Метаболізм азотистих речовин в організмі білого амура за дії йонів свинцю та різної температури водного середовища
Досліджували вміст білка, аміаку, глутаміну, активність глутамінази та глутамінсинтетази в тканинах білого амура за дії йонів свинцю і різної температури водного середовища. Показано, що за підвищеної температури та тривалої дії йонів свинцю інтенсивність утворення аміаку за рахунок розкладу білків,...
Saved in:
| Published in: | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Date: | 2014 |
| Main Authors: | , , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут гідробіології НАН України
2014
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105291 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Метаболізм азотистих речовин в організмі білого амура за дії йонів свинцю та різної температури водного середовища / В.Д. Романенко, О.М. Арсан, В.В. Грубінко, І.М. Коновець, В.О. Арсан // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 2. — С. 83-89. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-105291 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Романенко, В.Д. Арсан, О.М. Грубінко, В.В. Коновець, І.М. Арсан, В.О. 2016-08-10T16:12:51Z 2016-08-10T16:12:51Z 2014 Метаболізм азотистих речовин в організмі білого амура за дії йонів свинцю та різної температури водного середовища / В.Д. Романенко, О.М. Арсан, В.В. Грубінко, І.М. Коновець, В.О. Арсан // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 2. — С. 83-89. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105291 575.876:597.552(546.817:546.171.1:547.304.1) Досліджували вміст білка, аміаку, глутаміну, активність глутамінази та глутамінсинтетази в тканинах білого амура за дії йонів свинцю і різної температури водного середовища. Показано, що за підвищеної температури та тривалої дії йонів свинцю інтенсивність утворення аміаку за рахунок розкладу білків, що використовуються на енергетичні потреби, пов’язані з адаптацією, значно перевищує інтенсивність його зв’язування глутамінсинтетазою у нетоксичний глутамін і виведення з організму через зябра. Исследовали содержание белков, аммиака, глутамина, активности глутаминаи глутаминсинтетазы в тканях белого амура под влиянием ионов свинца и темпеводной среды. С возрастанием температуры воды и длительности воздейионов свинца скорость образования аммиака за счет разложения белков, коиспользуются на энергетические нужды, связанные с адаптацией, значитепревышает интенсивность его связывания глутаминсинтетазой в нетоксичеглутамин и выведение из организма жабрами. Content of proteins, ammonia, glutamine, activity of glutaminaze and glutaminesynthetaze in tissues of the grass carp (Ctenopharyngodon idella) under the impact of lead ions and different temperatures have been investigated. Values of the studied parameters depended on temperature and exposure time. Increase of temperature and exposure time resulted in intensification of ammonia production on account of proteins decomposition related to providing of energy demands on adaptation processes. Rate of ammonia production was higher than rate of its binding by glutaminesynthetaze to non-toxic glutamine by glutamine pathway and its excretion through the gills. uk Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Экологическая физиология и биохимия водных животных Метаболізм азотистих речовин в організмі білого амура за дії йонів свинцю та різної температури водного середовища Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Метаболізм азотистих речовин в організмі білого амура за дії йонів свинцю та різної температури водного середовища |
| spellingShingle |
Метаболізм азотистих речовин в організмі білого амура за дії йонів свинцю та різної температури водного середовища Романенко, В.Д. Арсан, О.М. Грубінко, В.В. Коновець, І.М. Арсан, В.О. Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| title_short |
Метаболізм азотистих речовин в організмі білого амура за дії йонів свинцю та різної температури водного середовища |
| title_full |
Метаболізм азотистих речовин в організмі білого амура за дії йонів свинцю та різної температури водного середовища |
| title_fullStr |
Метаболізм азотистих речовин в організмі білого амура за дії йонів свинцю та різної температури водного середовища |
| title_full_unstemmed |
Метаболізм азотистих речовин в організмі білого амура за дії йонів свинцю та різної температури водного середовища |
| title_sort |
метаболізм азотистих речовин в організмі білого амура за дії йонів свинцю та різної температури водного середовища |
| author |
Романенко, В.Д. Арсан, О.М. Грубінко, В.В. Коновець, І.М. Арсан, В.О. |
| author_facet |
Романенко, В.Д. Арсан, О.М. Грубінко, В.В. Коновець, І.М. Арсан, В.О. |
| topic |
Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| topic_facet |
Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| publishDate |
2014 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Гидробиологический журнал |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| format |
Article |
| description |
Досліджували вміст білка, аміаку, глутаміну, активність глутамінази та глутамінсинтетази в тканинах білого амура за дії йонів свинцю і різної температури водного середовища. Показано, що за підвищеної температури та тривалої дії йонів свинцю інтенсивність утворення аміаку за рахунок розкладу білків, що використовуються на енергетичні потреби, пов’язані з адаптацією, значно перевищує інтенсивність його зв’язування глутамінсинтетазою у нетоксичний глутамін і виведення з організму через зябра.
Исследовали содержание белков, аммиака, глутамина, активности глутаминаи глутаминсинтетазы в тканях белого амура под влиянием ионов свинца и темпеводной среды. С возрастанием температуры воды и длительности воздейионов свинца скорость образования аммиака за счет разложения белков, коиспользуются на энергетические нужды, связанные с адаптацией, значитепревышает интенсивность его связывания глутаминсинтетазой в нетоксичеглутамин и выведение из организма жабрами.
