìà îêåàíà [1, 17].  êîíòè-
íåíòàëüíûõ âîäî¸ìàõ ñîîòíîøåíèå ìîæåò áûòü èíûì, îäíàêî è çäåñü êîí-
òàêòíûå, ãðàíè÷íûå çîíû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ìåíüøóþ ÷àñòü âñåãî îáú¸ìà.
Óêàçàííûå ïîëîæåíèÿ â òîé èëè èíîé ôîðìå ïðîÿâèëèñü â ðàçëè÷íûõ
ýêîëîãè÷åñêèõ è ãèäðîáèîëîãè÷åñêèõ êîíöåïöèÿõ.  ÷àñòíîñòè áûëà ñôîð-
ìóëèðîâàíà êîíöåïöèÿ êîíòóðíûõ áèîòîïîâ [21, 60] è ñîîáùåñòâ ãðàíè÷íûõ
îáëàñòåé â áèîòîïè÷åñêîé ñòðóêòóðå ìîðÿ [1, 39].  ìîðå âûäåëåíî íåñêîëü-
êî îñíîâíûõ êîíòóðîâ: àýðîêîíòóð (ãðàíè÷íàÿ îáëàñòü ìåæäó âîäíîé òîë-
ùåé è àòìîñôåðîé), ëèòîêîíòóð (ãðàíèöà âîäû è ðàçëè÷íûõ êàìåíèñòûõ
ñóáñòðàòîâ), ïñàììîêîíòóð (âîäà — ïåñîê), ïåëîêîíòóð (âîäà — èëèñòûå îò-
ÎÁÙÀß ÃÈÄÐÎÁÈÎËÎÃÈß
© À. À. Ïðîòàñîâ, 2013
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2013. ¹ 5. Ò. 49 3
ëîæåíèÿ) [60]. Î÷åâèäíî, íåò íèêàêèõ ïðåïÿòñòâèé äëÿ ïåðåíåñåíèÿ ýòèõ
ïîäõîäîâ è íà êîíòèíåíòàëüíûå âîäû.
Ïîäõîä è îáùàÿ ëîãèêà âûäåëåíèÿ êîíòóðíûõ, àêòèâíûõ, è âíóòðåííèõ,
ìàëîàêòèâíûõ, îáëàñòåé ñ òî÷êè çðåíèÿ ýêîëîãèè è áèîñôåðîëîãèè ñîâïàäà-
þò ñ ëîãèêîé âûäåëåíèÿ ãëîáàëüíûõ áèîòîïîâ â ãèäðîñôåðå è ýêîòîïè÷å-
ñêèõ ãðóïïèðîâîê ãèäðîáèîíòîâ. Êîìïëåêñ óñëîâèé â ýòèõ êîíòóðíûõ áèî-
òîïàõ ÿâëÿåòñÿ áëàãîïðèÿòíûì äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ñãóùåíèé æèçíè è ðàçâè-
òèÿ ñîîáùåñòâ ñ âûñîêîé ïðîäóêöèåé è áèîìàññîé.
Íåîáõîäèìî îáðàòèòü âíèìàíèå íà ìàñøòàáíûå îöåíêè ÿâëåíèé. Â îêåà-
íå «ïëàíêòîííàÿ ïîâåðõíîñòíàÿ ïë¸íêà» Â. È. Âåðíàäñêîãî ìîæåò óñëîâíî
ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê «ïë¸íêà» ïðè ìîùíîñòè ôîòè÷åñêîãî ñëîÿ îêîëî 200 ì
è ñðåäíåé ãëóáèíå îêåàíà îêîëî 4000 ì. Îäíàêî ïîä ñîáñòâåííî àýðîêîíòó-
ðîì ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü ãîðàçäî ìåíåå ìîùíûé ñëîé, êîòîðûé ïî ñâîèì
ãðàíèöàì áëèæå ê íåéñòàëè [20]. Òàêèì îáðàçîì, «ïëàíêòîííóþ ïë¸íêó»
Â. È. Âåðíàäñêîãî ñëåäóåò ïîíèìàòü êàê àêòèâíóþ ãðàíè÷íóþ îáëàñòü â ïå-
ëàãèàëè, êîòîðàÿ ñàìà «îêîíòóðåíà» ñâåðõó ðàçäåëîì âîäà — àòìîñôåðà
(àýðîêîíòóð), à ñíèçó — äîâîëüíî ðàçìûòîé ãðàíèöåé ôîòè÷åñêîé çîíû.
Äëÿ óòî÷íåíèÿ êëàññèôèêàöèè êîíòóðíûõ áèîòîïîâ è ñîîáùåñòâ ãèäðî-
áèîíòîâ öåëåñîîáðàçíî âûäåëèòü áåðåãîâûå è äîííûå êîíòóðû, ïîñêîëüêó
ïåðâûå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé, ïî ñóòè, ãðàíèöó ÷åòûð¸õ ñðåä — âîäû, àòìî-
ñôåðû, ñóøè è äíà âîäî¸ìà. Äîííûå æå êîíòóðû — ýòî ðàçäåë ñîáñòâåííî
äíà è âîäíîé òîëùè. Ñâîéñòâà ñóáñòðàòà, îäíîãî èç ðàçäåëîâ êîíòóðà, ÿâëÿ-
þòñÿ õàðàêòåðèñòèêàìè âòîðîãî ïîðÿäêà.  êà÷åñòâå áîëåå èëè ìåíåå âðå-
ìåííîãî, ñóùåñòâóþùåãî â óìåðåííûõ è ïðèïîëÿðíûõ øèðîòàõ, íåîáõîäè-
ìî âûäåëèòü òàêæå ãëÿöèîêîíòóð, êîòîðûé îáðàçóåòñÿ, êîãäà òîëùà âîäû îò-
äåëåíà îò àòìîñôåðû ëüäîì.  êîíòèíåíòàëüíûõ âîäî¸ìàõ ñóùåñòâåííîå
çíà÷åíèå èìååò ôèòîêîíòóð — çàðîñëè âûñøèõ âîäíûõ ðàñòåíèé â ïðè-
áðåæíîé çîíå. Òàêæå íåîáõîäèìî âûäåëåíèå îñîáîãî òåõíîêîíòóðà. Â íåêî-
òîðûõ âîäî¸ìàõ, îñîáåííî òåõíè÷åñêîãî íàçíà÷åíèÿ, çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü áå-
ðåãîâîé ëèíèè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîíòàêò âîäíûõ ìàññ ñ ïîâåðõíîñòüþ
ãèäðîñîîðóæåíèé, íàïðèìåð áåòîííûõ îáëèöîâîê ïëîòèí, óêðåïëåíèÿ áåðå-
ãà è ò. ï. Ñóùåñòâóþò èñêóññòâåííûå âîäîòîêè, â êîòîðûõ êîíòóðû åñòåñò-
âåííîãî õàðàêòåðà ïîëíîñòüþ (çà èñêëþ÷åíèåì àýðîêîíòóðà) çàìåíåíû íà
àíòðîïîãåííûå. Ýêîñèñòåìû, â êîòîðûõ â êà÷åñòâå áèîòîïîâ, íàñåë¸ííûõ
òåìè èëè èíûìè îðãàíèçìàìè è èõ ñîîáùåñòâàìè, âûñòóïàþò òåõíîãåííûå
ýëåìåíòû, ðàññìàòðèâàþòñÿ íàìè êàê òåõíî-ýêîñèñòåìû, êîòîðûå èìåþò
ñâîè îñîáåííîñòè ñòðóêòóðû è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ. Âî ìíîãèõ èç íèõ êîí-
òóðíûå ãðóïïèðîâêè èãðàþò ñóùåñòâåííóþ ðîëü [36, 38]. Ýòè ãðóïïèðîâêè
ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé íàñåëåíèå áèîòîïîâ, ðàñïîëàãàþùèõñÿ íà ðàçäåëàõ
ñðåä (ïî ãèäðîáèîëîãè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè ýêîòîïè÷åñêèå ãðóïïèðîâêè),
è ÿâëÿþòñÿ êîíòóðîáèîíîì [35]. Îí âêëþ÷àåò íåéñòîí, áåíòîñ, ïåðèôèòîí
è, êàê äîïîëíèòåëüíóþ ãðóïïèðîâêó, ïàãîí.
Õîòÿ â ãðàíè÷íûõ êîíòóðíûõ çîíàõ ïðîöåññû ïðîòåêàþò èíòåíñèâíî, â
ñèëó èõ îòíîñèòåëüíî íåáîëüøèõ îáú¸ìîâ ñóììàðíûå äëÿ âîäî¸ìîâ çíà÷å-
íèÿ ïîêàçàòåëåé âûøå, êàê ïðàâèëî, â ïåëàãè÷åñêèõ îáëàñòÿõ. Îäíàêî ïðè
îïðåäåë¸ííûõ óñëîâèÿõ ïðîèñõîäèò ñìåùåíèå ïðîäóêöèîííî-äåñòðóêöèîí-
4
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
íûõ ïðîöåññîâ â äîííóþ è äðóãèå êîíòóðíûå îáëàñòè, ïåðåñòðîéêà âñåé
ñòðóêòóðû ýêîñèñòåìû, ñìåíà òàê íàçûâàåìûõ ãèäðîáèîëîãè÷åñêèõ ðåæè-
ìîâ [14, 55]. Ýòî ÿâëåíèå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðîöåññ êîíòóðèçàöèè.
Öåëüþ äàííîé ðàáîòû áûëî ðàññìîòðåòü ðàçëè÷íûå âàðèàíòû è ìåõàíèç-
ìû ïðîöåññîâ êîíòóðèçàöèè íà îñíîâå êîíöåïöèè êîíòóðíûõ áèîòîïîâ,
ãðóïïèðîâîê è ñîîáùåñòâ.
 áîëüøèíñòâå åñòåñòâåííûõ âîäî¸ìîâ îñíîâíûå ïðîäóêöèîííî-äåñò-
ðóêöèîííûå ïðîöåññû, êàê ïðàâèëî, ïðîèñõîäÿò â ïåëàãè÷åñêîé ïîäñèñòå-
ìå.  ÷àñòíîñòè, ýòî õîðîøî èçó÷åíî íà ïðèìåðå ñèñòåìû Íàðî÷àíñêèõ îç¸ð
[3] â 1970—1980-õ ãã. (òàáë. 1). Ïðîäóêöèÿ ôèòîïëàíêòîíà áûëà çíà÷èòåëüíî
âûøå, ÷åì êîíòóðíûõ àâòîòðîôîâ. Äåñòðóêöèÿ çîîáåíòîñîì áûëà íèæå, ÷åì
çîîïëàíêòîíîì. Ïëîùàäü, çàíÿòàÿ ìàêðîôèòàìè â îç. Íàðî÷ü, áûëà íàìíîãî
ìåíüøå, ÷åì ïåëàãè÷åñêîé îáëàñòè.
Òàê íàçûâàåìàÿ «ñâîáîäíàÿ òîëùà âîäû» [25] íåîäíîðîäíà ïî ñòðóêòóðå.
Íàïðèìåð â îç. Ãëóáîêîì îñíîâíàÿ ÷àñòü ïëàíêòîíà ñîñðåäîòî÷åíà â âåðõ-
íåì 3-ìåòðîâîì ñëîå [42]. Ó÷èòûâàÿ ïîäâèæíîñòü âîäíûõ ìàññ è ìèãðàöèè
ïëàíêòîíà, ïåëàãè÷åñêóþ îáëàñòü â îïðåäåë¸ííîì ïðèáëèæåíèè ìîæíî ðàñ-
ñìàòðèâàòü êàê åäèíóþ ñèñòåìó, âûäåëÿÿ â íåé, îäíàêî, îáëàñòü íåéñòàëè
(àýðîêîíòóð èëè àòìîêîíòóð).
Óêàçàííîå âûøå ñîîòíîøåíèå ïðîäóêöèè è äåñòðóêöèè â ïîäñèñòåìàõ
íà ïðèìåðå Íàðî÷àíñêèõ îçåð õàðàêòåðíî íå äëÿ âñåõ òèïîâ ãèäðîýêîñè-
ñòåì è íåïîñòîÿííî íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ âîäî¸ìà.  êà÷åñòâå
ïðèìåðà ìîæíî ïðèâåñòè êîíöåïöèþ ðå÷íîãî êîíòèíóóìà [58], â êîòîðîé
äîñòàòî÷íî îïðåäåë¸ííî ïîêàçàí ïåðåõîä ãëàâåíñòâóþùåé ðîëè â ïðîäóêöè-
îííûõ ïðîöåññàõ îò êîíòóðíûõ ê ïåëàãè÷åñêèì ñîîáùåñòâàì âíèç ïî òå÷å-
íèþ ðåêè. Âî ìíîãèõ òåõíî-ýêîñèñòåìàõ íàëè÷èå áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ðàç-
ëè÷íûõ òâ¸ðäûõ àíòðîïîãåííûõ ñóáñòðàòîâ (ãèäðîñîîðóæåíèé, îáëèöîâîê
áåðåãà, îòêîñîâ êàíàëîâ è ò. ï.) ÿâëÿåòñÿ âàæíîé ïðåäïîñûëêîé çíà÷èòåëü-
íîãî ðàçâèòèÿ êîíòóðíûõ ñîîáùåñòâ ïåðèôèòîíà [30, 38]. Èìåþòñÿ äàííûå
î òîì, ÷òî â ýîöåíå â ìåëêîâîäíûõ âîäî¸ìàõ áûëè ðàñïðîñòðàíåíû è äàâàëè
îãðîìíóþ ïðîäóêöèþ äîííûå è ïðèáðåæíûå âîäîðîñëåâî-áàêòåðèàëüíûå
ìàòû, à â ìåçîçîå áûëè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ñâîåîáðàçíûå ïëàâàþùèå
ìàêðîôèòû, êîòîðûå ñîâìåñòíî ñ âîäîðîñëåâî-áàêòåðèàëüíûìè ìàòàìè
îïðåäåëÿëè âûñîêóþ ïðîäóêöèþ â íåéñòàëè [33].
