Изменчивость линейных размеров, пропорций тела и периодизация развития птенцов обыкновенного жулана Lanius collurio collurio L
В работе проведено исследование и анализ постэмбрионального развития птенцов обыкновенного жулана. Доказано, что по линейным размерам 17 морфометрических признаков птенцы в возрасте от 1 до 11 суток четко дифференцируются на две больших и шесть мелких групп. Продемонстрировано, что птенцы этих групп...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
|---|---|
| Дата: | 2013 |
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2013
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105342 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Изменчивость линейных размеров, пропорций тела и периодизация развития птенцов обыкновенного жулана Lanius collurio collurio L / В.Н. Песков, М.О. Тарасенко, М.В.Франчук // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2013. — Вип. 16. — С. 82-97. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860040992170704896 |
|---|---|
| author | Песков, В.Н. Тарасенко, М.О. Франчук, М.В. |
| author_facet | Песков, В.Н. Тарасенко, М.О. Франчук, М.В. |
| citation_txt | Изменчивость линейных размеров, пропорций тела и периодизация развития птенцов обыкновенного жулана Lanius collurio collurio L / В.Н. Песков, М.О. Тарасенко, М.В.Франчук // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2013. — Вип. 16. — С. 82-97. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| description | В работе проведено исследование и анализ постэмбрионального развития птенцов обыкновенного жулана. Доказано, что по линейным размерам 17 морфометрических признаков птенцы в возрасте от 1 до 11 суток четко дифференцируются на две больших и шесть мелких групп. Продемонстрировано, что птенцы этих групп отличаются по возрасту, линейными размерами, пропорциями тела и аллометричним ростом признаков. В гнездовом периоде сорокопута тернового предлагается выделять три этапа, несколько стадий и две критические фазы развития.
У роботі здійснено дослідження та аналіз постембріонального розвитку пташенят сорокопуда тернового. Доведено, що за лінійними розмірами 17-ти морфометричних ознак пташенята віком від 1 до 11 діб чітко диференціюються на дві великих та шість дрібних груп. Продемонстровано, що пташенята цих груп відрізняються за віком, лінійними розмірами, пропорціями тіла та аллометричним ростом ознак. У гніздовому періоді сорокопуда тернового пропонується виділяти три етапи, декілька стадій та дві критичні фази розвитку.
The postembryonic development of the Red-backed Shrike nestlings was studied. It is proved that the nestlings aged from 1 to 11 days clearly differentiated in 2 large and 6 small groups by the linear size of 17 morphometric characters. It is shown that the nestlings of these groups differ in the age, linear size, body proportions and allometric growth of the characters. It is offered to provide 3 stages, several stadiums and two critical phases of the development in the conventional nest period of the Red-backed Shrike.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:56:18Z |
| format | Article |
| fulltext |
Песков В.Н., Тарасенко М.О., Франчук М.В.
Изменчивость линейных размеров ... птенцов обыкновенного жулана 82
УДК 598.292:591.3
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИНЕЙНЫХ РАЗМЕРОВ, ПРОПОРЦИЙ ТЕЛА И
ПЕРИОДИЗАЦИЯ РАЗВИТИЯ ПТЕНЦОВ ОБЫКНОВЕННОГО ЖУЛАНА
LANIUS COLLURIO COLLURIO L.
В.Н. Песков1, М.О. Тарасенко2, М.В. Франчук1
1 – Институт зоологии имени И.И. Шмальгаузена НАН Украины
2 – Каменец-Подольский национальный университет имени Ивана Огиенка
E-mail: m_franchuk@ukr.net
Ключевые слова: жулан обыкновенный, птенцы, линейные размеры и пропорции
тела, аллометрический рост, этап, стадия, критическая фаза.
Changeability of linear sizes, body
proportion and division into periods
of development of Red-backed Shrike
Lanius collurio collurio L. nestlings.
– V.N. Peskov1, M.O. Tarasenko2,
M.V. Franchuk1. 1 – Institute of Zoology,
NAS of Ukraine; 2 – Ivan Ohienka
Kamianets-Podilskyi National University.
The postembryonic development of the
Red-backed Shrike nestlings was studied.
It is proved that the nestlings aged from 1
to 11 days clearly differentiated in 2 large and 6 small groups by the linear size
of 17 morphometric characters. It is shown that the nestlings of these groups
differ in the age, linear size, body proportions and allometric growth of the
characters. It is offered to provide 3 stages, several stadiums and two critical
phases of the development in the conventional nest period of the Red-backed
Shrike.
Key words: Red-backed Shrike, nestling, linear size and body proportions,
allometric growth, stage, stadium, critical phases.
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 16. 2013. - Морфология.
83
Мінливість лінійних розмірів, пропорцій тіла та періодизація
розвитку пташенят сорокопуда тернового Lanius collurio collurio L.
– В.М. Пєсков1, М.О. Тарасенко2, М.В. Франчук1. 1 – Інститут зоології
імені І.І. Шмальгаузена НАН України; 2 – Кам’янець-Подільський
національний університет імені Івана Огієнка.
У роботі здійснено дослідження та аналіз постембріонального розвитку
пташенят сорокопуда тернового. Доведено, що за лінійними розмірами
17-ти морфометричних ознак пташенята віком від 1 до 11 діб чітко
диференціюються на дві великих та шість дрібних груп. Продемон-
стровано, що пташенята цих груп відрізняються за віком, лінійними
розмірами, пропорціями тіла та аллометричним ростом ознак. У
гніздовому періоді сорокопуда тернового пропонується виділяти три
етапи, декілька стадій та дві критичні фази розвитку.
Ключові слова: сорокопуд терновий, пташенята, лінійні розміри та
пропорції тіла, аллометричний ріст, етап, стадія, критична фаза.