Content of proteins, ammonia, glutamine, activity of glutaminaze and glutaminesynthetaze in tissues of the grass carp (Ctenopharyngodon idella) under the impact of lead ions and different temperatures have been investigated. Values of the studied parameters depended on temperature and exposure time. Increase of temperature and exposure time resulted in intensification of ammonia production on account of proteins decomposition related to providing of energy demands on adaptation processes. Rate of ammonia production was higher than rate of its binding by glutaminesynthetaze to non-toxic glutamine by glutamine pathway and its excretion through the gills.
|
| issn |
0375-8990 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105291 |
| citation_txt |
Метаболізм азотистих речовин в організмі білого амура за дії йонів свинцю та різної температури водного середовища / В.Д. Романенко, О.М. Арсан, В.В. Грубінко, І.М. Коновець, В.О. Арсан // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 2. — С. 83-89. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT romanenkovd metabolízmazotistihrečovinvorganízmíbílogoamurazadííionívsvincûtaríznoítemperaturivodnogoseredoviŝa AT arsanom metabolízmazotistihrečovinvorganízmíbílogoamurazadííionívsvincûtaríznoítemperaturivodnogoseredoviŝa AT grubínkovv metabolízmazotistihrečovinvorganízmíbílogoamurazadííionívsvincûtaríznoítemperaturivodnogoseredoviŝa AT konovecʹím metabolízmazotistihrečovinvorganízmíbílogoamurazadííionívsvincûtaríznoítemperaturivodnogoseredoviŝa AT arsanvo metabolízmazotistihrečovinvorganízmíbílogoamurazadííionívsvincûtaríznoítemperaturivodnogoseredoviŝa |
| first_indexed |
2025-11-25T12:07:06Z |
| last_indexed |
2025-11-25T12:07:06Z |
| _version_ |
1850514416156540928 |
| fulltext |
ÓÄÊ 575.876:597.552(546.817:546.171.1:547.304.1)
Â. Ä. Ðîìàíåíêî1, Î. Ì. Àðñàí1, Â. Â. Ãðóá³íêî2,
². Ì. Êîíîâåöü1, Â.Î. Àðñàí3
ÌÅÒÀÁÎ˲ÇÌ ÀÇÎÒÈÑÒÈÕ ÐÅ×ÎÂÈÍ Â ÎÐÃÀͲÇ̲
Á²ËÎÃÎ ÀÌÓÐÀ ÇÀ IJ¯ ÉÎͲ ÑÂÈÍÖÞ ÒÀ вÇÍί
ÒÅÌÏÅÐÀÒÓÐÈ ÂÎÄÍÎÃÎ ÑÅÐÅÄÎÂÈÙÀ
Äîñë³äæóâàëè âì³ñò á³ëêà, àì³àêó, ãëóòàì³íó, àêòèâí³ñòü ãëóòàì³íàçè òà ãëó-
òàì³íñèíòåòàçè â òêàíèíàõ á³ëîãî àìóðà çà 䳿 éîí³â ñâèíöþ ³ ð³çíî¿ òåìïåðàòóðè
âîäíîãî ñåðåäîâèùà. Ïîêàçàíî, ùî çà ï³äâèùåíî¿ òåìïåðàòóðè òà òðèâàëî¿ ä³¿
éîí³â ñâèíöþ ³íòåíñèâí³ñòü óòâîðåííÿ àì³àêó çà ðàõóíîê ðîçêëàäó á³ëê³â, ùî âèêî-
ðèñòîâóþòüñÿ íà åíåðãåòè÷í³ ïîòðåáè, ïîâ’ÿçàí³ ç àäàïòàö³ºþ, çíà÷íî ïåðåâèùóº
³íòåíñèâí³ñòü éîãî çâ’ÿçóâàííÿ ãëóòàì³íñèíòåòàçîþ ó íåòîêñè÷íèé ãëóòàì³í ³ âè-
âåäåííÿ ç îðãàí³çìó ÷åðåç çÿáðà.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: á³ëèé àìóð, éîíè ñâèíöþ, àäàïòàö³ÿ, ìåòàáîë³çì, àì³àê,
ãëóòàì³í, ãëóòàì³íàçà, ãëóòàì³íñèíòåòàçà.
 óìîâàõ ïîñò³éíîãî àíòðîïîãåííîãî íàâàíòàæåííÿ íà âîäí³ îá’ºêòè â
íèõ çíà÷íî çðîñëà êîíöåíòðàö³ÿ âàæêèõ ìåòàë³â, çîêðåìà ñâèíöþ. Öå ïîâ’ÿ-
çàíî, íàñàìïåðåä, ç³ ñêèäàííÿì ñò³÷íèõ âîä õ³ì³÷íèõ ³ ìåòàëóðã³éíèõ âèðîá-
íèöòâ òà âèêèäàìè òðàíñïîðòó [8]. Ïîêàçàíî, ùî âì³ñò ñâèíöþ ó âîäíîìó ñå-
ðåäîâèù³ ñòàíîâèòü â ñåðåäíüîìó 1,0 ìêã/äì3 [10].
Íàÿâí³ñòü éîí³â ñâèíöþ ó âîä³ ïðèçâîäèòü äî ¿õ íàêîïè÷åííÿ ó òêàíèíàõ
ðèá [1, 5], ùî âèêëèêຠçì³íè îêèñíî-â³äíîâíèõ ïðîöåñ³â [1], âì³ñòó ãë³êîãå-
íó [15], àêòèâíîñò³ òðàíñàì³íàç [2] òà îáì³íó âóãëåâîä³â [1, 9], à òàêîæ ïî-
øêîäæåííÿ ì³òîõîíäð³é òà åðèòðîöèò³â [9]. Òîêñè÷í³ñòü ñâèíöþ äëÿ ðèá çà-
ëåæèòü â³ä ñóïóòí³õ íåñïðèÿòëèâèõ ÷èííèê³â, ñåðåä ÿêèõ íàéá³ëüø âàæëè-
âèìè º çì³íè òåìïåðàòóðè âîäè òà ³íø³ òîêñèêàíòè, ùî ìîæóòü ôîðìóâàòè
ñèíåðãåòè÷í³ òîêñè÷í³ ñóì³ø³ ç éîíàìè ñâèíöþ, íàïðèêëàä àì³àê [6].