Ìîæíî ãîâîðèòü î ðàçíîì êîíòóðîïîòåíöèàëå âîäî¸ìîâ, âîäîòîêîâ è èõ
ýêîñèñòåì. Òàê, â ãëóáîêîâîäíûõ âîäî¸ìàõ ñ ìàëîé ëèòîðàëüþ âåðîÿòíîñòü
çíà÷èòåëüíîãî ðàçâèòèÿ ìàêðîôèòîâ, ôèòîáåíòîñà è ýïèôèòîíà íåâåëèêà, à
â ìåëêîâîäíûõ — íàîáîðîò. Êàê áûëî ïîêàçàíî Â. Â. Áóëüîíîì [5], ñòåïåíü
çàðàñòàíèÿ âûñøèìè âîäíûìè ðàñòåíèÿìè è èõ çíà÷åíèå â îáùåì ïðîäóê-
öèîííîì ïðîöåññå çàâèñÿò îò òàê íàçûâàåìîé îïòè÷åñêîé ãëóáèíû — ñîîò-
íîøåíèÿ ìåæäó ïðîçðà÷íîñòüþ è ñðåäíåé ãëóáèíîé. Åñëè ïðîçðà÷íîñòü
âîäû ñîâïàäàåò ñî ñðåäíåé ãëóáèíîé, ïëîùàäü çàðàñòàíèÿ ñîñòàâëÿåò îêîëî
37%.  ñâîþ î÷åðåäü, ïðîçðà÷íîñòü âîäû ïðÿìî çàâèñèò îò ðàçâèòèÿ âîäî-
ðîñëåé ïëàíêòîíà — ïðè óâåëè÷åíèè èõ êîëè÷åñòâà îíà ñíèæàåòñÿ ýêñïî-
íåíöèàëüíî [4]. Òàêèì îáðàçîì, âîçäåéñòâèå êàêèõ-ëèáî ôàêòîðîâ, ñíèæàþ-
5
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ùèõ ìóòíîñòü, â òîì ÷èñëå óìåíüøåíèå ðàçâèòèÿ ôèòîïëàíêòîíà, ìîæåò
ïðèâåñòè ê âîçðàñòàíèþ îáèëèÿ êîíòóðîáèîíòîâ.
 ðåçóëüòàòå èññëåäîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ ñîñòîÿíèé ýêîñèñòåì âîäî¸ìîâ íà
ïðèìåðå ìåëêîâîäíûõ îç¸ð [55] áûëè âûäåëåíû ðåæèì âûñîêîé ìóòíîñòè
(çà ñ÷åò ðàçâèòèÿ ôèòîïëàíêòîíà) è ðåæèì ïðîçðà÷íîé âîäû. Ìîäåëè ïîêà-
çàëè, ÷òî ïåðâûé ÿâëÿåòñÿ áîëåå óñòîé÷èâûì ñîñòîÿíèåì, à òàêæå, ÷òî ïåðå-
õîä èç îäíîãî ñîñòîÿíèÿ â äðóãîå îïðåäåëÿåòñÿ êàê ãèäðîîïòè÷åñêèìè õà-
ðàêòåðèñòèêàìè, òàê è ñîäåðæàíèåì áèîãåííûõ âåùåñòâ. Â ðåæèìå ïðî-
çðà÷íîé âîäû ðàçâèòèå äîííûõ ôîòîàâòîòðîôîâ óâåëè÷èâàåòñÿ.
Ïîñêîëüêó, êàê ïðàâèëî, â ïåëàãè÷åñêîé ïîäñèñòåìå ñîçäàåòñÿ îñíîâíàÿ
÷àñòü îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, èìåííî åé óäåëÿåòñÿ îñíîâíîå âíèìàíèå ïðè
îöåíêå òðîôè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ [40]. Åñëè ïðîöåññû åâòðîôèðîâàíèÿ îïðå-
äåëÿþòñÿ ïî âîçðàñòàíèþ îáèëèÿ ôèòîïëàíêòîíà, âïëîòü äî «öâåòåíèÿ»
âîäû, òî ñíèæåíèå åãî ðàçâèòèÿ è ìóòíîñòè âîäû ñâÿçûâàþò ñ äååâòðîôèðî-
âàíèåì. Îäíàêî â îïðåäåë¸ííûõ óñëîâèÿõ ìîæåò ïðîèñõîäèòü «ñìåùåíèå»
îñíîâíûõ ïðîäóêöèîííûõ ïðîöåññîâ â êîíòóðíûå ïîäñèñòåìû. Êàê îòìå÷å-
íî À. Ï. Îñòàïåíåé ñ ñîàâòîðàìè [32], îïðåäåëåíèå äååâòðîôèðîâàíèÿ
âîäî¸ìà «â îáùåïðèíÿòîì ñìûñëå», îñíîâàííîå íà îöåíêàõ ïåëàãè÷åñêîé
ïîäñèñòåìû, ìîæåò íå îòâå÷àòü ðåàëüíîé ñèòóàöèè.
Îäíî èç ïðîÿâëåíèé óêàçàííîãî ñìåùåíèÿ ïðîäóêöèîííûõ ïðîöåññîâ
ïîëó÷èëî íàçâàíèå áåíòèôèêàöèè («benthification»), êîòîðàÿ ðàññìàòðèâàåò-
ñÿ êàê «ñóùåñòâåííîå èçìåíåíèå âñåõ ýêîñèñòåìíûõ ôóíêöèé â ñâÿçè ñ ðàñ-
ïðîñòðàíåíèåì ìàêðîôèòîâ íà áîëåå çíà÷èòåëüíóþ ãëóáèíó çà ñ÷¸ò óâåëè-
÷åíèÿ ïðîçðà÷íîñòè âîäû» [61]. Ýòîò òåðìèí áûë èñïîëüçîâàí è â ðóññêî-
ÿçû÷íîé ëèòåðàòóðå [31, 32]. Êàê ñëåäóåò èç ýòîãî òåðìèíà, áåíòèôèêàöèÿ
îãðàíè÷èâàåòñÿ ñîáñòâåííî áåíòàëüþ. Îäíàêî ìû ïîëàãàåì, ÷òî â áîëåå îá-
ùåé ôîðìå ýòîò ïðîöåññ ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê êîíòóðèçàöèþ, à ñîáñò-
âåííî áåíòèôèêàöèÿ ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç å¸ ýëåìåíòîâ. Êîíòóðèçàöèÿ — ýòî
ïðîöåññ ïåðåñòðîéêè âîäíîé ýêîñèñòåìû, âûçâàííûé ðàçëè÷íûìè ôàêòîðà-
ìè è âûðàæàþùèéñÿ â çíà÷èòåëüíîì âîçðàñòàíèè ðîëè êîíòóðíûõ ãðóïïè-
6
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
1. Ïðîäóêöèÿ è äåñòðóêöèÿ â ýêîñèñòåìàõ îç¸ð Íàðî÷ü, Ìÿñòðî è Áàòîðèíî (ïî
[8])
Ïîêàçàòåëè
îç. Íàðî÷ü îç. Ìÿñòðî îç. Áàòîðèíî
êêàë/ì2
·ñåçîí % êêàë/ì2
·ñåçîí % êêàë/ì2
·ñåçîí %
Ïðîäóêöèÿ
ôèòîïëàíêòîí 620 50 1896 80 2414 94
ìàêðîôèòû 133 13 300 13 120 5
ýïèôèòîí 500 37 165 7 27 1
Äåñòðóêöèÿ
çîîïëàíêòîí ìèð-
íûé
177 82 218 76 414 92
çîîáåíòîñ ìèðíûé 44 18 69 24 37 8
ðîâîê — áåíòîñà, ïåðèôèòîíà, âûñøèõ âîäíûõ ðàñòåíèé è, âåðîÿòíî, íåé-
ñòîíà â ïðîäóêöèîííî-äåñòðóêöèîííûõ ïðîöåññàõ è òðàíñôîðìàöèè ïîòî-
êîâ âåùåñòâà è ýíåðãèè â ýêîñèñòåìå.
Ìåõàíèçìîâ îïèñàííîãî ñìåùåíèÿ ìîæåò áûòü äîñòàòî÷íî ìíîãî.  íàè-
áîëåå ÿðêîé ôîðìå ïðîÿâèëîñü ÿâëåíèå ñíèæåíèÿ îáèëèÿ ôèòîïëàíêòîíà è
âîçðàñòàíèÿ îáèëèÿ áåíòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ ïðè âñåëåíèè â âîäî¸ìû òàêèõ
îðãàíèçìîâ-ôèëüòðàòîðîâ, êàê ìîëëþñêè-äðåéññåíèäû [27]. Ñìåíà òðîôè-
÷åñêîãî ðåæèìà â ñâÿçè ñ èçìåíåíèåì ìèíåðàëèçàöèè áûëà îòìå÷åíà â
ñîë¸íûõ îç¸ðàõ [14], îäíàêî ïðè÷èíàìè ïðîöåññà êîíòóðèçàöèè ìîãóò áûòü
îáìåëåíèå âîäî¸ìà âñëåäñòâèå çàñóõè, äðóãèå êëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû, âîç-
ðàñòàíèå ìèíåðàëèçàöèè âîäû [14], âñåëåíèå â âîäî¸ì ìîùíîãî ôèëüòðàòî-
ðà èëè àãðåññèâíîãî êîíòóðîáèîíòà, èçìåíåíèå òðîôè÷åñêîãî ðåæèìà
âîäî¸ìà, òðàíñôîðìàöèÿ êîíòóðíûõ áèîòîïîâ, áëàãîïðèÿòñòâóþùàÿ îáèëü-
íîìó ðàçâèòèþ êîíòóðîáèîíòîâ. Òàêèì îáðàçîì, ìîæåò áûòü ðàññìîòðåíî
íåñêîëüêî ìîäåëåé ïðîöåññîâ êîíòóðèçàöèè â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ.
Ìîäåëü ïðîöåññà êîíòóðèçàöèè, îïðåäåëÿåìîãî
ôèëüòðàòîðàìè-êîíòóðîáèîíòàìè
Èìååòñÿ ìíîãî ïðèìåðîâ, êîãäà âñåëåíèå è èíòåíñèâíîå ðàçâèòèå íåêî-
òîðûõ âèäîâ ãèäðîáèîíòîâ ñóùåñòâåííî èçìåíÿåò óñëîâèÿ îáèòàíèÿ äðóãèõ.
 ýòîì ïëàíå øèðîêî èçâåñòíû ìîëëþñêè ñåìåéñòâà Dreissenidae. Ôóíêöèî-
íèðîâàíèå èõ ïîïóëÿöèé îêàçûâàåò âëèÿíèå íà ìíîãèå ñòîðîíû æèçíè ýêî-
ñèñòåìû, ÷òî ïîçâîëèëî âêëþ÷èòü èõ â ñîñòàâ òàê íàçûâàåìûõ âèäîâ — ýêî-
ñèñòåìíûõ èíæåíåðîâ [50, 51]. Òàê, ïîñëå âñåëåíèÿ äðåéññåíû (Dreissena po-
lymorpha Pall.) â îç. Ýðè ïðîçðà÷íîñòü âîçðîñëà ñ 2,5 äî 4,5 ì, ïðè ýòîì â 3—5
ðàç ñíèçèëîñü ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà â âîäå, òî åñòü ïðîèçîøëî çíà÷èòåëü-
íîå óìåíüøåíèå îáèëèÿ ôèòîïëàíêòîíà [52].
Ñóùåñòâåííîå âîçäåéñòâèå íà âñþ ýêîñèñòåìó îç. Ëóêîìñêîãî (Áåëà-
ðóñü) ïðîèçâåëî âñåëåíèå â íåãî äðåéññåíû (D. polymorpha). Ýòîò åñòåñòâåí-
íûé âîäî¸ì èñïîëüçóåòñÿ â êà÷åñòâå îõëàäèòåëÿ ÒÝÑ, ÷òî îïðåäåë¸ííûì îá-
ðàçîì âëèÿåò êàê íà ðàçâèòèå ïîïóëÿöèè âñåëåíöà, òàê è íà ïîñëåäñòâèÿ èí-
âàçèè â òåõíè÷åñêîì ïëàíå. Äî âñåëåíèÿ äðåéññåíû îáú¸ì âîäû, ðàâíûé
îáú¸ìó îç¸ðà, ìîã áûòü ïðîôèëüòðîâàí âñåìè äîííûìè îðãàíèçìàìè çà 15
ëåò, ïëàíêòîííûìè ôèëüòðàòîðàìè — çà ïÿòü ñóòîê. Ïîñëå âñåëåíèÿ ìîëëþ-
ñêà è ôîðìèðîâàíèÿ èì îáèëüíûõ ïîñåëåíèé áèîìàññà çîîïëàíêòîíà ñíèçè-
ëàñü íà ïîðÿäîê, à ôèëüòðàöèîííàÿ àêòèâíîñòü âñåãî äîííîãî íàñåëåíèÿ
óâåëè÷èëàñü â 320 ðàç, áèîìàññà «ìÿãêîãî» áåíòîñà âîçðîñëà [27]. Íàèáîëü-
øåå ðàçâèòèå âûñøèõ âîäíûõ ðàñòåíèé íàñòóïèëî íåñêîëüêî ïîçæå, êîãäà
çíà÷åíèÿ ïðîçðà÷íîñòè ïðèáëèçèëèñü ê ïèêó [45]. Áèîìàññà ôèòîïëàíêòîíà
áûëà ìèíèìàëüíîé â ïåðèîä çíà÷èòåëüíîãî ðàçâèòèÿ äðåéññåíû (íå áîëåå
2—5 ã/ì3). Â òî æå âðåìÿ ïðîìûñëîâàÿ ðûáîïðîäóêòèâíîñòü â îç. Ëóêîì-
ñêîì âîçðîñëà â äâà ðàçà, â ÷àñòíîñòè óëîâû ïëîòâû (Ruthilus ruthilus L.), àê-
òèâíî ïåðåøåäøåé íà ïèòàíèå äðåéññåíîé, — â 15 ðàç. Çíà÷èòåëüíîå óâåëè-
÷åíèå ïîïóëÿöèè ïëîòâû ïðè âñåëåíèè äðåéññåíû îòìå÷åíî è â äðóãèõ
âîäî¸ìàõ [38, 43]. Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî õàðàêòåðíîå äëÿ îç¸ð îòíîøåíèå
ïðîäóêöèè ðûá ê îáùåé ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè, ðàâíîå 0,2%, ïîñëå íà÷àëà
7
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ïðîöåññà êîíòóðèçàöèè âîçðîñëî äî 1,0%, ÷òî ñâîéñòâåííî ýêîñèñòåìàì
ïðîäóêòèâíûõ ïðóäîâ [6].