Многие вопросы гнездовой биологии и экологии обыкновенного жулана (Lanius
collurio collurio Linnaeus, 1758) на сегодняшний день изучены достаточно хорошо
(Гаврин, Дацкевич, 1958; Есилевская, 1978; Покровская, 1989; Тарасенко, 2006; Проко-
фьева, 2007; Кныш, 2009; Барышникова, Маловичко, 2012). Вместе с тем постэмбрио-
нальное развитие этого вида и, особенно, его периодизация, определение критических
фаз развития, различные аспекты изменчивости линейных размеров и пропорций тела
птенцов, вопросы, касающиеся межпризнаковых отношений, как основы формирова-
ния видоспецифичной морфологии, и ряд других - до сих пор остаются изученными
недостаточно (Познанин, 1979; Тарасенко, 2006; Кныш, 2009). Часть из них анализи-
руется в настоящем исследовании.
Материалы и методики
Основу настоящей работы составляют данные по морфометрии и гнездовой
биологии птенцов обыкновенного жулана, полученные в результате полевых иссле-
дований, проведенных во второй половине июня 2011 года на участке кустарниковой
степи в долине правобережного безымянного притока р. Мукша (окрестности с. Баго-
вица Каменец-Подольского района Хмельницкой области; координаты центра района
исследований: 48.6253 N, 26.6981E).
В общей сложности измерено 60 птенцов, из них: 7 односуточных (1-7)1, 8 двух-
суточных (8-15), 6 трехсуточных (16-21), 10 четырехсуточных (22-31), 4 пятисуточных
(32-35), 8 шестисуточных (36-43), 6 семисуточных (44-49), 3 восьмисуточных (50-52),
1 девятисуточный (53), 3 десятисуточных (54-56) и 4 одиннадцатисуточных (57-60).
Птенцов измеряли, взвешивали ежедневно на электронных весах с точностью
до 0.1 г с первого дня и до одиннадцатого, пока они находились в гнезде.
Штангенциркулем с точностью до 0.1 мм измеряли длину: тела – расстояние от
кончика клюва (при вытянутой шее) до копчика без перьев; головы – расстояние от
затылка до кончика клюва; клюва – расстояние от его кончика до границы рамфотеки и
Примечание: 1 - В скобках указаны номера птенцов.
Песков В.Н., Тарасенко М.О., Франчук М.В.
Изменчивость линейных размеров ... птенцов обыкновенного жулана 84
кожного покрова лобной области; плеча – расстояние от середины плечевого сустава до
середины локтевого сустава; предплечья – расстояние от середины локтевого сустава
до середины кистевого сустава; кисти – расстояние от середины кистевого сустава
до дистального окончания кисти; бедра – расстояние от середины тазобедренного
сустава до середины коленного сустава; голени – расстояние от середины коленного
сустава до середины интертарзального сустава; ноги (цевки с пальцами) – расстояние
от середины интертарзального сустава до конца самого длинного (третьего) пальца;
самого длинного (третьего) пальца – расстояние от сгиба между пальцами и цевкой до
основания когтя.
Кроме перечисленных выше параметров, анализировали также длину головы
без клюва, плеча с предплечьем, предплечья с кистью, полную длину крыла, бедра с
голенью, голени с цевкой и средним пальцем, и полную длину ноги. Значения этих
показателей рассчитывали путем вычитания или сложения значений соответствующих
измерений.
Морфологическую изменчивость птенцов изучали с использованием факторно-
го анализа (метод главных компонент) и иерархического кластерного анализа. Во вто-
ром случае в качестве показателя обобщенных различий между птенцами по линейным
размерам тела (размерам всех 17 признаков) рассчитывали дистанцию Евклида (DE).
Чтобы величина (масштаб) признака не влияла на его вклад в DE, исходные значения
всех признаков, выраженные в мм, приводили к безразмерным единицам измерения
путем их деления на среднее арифметическое значение, рассчитанное для каждого
признака в общей выборке птенцов (n = 60).
В качестве показателя линейных размеров тела (Lср.) для каждого птенца рассчи-
тывали среднее арифметическое для безразмерных значений 17 признаков. У 5-6 су-
точных птенцов значения всех 17 признаков приближаются к их средним значениям в
выборке, поэтому они имеют Lср. ≈ 1; у 1-4 суточных птенцов Lср. < 1; у 7-11 суточных
птенцов Lср. > 1.
Межпризнаковые отношения анализировали посредством вычисления коэффи-
циентов многомерной аллометрии (А) и коэффициентов пропорциональности роста
признаков (Rp). Коэффициенты А рассчитывались для каждого признака как отноше-
ние величины факторной нагрузки 1-й главной компоненты (ГК1) на данный признак к
среднему арифметическому всех нагрузок. Главные компоненты вычисляли на основе
дисперсионно-ковариационной матрицы логтрансформированных значений исследуе-
мых признаков (Jolicoeur, 1963, 1984). Доверительные границы коэффициента опреде-
лялись с помощью бутстрапа особей каждой из выборок (2000 повторностей). Коэф-
фициенты многомерной аллометрии и их доверительные границы рассчитывали при
помощи программы PAST Software version 2.07 (Hammer, Harper, Ryan, 2001).
Коэффициенты Rp рассчитывались на основе вычисления показателей относи-
тельного прироста по формуле C. Броди (Шмальгаузен, 1984):
R = (X – х)/0.5*( X + x),
где: R – показатель относительного прироста; X и х – величина признака х у
птенцов старшего (Х) и младшего (х) возраста.
Коэффициенты пропорциональности роста рассчитывали как отношение:
Rp = Ri /Rср.,
где: Rp – коэффициент пропорциональности роста; Ri – показатель относитель-
ного прироста i-го признака (i = 1, 2, 3, …, k; k = 17); Rср. – среднее значение показате-
лей относительного прироста, рассчитанных для всех 17 признаков.
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 16. 2013. - Морфология.
85
Интерпретация показателя Rp аналогична таковой коэффициента многомерной
аллометрии (А): если Rp > 1, величина относительного прироста выше среднего уров-
ня (положительная аллометрия); при Rp < 1 – то же, но ниже среднего уровня (отрица-
тельная аллометрия); при Rp = 1 – то же среднего уровня (изометрия).