Òîêñè÷í³ñòü éîí³â ñâèíöþ çà òàêèõ óìîâ äîñë³äæåíà íà êîðîï³ (Cyprinus car-
pio L.) [6].  òîé æå ÷àñ ä³ÿ éîí³â ñâèíöþ çà ð³çíèõ òåìïåðàòóð âîäíîãî ñåðå-
äîâèùà íà ìåòàáîë³çì àçîòèñòèõ ðå÷îâèí ó á³ëîãî àìóðà ïðàêòè÷íî íå âñòà-
íîâëåíà. Ó çâ’ÿçêó ç öèì ìåòîþ ðîáîòè áóëî ç’ÿñóâàííÿ âïëèâó ï³äâèùåíî¿
êîíöåíòðàö³¿ éîí³â ñâèíöþ íà çàãàëüíèé âì³ñò á³ëê³â, àì³àêó, ãëóòàì³íó òà
àêòèâí³ñòü ãëóòàì³íàçè ³ ãëóòàì³íñèíòåòàçè â òêàíèíàõ á³ëîãî àìóðà çà
ð³çíî¿ òåìïåðàòóðè âîäíîãî ñåðåäîâèùà.
ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÕÈÌÈß ÂÎÄÍÛÕ
ÆÈÂÎÒÍÛÕ
© Â. Ä. Ðîìàíåíêî, Î. Ì. Àðñàí, Â. Â. Ãðóá³íêî, ². Ì. Êîíîâåöü,
Â.Î. Àðñàí, 2014
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2014. ¹ 2. Ò. 50 83
Ìàòåð³àë ³ ìåòîäè äîñë³äæåíü. Îá’ºêòîì äîñë³äæåíü áóëè îñîáèíè
á³ëîãî àìóðà (Ctenopharyngodon idella Val.), âèðîùåí³ íà Á³ëîöåðê³âñüê³é
ã³äðîá³îëîã³÷í³é ñòàíö³¿ ²íñòèòóòó ã³äðîá³îëî㳿 ÍÀÍ Óêðà¿íè. ϳñëÿ âèëîâó
ðèá àêë³ìóâàëè äâà ì³ñÿö³ äî ëàáîðàòîðíèõ óìîâ. Ïî ï’ÿòü åêçåìïëÿð³â ðèá
ìàñîþ 250—300 ã ïîì³ùàëè ó 100-ë³òðîâ³ àêâàð³óìè, ÿê³ áóëî çàïîâíåíî
â³äñòîÿíîþ âîäîïðîâ³äíîþ âîäîþ òà îáëàäíàíî òåðìî- ³ ãàçîðåãóëÿòîðàìè.
Çàäàíó êîíöåíòðàö³þ éîí³â ñâèíöþ (500 ìêã/äì3, ùî â³äïîâ³äຠ5 ðèáîãîñ-
ïîäàðñüêèì ÃÄÊ) ñòâîðþâàëè äîäàâàííÿì ó âîäó ðîçðàõóíêîâî¿ ê³ëüêîñò³
Pb(NO3)2.
Äëÿ çàïîá³ãàííÿ âïëèâó åêçîìåòàáîë³ò³â íà ðèá òà ï³äâèùåííÿ êîíöåíò-
ðàö³¿ éîí³â ñâèíöþ âîäó çì³íþâàëè ùîäîáè ç äîäàâàííÿì â³äïîâ³äíî¿
ê³ëüêîñò³ ñîë³ ìåòàëó. ßê êîíòðîëü âèêîðèñòîâóâàëè äîñë³äæóâàí³ ïîêàçíèêè
ó òêàíèíàõ ðèá, ÿê³ çíàõîäèëèñü ó âîä³ áåç äîäàâàííÿ éîí³â ñâèíöþ. Âì³ñò
êèñíþ ó âîä³ àêâàð³óì³â ñòàíîâèâ 7,05—8,27 ìã/äì3, CO2 — 3,2—3,4 ìã/äì3,
pH 7,5—7,7. Äîñë³äè ïðîâîäèëè ïðè òåìïåðàòóð³ âîäè 20 ³ 26oÑ. Âïðîäîâæ
äîñë³ä³â ðèá ãîäóâàëè ãðàíóëüîâàíèì êîìá³êîðìîì Ê-III-11.
Òðèâàë³ñòü åêñïåðèìåíòó äëÿ ôîðìóâàííÿ àäàïòèâíèõ ìåõàí³çì³â äî 䳿
àá³îòè÷íèõ ÷èííèê³â âîäíîãî ñåðåäîâèùà, âêëþ÷íî ³ éîí³â âàæêèõ ìåòàë³â,
ñòàíîâèëà 7 ³ 14 ä³á [9].
Òêàíèíè (ïå÷³íêó, çÿáðà, ì’ÿçè ³ íèðêè) çàìîðîæóâàëè ó ð³äêîìó àçîò³ òà
ðîçòèðàëè ó ïîðîøîê. Ó òêàíèíàõ ðèá âèçíà÷àëè âì³ñò á³ëê³â (ìã/ã) [14],
àì³àêó (ìêìîëü/ã) [11], ãëóòàì³íó (ìêìîëü/ã) [11], â çÿáðàõ òà íèðêàõ ãëó-
òàì³íàçíó àêòèâí³ñòü (íìîëü/ìã á³ëêà·õâ–1) [12], â ïå÷³íö³ òà ì’ÿçàõ ãëó-
òàì³íñèíòåòàçíó àêòèâí³ñòü (íìîëü/ìã á³ëêà·õâ–1) [4]. Îòðèìàíèé öèôðîâèé
ìàòåð³àë îáðîáëåíî ñòàòèñòè÷íî ç âèêîðèñòàííÿì t-êðèòåð³þ Ñòüþäåíòà
[13].