Ïåðèîä âûñîêîé ïðîçðà÷íîñòè âîäû, òî åñòü àêòèâíîãî âëèÿíèÿ äðåéññå-
íû, ïðîäîëæàëñÿ îêîëî äåñÿòè ëåò. Îòìå÷åíî [45], ÷òî äëÿ äèíàìèêè å¸ ïîïó-
ëÿöèè õàðàêòåðåí èíòåíñèâíûé ðîñò íà ïåðâîì ýòàïå, à çàòåì ñíèæåíèå è
ñòàáèëèçàöèÿ, ÷òî âïîëíå ñîãëàñóåòñÿ ñ òåîðèåé äèíàìèêè ïîïóëÿöèé âñå-
ëåíöåâ [24]. Òàêèì îáðàçîì, ÿâëåíèå êîíòóðèçàöèè çà ñ÷åò âñåëåíöåâ-ôèëü-
òðàòîðîâ ìîæåò èìåòü âïîëíå îãðàíè÷åííîå âðåìÿ.
Ïîñëå âñåëåíèÿ äðåéññåíû (D. polymorpha) â äðóãîå áåëîðóññêîå îçåðî —
Íàðî÷ü ñðåäíÿÿ ïðîçðà÷íîñòü âîçðîñëà ñ 4,5 äî 6,9 ì, îáùàÿ âàëîâàÿ ïåðâè÷-
íàÿ ïðîäóêöèÿ â îçåðå ñóùåñòâåííî íå èçìåíèëàñü, îäíàêî âêëàä ìàêðîôè-
òîâ çíà÷èòåëüíî âîçðîñ, à ôèòîïëàíêòîíà — ñíèçèëñÿ [19, 31] (òàáë. 2). Ôè-
ëüòðàöèîííàÿ àêòèâíîñòü ìîëëþñêà óâåëè÷èëà ñêîðîñòü ñåäèìåíòàöèè âçâå-
øåííûõ âåùåñòâ âäâîå.
Ìîëëþñêè-ôèëüòðàòîðû àêòèâíî ïîòðåáëÿþò âîäîðîñëè ïëàíêòîíà è ñå-
ñòîí, îäíàêî ýêñêðåöèÿ áèîãåííûõ âåùåñòâ (ñîåäèíåíèé àçîòà è ôîñôîðà)
ïðîèñõîäèò â ïðèäîííîé îáëàñòè. Êàê ïîêàçàíî äëÿ îç. Íàðî÷ü, ýêñêðåöèÿ
ôîñôîðà äðåéññåíîé (0,285 ã Ð/ì2) ïðåâûøàåò åãî ãîäîâîå ïîñòóïëåíèå ñ âî-
äîñáîðíîé ïëîùàäè (0,050 ã Ð/ì2) â 5,7 ðàçà. Êîëè÷åñòâî ýêñêðåòèðóåìîãî
àçîòà áûëî ïðàêòè÷åñêè ðàâíî ïîñòóïàþùåìó ñ âîäîñáîðà [18].
Îäíèì èç âàæíûõ ñëåäñòâèé âûñîêîé ôèëüòðàöèîííîé àêòèâíîñòè
äðåéññåíû — âîçðàñòàíèÿ ïðîçðà÷íîñòè âîäû, ÿâëÿåòñÿ çíà÷èòåëüíîå
óâåëè÷åíèå ïëîùàäè äíà, çàñåëÿåìîãî âîäíûìè ìàêðîôèòàìè. Òàê, â îäíîì
èç îç¸ð â øòàòå Íüþ-Éîðê (ÑØÀ) ïðîçðà÷íîñòü ïîñëå âñåëåíèÿ äðåéññåíû
âîçðîñëà ñ 2,5 äî 4,5 ì, à ãëóáèíà, íà êîòîðóþ ïðîíèêàåò 1% ïîâåðõíîñòíîé
îñâåù¸ííîñòè — ñ 6,5 äî 8,0 ì. Ïðè ýòîì ïëîùàäü, çàíÿòàÿ âîäíûìè ìàêðî-
ôèòàìè óâåëè÷èëàñü ñ 90 êì2 (44% ïëîùàäè îç¸ðà) äî 125 êì2 (60%).  îç. Íà-
ðî÷ü, ãäå èíâàçèÿ äðåéññåíû ïðîèçîøëà â íà÷àëå 1990-õ ãîäîâ, ïîòîê àññè-
ìèëèðîâàííîé ýíåðãèè ÷åðåç ñîîáùåñòâà ìàêðîôèòîâ óâåëè÷èëñÿ â ïÿòü
ðàç, ôèòîïëàíêòîíà — â ïîëòîðà, à ÷åðåç ñîîáùåñòâà çîîáåíòîñà — â 17 ðàç
[32].
Íàøè èññëåäîâàíèÿ âîäî¸ìà-îõëàäèòåëÿ Õìåëüíèöêîé ÀÝÑ ïîêàçàëè,
÷òî ïîñëå âñåëåíèÿ äðåéññåíû ïðîçðà÷íîñòü âîäû óâåëè÷èëàñü áîëåå ÷åì â
äâà ðàçà, íà îòäåëüíûõ ó÷àñòêàõ — äî 4 ì ïî äèñêó Ñåêêè. Ìàòû çåë¸íûõ
íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé ñòàëè ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ äî ãëóáèíû 4 ì â ïîäâîäÿùåì
êàíàëå ÀÝÑ, à íà äíå â íåêîòîðûõ ðàéîíàõ îíè áûëè îòìå÷åíû íà ãëóáèíå
3—4 ì. Îáèëèå ôèòîïëàíêòîíà ñíèçèëîñü îò âåëè÷èí ïîðÿäêà 10 äî 1 ã/ì3, à
â íåêîòîðûå ãîäû — è äî 0,1 ã/ì3.
Íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ, ÷òî óâåëè÷åíèå ïðîçðà÷íîñòè çà ñ÷¸ò àêòèâíîé
ôèëüòðàöèè äðåéññåíîé ÿâëÿåòñÿ âàæíûì ôàêòîðîì â ïåðåñòðîéêå ýêîñè-
ñòåìû, îäíàêî ñëåäóåò ïðèçíàòü, ÷òî îñâåòëåíèå âîäû ÿâëÿåòñÿ ëèøü îäíèì
èç ïóñêîâûõ ìåõàíèçìîâ öåëîãî êîìïëåêñà ïðîöåññîâ [31]. Äðåéññåíà íå
ïðîñòî âõîäèò â àáîðèãåííóþ ýêîñèñòåìó, íî è ôîðìèðóåò íîâûé áèîöåíîç.
Äëÿ ðàçâèòèÿ äîííûõ àâòîòðîôîâ (íèò÷àòûå âîäîðîñëè, ìèêðîôèòîáåíòîñ,
8
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
âûñøèå ðàñòåíèÿ) íåäîñòàòî÷íî ëèøü óâåëè÷åíèÿ ïîäâîäíîé îñâåù¸ííîñòè
ïðè âîçðàñòàíèè ïðîçðà÷íîñòè âîäû. Äëÿ èõ ðîñòà íåîáõîäèìî ïåðåðàñïðå-
äåëåíèå áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ, òî åñòü óâåëè÷åíèå èõ ïîñòóïëåíèÿ â äîííóþ
ïîäñèñòåìó, õîòÿ ïðè îïðåäåë¸ííûõ óñëîâèÿõ îíî îãðàíè÷åíî. Òàê, âîäîðîñ-
ëåâûå ìàòû ïðåïÿòñòâóþò âçìó÷èâàíèþ è óìåíüøàþò äèôôóçèþ áèîãåí-
íûõ âåùåñòâ èç äîííûõ îòëîæåíèé [14]. Äîííûå âîäîðîñëè ñâîåé æèçíåäåÿ-
òåëüíîñòüþ àêòèâíî âëèÿþò íà ðÍ ñðåäû (ñì. íèæå).
Êîíöåïòóàëüíàÿ ìîäåëü êîíòóðèçàöèè ïðè âñåëåíèè ôèëüòðàòîðîâ äî-
ñòàòî÷íî ñëîæíà (ðèñ. 1). Ôàêòîðàìè êîíòóðèçàöèè âûñòóïàåò êàê ìåõàíè-
÷åñêîå îñâåòëåíèå âîäû çà ñ÷¸ò ôèëüòðàöèè, òàê è èçìåíåíèå ïîòîêîâ áèî-
ãåííûõ âåùåñòâ. Äèíàìèêó ïîñëåäíèõ â âîäíîé òîëùå îïðåäåëÿþò ïëàíê-
òîííûå îðãàíèçìû è êîíòóðîáèîíòû, êîòîðûå êàê ïîòðåáëÿþò, òàê è ýêñê-
ðåòèðóþò ñîåäèíåíèÿ ôîñôîðà, àçîòà è äð. [37]. Ïîïóëÿöèÿ äðåéññåíû ñòà-
íîâèòñÿ ñóùåñòâåííûì ôàêòîðîì ôîðìèðîâàíèÿ ýòèõ ïîòîêîâ íà ëèòîðàëè,
ñâîåîáðàçíûì øóíòîì [48]. Ñíèæåíèå îáèëèÿ ôèòîïëàíêòîíà ïðèâîäèò ê
ñíèæåíèþ îáèëèÿ çîîïëàíêòîíà è, êàê ñëåäñòâèå — êîëè÷åñòâà ýêñêðåòèðó-
åìûõ áèîãåíîâ â âîäíîé òîëùå. Ñëåäóåò òàêæå îòìåòèòü, ÷òî æèçíåäåÿòåëü-
íîñòü ôèëüòðàòîðîâ-êîíòóðîáèîíòîâ çàâèñèò îò ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè ïåëà-
ãîáèîíòîâ (ôèòîïëàíêòîíà). Ïîýòîìó ðàíî èëè ïîçäíî âêëþ÷àåòñÿ îáðàòíàÿ
ñâÿçü (ñì. ðèñ. 1, ïóíêòèðíàÿ ñòðåëêà), êîòîðàÿ îïðåäåëÿåò ëèìèòèðîâàíèå
ðàçâèòèÿ ôèëüòðàòîðîâ. Îäíàêî ñëåäóåò ó÷åñòü, ÷òî èìåþòñÿ äàííûå î ñó-
ùåñòâåííîé äîëå â ðàöèîíå äðåéññåíû è äîííîãî äåòðèòà [29]. Òàêèì îáðà-
çîì, ñîãëàñíî ýòîé ìîäåëè ïðîöåññû êîíòóðèçàöèè ïðîèñõîäÿò ñ óâåëè÷åíè-
åì ïëîùàäè äíà ñ âûñîêîé îñâåùåííîñòüþ è ïîñòóïëåíèåì áèîãåííûõ âå-
ùåñòâ â ïðèäîííóþ îáëàñòü.
Ìîäåëü ïðîöåññîâ êîíòóðèçàöèè ïðè ïîâûøåíèè
ñîë¸íîñòè
Ìèíåðàëèçàöèÿ âîäû ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îäèí èç âàæíåéøèõ ýêîëîãè-
÷åñêèõ ôàêòîðîâ äëÿ ãèäðîáèîíòîâ, å¸ âëèÿíèå èìååò ìíîãî àñïåêòîâ — êàê
ôèçèîëîãè÷åñêèõ [34, 41], òàê è ýêîìîðôîëîãè÷åñêèõ [2]. Èçìåíåíèå ìèíå-
ðàëèçàöèè, îñîáåííî â âîäî¸ìàõ ñ âûñîêîé ñîë¸íîñòüþ, ïðèâîäèò ê ñóùåñò-
âåííîìó óâåëè÷åíèþ ïëàâó÷åñòè îðãàíèçìîâ. Ýòî îêàçûâàåòñÿ îñîáåííî
9
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
2. Âàëîâàÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ â îç. Íàðî÷ü è âêëàä ðàçëè÷íûõ
ãðóïïèðîâîê â å¸ ôîðìèðîâàíèå ([19])
Ïåðèîäû
Âàëîâàÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ
îáùàÿ,
êêàë/ì2·ñåçîí
ôèòî-
ïëàíêòîí,
%
ìàêðî-
ôèòû, %
ïåðè-
ôèòîí, %
ìèêðî-
ôèòîáåí-
òîñ, %
Äî âñåëåíèÿ äðåé-
ññåíû, (1970—
1980-å ãã.)