Пропорции тела птенцов анализировали путем расчета относительных (приве-
денных) значений признаков (Песков, 1993). Для этого исходные значения всех при-
знаков каждого птенца приводили к такой их величине, которая соответствует длине
тела: 59.24 мм – среднее значение длины тела для всей выборки птенцов. Для каждой
возрастной группы (стадии развития) рассчитывали средние значения (M) и их ста-
тистические ошибки (m) по всем признакам, межгрупповые сравнения проводили с
использованием t-критерия Стьюдента. Коэффициенты многомерной аллометрии (А)
и пропорциональности роста (Rp) сравнивали с использованием непараметрического
коэффициента корреляции рангов Спирмэна (RS) (Лакин, 1980). Все расчеты выполне-
ны с помощью статистического пакета Statistica для Windows, версия 6.
Результаты и их обсуждение
Согласно результатам фактор-
ного анализа, первая главная компо-
нента (ГК1) описывает 96.9% измен-
чивости 17 количественных признаков
в выборке из 60 особей разновозраст-
ных птенцов обыкновенного жулана
(табл. 1).
Высокие положительные значе-
ния факторных нагрузок всех призна-
ков на эту компоненту свидетельству-
ют о том, что изменяются они очень
согласованно. Исходя из этого, а также,
учитывая, что птенцы распределены
вдоль ГК1 слева направо по градиенту
увеличения их календарного возраста
и линейных размеров тела (рис. 1), эта
компонента является размерной и ха-
рактеризует возрастную изменчивость
линейных размеров тела птенцов.
Содержательный анализ всех
других ГК не имеет смысла, посколь-
ку их суммарная остаточная диспер-
сия составляет всего лишь 3.1%, а
факторные нагрузки признаков на эти
компоненты малы и статистически не
достоверны (табл. 1).
Основной вывод, который сле-
дует из результатов факторного ана-
лиза, сводится к тому, что в гнездовом
Таблица 1. Факторные нагрузки признаков на
первые три главные компоненты.
Table 1. Factor loadings of parameters on the
first three principal components.
Признак
Parameter
Факторные нагрузки
Factor loadings
ГК1 ГК2 ГК3
Длина тела / Body length 0.968 0.089 -0.066
Длина головы / Head length 0.986 0.116 0.075
Длина клюва / Bill length 0.972 -0.131 0.065
Длина головы без клюва
Head to bill length 0.950 0.295 0.080
Длина плеча / Shoulder length 0.989 -0.022 0.019
Длина предплечья
Forearm length 0.984 -0.097 0.107
Длина кисти / Wingtip (third
wing segment) length 0.986 -0.050 -0.109
Длина бедра / Thigh length 0.982 0.004 -0.069
Длина голени / Tibia length 0.990 0.013 -0.033
Длина цевки
со средним пальцем
Tarsus-and-toe length
0.989 0.002 -0.102
Длина третьего пальца
Third toe length 0.966 -0.027 0.127
Длина плеча с предплечьем
Shoulder and forearm length 0.992 -0.066 0.071
Длина предплечья с кистью
Forearm and wingtip length 0.994 -0.077 0.015
Полная длина крыла
Full-length wing 0.996 -0.061 0.016
Длина бедра с голенью
Thigh and tibia length 0.996 0.010 -0.048
Длина голени с цевкой
и средним пальцем
Tibia-and-tarsus-and-toe length
0.995 0.007 -0.071
Полная длина ноги
Full length of leg 0.996 0.007 -0.071
Остаточная дисперсия, %
Residual dispersion, % 96.90 0.90 0.56
Примечание: ГК - главная компонета.
Note: ГК - principal component.
Песков В.Н., Тарасенко М.О., Франчук М.В.
Изменчивость линейных размеров ... птенцов обыкновенного жулана 86
-2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
-4.0
-3.0
-2.0
-1.0
1.0
2.0
3.0
Рис. 1. Распределение птенцов обыкновенного жу-
лана разного возраста в пространстве зна-
чений 1-й и 2-й главных компонент (кружком
обозначены 1-2 суточные птенцы; прямоу-
гольником – 3-4 с.п.; треугольником – 5-6 с.п.;
ромбом – 7 с.п; звездочкой – 9-11 с.п.)
Fig. 1. Distribution of Red-backed Shrike nestlings of
different age in the range of the 1st and 2nd principal
components (nestlings 1-2 days old are marked by a
circle; 3-4 d.o. - by a rectangle; 5-6 d.o. - by a triangle;
7 d.o. - by a rhombus; 9-11 d.o. - by an asterisk).
периоде развития птенцов обык-
новенного жулана доминирует
линейный рост тела по сравне-
нию с изменением его пропор-
ций. При этом рост тела прояв-
ляется не только в увеличении
его длины (L), но также в увели-
чении линейных размеров всех
его частей, характеризуемых
другими 16 признаками. Исходя
из этого, представляется важным
проанализировать дифференциа-
цию птенцов разного возраста по
линейным размерам всех 17 ана-
лизируемых признаков.
Дифференциация птен-
цов по линейным размерам тела
анализировалась путем сравне-
ния 60 птенцов друг с другом по
безразмерным значениям 17 при-
знаков. В результате этого была
рассчитана матрица DE (60×60).
Кластеризация этой матрицы по-
зволила установить, что исследо-
ванная выборка достаточно чет-
ко разделилась на две большие группы (условно обозначим их как А и Б). В группу А
вошли птенцы, возраст которых от одних до четырех суток, а также два пятисуточных
и один шестисуточный птенец. Группу Б составляют птенцы 6-11 суток и два пяти-
суточных птенца (табл. 2). Каждая из этих групп, в свою очередь, разделилась на три
более мелкие группы, обозначенные на рисунке цифрами от 1 до 6 (рис. 2).