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ
ßê ïîêàçàëè îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè, çíà÷åííÿ äîñë³äæóâàíèõ ïîêàçíèê³â,
ùî õàðàêòåðèçóþòü ìåòàáîë³çì àçîòèñòèõ ðå÷îâèí ó òêàíèíàõ á³ëîãî àìóðà,
çì³íþþòüñÿ çàëåæíî â³ä òðèâàëîñò³ 䳿 ñâèíöþ òà òåìïåðàòóðè âîäíîãî ñåðå-
äîâèùà. Òàê, çà ñåìèäîáîâîãî ïåðåáóâàííÿ ðèá ó òîêñè÷íîìó ñåðåîâèù³ ïðè
20oÑ ó ïå÷³íö³, çÿáðàõ ³ ì’ÿçàõ çàãàëüíèé âì³ñò á³ëê³â çìåíøóâàâñÿ
â³äïîâ³äíî íà 45,0, 45,1 ³ 40,4% â³äíîñíî êîíòðîëþ (òàáë. 1).  òîé æå ÷àñ ó íè-
ðêàõ öåé ïîêàçíèê áóâ íà 67% âèùèì. Çìåíøåííÿ âì³ñòó á³ëê³â ó òêàíèíàõ
ìîæå ñâ³ä÷èòè àáî ïðî ïðèãí³÷åííÿ ¿õ ñèíòåçó, àáî ïðî âèêîðèñòàííÿ á³ëêî-
âèõ ðåñóðñ³â íà åíåðãåòè÷í³ ïîòðåáè îðãàí³çìó, ïîâ’ÿçàí³ ç àäàïòàö³ºþ ðèá
äî 䳿 éîí³â ñâèíöþ. Çðîñòàííÿ âì³ñòó á³ëê³â ó íèðêàõ çà òàêèõ óìîâ ìîæå
â³äáóâàòèñÿ âíàñë³äîê ïåðåðîçïîä³ëó ì³æ òêàíèíàìè òà åêñêðåö³¿, ùî ìàº
ì³ñöå çà òîêñè÷íèõ ïàòîëîã³é ó òâàðèí [12].
Çà ñ³ì ä³á ê³ëüê³ñòü òêàíèííîãî àì³àêó â ïå÷³íö³ ³ çÿáðàõ á³ëîãî àìóðà
çíèæóâàëàñü â³äïîâ³äíî íà 25 ³ 35,7%, à ãëóòàì³íó â ïå÷³íö³, çÿáðàõ òà ì’ÿçàõ
— â³äïîâ³äíî íà 20,3, 26,2 ³ 28,4% ïîð³âíÿíî ç êîíòðîëåì (òàáë. 2).
84
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
85
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
1. Çàãàëüíèé âì³ñò á³ëê³â (ìã/ã) ó òêàíèíàõ á³ëîãî àìóðà çà 䳿 éîí³â ñâèíöþ
(5 ÃÄÊ) ïðè 20
o
Ñ (M ± m, n = 5)
Óìîâè äîñë³äó Ïå÷³íêà Çÿáðà Ì’ÿçè Íèðêè
Ïåð³îä àäàïòàö³¿ 7 ä³á
Êîíòðîëü 18,60 ± 1,20 14,48 ± 1,02 11,46 ± 0,82 16,40 ± 1,30
Äîñë³ä 10,23 ± 0,63* 7,96 ± 0,65* 8,61 ± 0,70* 27,38 ± 1,60*
Ïåð³îä àäàïòàö³¿ 14 ä³á
Êîíòðîëü 20,14 ± 1,70 15,72 ± 0,80 13,16 ± 0,60 18,28 ± 0,83
Äîñë³ä 20,54 ± 1,50 15,87 ± 0,70 13,35 ± 0,50 18,55 ± 0,76
* Òóò ³ â òàáë. 2—4 â³äì³ííîñò³ ïîð³âíÿíî ç êîíòðîëåì â³ðîã³äí³; «—» — ïîêàçíèê íå âèçíà÷àëè.
2. Ïîêàçíèêè àçîòèñòîãî îáì³íó â òêàíèíàõ á³ëîãî àìóðà çà 䳿 éîí³â ñâèíöþ
(5 ÃÄÊ) ïðè 20
o
Ñ (M ± m, n = 5)
Òêàíèíè
Óìîâè
äîñë³äó
Âì³ñò NH3,
ìêìîëü/ã
Âì³ñò
ãëóòàì³íó,
ìêìîëü/ã
Àêòèâí³ñòü ãëó-
òàì³íñèíòåòàçè,
íìîëü/ìã
á³ëêà·õâ–1
Àêòèâí³ñòü
ãëóòàì³íàçè,
íìîëü/ìã
á³ëêà·õâ–1
Ïåð³îä àäàïòàö³¿ 7 ä³á
Ïå÷³íêà Ê 4,20 ± 0,40 35,0 ± 1,40 9,40 ± 0,05 —
Ä 3,50 ± 0,40 27,9 ± 1,70* 12,2 ± 0,30* —
Çÿáðà Ê 6,20 ± 0,50 18,0 ± 1,20 — 1,60 ± 0,10
Ä 4,50 ± 0,50* 13,3 ± 1,00* — 1,80 ± 0,70
Ì’ÿçè Ê 7,80 ± 0,40 22,9 ± 1,80 11,4 ± 0,30 —
Ä 12,1 ± 0,40* 16,4 ± 1,40* 16,8 ± 0,60* —
Íèðêè Ê 10,6 ± 0,80 10,1 ± 1,20 — 8,70 ± 0,90
Ä 11,4 ± 0,80 10,0 ± 1,10 — 5,50 ± 0,60*
Ïåð³îä àäàïòàö³¿ 14 ä³á
Ïå÷³íêà Ê 2,40 ± 0,40 14,7 ± 1,00 1,50 ± 0,08 —
Ä 3,00 ± 0,20* 23,9 ± 1,20* 1,70 ± 0,01* —
Çÿáðà Ê 2,85 ± 0,10 30,5 ± 0,10 — 10,0 ± 0,10
Ä 3,80 ± 0,20* 33,1 ± 0,20 — 18,2 ± 1,30*
Ì’ÿçè Ê 10,3 ± 0,20 14,6 ± 1,00 1,20 ± 0,01 —
Ä 10,2 ± 0,50 16,0 ± 1,00 0,70 ± 0,05* —
Íèðêè Ê 11,1 ± 0,50 10,7 ± 0,20 — 17,1 ± 0,40
Ä 8,60 ± 0,60* 26,8 ± 0,10* — 14,4 ± 1,00*
Ï ð è ì ³ ò ê à. Òóò ³ â òàáë. 3 ³ 4: Ê — êîíòðîëü, Ä — äîñë³ä.