1207 50,4 12,6 37,0 —
Ïîñëå âñåëåíèÿ
äðåéññåíû,
(2002—2004 ãã.)
1403 44,6 31,1 17,8 6,6
âàæíûì äëÿ äîííûõ ôîðì, êîòîðûå, ïðèîáðåòàÿ ïîëîæèòåëüíóþ ïëàâó-
÷åñòü, ïðàêòè÷åñêè íå ìîãóò çàñåëÿòü ñâîéñòâåííûå èì äîííûå áèîòîïû, ÷òî
îáåäíÿåò äîííûå ñîîáùåñòâà [13]. Àâòîðû äåëàþò âûâîä, ÷òî «óâåëè÷åíèå
ñîë¸íîñòè ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ, â ïåðâóþ î÷å-
ðåäü êîíñóìåíòîâ, à òàêæå ïîñòåïåííîìó ñîêðàùåíèþ ðîëè äîííûõ ñîîá-
ùåñòâ» [13, ñ. 304]. Òàêèì îáðàçîì, â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ïðîèñõîäèò óìå-
íüøåíèå ðîëè êîíòóðíûõ ãðóïïèðîâîê. Îäíàêî ýòî ëèøü ÷àñòü ñëîæíûõ
âçàèìîäåéñòâèé, èìåþòñÿ äàííûå è î âîçðàñòàíèè èõ ðîëè.
Ìåõàíèçì òðàíñôîðìàöèè ñòðóêòóðû ýêîñèñòåìû ìåëêîâîäíîãî îçåðà
ïðè èçìåíåíèè ñîë¸íîñòè îïèñàí íà ïðèìåðå îç. Òîáå÷èêñêîãî íà Êåð÷åí-
ñêîì ïîëóîñòðîâå [14]. Âîçðàñòàíèå ñîë¸íîñòè ñ 57 äî 100‰ ïðîèçîøëî â
ñâÿçè ñ èçìåíåíèåì êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, à èìåííî ñ óâåëè÷åíèåì èñ-
ïàðåíèÿ ñ ïîâåðõíîñòè îçåðà çà ñ÷åò âîçðàñòàíèÿ ñðåäíåìåñÿ÷íîé òåìïåðà-
òóðû. Ýòî ïðèâåëî ê ýëèìèíèðîâàíèþ áåíòîïåëàãè÷åñêèõ õèùíûõ àìôèïîä
Gammarus aequicauda Martynov, ÷òî ñíÿëî ïðåññ íà ïîïóëÿöèþ êðóïíûõ
æàáðîíîãîâ-ôèëüòðàòîðîâ Artemia parthenogenetica Bowen et Sterling. Â ðå-
çóëüòàòå òàêèõ ïåðåñòðîåê îáèëèå è ïðîäóêöèÿ ôèòîïëàíêòîíà çíà÷èòåëüíî
ñîêðàòèëèñü. Ïðîçðà÷íîñòü âîäû âîçðîñëà ñ 0,5 äî 1,0 ì, ñâåò ñòàë ïðîíèêàòü
ïðàêòè÷åñêè äî äíà. Áèîìàññà íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé Cladophora vadorum
(Aresch.) K�tz. è Cl. albida (Huds) K�tz. äîñòèãëà 4 êã/ì2. Îáùàÿ ïåðâè÷íàÿ
ïðîäóêöèÿ âîçðîñëà íà ïîðÿäîê îòíîñèòåëüíî ðåæèìà «ìóòíîé» âîäû ïðè
âûñîêîì îáèëèè ôèòîïëàíêòîíà.
Òàêèì îáðàçîì, â âîäî¸ìå ïðîèçîøëè èçìåíåíèÿ, ñâÿçàííûå èìåííî ñ
êîíòóðèçàöèåé, òî åñòü ñóùåñòâåííûì ñìåùåíèåì ïðîäóêöèîííî-äåñòðóê-
öèîííûõ ïðîöåññîâ â êîíòóðíûå áèîòîïû. Êîíöåïòóàëüíàÿ ìîäåëü ïðîöåññà
10
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
1. Êîíöåïòóàëüíàÿ ìîäåëü ïðîöåññà êîíòóðèçàöèè ïðè âñåëåíèè ôèëüòðàòîðà-êîíòóðîáèîíòà. Çäåñü è
íà ðèñ. 2—4: ñòðåëêè âíóòðè áëîêîâ îçíà÷àþò âîçðàñòàíèå èëè ñíèæåíèå êîëè÷åñòâåííûõ õàðàêòåðè-
ñòèê èëè èíòåíñèâíîñòè ïðîöåññîâ.
âûãëÿäèò ïîñëåäîâàòåëüíîé öåïî÷êîé ñîáûòèé, çà èñêëþ÷åíèåì îäíîé öèê-
ëè÷åñêîé âçàèìîñâÿçè ôèòîïëàíêòîíà è äîííûõ íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé (ðèñ.
2), êîòîðûå ìîãóò îêàçûâàòü íà íåãî íåãàòèâíîå àëëåëîïàòè÷åñêîå âîçäåéñò-
âèå [14].
Ìîäåëü ïðîöåññîâ êîíòóðèçàöèè ïðè
áèîìàíèïóëÿöèÿõ
 ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èëè ðàçëè÷-
íûå ìåðîïðèÿòèÿ, íàïðàâëåííûå íà îãðàíè÷åíèå ïðîöåññîâ, ñâÿçàííûõ ñ
åâòðîôèðîâàíèåì âîäî¸ìîâ, êîòîðîå â íàèáîëüøåé ñòåïåíè ïðîÿâëÿåòñÿ â
âèäå «öâåòåíèÿ» âîäû ñèíåçåë¸íûìè âîäîðîñëÿìè (öèàíîïðîêàðèîòàìè).
Ïîñêîëüêó îäíèì èç èíñòðóìåíòîâ ýòèõ ìåðîïðèÿòèé áûëî àêòèâíîå ñíè-
æåíèå èëè, íàîáîðîò, óâåëè÷åíèå ïîïóëÿöèé òåõ èëè èíûõ îðãàíèçìîâ, íà-
ïðèìåð õèùíûõ ðûá, îíè ïîëó÷èëè íàçâàíèå áèîìàíèïóëÿöèé [12]. Ñëåäóåò
îòìåòèòü, ÷òî èõ îñíîâíîé çàäà÷åé áûëî ñíèæåíèå «öâåòåíèÿ» âîäû âîäî-
ðîñëÿìè è ïîâûøåíèå ïðîçðà÷íîñòè, à íå ïîâûøåíèå îáèëèÿ êîíòóðîáèí-
òîâ. Òåì íå ìåíåå, çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî äàííûõ óêàçûâàåò íà òî, ÷òî ñî-
õðàíåíèå ðåçóëüòàòîâ áèîìàíèïóëÿöèé, íàïðàâëåííûõ íà ñíèæåíèå ðàçâè-
òèÿ ôèòîïëàíêòîíà, ñâÿçàíî ñ ïîääåðæàíèåì âûñîêîãî îáèëèÿ ìàêðîôèòîâ,
«èãðàþùèõ êëþ÷åâóþ ðîëü â ñòàáèëèçàöèè ýôôåêòà áèîìàíèïóëÿöèè» [12,
ñ. 12].
Îäèí èç ðàñïðîñòðàí¸ííûõ âàðèàíòîâ áèîìàíèïóëÿöèé áàçèðóåòñÿ íà
ãèïîòåçå òðîôè÷åñêîãî êàñêàäà (ìàíèïóëÿöèè òèïà «top-down», òî åñòü
ñâåðõó âíèç ïî òðîôè÷åñêèì öåïÿì). Ïðàêòè÷åñêè ýòî âûïîëíÿåòñÿ çà ñ÷¸ò
ñíèæåíèÿ ÷èñëåííîñòè ðûá-çîîïëàíêòîôàãîâ, íàïðèìåð âñåëåíèåì â
âîäî¸ì õèùíûõ ðûá, ÷òî îêàçàëîñü ãîðàçäî áîëåå ýôôåêòèâíûì, ÷åì âñåëå-
íèå ðûá-ôèòîïëàíêòîôàãîâ [9, 16].  òîïè÷åñêîì àñïåêòå çàðîñëè âûñøèõ
âîäíûõ ðàñòåíèé ñïîñîáñòâóþò ïîâûøåíèþ ýôôåêòèâíîñòè äîáûâàíèÿ
ïèùè õèùíûìè ðûáàìè-çàñàä÷èêàìè è óâåëè÷èâàþò âåðîÿòíîñòü íàõîæäå-
íèÿ óáåæèù çîîïëàíêòîíîì (ðèñ. 3). Âûñøèå âîäíûå ðàñòåíèÿ îáëàäàþò
11
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
2. Êîíöåïòóàëüíàÿ ìîäåëü ïðîöåññà êîíòóðèçàöèè ïðè óâåëè÷åíèè ñîë¸íîñòè.
òàêæå áîëüøåé êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòüþ îòíîñèòåëüíî ïîãëîùåíèÿ áèîãåí-
íûõ ýëåìåíòîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ ôèòîïëàíêòîíîì, à òàêæå àëëåëîïàòè÷åñêè
âîçäåéñòâóþò íà íåãî [57]. Êðîìå òîãî, ìàêðîôèòû ïîëó÷àþò áèîãåííûå âå-
ùåñòâà íå òîëüêî èç âîäû, íî è èç äîííûõ ãðóíòîâ. Â èõ çàðîñëÿõ, òàê æå êàê
è ïîä ìàòàìè íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé, óìåíüøàåòñÿ ðåöèêëèíã áèîãåíîâ â âîäó
èç äîííûõ îòëîæåíèé çà ñ÷¸ò îñëàáëåíèÿ ãèäðîäèíàìè÷åñêèõ âîçäåéñòâèé.
Âçàèìîñâÿçü ìåæäó îáèëèåì ôèòîïëàíêòîíà è êîëè÷åñòâåííûìè ïîêàçà-
òåëÿìè ðàçâèòèÿ ìàêðîôèòîâ â ïðîöåññå áèîìàíèïóëÿöèè ïðîÿâëÿåòñÿ äî-
ñòàòî÷íî ÷¸òêî, ÷òî ïîêàçàíî íà ïðèìåðå â îç. Çâåìëóñò (Íèäåðëàíäû) [56].
Îíà áûëà ïðîâåäåíà ïîñëå òîãî, êàê ïðè ïîìîùè ãåðáèöèäîâ â îçåðå áûëè
ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ óíè÷òîæåíû âûñøèå âîäíûå ðàñòåíèÿ (ýòî ìîæíî
íàçâàòü äåêîíòóðèçàöèåé), ÷òî ïðèâåëî ê çíà÷èòåëüíîìó «öâåòåíèþ» âîäû.
Ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà äîñòèãàëî 250 ìêã/äì3, ïðîçðà÷íîñòü ïî äèñêó
Ñåêêè íå ïðåâûøàëà 0,3 ì. Ïîñëå ïðîâåäåíèÿ áèîìàíèïóëÿöèè (óâåëè÷åíèå
êîëè÷åñòâà õèùíûõ ðûá) ïðîçðà÷íîñòü áûñòðî âîçðîñëà äî 2,2 ì, êîëè÷åñò-
âî õëîðîôèëëà â âîäå ñíèçèëîñü äî 8,4 ìêã/äì3. Ýôôåêò îò íå¸ â òå÷åíèå íå-
ñêîëüêèõ ëåò ïîääåðæèâàëñÿ íå òîëüêî âûñîêîé ÷èñëåííîñòüþ ðàêîîáðàç-
íûõ — ôèëüòðàòîðîâ ïëàíêòîíà, íî è âîññòàíîâëåíèåì âåãåòàöèè âûñøèõ
âîäíûé ðàñòåíèé — ýëîäåè (Elodea nuttallii Planch. St. John), ðîãîëèñòíèêà
(Ceratophyllum demersum Gray) è ðäåñòà (Potamogeton berchtoldii Fieber). Îä-
íàêî â äàëüíåéøåì âûåäàíèå ðàñòåíèé ïòèöàìè (ëûñóõîé Fulica atra L.), âîñ-
ñòàíîâëåíèå è ðåçêîå óâåëè÷åíèå ïîïóëÿöèè êðàñíîï¸ðêè (Scardinius eryth-
rophthalmus L.) ïðèâåëè ê âîçâðàùåíèþ îçåðà â ðåæèì «ìóòíîé» âîäû, êîëè-
÷åñòâî õëîðîôèëëà â âîäå âîçðîñëî â ïÿòü ðàç. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïðÿìî-
ãî âîçäåéñòâèÿ íà íåïîñðåäñòâåííûõ «ðåãóëÿòîðîâ» îáèëèÿ ïëàíêòîíà íå
áûëî.