Краткая характеристика состава выделившихся групп и основные размерные
показатели тела птенцов представлены в таблице 2. Как видно из таблицы, каждая из
шести групп включает птенцов 2-3-х возрастов. При этом соседние группы перекрыва-
ются по длине и массе тела и совершенно не перекрываются по показателю линейных
размеров тела (Lср.), чем и объясняется столь четкая дифференциация 60 разновозраст-
ных птенцов на шесть размерно-возрастных групп. Из этого можно сделать вывод о
том, что длина и масса тела не могут выступать в качестве самодостаточных критериев
при определении возраста птенцов. Для этого лучше использовать показатели, харак-
теризующие линейные размеры тела птенцов по многим признакам.
Исходя из представленных выше данных, можно сделать вывод о том, что на
изучаемом отрезке постэмбрионального развития обыкновенного жулана (1-11 суток)
отчетливо выделяются два этапа развития птенцов – раннегнездовой (А) и среднегнез-
довой (Б) (Харченко, 1994). В рамках каждого из этих этапов обособились по три груп-
пы птенцов, по-видимому, представляющие разные стадии их развития, которые мы
обозначили номерами от 1 до 6. Птенцы всех шести стадий хорошо дифференцируют-
ся по показателю линейных размеров тела (Lср.) (см. рис. 2 и табл. 2).
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 16. 2013. - Морфология.
87
Таблица 2. Количественный (n) и качественный (возраст птенцов) состав шести
выделившихся групп, линейные размеры (Lср.), длина и масса тела
птенцов.
Table 2. Quantitative (n) and qualitative (age of nestlings) composition of six distin-
guished groups, linear sizes (Lmean), length and body weight of nestlings.
Номер
группы
No of group
n W Номера птенцов
No of nestlings
Lср./ L mean
(min-max)
Длина тела, мм
Body length, mm
(min-max)
Масса тела, г
Body weight, g
(min-max)
1 15 1-2 1-15 0.546-0.705 37.9-51.8 2.8-6.3
2 12 3-4 16-21, 24-29 0.760-0.877 49.2-57.5 6.2-9.0
3 7 4-5, 6 22, 23, 30, 31, 33,
34, 40 0.905-1.003 50.1-60.3 8.9-12.3
4 8 5-6 32, 35-39, 41, 42 1.055-1.151 58.9-73.8 13.3-16.1
5 10 6,7-8 43, 44-52 1.206-1.374 65.6-77.0 15.1-22.0
6 8 9-11 53-60 1.465-1.598 73.0-83.8 20.4-22.9
Примечание: W - Возраст птенцов, сутки
Note: W - Age of nestlings, days
Рис. 2. Дифференциация разновозрастных птенцов обыкновенного жулана по
линейным размерам тела: А и Б – этапы; 1-6 – стадии развития.
Fig. 2. Differentiation of different-aged nestlings of the Red-backed Shrike by linear body sizes:
A and B are phases; 1-6 are stages of development.
Ев
кл
ид
ов
а
ди
ст
ан
ци
я
Eu
cl
id
ea
n
di
st
an
ce
(D
lin
k/
D
m
ax
)*
10
0
120
100
80
60
40
20
0
Метод Уорда / Ward’s method
58 59 60 55 46 48 47 44 39 42 38 61412541021620292817182231334037
6 5 4 3 2 1
A Б
57 54 56
51
53 50 52 49 45 43 41 35 36 32 34 30 23 21 26 24 27 25 19 7 13 8 11 15 3 9 1
Песков В.Н., Тарасенко М.О., Франчук М.В.
Изменчивость линейных размеров ... птенцов обыкновенного жулана 88
Поскольку в норме птенцы обыкновенного жулана покидают гнездо на 12-13 сут-
ки (Познанин, 1979), на 13-14 сутки (Гаврин, Дацкевич, 1958) или на 14-15 сут-
ки (Horvath, Farkas, Yosef, 2000; Кныш, 2009), можно предположить существование
еще одного этапа развития – позднегнездового, который длится примерно с 9-10 до
14-15 суток. По мнению Л.П. Познанина (1979), третий этап гнездового развития у
жулана заканчивается на 16 сутки жизни птенцов. Характерной особенностью разви-
тия птенцов в конце гнездового периода является практически полное прекращение
линейного роста их тела и интенсивное развитие перьевого покрова, что отмечается
как для жулана (Познанин, 1979; Кныш, 2009), так и для птенцов других воробьиных
птиц (Познанин, 1979; Родимцев, 2004).
Со времени появления работ Дж. Хаксли (Huxley, 1950), анализ аллометриче-
ского роста признаков в растущем и развивающемся организме является одним из
основных методических приемов изучения механизмов и закономерностей формиро-
вания линейных размеров и пропорций (формы) тела животных. Поэтому сравнитель-
ное изучение ростовых процессов у животных разных внутрипопуляционных групп
позволяет глубже постичь природу биологических различий между ними.
В таблице 3 приведены результаты оценки аллометрического роста 17 морфо-
метрических признаков у птенцов обыкновенного жулана, полученные посредством
расчета коэффициентов многомерной аллометрии (А) и коэффициентов пропорцио-
нальности роста признаков (Rp). Кратко проанализируем полученные результаты в том
числе и в сравнительном аспекте.
Согласно полученным данным, рост тела, клюва, головы с клювом и без клю-
ва на всем протяжении гнездового развития птенцов характеризуется отрицательной
аллометрией. Положительная аллометрия характерна для роста предплечья, кисти,
лапки, третьего пальца, плеча с предплечьем, предплечья с кистью, а также для крыла
в целом. При этом наиболее быстро растут предплечье и третий палец ноги. Изоме-
трически растут бедро, голень, бедро с голенью и нога в целом. Рост плеча и голени с
цевкой и средним пальцем близок к изометрическому (табл. 3).
Таблица 3. Коэффициенты многомерной аллометрии (А) и пропорциональности
роста признаков (Rp) у птенцов обыкновенного жулана.