Çíèæåííÿ äîñë³äæóâàíèõ ïîêàçíèê³â ìîæå ñâ³ä÷èòè ïðî òå, ùî àçîòèñò³
ñïîëóêè àêòèâíî âêëþ÷àþòüñÿ â îáì³íí³ ïðîöåñè, ïîâ’ÿçàí³ ç àäàïòàö³ºþ
ðèá äî éîí³â ñâèíöþ, íà êîðèñòü ÷îãî ñâ³ä÷èòü òàêîæ çðîñòàííÿ â ïå÷³íö³ àê-
òèâíîñò³ ãëóòàì³íñèíòåòàçè (íà 29%), ðîëü ÿêî¿ ïîëÿãຠó çâ’ÿçóâàíí³ àì³àêó ç
ìåòîþ çàïîá³ãàííÿ àì³àêîâîìó òîêñèêîçó. Ïîðÿä ç öèì, ó ì’ÿçàõ á³ëîãî àìó-
ðà çà 䳿 éîí³â ñâèíöþ ïðè 20oÑ çðîñòàâ ÿê âì³ñò àì³àêó (íà 55%), òàê ³ àê-
òèâí³ñòü ãëóòàì³íñèíòåòàçè (íà 47,3%). Íà ï³äñòàâ³ îäåðæàíèõ ðåçóëüòàò³â
ìîæíà ä³éòè âèñíîâêó, ùî çà òàêèõ óìîâ âîäíîãî ñåðåäîâèùà àì³àê
ïîâí³ñòþ íå çâ’ÿçóºòüñÿ ³ íå âèâîäèòüñÿ òà ìîæå ñïðè÷èíèòè ³íòîêñèêàö³þ
ì’ÿç³â.
Ñë³ä çàçíà÷èòè, ùî ç³ çá³ëüøåííÿì ÷àñó ïåðåáóâàííÿ ðèá ó òîêñè÷íîìó
ñåðåäîâèù³ ïðè 20oÑ äî 14 ä³á çàãàëüíèé âì³ñò á³ëê³â â óñ³õ òêàíèíàõ
(ïå÷³íêà, çÿáðà, ì’ÿçè òà íèðêè) ïðàêòè÷íî íå çì³íþºòüñÿ ïîð³âíÿíî ç êîíò-
ðîëåì (òàáë. 1). Îäíàê, íà â³äì³íó â³ä ñåìèäîáîâîãî ïåð³îäó àäàïòàö³¿ ðèá äî
åêñïåðèìåíòàëüíèõ óìîâ, âì³ñò àì³àêó â ïå÷³íö³ òà çÿáðàõ çíà÷íî (íà 25,0 ³
35,7%) çðîñòàâ. Ó ïå÷³íö³ çá³ëüøóâàëàñü òàêîæ ê³ëüê³ñòü ãëóòàì³íó (íà 62,5%)
ïðè íåçì³íí³é àêòèâíîñò³ ãëóòàì³íñèíòåòàçè (äèâ. òàáë. 2). ³äì³÷åíèé ôàêò
ñâ³ä÷èòü ïðî òå, ùî â ïå÷³íö³ ðèá, ïîðÿä ç ãëóòàì³íîì, íàêîïè÷óºòüñÿ àì³àê,
îñòàííº ìîæå ïðèçâåñòè äî àì³àêîâî¿ ³íòîêñèêàö³¿. Çíà÷íå íàêîïè÷åííÿ
àì³àêó â çÿáðàõ ïîâ’ÿçàíå ç³ çá³ëüøåííÿì (íà 82%) àêòèâíîñò³ ãëóòàì³íàçè.
Çà ó÷àñòþ ãëóòàì³íàçè àçîò àì³äíî¿ ãðóïè ãëóòàì³íó âèâ³ëüíþâàâñÿ ó âèãëÿä³
àì³àêó. Îäíàê âì³ñò ãëóòàì³íó â çÿáðàõ íå çì³íþâàâñÿ (äèâ. òàáë. 2).
Ó íèðêàõ ïðè àäàïòàö³¿ ðèá ïðîòÿãîì 14 ä³á äî 䳿 éîí³â ñâèíöþ (5 ÃÄÊ)
ïðè 20oÑ çíèæóâàâñÿ (íà 22,6%) âì³ñò àì³àêó òà îäíî÷àñíî çðîñòàâ (íà
157,6%) âì³ñò ãëóòàì³íó (äèâ. òàáë. 2), ùî ñâ³ä÷èòü ïðî åôåêòèâíå çâ’ÿçóâàí-
íÿ àì³àêó ãëóòàì³íîâîþ êèñëîòîþ ç óòâîðåííÿì ãëóòàì³íó [12].
Íåîáõ³äíî çàçíà÷èòè, ùî ó ì’ÿçàõ á³ëîãî àìóðà çà åêñïåðèìåíòàëüíèõ
óìîâ íå âèÿâëåíî çì³í ó âñ³õ äîñë³äæóâàíèõ ïîêàçíèê³â, çà âèíÿòêîì àêòèâ-
íîñò³ ãëóòàì³íñèíòåòàçè, ÿêà çíèæóâàëàñü íà 41,7% â³äíîñíî êîíòðîëþ (äèâ.
òàáë. 2). Íà ï³äñòàâ³ öüîãî ìîæíà ä³éòè âèñíîâêó, ùî íàÿâí³ñòü éîí³â ñâèíöþ
â êîíöåíòðàö³¿ 5 ÃÄÊ ïðè 20oÑ âîäè ïðèãí³÷óº ÷åðåç 14 ä³á àêòèâí³ñòü ôåð-
ìåíòó ó ì’ÿçàõ ðèá.