Âî âçàèìîñâÿçÿõ ìåæäó îñíîâíûìè áëîêàìè â êîíöåïòóàëüíîé ìîäåëè
ïðîöåññîâ êîíòóðèçàöèè ìîæíî âûäåëèòü ïîñëåäîâàòåëüíûå è öèêëè÷åñêèå
(ñì. ðèñ. 3). Äîñòàòî÷íî õîðîøî ïðîñëåæèâàåòñÿ ñëåäóþùàÿ ïîñëåäîâàòåëü-
íîñòü: ðîñò ïîïóëÿöèé õèùíûõ ðûá ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ ÷èñëåííîñòè
ðûá-çîîïëàíêòîôàãîâ, ÷òî ñíèæàåò ïðåññ õèùíèêîâ íà çîîïëàíêòîí. Â ðåçó-
ëüòàòå ðîñòà ÷èñëåííîñòè ïîñëåäíåãî ñíèæàíòñÿ îáèëèå ôèòîïëàíêòîíà, â
ñâÿçè ñ ÷åì âîçðàñòàåò ïðîçðà÷íîñòü âîäû, ðàñøèðÿþòñÿ ïëîùàäè äîñòàòî÷-
íî õîðîøî îñâåù¸ííîãî äíà, âîçðàñòàåò îáèëèå ìàêðîôèòîâ. Îíè, â ñâîþ
î÷åðåäü, ïðåäîñòàâëÿþò óáåæèùå ðûáàì è çîîïëàíêòîíó. Êðîìå òîãî, ìîæ-
íî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âîçðàñòàíèå ïðåññà õèùíûõ ðûá íà ðûá-áåíòîôàãîâ
ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ îáèëèÿ çîîáåíòîñà, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, ñïîñîáñò-
âóåò óâåëè÷åíèþ ýêñêðåöèè áèîãåíîâ â ïðèäîííîé îáëàñòè [46]. Áèîãåííûå
âåùåñòâà, ïîñòóïàþùèå â âîäó, â ÷àñòíîñòè çà ñ÷¸ò ýêñêðåöèè çîîïëàíêòî-
íîì, ïîòðåáëÿþòñÿ ôèòîïëàíêòîíîì â îãðàíè÷åííîì êîëè÷åñòâå èç-çà ñèëü-
íîãî âûåäàíèÿ âîäîðîñëåé çîîïëàíêòîíîì [56]. Äàííàÿ ìîäåëü äà¸ò îáúÿñíå-
íèå òîìó, íàñêîëüêî âàæíû ìàêðîôèòû â ïðîöåññàõ êîíòóðèçàöèè ýêîñè-
ñòåìû ïðè áèîìàíèïóëÿöèÿõ, è äåìîíñòðèðóåò, ÷òî äëÿ óñïåõà ïîñëåäíèõ â
öåëîì âàæíû ïðîöåññû íå òîëüêî â ïåëàãè÷åñêîé ÷àñòè ýêîñèñòåìû, íî è â
êîíòóðíîé.
12
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Ìîäåëü ïðîöåññîâ êîíòóðèçàöèè ïðè
òðîôîìàíèïóëÿöèÿõ
Êðîìå áèîëîãè÷åñêèõ ìàíèïóëÿöèé, ïðîâîäÿòñÿ ðàçëè÷íûå ìåðîïðèÿòèÿ
ïî íàïðàâëåííîìó èçìåíåíèþ òðîôíîñòè âîäî¸ìîâ, êîòîðûå ìîãóò áûòü íà-
çâàíû òðîôîìàíèïóëÿöèÿìè, íàïðèìåð óäîáðåíèå ïðóäîâ. Íà îñíîâàíèè
ðåçóëüòàòîâ ýòèõ ðàáîò áûëè ïðåäëîæåíû ðåêîìåíäàöèè ïî óâåëè÷åíèþ ðû-
áîïðîäóêòèâíîñòè [10]. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ðåêîìåíäàöèè ïî óäîáðåíèþ
ðûáîõîçÿéñòâåííûõ âîäî¸ìîâ ïîä÷åðêèâàþò íåîáõîäèìîñòü ñèñòåìàòè÷å-
ñêîãî óíè÷òîæåíèÿ ìàêðîôèòîâ, òî åñòü çàòðàò ýíåðãèè íà íåæåëàòåëüíûå â
äàííîì ñëó÷àå ïðîöåññû êîíòóðèçàöèè. Ðåêîìåíäóåòñÿ èñïîëüçîâàòü ðàñòè-
òåëüíîÿäíûõ ðûá, òî åñòü ñî÷åòàòü òðîôîìàíèïóëÿöèè ñ áèîìàíèïóëÿöèÿ-
ìè. Îäíàêî ðûáîâîäíûå ïðóäû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé â çíà÷èòåëüíîé ìåðå
óïðàâëÿåìûå ýêîñèñòåìû, â êîòîðûõ âñå ïðîöåññû íàïðàâëåíû íà ìàêñèìà-
ëüíûé âûõîä òîâàðíîé ïðîäóêöèè. Ïîýòîìó ìåíåå àíòðîïîãåííî äåòåðìè-
íèðóåìûé ïðîöåññ êîíòóðèçàöèè öåëåñîîáðàçíî ðàññìîòðåòü íà ïðèìåðå
ýêñïåðèìåíòîâ â îç¸ðíîé ýêîñèñòåìå.
Ïðè ýêñïåðèìåíòàëüíîì óâåëè÷åíèè òðîôíîñòè â àöèäíîì îëèãîòðîô-
íîì ñ ïðèçíàêàìè äèñòðîôèè îç. Ñìîëÿê â Ïîëüøå (ïðîçðà÷íîñòü 4,5 ì ïî
äèñêó Ñåêêè, ðÍ 4,5) áûëî ïîêàçàíî, ÷òî â òå÷åíèå ÷åòûð¸õ ëåò âíåñåíèÿ
ôîñôîðíûõ è êàëèéíûõ óäîáðåíèé è èçâåñòè ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ íàðàñ-
òàëà çà ñ÷¸ò ôèòîïëàíêòîíà, à ïðîçðà÷íîñòü âîäû çàêîíîìåðíî ñíèæàëàñü
[23]. Òàêèì îáðàçîì, îçåðî ïîñòåïåííî ïåðåõîäèëî â ðåæèì «ìóòíîé âîäû».
Îäíàêî äàëåå áèîãåíû èñïîëüçîâàëèñü â îñíîâíîì èíòåíñèâíî ðàçâèâàþ-
13
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
3. Êîíöåïòóàëüíàÿ ìîäåëü ïðîöåññà êîíòóðèçàöèè ïðè áèîìàíèïóëÿöèÿõ.
ùèìèñÿ íèò÷àòûìè âîäîðîñëÿìè (Spirogyra sp.), à çàòåì âûñøèìè âîäíûìè
ðàñòåíèÿìè, âèäîâîå áîãàòñòâî êîòîðûõ ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàëîñü. Ïðî-
çðà÷íîñòü âîäû äîñòèãëà çíà÷åíèé, õàðàêòåðíûõ äëÿ îëèãîòðîôíîãî îçåðà,
ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà â âîäå ñíèçèëîñü ñ 37,0 äî 6,2 ìêã/äì3. Áèîìàññà
âûñøèõ âîäíûõ ðàñòåíèé ñòàëà âûøå, ÷åì â åâòðîôíûõ îç¸ðàõ ðåãèîíà. Àâ-
òîðû ïîëàãàþò, ÷òî â ïåðåêëþ÷åíèè ïîòîêà áèîãåíîâ ñ ïåëàãè÷åñêîé ïîäñè-
ñòåìû íà êîíòóðíóþ îñíîâíóþ ðîëü ñûãðàëî ïîñòîÿííîå óâåëè÷åíèå êîí-
öåíòðàöèè êàëüöèÿ è êîëåáàíèÿ ðÍ ñðåäû. Òàêèì îáðàçîì, óäîáðåíèå ïðè-
âåëî ê åâòðîôèðîâàíèþ, îäíàêî òàê æå, êàê è â îç. Íàðî÷ü, ïðèçíàêè åâòðî-
ôèðîâàíèÿ â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ïðîÿâèëèñü íå â ïåëàãè÷åñêîé, à â êîíòóð-
íîé ïîäñèñòåìå.
Ñàìî âíåñåíèå äîïîëíèòåëüíûõ áèîãåííûõ âåùåñòâ (òðîôîìàíèïóëÿ-
öèè) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé áîëåå ñëîæíûé ïðîöåññ, ÷åì ïðîñòî äîáàâëåíèå
èëè ñóììàðíîå óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ áèîãåíîâ â ýêîñèñòåìå. Îñíîâíàÿ
îñîáåííîñòü ïîâåäåíèÿ ýòèõ âåùåñòâ ïîñëå âíåñåíèÿ â âîäî¸ìû ñîñòîèò â
òîì, ÷òî èõ ñîäåðæàíèå â âîäå äîñòàòî÷íî áûñòðî ñíèæàåòñÿ ïðàêòè÷åñêè
äî óðîâíÿ, ïðåäøåñòâîâàâøåãî óäîáðåíèþ. Ïðè ýòîì òîëüêî íåáîëüøàÿ
÷àñòü ïîòðåáëÿåòñÿ íåïîñðåäñòâåííî ôèòîïëàíêòîíîì, à îñòàëüíîå ïåðåõî-
äèò â äîííûå îòëîæåíèÿ. Íà 1 ãà ïðóäîâ â ãðóíòå ìîãóò ñîäåðæàòüñÿ ñîòíè
êèëîãðàììîâ ñâÿçàííîãî ôîñôîðà, à ðàñòâîðåííîãî â âîäå — âñåãî äîëè êè-
ëîãðàììà, òî åñòü â ñîòíè ðàç ìåíüøå [10]. Îäíàêî ïîääåðæàíèå âûñîêîé
ïðîäóêöèè â ïëàíêòîíå ïðîèñõîäèò íå çà ñ÷¸ò âûñîêîãî ñîäåðæàíèÿ áèîãå-
íîâ, à çà ñ÷¸ò èõ âûñîêîé îáîðà÷èâàåìîñòè [16]. Òàêèì îáðàçîì, ñóùåñòâóåò
âîçìîæíîñòü äîñòàòî÷íî èíòåíñèâíîãî îáîãàùåíèÿ äîííûõ îòëîæåíèé ýòè-
ìè âåùåñòâàìè, ÷òî ñàìî ïî ñåáå ìîæåò áûòü ïðåäïîñûëêîé êîíòóðèçàöèè.
Íàïðàâëåíèå ìèãðàöèè áèîãåíîâ â ñèñòåìå âîäà — äîííûå îòëîæåíèÿ çàâè-
ñèò îò ìíîãèõ ôàêòîðîâ, êîòîðûå ìîãóò îïîñðåäîâàííî âëèÿòü è íà ïðîöåñ-
ñû êîíòóðèçàöèè. Íàïðèìåð, êèñëûå ãðóíòû ïðî÷íî ñâÿçûâàþò ôîñôîð, êî-
òîðûé îáðàçóåò ñîåäèíåíèÿ ñ îêèñëàìè æåëåçà è àëþìèíèÿ. Ñìåùåíèå ðÍ
âîäû â ùåëî÷íóþ ñòîðîíó îïðåäåëÿåò åãî áîëåå àêòèâíûé âûõîä â âîäó è
óñòàíîâëåíèå ðàâíîâåñèÿ íà áîëåå âûñîêîì óðîâíå. Ïîñêîëüêó ïðè èíòåí-
ñèâíîì ôîòîñèíòåçå ðÍ ñìåùàåòñÿ â ñòîðîíó ïîâûøåíèÿ, â âîäîðîñëåâûõ
ìàòàõ ìîæåò ïðîèñõîäèòü ÿâëåíèå «àâòîêàòàëèçàöèè», êîãäà çà ñ÷¸ò ôîòî-
ñèíòåçà âîçðàñòàþò ðÍ è ïîòîê ôîñôîðà â ïðèäîííîé îáëàñòè, ÷òî ñïîñîá-
ñòâóåò ðîñòó âîäîðîñëåé, èíòåíñèôèêàöèè ôîòîñèíòåçà è âîçíèêíîâåíèþ
ñâîåîáðàçíîé «áåíòè÷åñêîé ïåòëè».  ïåðèôèòîíå, íà òâ¸ðäîì ñóáñòðàòå,
òàêîå ÿâëåíèå íåâîçìîæíî, õîòÿ ñëåäóåò èìåòü â âèäó, ÷òî íåêîòîðîå êîëè-
÷åñòâî ñåäèìåíòîâ ñêàïëèâàåòñÿ è â ïåðèôèòîííûõ âîäîðîñëåâûõ ìàòàõ.
Ïðè âûñîêèõ ìèíåðàëèçàöèè, êîíöåíòðàöèè êàëüöèÿ è ðÍ ïðîèñõîäèò
îáðàçîâàíèå ïëîõî ðàñòâîðèìûõ ñîåäèíåíèé ÑàÑÎ3 ïàðàëëåëüíî ñî ñâÿçû-
âàíèåì ñîåäèíåíèé ôîñôîðà — îáðàçîâàíèåì Ñà3(ÐÎ4)2. Âåñü ýòîò ïðîöåññ
ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê áèîãåííóþ äåêàëüöèíàöèþ è äåôîñôîðèçàöèþ
[10].  íåêîòîðûõ âîäî¸ìàõ, íàïðèìåð â îõëàäèòåëÿõ ýíåðãåòè÷åñêèõ ñòàí-
öèé, ãäå çà ñ÷¸ò èñïàðåíèÿ âîäû ñóùåñòâóåò âïîëíå î÷åâèäíàÿ òåíäåíöèÿ ê
ïîâûøåíèþ ìèíåðàëèçàöèè, òàêèå ïðîöåññû âåñüìà âåðîÿòíû.