Table 3. Coefficients of multidimensional allometry (А) and proportional growth of
parameters (Rp) for Red-backed Shrike nestlings.
Признак, мм
Parameter, mm
А Rp
A 2.5% 97.5% NPD ENPD MNPD
1 2 3 4 5 6 7
Длина тела
Body length 0.58 0.54 0.61 0.59 0.50 0.47
Длина головы
Head length 0.61 0.58 0.64 0.66 0.63 0.70
Длина клюва
Bill length 0.83 0.78 0.89 0.90 0.76 0.96
Длина головы без клюва
Head to bill length 0.51 0.47 0.55 0.54 0.57 0.56
Длина плеча
Shoulder length 1.05 1.01 1.08 1.05 1.07 1.08
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 16. 2013. - Морфология.
89
Важно подчеркнуть, что результаты, полученные с использованием
коэффициентов А (колонка 2) и Rp (колонка 5), рассчитанных для всего гнездового
периода, полностью совпадают по знаку аллометрии и очень близки по величине
Rp и А (RS=0.999; P<0.001). Из этого следует, что в тех случаях, когда при изучении
аллометрического роста признаков нельзя использовать метод многомерной
аллометрии (как, например, в нашем случае из-за небольшого объема выборок А и
Б), соотносительный рост признаков можно оценить с использованием коэффициента
пропорциональности роста (Rp).
Межпризнаковые отношения в ранне - и среднегнездовом развитии птенцов ха-
рактеризуются довольно существенными различиями. На раннегнездовом этапе раз-
вития птенцов обыкновенного жулана (группа А) клюв отстает в росте от ряда других
частей тела (отрицательная аллометрия), однако на этапе среднегнездового развития
птенцов скорость его роста значительно увеличивается, в результате чего рост стано-
вится практически изометрическим, что можно рассматривать как подготовку птенцов
к самостоятельной жизни вне гнезда. На этом этапе изометрически растет также го-
1 2 3 4 5 6 7
Длина предплечья
Forearm length 1.31 1.26 1.37
1.30 1.07 1.64
Длина кисти
Wingtip (third wing segment) length 1.12 1.06 1.18
1.09 1.23 0.93
Длина бедра
Thigh length 0.96 0.91 1.00
0.96 1.13 0.91
Длина голени
Tibia length 1.01 0.96 1.05
1.01 1.03 0.95
Длина цевки
со средним пальцем
Tarsus-and-toe length 1.09 1.05 1.14
1.06 1.18 0.78
Длина третьего пальца
Third toe length 1.30 1.22 1.39 1.26 1.18 1.42
Длина плеча с предплечьем
Shoulder and forearm length 1.19 1.15 1.22 1.18 1.07 1.38
Длина предплечья с кистью
Forearm and wingtip length 1.22 1.19 1.25 1.20 1.15 1.31
Полная длина крыла
Full-length wing 1.16 1.15 1.18 1.16 1.12 1.24
Длина бедра с голенью
Thigh and tibia length 0.99 0.95 1.01 0.99 1.07 0.94
Длина голени с цевкой
и средним пальцем
Tibia-and-tarsus-and-toe length
1.05 1.02 1.08 1.04 1.11 0.86
Полная длина ноги
Full length of leg 1.03 1.00 1.05 1.02 1.11 0.87
Продолжение таблицы 3.
Примечание: 2.5 и 97.5% – нижняя и верхняя границы 95% доверительного интервала. Досто-
верные случаи изометрии (A = 1), положительной (A > 1) и отрицательной (A < 1) аллометрии
выделены полужирным шрифтом. NPD – гнездовой этап развития; ENPD – ранне- и MNPD –
среднегнездовой этапы развития.
Note: 2.5 and 97.5% – lower and upper limits of 95% confidence interval. Reliable cases of isometry (A = 1),
positive (A > 1) or negative (A < 1) are marked in bold. NPD – nest phase of development; ENPD – early nest phase
of development; MNPD – middle nest phase of development.
Песков В.Н., Тарасенко М.О., Франчук М.В.
Изменчивость линейных размеров ... птенцов обыкновенного жулана 90
лень. Рост всех других признаков крыла и ноги характеризуется положительной алло-
метрией. Здесь пока еще нет четких различий между передней и задней конечностями
по показателям аллометрического роста.
На этапе среднегнездового развития птенцов (группа Б) характер роста ноги в
целом и всех ее частей, кроме третьего пальца, резко меняется с положительной ал-
лометрии на отрицательную, в то время как рост крыла, за исключением кисти, про-
должает оставаться столь же интенсивным (положительная аллометрия). Для кисти
отмечена отрицательная аллометрия. Опережающий рост как крыла в целом, так и от-
дельных его частей, а также третьего пальца ноги, несомненно, свидетельствует о под-
готовке птенцов к оставлению гнезда.
Важно также отметить, что на этом этапе развития происходит увеличение ско-
рости роста клюва, предплечья, третьего пальца, плеча с предплечьем, предплечья с
кистью и крыла в целом без изменения характера аллометрического роста, то есть, по
принципу усиления градиентов роста (Рогинский, 1960).
Таким образом, усиление градиентов роста без смены характера аллометрии и
смена характера аллометрического роста – это два основных механизма формирова-
ния линейных размеров и пропорций тела у птенцов обыкновенного жулана. При этом
линейный рост тела доминирует по сравнению с изменением его пропорций (формы).
Это очевидно из анализа возрастных изменений средних величин абсолютных (см.
табл. 4) и относительных (см. табл. 5) значений 17 морфометрических признаков. Еще
нагляднее это демонстрируют результаты сравнения птенцов различных стадий раз-
вития по средним величинам абсолютных (см. табл. 6) и относительных (см. табл. 7)
значений количественных признаков.
Таблица 4. Средняя величина абсолютных значений морфометрических признаков
у птенцов обыкновенного жулана.