Éîíè ñâèíöþ ó âîäíîìó ñåðåäîâèù³ ïðè 26oÑ âèêëèêàëè ãëèáø³ çì³íè
ìåòàáîë³çìó àçîòèñòèõ ðå÷îâèí ó òêàíèíàõ á³ëîãî àìóðà, í³æ ïðè 20oÑ. Òàê,
çà 7 ä³á ïðè 26oÑ ó âñ³õ òêàíèíàõ ðèá — ïå÷³íö³, çÿáðàõ, ì’ÿçàõ ³ íèðêàõ
âì³ñò á³ëê³â çðîñòàâ â³äïîâ³äíî íà 58,0, 28,97, 59,98 òà 29,0% ïîð³âíÿíî ç êîíò-
ðîëåì (òàáë. 3). Ïðè öüîìó àêòèâí³ñòü ãëóòàì³íñèíòåòàçè â ïå÷³íö³ òà çÿáðàõ
çíèæóâàëàñü íà 33,4 ³ 41,0% â³äíîñíî êîíòðîëþ áåç â³ðîã³äíèõ çì³í âì³ñòó
àì³àêó òà ãëóòàì³íó (òàáë. 4).
 çÿáðàõ ³ íèðêàõ ðèá âì³ñò ãëóòàì³íó çðîñòàâ â³äïîâ³äíî íà 22,3 ³ 27%, à
àêòèâí³ñòü ãëóòàì³íàçè çíèæóâàëàñÿ íà 23 ³ 35,3%. Âì³ñò àì³àêó â öèõ òêàíè-
íàõ íå çì³íþâàâñÿ (äèâ. òàáë. 4). Îòæå, ìîæíà ñòâåðäæóâàòè, ùî â³í åôåê-
òèâíî çâ’ÿçóºòüñÿ â ãëóòàì³í, îñê³ëüêè ãëóòàì³íàçíà àêòèâí³ñòü çíà÷íî çíè-
æåíà. Òàêèé ñòàí çàïîá³ãຠðîçâèòêó àì³àêîâî¿ ³íòîêñèêàö³¿.
86
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
dz çá³ëüøåííÿì ïåð³îäó àäàïòàö³¿ äî 14 ä³á ïðè 26oÑ ìåòàáîë³çì äîñë³äæó-
âàíèõ àçîòèñòèõ ðå÷îâèí â òêàíèíàõ á³ëîãî àìóðà ³ñòîòíî çì³íþâàâñÿ (äèâ.
87
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
3. Çàãàëüíèé âì³ñò á³ëê³â (ìã/ã) ó òêàíèíàõ á³ëîãî àìóðà çà 䳿 éîí³â ñâèíöþ
(5 ÃÄÊ) ïðè 26
o
Ñ (M ± m, n = 5)
Óìîâè äîñë³äó Ïå÷³íêà Çÿáðà Ì’ÿçè Íèðêè
Ïåð³îä àäàïòàö³¿ 7 ä³á
Êîíòðîëü 21,50 ± 1,45 17,60 ± 1,10 13,32 ± 0,70 19,12 ± 0,80
Äîñë³ä 33,97 ± 1,90* 22,70 ± 1,60* 21,31 ± 1,50* 24,66 ± 1,10*
Ïåð³îä àäàïòàö³¿ 14 ä³á
Êîíòðîëü 22,40 ± 1,40 18,40 ± 0,90 14,50 ± 0,40 20,30 ± 0,90
Äîñë³ä 18,40 ± 1,20* 12,58 ± 0,50* 15,80 ± 0,60 12,42 ± 0,70*
4. Ïîêàçíèêè àçîòèñòîãî îáì³íó â òêàíèíàõ á³ëîãî àìóðà çà 䳿 éîí³â ñâèíöþ
(5 ÃÄÊ) ïðè 26
o
Ñ (M ± m, n = 5)
Òêàíèíè
Óìîâè
äîñë³äó
Âì³ñò NH3,
ìêìîëü/ã
Âì³ñò
ãëóòàì³íó,
ìêìîëü/ã
Àêòèâí³ñòü
ãëóòàì³íñèíòåò
àçè, íìîëü/ìã
á³ëêà·õâ–1
Àêòèâí³ñòü
ãëóòàì³íàçè,
íìîëü/ìã
á³ëêà·õâ–1
Ïåð³îä àäàïòàö³¿ 7 ä³á
Ïå÷³íêà Ê 3,10 ± 0,10 24,5 ± 0,20 3,00 ± 0,01 —
Ä 3,50 ± 0,10 23,2 ± 0,50 2,00 ± 0,01* —
Çÿáðà Ê 4,90 ± 0,40 16,1 ± 0,20 — 13,1 ± 0,50
Ä 5,30 ± 0,60 19,7 ± 1,20* — 10,1 ± 0,90*
Ì’ÿçè Ê 7,10 ± 0,40 32,1 ± 0,50 14,4 ± 0,17 —
Ä 6,40 ± 0,30 36,4 ± 0,70 8,50 ± 0,09* —
Íèðêè Ê 9,70 ± 0,80 15,7 ± 1,30 — 26,7 ± 0,60
Ä 9,90 ± 0,40 20,0 ± 1,10* — 17,3 ± 1,10*
Ïåð³îä àäàïòàö³¿ 14 ä³á
Ïå÷³íêà Ê 4,50 ± 0,30 50,2 ± 0,20 2,70 ± 0,08 —
Ä 5,40 ± 0,90 52,8 ± 0,50 2,80 ± 0,05 —
Çÿáðà Ê 4,00 ± 0,30 46,7 ± 0,80 — 3,7 ± 0,14
Ä 5,00 ± 0,10 42,1 ± 0,50 — 5,00 ± 0,10*
Ì’ÿçè Ê 5,30 ± 0,20 35,3 ± 0,50 3,70 ± 0,14 —
Ä 7,10 ± 0,80 39,2 ± 0,70* 3,40 ± 0,17 —
Íèðêè Ê 3,50 ± 0,20 22,3 ± 1,00 — 9,90 ± 0,10
Ä 7,80 ± 1,20* 15,5 ± 1,00* — 10,1 ± 0,08
òàáë. 3).  ïå÷³íö³, çÿáðàõ ³ íèðêàõ ðèá çàãàëüíèé âì³ñò á³ëê³â çìåíøóâàâñÿ
íà 17,7, 31,6 òà 38,8%. Öå ìîæå áóòè ïîâ’ÿçàíî ç âèêîðèñòàííÿì á³ëê³â íà
åíåðãåòè÷í³ ïîòðåáè îðãàí³çìó ðèá ïðè àäàïòàö³¿ äî òîêñè÷íèõ óìîâ àáî
ïðèãí³÷åííÿì ¿õ á³îñèíòåçó éîíàìè ñâèíöþ, âì³ñò ÿêîãî â òêàíèíàõ çíà÷íî
çðîñòຠ[1]. Êð³ì òîãî, ïîêàçàíî, ùî çà 䳿 éîí³â ñâèíöþ â êîíöåíòðàö³¿ 5
ÃÄÊ ïðè 20 ³ 26oÑ â ïå÷³íö³ àêòèâóºòüñÿ ãë³êîë³ç òà ³íã³áóþòüñÿ àåðîáí³ ïðî-
öåñè, à â çÿáðàõ ïîñèëþþòüñÿ îáèäâà øëÿõè ãåíåðóâàííÿ åíåð㳿 [1]. Ó ì’ÿ-
çàõ âì³ñò á³ëê³â áóâ ïðè öüîìó ìàéæå íà êîíòðîëüíîìó ð³âí³, ùî ìîæíà ïî-
ÿñíèòè éîãî ïåðåðîçïîä³ëîì ì³æ äîñë³äæóâàíèìè òêàíèíàìè.