Êðîìå öåëåíàïðàâëåííûõ òðîôîìàíèïóëÿöèé, êàê îäèí èç âàðèàíòîâ èç-
ìåíåíèÿ òðîôè÷åñêîé ñèòóàöèè â âîäî¸ìàõ ìîæíî ðàññìàòðèâàòü ñáðîñ íå-
14
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
äîñòàòî÷íî î÷èùåííûõ âîä, áîãàòûõ ñîåäèíåíèÿìè ôîñôîðà è àçîòà (åñòå-
ñòâåííî, ñ ó÷¸òîì òîãî, ÷òî îíè íå ïðåñëåäóþò öåëåé ñîáñòâåííî «ìàíèïóëÿ-
öèé», òî åñòü óïðàâëåíèÿ). Òàê, îáùèé îáú¸ì ñòî÷íûõ âîä ñ î÷èñòíûõ ñîîðó-
æåíèé â îòâîäÿùèé êàíàë Õìåëüíèöêîé ÀÝÑ çà ïåðèîä ñ 2006 ïî 2009 ã. ñî-
ñòàâèë 22,9 ìëí. ì3. Ñ ýòèìè ñòîêàìè â âîäî¸ì ïîñòóïèëî 52,9 ò ôîñôàòîâ è
155,7 ò íèòðàòîâ. Êîíöåíòðàöèÿ áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ â ñáðîñíîé âîäå áûëà
íà äâà ïîðÿäêà âûøå, ÷åì â âîäî¸ìå-îõëàäèòåëå [38]. Ñðåäíåãîäîâîé ñòîê
ð. Ãíèëîé Ðîã, êîòîðàÿ ñëóæèò âîäîèñòî÷íèêîì âñåé òåõíî-ýêîñèñòåìû, â
2002—2007 ãã. ñîñòàâëÿë 25,0 ìëí. ì3 ïðè îáú¸ìå âîäî¸ìà-îõëàäèòåëÿ îêîëî
120 ìëí. ì3. Ñî ñòîêîì ðåêè â âîäî¸ì ïîñòóïàëî îêîëî 0,5 ò/ãîä ôîñôîðà
ôîñôàòîâ, ÷òî ñîñòàâëÿåò 10,3% åãî îáùåãî âíåøíåãî ïîñòóïëåíèÿ [38]. Ïðî-
öåññû êîíòóðèçàöèè ïîñëå âñåëåíèÿ äðåéññåíû â ýòîì âîäî¸ìå âûðàçèëèñü
â çíà÷èòåëüíîì ðàçâèòèè íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé (èõ îáùèé çàïàñ â ëåòíèé
ïåðèîä âîçðîñ áîëåå ÷åì â 70 ðàç), à çàòåì è ïîãðóæ¸ííûõ âûñøèõ âîäíûõ
ðàñòåíèé. Íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ, ÷òî, êðîìå âîçäåéñòâèÿ äðåéññåíû, íà
ïðîöåññ êîíòóðèçàöèè ïîâëèÿëî è ïîñòîÿííîå ïîñòóïëåíèå áèîãåíîâ.  ÷à-
ñòíîñòè, â ïåðèîä ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ äðåéññåíû îòìå÷àëîñü ñóùåñòâåííîå
ñíèæåíèå ñîäåðæàíèÿ êàëüöèÿ, ÷òî ïðè âûñîêîé èíòåíñèâíîñòè ôîòîñèíòå-
çà è âîçðàñòàíèè ðÍ äîëæíî áûëî âûçûâàòü óñèëåíèå ïîòîêà ôîñôîðà èç
äîííûõ îòëîæåíèé. Òàêèì îáðàçîì, âíåøíèå ôàêòîðû åâòðîôèðîâàíèÿ è
óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ áèîãåííûõ âåùåñòâ ñî÷åòàëèñü ñ âíóòðèâîäî¸ìíû-
ìè ïðîöåññàìè.
Ñèñòåìà âçàèìîñâÿçåé ìåæäó ýëåìåíòàìè â êîíöåïòóàëüíîé ìîäåëè ïðî-
öåññîâ êîíòóðèçàöèè âûãëÿäèò äîñòàòî÷íî ñëîæíî (ðèñ. 4). Êàê áûëî îïèñà-
íî âûøå, â îïûòå ïî óäîáðåíèþ îçåðà [23] ïðîñëåæèâàëàñü ñëåäóþùàÿ ïî-
ñëåäîâàòåëüíîñòü ñâÿçàííûõ ñîáûòèé: â ïåðâûé ïåðèîä ïîñëå âíåñåíèÿ
óäîáðåíèé âîçðîñëî ñîäåðæàíèå êàëüöèÿ è êàëèÿ, âñëåä çà ýòèì — ðÍ, ïî-
ñêîëüêó óâåëè÷èëàñü áóôåðíîñòü âîäû. Ðîñò ðÍ ïîâëèÿë íà óñèëåíèå ïîòîêà
áèîãåíîâ èç äîííûõ îòëîæåíèé, íî ïðè äàëüíåéøåì âîçðàñòàíèè ñîäåðæà-
íèÿ êàëüöèÿ íàïðàâëåíèå ïîòîêà ìåíÿëîñü íà îáðàòíîå. Ñëåäóåò îòìåòèòü,
÷òî ïðè èçâåñòêîâàíèè îç. Ôëåñåê (Ïîëüøà) áåç âíåñåíèÿ äîïîëíèòåëüíûõ
óäîáðåíèé ñîäåðæàíèå áèîãåííûõ âåùåñòâ â âîäå òàêæå ïåðâîíà÷àëüíî
âîçðàñòàëî, à çàòåì ñíèæàëîñü è îñòàâàëîñü íèçêèì [11]. Ñìåùåíèå áàëàíñà
ïîòîêîâ áèîãåíîâ â ñèñòåìå âîäà — äîííûå îòëîæåíèÿ â íàïðàâëåíèè èõ
âûâîäà èç âîäíîé òîëùè, à òàêæå âîçìîæíîå (çíàê âîïðîñà â ìîäåëè) êîíêó-
ðåíòíîå ïðåèìóùåñòâî íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé è âûñøèõ ðàñòåíèé ïî îòíî-
øåíèþ ê ôèòîïëàíêòîíó ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ åãî îáèëèÿ. Ìîæíî ïðåäïî-
ëîæèòü, ÷òî ÷èñòî ãèäðîõèìè÷åñêèå ÿâëåíèÿ áûëè îñíîâíûìè â ïðîöåññàõ
êîíòóðèçàöèè òîëüêî íà ïåðâûõ ýòàïàõ òðîôîìàíèïóëÿöèè. Ïðè äîñòèæå-
íèè ìàêðîôèòàìè îïðåäåë¸ííîãî ïîðîãà êîëè÷åñòâåííîãî ðàçâèòèÿ îíè
ñàìè íà÷àëè èãðàòü êëþ÷åâóþ ðîëü â ýêîñèñòåìíûõ ïðîöåññàõ. Ïðè íàëè÷èè
äîïîëíèòåëüíûõ ôàêòîðîâ (ñì. ïðèìåð ÕÀÝÑ) êîíòóðèçàöèÿ ïðè òðîôîìà-
íèïóëÿöèÿõ ìîæåò, âåðîÿòíî, óñêîðÿòüñÿ.
Îïèñàííûé âûøå ïðîöåññ êîíòóðèçàöèè âåñüìà ñõîäåí ñ ïîñëåäñòâèÿìè
îáùåãî åâòðîôèðîâàíèÿ. Ýòî ÿâëåíèå ïðîäîëæàåò îñòàâàòüñÿ àêòóàëüíîé
ïðîáëåìîé äëÿ ìíîãèõ êîíòèíåíòàëüíûõ âîäíûõ îáúåêòîâ è ìîðñêèõ àêâà-
òîðèé.  ÷àñòíîñòè, îòìå÷àåòñÿ, ÷òî çà ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ ïîñòóïëåíèå
ôîñôîðà è àçîòà â Áàëòèéñêîå ìîðå óâåëè÷èëîñü â íåñêîëüêî ðàç. Ýòî ïðè-
15
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
âîäèò íå òîëüêî ê óâåëè÷åíèþ áèîìàññû ôèòîïëàíêòîíà, íî è ê ìàññîâîìó
ðàçâèòèþ íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé íà ìåëêîâîäüÿõ [15]. Ìóòíîñòü âîäû ïîâû-
øàåòñÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê ñìåíå äîííûõ ìàêðîôîðì, à èìåííî — áûñòðîðàñòó-
ùèå íèò÷àòûå âîäîðîñëè (Cladophora glomerata (L.) K�tz, Pylaiella litoralis L.),
âåðîÿòíî ìåíåå ÷óâñòâèòåëüíûå ê íåâûñîêîé îñâåù¸ííîñòè, âûòåñíÿþò
ìíîãîëåòíèå áóðûå ìàêðîâîäîðîñëè (Fucus våsiculosus L.). Âîäîðîñëåâûå
ìàòû íå òîëüêî íà òâ¸ðäûõ, íî è íà ìÿãêèõ ãðóíòàõ ðàñïðîñòðàíèëèñü â Áàë-
òèéñêîì ìîðå äî ãëóáèíû 15 ì, èõ òîëùèíà â ïðèáðåæíîé çîíå Ôèíñêîãî çà-
ëèâà äîñòèãàëà 30 ñì [15]. Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî íàðÿäó ñ äîííûìè ñêîïëåíèÿ-
ìè íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé íàáëþäàëèñü è âñïëûâàþùèå, òî åñòü îíè èíòåí-
ñèâíî ðàçâèâàëèñü íå òîëüêî â áåíòàëè è ïåðèôèòàëè, íî è â íåéñòàëè, ÷òî
äëÿ íèõ íåõàðàêòåðíî [47].
Îïèñàííûé ïðîöåññ âðÿä ëè ìîæíî áåçîãîâîðî÷íî íàçâàòü «êîíòóðèçà-
öèåé», îäíàêî ÿâëåíèå ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ âîäîðîñëåé-êîíòóðîáèîíòîâ â
ñâÿçè ñ ïðîöåññàìè åâòðîôèðîâàíèÿ çàñëóæèâàåò áîëüøîãî âíèìàíèÿ. Âîç-
ìîæíî, çäåñü ïðèñóòñòâóþò ýëåìåíòû ñëåäóþùåé ìîäåëè — àãðåññèâíîãî
êîíòóðîáèîíòà.
Ìîäåëü ïðîöåññà êîíòóðèçàöèè, âûçâàííîãî
àãðåññèâíûì êîíòóðîáèîíòîì
 íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ â âîäî¸ìàõ ìîãóò ñêëàäûâàòüñÿ óñëîâèÿ äëÿ èíòåí-
ñèâíîãî ðàçâèòèÿ íåêîòîðûõ óæå ïðèñóòñòâóþùèõ ïîïóëÿöèé êîíòóðîáè-
îíòîâ èëè æå ïîïóëÿöèè âèäà-âñåëåíöà. Òàêèì îáðàçîì, ðàçâèòèå êîíòóð-
íûõ ãðóïïèðîâîê ñòàíîâèòñÿ çàâèñèìûì îò æèçíåäåÿòåëüíîñòè îäíîé-äâóõ
ïîïóëÿöèé. Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî, êàê ïðàâèëî, îíè ÿâëÿþòñÿ êðàéíå
ìîùíûì ýäèôèêàòîðîì. Ðîëü ýòèõ âèäîâ â ýêîñèñòåìå îïðåäåëÿåòñÿ íå òîëü-
êî èõ ñîáñòâåííîé æèçíåäåÿòåëüíîñòüþ, íî òàêæå è òåì, ÷òî îíè ôîðìèðó-
16
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
4. Êîíöåïòóàëüíàÿ ìîäåëü ïðîöåññà êîíòóðèçàöèè ïðè òðîôîìàíèïóëÿöèÿõ.
þò íîâûå ñîîáùåñòâà. Îäíèì èç òàêèõ îðãàíèçìîâ ÿâëÿþòñÿ ìîëëþñ-
êè-äðåéññåíèäû. Êðîìå òîãî, ÷òî îíè ìåíÿþò óñëîâèÿ îáèòàíèÿ äðóãèõ îð-
ãàíèçìîâ è ÿâëÿþòñÿ îäíèì èç ôàêòîðîâ êîíòóðèçàöèè (ñì. ðèñ. 1), ñîáñò-
âåííî èõ ïîïóëÿöèè, äîñòèãàÿ çíà÷èòåëüíîãî ðàçâèòèÿ, ñóùåñòâåííî óâåëè-
÷èâàþò áèîìàññó è äåñòðóêöèîííûå ïîêàçàòåëè êîíòóðíûõ ñîîáùåñòâ. Ïî
íàøèì äàííûì, â îõëàäèòåëÿõ ÀÝÑ â ïåðèôèòîíå áèîìàññà Dreissena ìîæåò
äîñòèãàòü 30 êã/ì2. Òàêæå ñëåäóåò ó÷èòûâàòü, ÷òî ðàêîâèíû ìîëëþñêîâ ñòà-
íîâÿòñÿ ìàññîâûì òâ¸ðäûì ñóáñòðàòîì äëÿ ïîñåëåíèÿ ïåðèôèòîííûõ âîäî-
ðîñëåé [53], òî åñòü ïðîèñõîäèò «ïåðèôèòîíèçàöèÿ» áåíòàëè.
Äðóãèì ïðèìåðîì ìîæåò áûòü Vallisneria spiralis L., êîòîðàÿ, âñåëÿÿñü â
âîäî¸ìû, îñîáåííî òå, êîòîðûå ïîëó÷àþò ïîäîãðåòûå ñáðîñíûå âîäû ýíåð-
ãåòè÷åñêèõ ñòàíöèé, òàêæå äîñòèãàåò âûñîêîé áèîìàññû.  ëèòîðàëè îç. Ëè-
õåíüñêîãî (Ïîëüøà) ýòè ïîãðóæåííûå ðàñòåíèÿ, áèîìàññà êîòîðûõ äîñòèãà-
ëà íåñêîëüêèõ êèëîãðàììîâ íà 1 ì2, ìàññîâî ðàçâèâàëèñü ñ èþíÿ ïî îêòÿáðü
[49]. Äî âñåëåíèÿ âàëëèñíåðèè â ýòîì îçåðå ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ äîñòèãàëè
íèò÷àòûå âîäîðîñëè (Cladophora sp.), çàòåì íàÿäà ìîðñêàÿ (Najas marina L.).