Table 4. Mean of absolute values of morphometric parameters for Red-backed Shrike
nestlings.
Признак, мм
Parameter, mm
Номер стадии и количество (n) исследованных птенцов
No of the stage and amount (n) of measured nestlings
1 (n = 14) 2 (n = 12) 3 (n = 7) 4 (n = 8) 5 (n = 10) 6 (n = 8)
M m M m M m M m M m M m
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Длина тела
Body length 46.44 1.044 52.20 0.650 57.05 1.216 65.58 1.539 69.56 1.023 76.42 1.209
Длина головы
Head length 15.97 0.184 18.45 0.194 20.74 0.404 22.28 0.226 24.53 0.373 28.03 0.499
Длина клюва
Bill length 4.55 0.101 6.01 0.093 6.25 0.107 7.31 0.170 8.36 0.114 10.05 0.138
Длина головы без клюва
Head to bill length 11.42 0.153 12.44 0.128 14.49 0.387 14.98 0.319 16.17 0.341 17.98 0.457
Длина плеча
Shoulder length 8.20 0.231 10.70 0.246 12.86 0.258 14.64 0.253 17.33 0.329 20.97 0.250
Длина предплечья
Forearm length 7.74 0.182 10.32 0.191 12.14 0.225 14.94 0.255 19.75 0.346 25.95 0.165
Длина кисти
Wingtip (third wing segment)
length
7.77 0.253 11.11 0.198 13.05 0.221 15.26 0.110 18.31 0.427 20.76 0.328
Длина бедра
Thigh length 9.22 0.242 12.33 0.211 14.80 0.291 15.92 0.242 18.92 0.307 21.50 0.583
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 16. 2013. - Морфология.
91
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Длина голени
Tibia length 13.23 0.485 17.41 0.283 20.38 0.389 23.77 0.246 26.69 0.340 32.56 0.309
Длина цевки
со средним пальцем
Tarsus-and-toe length
14.29 0.377 20.15 0.411 23.46 0.735 28.39 0.446 32.90 0.520 36.69 0.269
Длина третьего пальца
Third toe length 1.16 0.044 1.60 0.060 1.90 0.084 2.31 0.037 2.87 0.140 3.71 0.132
Дл. плеча с предплечьем
Shoulder and forearm length 15.95 0.392 21.02 0.259 25.00 0.382 29.58 0.276 37.08 0.626 46.92 0.334
Длина предплечья с
кистью
Forearm and wingtip length
15.51 0.350 21.43 0.365 25.19 0.332 30.19 0.348 38.06 0.635 46.71 0.375
Полная длина крыла
Full-length wing 23.71 0.531 32.13 0.398 38.05 0.410 44.84 0.374 55.39 0.953 67.69 0.563
Длина бедра с голенью
Thigh and tibia length 22.44 0.616 29.74 0.437 35.18 0.488 39.69 0.423 45.61 0.420 54.06 0.733
Длина голени с цевкой и
средним пальцем
Tibia-and-tarsus-and-toe
length
27.51 0.729 37.56 0.687 43.84 1.066 52.15 0.671 59.59 0.679 69.25 0.564
Полная длина ноги
Full length of leg 36.73 0.909 49.89 0.779 58.64 1.186 68.07 0.850 78.51 0.886 90.75 0.829
Продолжение таблицы 4.
Таблица 5. Сравнение птенцов обыкновенного жулана разного возраста по средней
величине абсолютных значений признаков (t-критерий Стьюдента).
Table 5. Comparison of Red-backed Shrike nestlings of different age by the means of
absolute values of parameters (Student’s t-test).
Признак
Parameter
Номера сравниваемых групп и степени свободы (df)
No of compared groups and degree of freedom (df)
1-2 (df=24) 2-3 (df=7) 3-4 (df=13) 4-5 (df=16) 5-6 (df=16)
1 2 3 4 5 6
Длина тела
Body length 4.68*** 3.52** 4.35*** 2.15* 4.33***
Длина головы
Head length 9.27*** 5.12*** 3.33** 5.14*** 5.62***
Длина клюва
Bill length 10.65*** 1.70* 5.23*** 5.15*** 9.42***
Длина головы без клюва
Head to bill length 5.10*** 5.04*** 0.97** 2.54* 3.19**
Длина плеча
Shoulder length 7.41*** 6.05*** 4.93*** 6.48*** 8.83***
Длина предплечья
Forearm length 9.76*** 6.15*** 8.24*** 11.19*** 16.16***
Длина кисти
Wingtip (third wing segment) length 10.40*** 6.54*** 8.92*** 6.93*** 4.56***
Длина бедра
Thigh length 9.69*** 6.88*** 2.96* 7.69*** 3.92**
Длина голени
Tibia length 7.46*** 6.18*** 7.35*** 6.96*** 12.79***
Длина цевки со средним пальцем
Tarsus-and-toe length 10.51*** 3.93** 5.73*** 6.59*** 6.47***
Длина третьего пальца
Third toe length 5.99*** 2.90** 4.36*** 3.86** 4.36***
Песков В.Н., Тарасенко М.О., Франчук М.В.
Изменчивость линейных размеров ... птенцов обыкновенного жулана 92
Продолжение таблицы 5.
1 2 3 4 5 6
Длина плеча с предплечьем
Shoulder and forearm length 10.81*** 8.60*** 9.72*** 10.96*** 13.86***
Длина предплечья с кистью
Forearm and wingtip length 11.69*** 7.62*** 10.40*** 10.86*** 11.74***
Полная длина крыла
Full-length wing 12.69*** 10.36*** 12.22*** 10.31*** 11.11***
Длина бедра с голенью
Thigh and tibia length 9.66*** 8.31*** 6.97*** 9.93*** 10.01***
Длина голени с цевкой
и средним пальцем
Tibia-and-tarsus-and-toe length
10.03*** 4.95*** 6.60*** 7.79*** 10.95***
Полная длина ноги
Full length of leg 10,99*** 6.17*** 6.46*** 8.50*** 10.09***
Примечание. Уровни достоверности: * (P < 0.05); ** (P < 0.01); *** (P < 0.001).