Àíàë³çóþ÷è âì³ñò á³ëê³â ó òêàíèíàõ ðèá ïðè 7- ³ 14-äîáîâîìó åêñïåðè-
ìåíò³ ïðè 26oÑ, ìîæíà â³äì³òèòè ôàçíèé õàðàêòåð éîãî çì³í. Âïëèâ éîí³â
ñâèíöþ (5 ÃÄÊ) ïðîòÿãîì 14 ä³á ïðè 26oÑ ñïðè÷èíÿº ³íòîêñèêàö³þ àì³àêîì
âñ³õ òêàíèí, îñîáëèâî íèðîê. Éîãî âì³ñò ó ïå÷³íö³, çÿáðàõ, ì’ÿçàõ ³ íèðêàõ
çð³ñ â³äïîâ³äíî íà 20,3, 25,0, 33,9 òà 122,8% (äèâ. òàáë. 4). Íàêîïè÷åííÿ àì³àêó
çà òàêèõ óìîâ ïîâ’ÿçàíî âèíÿòêîâî ç ðîçêëàäàííÿì á³ëê³â, à íå ãëóòàì³íó,
îñê³ëüêè éîãî âì³ñò ó òêàíèíàõ ïðàêòè÷íî íå çì³íþâàâñÿ, à â íèðêàõ íàâ³òü
çðîñòàâ.
Âèñíîâêè
Îòæå, çàãàëüíèé âì³ñò á³ëê³â, àì³àêó, ãëóòàì³íó ³ àêòèâí³ñòü ãëóòàì³íàçè òà ãëó-
òàì³íñèíòåòàçè ó òêàíèíàõ á³ëîãî àìóðà çàëåæèòü â³ä òåìïåðàòóðè âîäè òà
ïåð³îäó àäàïòàö³¿. dz çì³íîþ öèõ ïàðàìåòð³â âîäíîãî ñåðåäîâèùà ìåòàáîë³çì
àçîòèñòèõ ðå÷îâèí çì³íþºòüñÿ ó íàïðÿìêó ïîðóøåííÿ àì³àêîâîãî áàëàíñó. dz çðî-
ñòàííÿì òåìïåðàòóðè âîäè òà òðèâàëîñò³ 䳿 éîí³â ñâèíöþ øâèäê³ñòü óòâîðåííÿ
àì³àêó âíàñë³äîê ðîçêëàäàííÿ á³ëê³â, ùî âèêîðèñòîâóþòüñÿ íà åíåðãåòè÷í³ ïîòðå-
áè, ïîâ’ÿçàí³ ç àäàïòàö³ºþ, º çíà÷íî á³ëüøîþ, í³æ ³íòåíñèâí³ñòü éîãî çâ’ÿçóâàííÿ
ãëóòàì³íñèíòåòàçîþ ó íåòîêñè÷íèé ãëóòàì³í ³ âèâåäåííÿ ç îðãàí³çìó ÷åðåç çÿáðà
çà ðàõóíîê ãëóòàì³íàçíîãî øëÿõó.
**
Èññëåäîâàëè ñîäåðæàíèå áåëêîâ, àììèàêà, ãëóòàìèíà, àêòèâíîñòè ãëóòàìèíà-
çû è ãëóòàìèíñèíòåòàçû â òêàíÿõ áåëîãî àìóðà ïîä âëèÿíèåì èîíîâ ñâèíöà è òåìïå-
ðàòóðû âîäíîé ñðåäû. Ñ âîçðàñòàíèåì òåìïåðàòóðû âîäû è äëèòåëüíîñòè âîçäåé-
ñòâèÿ èîíîâ ñâèíöà ñêîðîñòü îáðàçîâàíèÿ àììèàêà çà ñ÷åò ðàçëîæåíèÿ áåëêîâ, êî-
òîðûå èñïîëüçóþòñÿ íà ýíåðãåòè÷åñêèå íóæäû, ñâÿçàííûå ñ àäàïòàöèåé, çíà÷èòå-
ëüíî ïðåâûøàåò èíòåíñèâíîñòü åãî ñâÿçûâàíèÿ ãëóòàìèíñèíòåòàçîé â íåòîêñè÷å-
ñêèé ãëóòàìèí è âûâåäåíèå èç îðãàíèçìà æàáðàìè.
**
Content of proteins, ammonia, glutamine, activity of glutaminaze and glutaminesynthe-
taze in tissues of the grass carp (Ctenopharyngodon idella) under the impact of lead ions
and different temperatures have been investigated. Values of the studied parameters depen-
ded on temperature and exposure time. Increase of temperature and exposure time resulted
in intensification of ammonia production on account of proteins decomposition related to
providing of energy demands on adaptation processes. Rate of ammonia production was
higher than rate of its binding by glutaminesynthetaze to non-toxic glutamine by glutamine
pathway and its excretion through the gills.