 Áåëîâñêîì âîäîõðàíèëèùå (Êåìåðîâñêàÿ îáë.) â çîíå ñáðîñà ïîäîãðåòûõ
âîä ÒÝÑ, áèîìàññà âàëëèñíåðèè ñ àïðåëÿ ïî îêòÿáðü ñîñòàâëÿëà 2,1—8,8
êã/ì2, ïðîäóêöèÿ — 670 ã/ì2·ñåçîí [59].
Èíòåðåñíûì ïðèìåðîì ïðåäñòàâëÿåòñÿ ðàçâèòèå ðîãóëüíèêà ïëàâàþùå-
ãî — âîäÿíîãî îðåõà (Trapa natans L.). Ïîñêîëüêó îñíîâíàÿ ÷àñòü ðàñòåíèÿ —
ýòî ïëàâàþùàÿ íà ïîâåðõíîñòè ðîçåòêà ëèñòüåâ íà êîðîòêîì ñòåáëå, åãî ìàñ-
ñîâîå ðàçâèòèå ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ÿâëåíèå êîíòóðèçàöèè, îäíàêî
íå â áåíòàëè èëè ïåðèôèòàëè, à â íåéñòàëè.
Äàííóþ ìîäåëü ïîêà ñëîæíî ïðåäñòàâèòü ãðàôè÷åñêè, ïîñêîëüêó íåÿñíû
âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó îòäåëüíûìè áëîêàìè. Òåì íå ìåíåå, ñóùåñòâîâàíèå
ïðÿìîé êîíòóðèçàöèè çà ñ÷¸ò èíòåíñèâíîãî ðàçâèòèÿ êîíòóðîáèîíòîâ è, ñî-
îòâåòñòâåííî, ðåçêîå âîçðàñòàíèå ðîëè êîíòóðíûõ ñîîáùåñòâ íå âûçûâàþò
ñîìíåíèÿ.
Çàêëþ÷åíèå
Ñòðóêòóðà ãèäðîñôåðû â öåëîì è å¸ îòäåëüíûõ ïîäðàçäåëåíèé òàêîâà, ÷òî
êîíòóðíûå ýëåìåíòû, íå çàíèìàþùèå, êàê ïðàâèëî, ïåðâûõ ìåñò ïî îáú¸ìó èëè
ïëîùàäè, èãðàþò ÷ðåçâû÷àéíî âàæíóþ ðîëü â òðàíñôîðìàöèè âåùåñòâà è ýíåð-
ãèè.  îïðåäåë¸ííûõ óñëîâèÿõ êîíòóðíûå ñîîáùåñòâà ñòàíîâÿòñÿ êëþ÷åâûìè â
âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ. Ýòî ÿâëåíèå îòìå÷åíî êàê íà áîëüøèõ ìîðñêèõ àêâàòîðèÿõ,
òàê è âî âíóòðåííèõ âîäî¸ìàõ. Àíàëèç èìåþùèõñÿ ìàòåðèàëîâ ïîêàçàë, ÷òî ÿâëå-
íèå êîíòóðèçàöèè, ðàññìàòðèâàåìîå êàê ñóùåñòâåííîå âîçðàñòàíèå ïðîäóêöèîí-
íî-äåñòðóêöèîííûõ ïðîöåññîâ â êîíòóðíûõ ïîäñèñòåìàõ, âïëîòü äî ïåðåñòðîéêè
âñåé ýêîñèñòåìû âîäî¸ìà, ìîæåò áûòü âûçâàíî ðàçëè÷íûìè ïðè÷èíàìè è èìååò
ìíîãî ïðîÿâëåíèé è àñïåêòîâ.
Êîíòóðèçàöèÿ ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê «ýòàï ýâîëþöèè» îç¸ðíîé ýêîñè-
ñòåìû [32].  êðóïíûõ âîäî¸ìàõ è îç¸ðàõ ïðîöåññ êîíòóðèçàöèè ïðîòåêàåò äî-
ñòàòî÷íî äîëãî.  òî æå âðåìÿ â íåáîëüøîì âîäî¸ìå îí ìîæåò îãðàíè÷èòüñÿ îä-
íèì ñåçîíîì, ñìåíà ãèäðîáèîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà ìîæåò ïðîèçîéòè äîâîëüíî
17
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
áûñòðî. Òî åñòü, ïðè èññëåäîâàíèè ïðîöåññîâ êîíòóðèçàöèè íåîáõîäèìî ó÷èòû-
âàòü ìàñøòàáû ýêîñèñòåì.
Ïðåäñòàâëåííûå êîíöåïòóàëüíûå ìîäåëè ïðîöåññà êîíòóðèçàöèè èìåþò êàê
îïðåäåë¸ííûå ðàçëè÷èÿ, òàê è îáùèå ÷åðòû. Òå èëè èíûå áèîòè÷åñêèå è àáèîòè-
÷åñêèå ÿâëåíèÿ, êîòîðûå ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ïóñêîâîé ìåõàíèçì âñåãî ïðîöåñ-
ñà, ïðèâîäÿò ê ñõîäíûì ðåçóëüòàòàì — ñíèæåíèþ îáèëèÿ ïëàíêòîííûõ âîäîðîñ-
ëåé è âîçðàñòàíèþ ðîëè êîíòóðîáèîíòîâ. Âîçðàñòàíèå ïðîçðà÷íîñòè âîäû â ïðî-
öåññå êîíòóðèçàöèè îòìå÷àåòñÿ â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ. Ïðè ýòîì ïðîèñõîäèò îò-
íîñèòåëüíîå óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ ìåñòîîáèòàíèé ñ äîñòàòî÷íîé îñâåù¸ííî-
ñòüþ, à òàêæå îïðåäåë¸ííîå ïåðåðàñïðåäåëåíèå ïîòîêîâ áèîãåííûõ âåùåñòâ.
Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà íåêîòîðûå ðàçëè÷èÿ îöåíêè ðåçóëüòàòîâ ïðî-
öåññîâ êîíòóðèçàöèè.  åñòåñòâåííûõ âîäî¸ìàõ ïðîèñõîäèò ñìåíà ãèäðîáèîëîãè-
÷åñêèõ ðåæèìîâ è ñóùåñòâåííàÿ ïåðåñòðîéêà âñåé ýêîñèñòåìû, ÷òî â öåëîì
îïðåäåëÿåò àäàïòàöèþ ýêîñèñòåìû ê èçìåíèâøèìñÿ óñëîâèÿì, íàïðèìåð êëèìà-
òè÷åñêèì.  òåõíî-ýêîñèñòåìàõ ïðîöåññû êîíòóðèçàöèè è èõ ïîñëåäñòâèÿ ìîãóò
èìåòü âàæíîå çíà÷åíèå, ïîñêîëüêó áèîëîãè÷åñêèå ïîìåõè â ðàáîòå ìíîãèõ òåõ-
íè÷åñêèõ ñèñòåì ñâÿçàíû èìåííî ñ æèçíåäåÿòåëüíîñòüþ è ðàçâèòèåì ïîïóëÿöèé è
ñîîáùåñòâ îðãàíèçìîâ-êîíòóðîáèîíòîâ.
Àâòîð âûðàæàåò èñêðåííþþ ïðèçíàòåëüíîñòü çà êîíñóëüòàöèè è îáñóæäåíèå
ìàòåðèàëîâ ñòàòüè Î. Ï. Îêñèþê, Þ. Ï. Çàéöåâó è Ðàìåøó Ãóëàòè.
**
Îáãîâîðþþòüñÿ ð³çí³ ïðîÿâè ïðîöåñ³â êîíòóðèçàö³¿, ùî ðîçãëÿäàþòüñÿ ÿê ³ñòîò-
íå çì³ùåííÿ ïðîäóêö³éíî-äåñòðóêö³éíèõ ïðîöåñ³â ç ïåëàã³÷íî¿ â êîíòóðí³ óãðóïîâàííÿ
ã³äðîá³îíò³â (ïåðèô³òîí ³ áåíòîñ, âèù³ âîäí³ ðîñëèíè), ñïðè÷èíåíèé ð³çíèìè ôàêòî-
ðàìè. Íàâåäåíî ³ ïðîàíàë³çîâàíî êîíöåïòóàëüí³ ìîäåë³ ïðîöåñ³â êîíòóðèçàö³¿.
**
Paper deals with different displays of processes of contourization, as substantial displa-
cement of production-destruction from pelagial to contour communities (periphyton, bent-
hos and higher aquatic plants), caused by different reasons. The conceptual models of con-
tourization processes have been discussed.
**
1. Àéçàòóëëèí Ò.À., Ëåáåäåâ Â.Ë., Õàéëîâ Ê.Ì. Îêåàí. Àêòèâíûå ïîâåðõíî-
ñòè è æèçíü. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1979. — 192 ñ.
2. Àëååâ Þ.Ã. Ýêîìîðôîëîãèÿ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1986. — 423 ñ.
3. Àëèìîâ À.Ô. Ïðîäóêöèîííûå õàðàêòåðèñòèêè îç¸ðíûõ ýêîñèñòåì //
Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2000. — Ò. 36, ¹ 1. — Ñ. 3—14.
4. Áóëüîí Â.Â. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà íåêîòîðûõ îç¸ð þæíîé Êàðåëèè,
ðàçíîòèïíûõ ïî ñòåïåíè àöèäíîñòè è ãóìèôèöèðîâàííîñòè // Òð. ÇÈÍ
ÐÀÍ. — 1997. — Ò. 272. — Ñ. 5—28.
5. Áóëüîí Â.Â. Ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ â ëèòîðàëüíîé è îòêðûòîé ÷àñòè
îç¸ðíûõ ýêîñèñòåì // Çàêîíîìåðíîñòè ãèäðîáèîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà
âîäî¸ìîâ ðàçíîãî òèïà. — Ì.: Íàó÷. ìèð, 2004. — Ñ. 208—226.
18
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
6. Áóëüîí Â.Â., Âèíáåðã Ã.Ã. Ñîîòíîøåíèå ìåæäó ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèåé è
ðûáîïðîäóêòèâíîñòüþ âîäî¸ìîâ // Îñíîâû èçó÷åíèÿ âîäíûõ ýêîñè-
ñòåì. — Ë., 1981. — Ñ. 5—10.
7. Âåðíàäñêèé Â.È. Áèîñôåðà. — Ë.: Íàó÷. õèì.-òåõí. èçä-âî, 1926. — 146 ñ.
8. Âèíáåðã Ã.Ã. Îáùèå îñîáåííîñòè ïðîäóêöèîííîãî ïðîöåññà â Íàðî÷àí-
ñêèõ îç¸ðàõ // Ýêîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà Íàðî÷àíñêèõ îç¸ð. — Ìèíñê:
Èçä-âî Óíèâåðñèòåòñêîå, 1985. — Ñ. 269—284.
9. Âèíáåðã Ã.Ã. Î ïðèíöèïèàëüíîé íåâîçìîæíîñòè ðåãóëèðîâàíèÿ ÷èñëåí-
íîñòè ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé ñ ïîìîùüþ ðûá-ïëàíêòîôàãîâ // Àíòðî-
ïîãåííîå ïåðåðàñïðåäåëåíèå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà â áèîñôåðå. —
ÑÏá.: Íàóêà, 1993. — Ñ. 130—132.
10. Âèíáåðã Ã.Ã., Ëÿõíîâè÷ Â.Ï. Óäîáðåíèå ïðóäîâ. — Ì.: Ïèù. ïðîì-ñòü,
1965. — 271 ñ.
11. Ãèëüáðèõò-Èëüêîâñêà À., Ðûáàê ß., Êàÿê Ç. è äð. Ðåàêöèÿ äâóõ äèñòðîô-
íûõ îç¸ð íà èçâåñòêîâàíèå è óäîáðåíèå // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1977. —
Ò. 13, ¹ 6. — Ñ. 39—45.
12. Ãëàäûøåâ Ì.È. Áèîìàíèïóëÿöèÿ êàê èíñòðóìåíò óïðàâëåíèÿ êà÷åñòâîì
âîäû â êîíòèíåíòàëüíûõ âîäî¸ìàõ (îáçîð ëèòåðàòóðû 1990—1999 ãã.) //
Áèîëîãèÿ âíóòð. âîä. — 2001. — ¹ 2. — Ñ. 3—15.
13. Ãîëóáêîâ Ñ.Ì., Àëèìîâ À.Ô. Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå è ïðîäóêòèâ-
íîñòü âîäî¸ìîâ. Çàêëþ÷åíèå // Äèíàìèêà áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ
è áèîðåñóðñîâ êîíòèíåíòàëüíûõ âîäî¸ìîâ / Ïîä ðåä. À. Ô. Àëèìîâà,
Ñ. Ì. Ãîëóáêîâà. — ÑÏá.: Íàóêà, 2012. — Ñ. 302—311.
14. Ãîëóáêîâ Ñ.Ì., Ãîëóáêîâ Ì.Ñ. Êëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû è ãèäðîáèîëîãè-
÷åñêèå ðåæèìû ìåëêîâîäíûõ ñîë¸íûõ îç¸ð // Òàì æå. — Ñ. 113—126.