Note. Level of significance: * (P < 0.05); ** (P < 0.01); *** (P < 0.001).
Таблица 6. Средняя величина относительных значений морфометрических призна-
ков у птенцов обыкновенного жулана.
Table 6. Mean of relative values of morphometric parameters for Red-backed Shrike
nestlings.
Признак, мм
Parameter, mm
Номер стадии и количество (n) исследованных птенцов
No of the stage and amount (n) of measured nestlings
1 (n = 14) 2 (n = 12) 3 (n = 7) 4(n = 8) 5 (n = 10) 6 (n = 8)
M m M m M m M m M m M m
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Длина тела
Body length 59.24 — 59.24 — 59.24 — 59.24 — 59.24 — 59.24 —
Длина головы
Head length 20.46 0.310 20.95 0.161 21.62 0.625 20.18 0.246 20.92 0.323 21.73 0.278
Длина клюва
Bill length 5.84 0.163 6.83 0.080 6.52 0.202 6.63 0.217 7.13 0.096 7.79 0.101
Длина головы без клюва
Head to bill length 14.62 0.196 14.12 0.109 15.10 0.466 13.54 0.151 13.79 0.290 13.94 0.258
Длина плеча
Shoulder length 10.47 0.175 12.16 0.244 13.38 0.290 13.27 0.277 14.78 0.287 16.26 0.176
Длина предплечья
Forearm length 9.90 0.171 11.72 0.183 12.66 0.408 13.52 0.212 16.83 0.254 20.12 0.257
Длина кисти
Wingtip (third wing segment)
length
9.91 0.232 12.61 0.195 13.61 0.404 13.82 0.197 15.62 0.343 16.10 0.088
Длина бедра
Thigh length 11.75 0.111 13.99 0.168 15.44 0.518 14.41 0.217 16.13 0.255 16.67 0.387
Длина голени
Tibia length 16.89 0.473 19.77 0.286 21.23 0.549 21.52 0.301 22.77 0.385 25.24 0.276
Длина цевки
со средним пальцем
Tarsus-and-toe length
18.22 0.267 22.87 0.385 24.43 0.757 25.69 0.299 28.04 0.334 28.44 0.314
Длина третьего пальца
Third toe length 1.48 0.035 1.82 0.056 1.97 0.060 2.09 0.043 2.43 0.076 2.87 0.076
Длина плеча с предплечьем
Shoulder and forearm length 20.38 0.311 23.87 0.274 26.04 0.651 26.79 0.357 31.61 0.509 36.37 0.400
Длина предплечья с кистью
Forearm and wingtip length 19.81 0.284 24.33 0.352 26.27 0.771 27.34 0.376 32.45 0.517 36.21 0.287
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 16. 2013. - Морфология.
93
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Полная длина крыла
Full-length wing 30.29 0.363 36.48 0.413 39.65 0.970 40.61 0.546 47.23 0.796 52.47 0.425
Длина бедра с голенью
Thigh and tibia length 28.65 0.503 33.76 0.391 36.68 0.975 35.93 0.486 38.90 0.513 41.91 0.559
Длина голени с цевкой и
средним пальцем
Tibia-and-tarsus-and-toe length
35.12 0.605 42.64 0.658 45.66 1.253 47.21 0.579 50.81 0.618 53.68 0.580
Полная длина ноги
Full length of leg 46.87 0.650 56.63 0.731 61.11 1.655 61.62 0.761 66.94 0.781 70.35 0.784
Продолжение таблицы 6.
Таблица 7. Сравнение птенцов обыкновенного жулана разного возраста по сред-
ней величине относительных значений признаков (t-критерий Стью-
дента).
Table 7. Comparison of Red-backed Shrike nestlings of different age by the means of relative
values of parameters (Student’s t-test).
Признак
Parameter
Номера сравниваемых групп и степени свободы (df)
No of compared groups and degree of freedom (df)
1-2 (df=24) 2-3(df=17) 3-4 (df=13) 4-5 (df=16) 5-6 (df=16)
Длина тела / Body length — — — — —
Длина головы / Head length 1.41 1.04 -2.15 1.82 1.91
Длина клюва / Bill length 5.45*** -1.41 0.37 2.07 4.75***
Длина головы без клюва
Head to bill length -2.21* 2.04 -3.18** 0.76 0.39
Длина плеча / Shoulder length 5.61*** 3.23** -0.29 3.79** 4.39***
Длина предплечья / Forearm length 7.25*** 2.11* 1.87 10.03*** 9.09***
Длина кисти
Wingtip (third wing segment) length 8.92*** 2.23* 0.46 4.54*** 1.35
Длина бедра / Thigh length 11.13*** 2.67* -1.84 5.15*** 1.15
Длина голени / Tibia length 5.20*** 2.36* 0.46 2.55* 5.22***
Длина цевки со средним пальцем
Tarsus-and-toe length 9.91*** 1.84 1.54 5.26*** 0.88
Длина третьего пальца
Third toe length 5.21*** 1.86 1.58 3.90** 4.06***
Длина плеча с предплечьем
Shoulder and forearm length 8.43*** 3.07** 1.00 7.76*** 7.36***
Длина предплечья с кистью
Forearm and wingtip length 10.00*** 2.30* 1.24 7.99*** 6.36***
Полная длина крыла
Full-length wing 11.27*** 3.01** 0.86 6.86*** 5.81***
Длина бедра с голенью
Thigh and tibia length 8.03*** 2.77* -0.68 4.20*** 3.96**
Длина голени с цевкой
и средним пальцем
Tibia-and-tarsus-and-toe length
8.41*** 2.14* 1.12 4.25*** 3.40**
Полная длина ноги
Full length of leg 9.97*** 2.47* 0.28 4.88*** 3.08**
Примечание. Уровни достоверности: * (P < 0.05); ** (P < 0.01); *** (P < 0.001).