88
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
**
1. Àðñàí Î. Ì., Êîíîâåöü ². Ì., Àðñàí Â. Î. òà ³í. Äèíàì³êà âì³ñòó ñâèíöþ,
ï³ðóâàòó, ëàêòàòó òà ñï³ââ³äíîøåííÿ â³ëüíèõ ÍÀÄ-ïàð â òêàíèíàõ á³ëîãî
àìóðà çà 䳿 ³îí³â ñâèíöþ âîäíîãî ñåðåäîâèùà // Íàóê. çàï. Òåðíîï. ïåä.
óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. — 2011. — ¹ 1 (46). — Ñ. 77—82.
2. Áàáàëàí Ð. Á., Êóðàíò Â. Ç., Ñòîëÿð Î. Á., Ãðóá³íêî Â. Â. Âïëèâ ñâèíöþ (II)
íà êàòàë³òè÷íó àêòèâí³ñòü àì³íîòðàíñôåðàç â òêàíèíàõ êîðîïà // Åêî-
ëîã³÷íèé ñòðåñ ³ àäàïòàö³ÿ â á³îëîã³÷íèõ ñèñòåìàõ: Ìàòåð³àëè I Âñåóêð.
íàóê. êîíô., Òåðíîï³ëü, 1998. — Òåðíîï³ëü, 1998. — Ñ. 37—38.
3. Âîðîáüåâ Â. È. Ìèêðîýëåìåíòû è èõ ïðèìåíåíèå â ðûáîâîäñòâå. — Ì.:
Ïèù. ïðîì-ñòü, 1979. — 183 ñ.
4. Åâñòèãíååâà Ç. Ã., Ãðûìêî Å. À., Àñååâà Ê. Á. Îïðåäåëåíèå àêòèâíîñòè
ãëóòàìèíñèíòåòàçû // Áèîõèìè÷åñêèå ìåòîäû. — Ì.: Íàóêà, 1980. —
Ñ. 84—86.
5. Êîíîâåöü ². Ì. Âïëèâ òîêñèêàíò³â íà ìåòàáîë³çì àì³àêó ó ðèá ïðè ð³çíèõ
òåìïåðàòóðàõ âîäíîãî ñåðåäîâèùà: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. á³îë. íàóê. —
Ê., 1994. — 23 ñ.
6. Êîíîâåö È. Í., Êóëèê Â. À., Àðñàí Î. Ì. è äð. Âëèÿíèå ñâèíöà íà àçîòè-
ñòûé îáìåí ó êàðïà ïðè ðàçëè÷íîé òåìïåðàòóðå âîäíîé ñðåäû // Ãèäðî-
áèîë. æóðí. — 1994. — Ò. 30, ¹ 5. — Ñ. 78—86.
7. Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ. — Ì.: Âûñø. øê., 1990. — 352 ñ.
8. Ëèííèê Ï. Í., Íàáèâàíåö Á. È. Ôîðìû ìèãðàöèè ìåòàëëîâ â ïðåñíûõ ïî-
âåðõíîñòíûõ âîäàõ. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1986. — 270 ñ.
9. Íèêàíîðîâ À. Ì., Æóëèäîâ À. Â., Ïîêàðæåâñêèé À. Ä. Áèîìîíèòîðèíã òÿ-
æåëûõ ìåòàëëîâ â ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåìàõ. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò,
1985. — 143 ñ.
10. Ñâèíåö â îêðóæàþùåé ñðåäå. Ãèãèåíè÷åñêèå àñïåêòû. Ñîâðåìåííûå
ïðîáëåìû áèîñôåðû / Ïîä ðåä. Ã. È. Ñèäîðåíêî, Ï. À. Çîëîòîâà. — Ì.:
Íàóêà, 1987. — 86 ñ.
11. Ñèëàêîâà À. È., Òðóø Ã. Ï., Âèëÿêîâà À. ß. Ìèêðîìåòîä îïðåäåëåíèÿ àì-
ìèàêà è ãëóòàìèíà â òêàíåâûõ ÒÕÓ-ýêñòðàêòàõ // Âîïð. ìåä. õèìèè. —
1962. — Ò. 8, ¹ 6. — Ñ. 538—540.
12. Ñèëàêîâà Ã. ²., Òðóø Ã. Ï., ̳ëîíü Ì. É. Ãëþòàì³í ³ ãëþòàì³íîâà àê-
òèâí³ñòü ó ôóíêö³îíàëüíî ð³çíèõ ÷àñòèíàõ íèðîê // Óêð. á³îõ³ì. æóðí.
— 1960. — Ò. 32, ¹ 6. — Ñ. 832—848.
13. Õëåáîâè÷ Â. Â. Àêêëèìàöèÿ æèâîòíûõ îðãàíèçìîâ. — Ë.: Íàóêà, 1981. —
135 ñ.
14. Lowry O. H., Rosenbrough N. I., Fart A. L., Randall D. Protein measurement
with the Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. — 1951. — Vol. 193, N 1. —
P. 265—275.
15. Shaffi S. M., Qaygum M. A., Goyal R. Lead intoxication tissue glycogen con-
tent in a freshwater catfish Heteropneustes fossilis Bloch // Zool. Jahrb. Abt.
Ant and Ontog. Tiere. — 1979. — Vol. 101, N 3. — P. 404—406.
1 ²íñòèòóò ã³äðîá³îëî㳿 ÍÀÍ Óêðà¿íè, Êè¿â
2 Òåðíîï³ëüñüêèé íàö³îíàëüíèé
ïåäàãîã³÷íèé óí³âåðñèòåò
3 Óêðà¿íñüêà ëàáîðàòîð³ÿ ÿêîñò³ ³ áåçïåêè
ïðîäóêö³¿ ÀÏÊ ÍÓÁ²Ï Óêðà¿íè, Êè¿â Íàä³éøëà 14.08.13
89
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
|