15. Ãóáåëèò Þ.È. Ïðèáðåæíûå àëüãîöåíîçû ïðè àíòðîïîãåííîì åâòðîôè-
ðîâàíèè íà ïðèìåðå âîñòî÷íîé ÷àñòè Ôèíñêîãî çàëèâà // Òàì æå. —
Ñ. 156—167.
16. Ãóòåëüìàõåð Á.Ë. Ìåòàáîëèçì ïëàíêòîíà êàê åäèíîãî öåëîãî. Òðîôîìå-
òàáîëè÷åñêèå âçàèìîäåéñòâèÿ çîî- è ôèòîïëàíêòîíà. — Ë.: Íàóêà, 1986.
— 155 ñ.
17. Æèâîå âåùåñòâî è áèîñôåðà. — Ì.: Ìûñëü, 1994. — 672 ñ.
18. Æóêîâà Ò.Â., Îñòàïåíÿ À.Ï. Âëèÿíèå íà ýêîñèñòåìó Íàðî÷àíñêèõ îç¸ð
âñåëåíöà ìîëëþñêà-ôèëüòðàòîðà Dreissena polymorpha Pallas // Îç¸ðíûå
ýêîñèñòåìû: Ìàòåðèàëû II íàó÷. êîíô., 20—26 ñåíò. 2003 ã., Ìèíñê; Íà-
ðî÷ü. — Ìèíñê: Èçä. öåíòð Áåëîðóñ. óí-òà, 2003. — Ñ. 438—440.
19. Æóêîâà À.À., Îñòàïåíÿ À.Ï., Æóêîâà Ò.Â. Îöåíêà çíà÷èìîñòè ðàçëè÷íûõ
àâòîòðîôíûõ êîìïîíåíòîâ â ôîðìèðîâàíèè ïðîäóêòèâíîñòè ìåçîòðîô-
íîãî îçåðà // Îç¸ðíûå ýêîñèñòåìû: Ìàòåðèàëû III íàó÷. êîíô., 17—22
ñåíò. 2007 ã., Ìèíñê; Íàðî÷ü. — Ìèíñê: Èçä. öåíòð Áåëîðóñ. óí-òà, 2007.
— Ñ. 55—56.
20. Çàéöåâ Þ.Ï. Ìîðñêàÿ íåéñòîíîëîãèÿ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1970. —
264 ñ.
21. Çàéöåâ Þ.Ï. Êîíòóðîáèîíòû â ìîíèòîðèíãå îêåàíà // Êîìïëåêñíûé
ãëîáàëüíûé ìîíèòîðèíã Ìèðîâîãî îêåàíà: Òð. Ìåæäóíàð. ñèìï. — Ë.:
Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1985. — Ò. 2. — Ñ. 76—83.
19
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
22. Çàéöåâ Þ.Ï. Ââåäåíèå â ýêîëîãèþ ×åðíîãî ìîðÿ. — Îäåññà: Ýâåí, 2006.
— 224 ñ.
23. Çäàíîâñêè Á., Êîðûöêà Ì., Áíèíñüêà Ì. è äð. Èçìåíåíèå â äèñòðîôíîì
îç¸ðå ïîä âëèÿíèåì óäîáðåíèÿ // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1977. — Ò. 13,
¹ 6. — Ñ. 32—37.
24. Çåíêåâè÷ Ë.À. Îá àêêëèìàòèçàöèè â Êàñïèéñêîì ìîðå íîâûõ êîðìîâûõ
(äëÿ ðûá) áåñïîçâîíî÷íûõ è òåîðåòè÷åñêèå ê íåé ïðåäïîñûëêè // Áþë.
ÌÎÈÏ. — 1940. — Ò. 49, ¹ 1. — Ñ. 19—32.
25. Çåðíîâ Ñ.À. Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ. — Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1949. —
587 ñ.
26. Êàðàòàåâ À.Þ., Áóðëàêîâà Ë.Å. Ðîëü äðåéññåíû â îç¸ðíûõ ýêîñèñòåìàõ
// Ýêîëîãèÿ. — 1993. — ¹ 3. — C. 232—236.
27. Ëÿõíîâè÷ Â.Ï., Êàðàòàåâ À.Þ., Ìèòðàõîâè÷ Ï.À. Âëèÿíèå Dreissena poly-
morpha Pallas íà ýêîñèñòåìó åâòðîôíîãî îçåðà // Áèîëîãèÿ âíóòð. âîä.
— 1983. — ¹ 60. — C. 25—28.
28. Ëÿõíîâè÷ Â.Ï., Ìèíö À.Ã., Õðèñòåíêî Ê.Ñ., Åôèìîâà Å.Í. Èíñòðóêöèÿ ïî
ïðèìåíåíèþ ìèíåðàëüíûõ óäîáðåíèé â ðûáîâîäíûõ ïðóäàõ ðàçëè÷íûõ
ïî÷âåííî-êëèìàòè÷åñêèõ çîí ÑÑÑÐ. — Ì.: ÂÍÈÈÏÐÕ, 1975. — 37 ñ.
29. Ìàõóòîâà Î.Í., Ïðÿíè÷íèêîâà Å.Ã., Ãëàäûøåâ Ì.È., Ñóùèê Í.Í. Ñåçîí-
íàÿ äèíàìèêà ñïåêòðà ïèòàííÿ Dreissena polymorpha â Ðûáèíñêîì âîäî-
õðàíèëèùå. — Äîêë. ÐÀÍ. — 2008. — Ò. 423, ¹ 5. — Ñ. 710—713.
30. Îêñèþê Î.Ï., Ñòîëüáåðã Ô.Â. Óïðàâëåíèå êà÷åñòâîì âîäû â êàíàëàõ. —
Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1986. — 176 ñ.
31. Îñòàïåíÿ À.Ï. Äååâòðîôèêàöèÿ èëè áåíòèôèêàöèÿ? // Îç¸ðíûå ýêîñè-
ñòåìû: Ìàòåðèàëû III Íàó÷. êîíô., 17—22 ñåíò. 2007 ã., Ìèíñê; Íàðî÷ü.
— Ìèíñê: Èçä. öåíòð Áåëîðóñ. óí-òà, 2007. — Ñ. 31—32.
32. Îñòàïåíÿ À.Ï., Æóêîâà Ò.Â., Ìèõååâà Ò.Ì. Áåíòèôèêàöèÿ êàê ýòàï ýâî-
ëþöèè Íàðî÷àíñêèõ îç¸ð // Âåñòí. Áåëîðóñ. óí-òà, ñåð. 2. — 2011. — ¹ 3.
— Ñ. 62—66.
33. Ïîíîìàðåíêî À.Ã. Ýâîëþöèÿ ýêîñèñòåì êîíòèíåíòàëüíûõ âîäî¸ìîâ //
Ïðîáëåìû âîäíîé ýíòîìîëîãèè Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí. — Âîðî-
íåæ: Èçä. öåíòð. Âîðîíåæ. óí-òà, 2007. — Ñ. 228—259.
34. Ïðîññåð Ë., Áðàóí Ô. Ñðàâíèòåëüíàÿ ôèçèîëîãèÿ æèâîòíûõ. — Ì.: Ìèð,
1967. — 766 ñ.
35. Ïðîòàñîâ À.À. Æèçíü â ãèäðîñôåðå. Î÷åðêè ïî îáùåé ãèäðîáèîëîãèè.
— Êèåâ: Àêàäåìïåðèîäèêà, 2011. — 704 ñ.
36. Ïðîòàñîâ À.À., Ñèëàåâà À.À. Êîíòóðíûå ãðóïïèðîâêè ãèäðîáèîíòîâ â
òåõíî-ýêîñèñòåìàõ ÒÝÑ è ÀÝÑ. — Êèåâ, 2012. — 274 ñ.
37. Ðîìàíåíêî Â.Ä., Àðñàí Î.Ì., Ñîëîìàòèíà Â.Ä. Êàëüöèé è ôîñôîð â æèç-
íåäåÿòåëüíîñòè ãèäðîáèîíòîâ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1982. — 152 ñ.
38. Òåõíî-ýêîñèñòåìà ÀÝÑ. Ãèäðîáèîëîãèÿ, àáèîòè÷åñêèå ôàêòîðû, ýêîëî-
ãè÷åñêèå îöåíêè / Ïîä ðåä. À. À. Ïðîòàñîâà. — Êèåâ, 2011. — 234 ñ.
39. Õàéëîâ Ê.Ì. ×òî òàêîå æèçíü íà çåìëå? — Îäåññà: Äðóê, 2001. — 238 ñ.
40. Õåíäåðñîí-Ñåëëåðñ Á. Èíæåíåðíàÿ ëèìíîëîãèÿ. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò,
1987. — 335 ñ.
41. Õëåáîâè÷ Â.Â. Êðèòè÷åñêàÿ ñîë¸íîñòü áèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. — Ë.:
Íàóêà, 1974. — 236 ñ.
20
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
42. Ùåðáàêîâ À.Ï. Îçåðî Ãëóáîêîå. Ãèäðîáèîëîãè÷åñêèé î÷åðê. — Ì.: Íàó-
êà, 1967. — 379 ñ.
43. Ùåðáèíà Ã.Õ. Ñòðóêòóðà áèîöåíîçà Dreissena polymorpha (Pallas) è ðîëü
ìîëëþñêà â ïèòàíèè ïëîòâû Rutilus rutilus (Linnaeus) îçåðà Ïëåùååâî //
Áèîëîãèÿ âíóòð. âîä. — 2008. — ¹ 4. — Ñ. 72—80.
44. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà Íàðî÷àíñêèõ îç¸ð / Ïîä ðåä. Ã. Ã. Âèíáåðãà. —
Ìèíñê: Èçä-âî Óíèâåðñèòåòñêîå, 1985. — 303 ñ.
45. Ýêîñèñòåìà âîäî¸ìà-îõëàäèòåëÿ Ëóêîìëüñêîé ÃÐÝÑ. — Ìèíñê: Ïðàâî è
ýêîíîìèêà, 2008. — 145 ñ.
46. Devine J., Vanni M. Spatial and seasonal variation in nutrient excretion by
benthic invertebrates in eutrophic reservoir // Freshwat. Biol. — 2002. —
Vol. 47. — P. 1107—1121.
47. Dodds W.K., Gudder D. The ecology of Cladophora // J. Phycol. — 1992. —
Vol. 28. — P. 415—427.
48. Hecky R.E., Smith R.E., Barton D.R. et al. The nearshore phosphorus shunt: a
consequence of ecosystem engineering by dreissenids in the Laurentian Gre-
at Lakes // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. — 2004. — Vol. 61. — P. 1285—1293.
49. Hutorowicz A. Vallisneria spiralis L. (Hydroharitaceae) in lakes in vicinity of
Konin lakes (Kujawy Lakeland) // Biodiv. Res. Conserv. — 2006. —
Vol. 1—2. — P. 154—158.
50. Karatayev A., Burlakova L., Padilla D. The effects of Dreissena polymorpha
(Pallas) invasion on aquatic communities in Eastern Europe // J. Shellfish
Res. — 1997. — Vol. 16, N 1. — P. 187—203.
51. Karatayev A., Burlakova L., Padilla D. Impacts of Zebra mussels on aquatic
communities and their role as ecosystem engineers // Invasive aquatic speci-
es of Europe. Distribution, impacts and management. — Dordrecht; Boston;
London: Kluwer Añad. publ., 2002. — P. 433—446.
52. Leach J. Impacts of Zebra mussel (Dreissena polymorpha) on water quality
and fish spawning reefs in western Lake Erie // Zebra mussels: biology, im-
pacts, and control. — Boca Raton: Lewis publ., 1993. — P. 381—497.
53. Makarevich T.A., Mastitsky S.E., Savich I.V. Phytoperiphyton on the shells of
Dreissena polymorpha (Pallas) in Lake Naroch // Aquat. Invasions. — 2008.
— Vol. 3. — P. 283—295.
54. Mellina E., Rasmussen J., Mills E. Impact of Zebra mussel on phosphorus cyc-
ling and chlorophyll in lakes // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. — 1995. —
Vol. 52. — P. 2553—2573.
55. Scheffer M., van Ness E.N. Shallow lakes theory revised: various alternative
regimes driven by climate, nutrients, depth and lake size // Hydrobiologia.
— 2007. — Vol. 584. — P. 455—466.
56. Van Donk E., Gulati R.D. Transition of lake of turbid state 6 year after bioma-
nipulation: mechanism and pathways // Water Sci. Technol. — 1995. —
Vol. 32. — P. 197—206.
57. Van Donk E., van de Bund W. Impact of submerged macrophytes including
charophytes on phyto- and zooplankton communities: allelopathy versus ot-
her mechanisms // Aquat. Bot. — 2002. — Vol. 72. — P. 261—274.
58. Vannote R.L., Minchall G.W., Cummins K.W. et al. The river continuum con-
cept // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. — 1980. — Vol. 37. — P. 130—137.
21
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
59. Yanygina L.V., Kirillov V.V., Zarubina E.Y. Invasive species in the biocenosis
of the cooling reservoir of Belovskaya power plant (Southwest Siberia) //
Russian J. Biol. Invasions. — 2010. — Vol. 1, N 1. — P. 50—54.
60. Zaitsev Yu. Major accumulations of life and main «pain points» in the seas
and oceans // J. Environ. Sci. Eng. — 2012. — A 1. — P. 886—897.
61. Zhu B., Fitzgerald D.G., Mayer C.M. et al. Alteration of ecosystem function by
Zebra mussels in Oneida Lake: impacts on submerged macrophytes // Eco-
systems. — 2006. — Vol. 9. — P. 1017—1028.
Èíñòèòóò ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ Ïîñòóïèëà 29.07.13
22
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
|