Note. Level of significance: * (P < 0.05); ** (P < 0.01); *** (P < 0.001).
Песков В.Н., Тарасенко М.О., Франчук М.В.
Изменчивость линейных размеров ... птенцов обыкновенного жулана 94
Тот факт, что средняя величина абсолютных значений всех 17 признаков на
исследуемом отрезке развития постоянно увеличивается (табл. 4), свидетельствует о
непрекращающемся интенсивном росте птенцов обыкновенного жулана на этом этапе
постэмбрионального развития. Полученные данные (табл. 5) подтверждают достовер-
ность этого вывода, кроме этого они указывают на неравномерность роста разных при-
знаков в один и тот же момент развития и одного и того же признака в разные моменты
постэмбриогенеза.
Из литературы известно, что у птенцовых птиц в первые двое суток после вы-
лупления из яйца отмечается эмбриональный тип роста конечностей (Познанин, 1979;
Родимцев, 2004). К тому же, по нашим данным, темпы роста птенцов в это время весь-
ма незначительны. Двухсуточные птенцы оказались достоверно крупнее односуточ-
ных на первом уровне значимости (P<0.05) только по длине цевки со средним пальцем
(t=2.62) и длине предплечья с плечом (t=2.16). Поэтому по линейным размерам 17 мор-
фометрических признаков (Lср.) они объединяются в одну очень компактную группу
(рис. 2) и довольно резко отличаются от птенцов 2-й и 3-й стадий развития как по ли-
нейным размерам (см. рис. 2 и табл. 2), так и по пропорциям тела (см. табл. 6 и 7).
Создается впечатление, что в первые двое суток постэмбрионального развития
птенцы переживают сильный стресс, поскольку вылупление из яйца является доста-
точно резким переломным моментом в их жизни. Незначительные темпы их роста в
это время, по-видимому, объясняются тем, что большая часть энергии, поступающей в
организм с пищей, тратится на процессы адаптации птенцов к новой среде обитания.
Исходя из всего вышесказанного, первые двое суток постэмбрионального развития
птенцов мы склонны рассматривать в качестве критической фазы развития, лежащей
на границе эмбрионального и постэмбрионального периодов онтогенеза жулана.
Начиная с третьих суток развития ситуация резко изменяется. Согласно полу-
ченным данным (см. табл. 4), трех- и четырехсуточные птенцы 2-й стадии развития
значительно крупнее одно- и двухсуточных птенцов 1-й стадии по средним значениям
всех 17 признаков. Причем, различия между птенцами этих двух стадий развития ста-
тистически высоко достоверны (см. табл. 5). Отсюда совершенно очевидно, что для
трех- и четырехсуточных птенцов характерен интенсивный рост тела и, особенно, кры-
ла и ноги. В это же время происходят и наиболее существенные изменения в пропор-
циях тела птенцов (см. табл. 6 и 7). Относительные значения 14 признаков достоверно
больше у птенцов второй стадии развития по сравнению с птенцами первой. Исклю-
чение составляют относительные значения головы (различия статистически не досто-
верны) и головы без клюва (достоверно больше у птенцов 1-й группы). Эти данные
указывают на опережающий рост частей по сравнению с ростом тела (положительная
аллометрия).
Различия (величина t) между птенцами 2-й и 3-й, а также 3-й и 4-й стадий раз-
вития заметно меньше, чем между птенцами 1-й и 2-й. Особенно резко снижаются
различия между птенцами этих стадий в пропорциях тела (см. табл. 7), что означает
явное преобладание линейного роста над изменением пропорций, в том числе и во вре-
мя перехода птенцов из раннегнездового этапа развития (стадия 3) в среднегнездовой
(стадия 4). Это происходит примерно на 5-6 сутки, когда у птенцов открываются глаза
и начинает развиваться перьевой покров (Гаврин, Дацкевич, 1958; Кныш, 2009; наши
данные).
На временном отрезке между 4-й и 5-й и, особенно, 5-й и 6-й стадиями развития
линейные размеры и пропорции тела птенцов вновь изменяются заметно больше (см.
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 16. 2013. - Морфология.
95
табл. 5 и 7). Как уже говорилось выше, в среднегнездовом развитии птенцов наиболее
быстро растут крылья и, кроме того, интенсивно развивается перьевой покров, начи-
нают активно функционировать зрительные анализаторы, существенно сокращается
время обогревания птенцов родителями. Соответственно, происходит кардинальное
изменение взаимоотношений птенцов с окружающей средой, птенцы готовятся к вы-
ходу из гнезда. Поэтому последние трое суток (9-11) 6-й стадии среднегнездового эта-
па развития мы рассматриваем как вторую критическую фазу в гнездовом развитии
птенцов обыкновенного жулана. В это время потревоженные птенцы могут покидать
гнездо, но поскольку они еще не готовы к активному полету, то часто гибнут.
Выводы
Таким образом, согласно литературным данным, гнездовой период в постэм-
бриональном развитии обыкновенного жулана занимает от 12-13 до 16 суток и делится
на три этапа. На каждом из них состояние организма птенцов определяется целым
комплексом морфологических, физиологических и поведенческих свойств и характе-
ристик, присущих птенцам только на данном этапе их гнездового развития.
В результате проведенного исследования установлено, что по линейным раз-
мерам тела (размерам 17 морфометрических признаков) гнездовые птенцы обыкно-
венного жулана возрастом от 1 до 11 суток четко дифференцируются на две крупные
и 6 более мелких групп. Показано, что птенцы этих групп различаются по возрасту,
линейным размерам и пропорциям тела, по скорости и характеру аллометрического
роста признаков и некоторым другим характеристикам.
На основании этих данных в гнездовом периоде развития обыкновенного жула-
на предлагается различать раннегнездовой, среднегнездовой и позднегнездовой этапы
развития птенцов. В пределах первых двух этапов нами выделены по три стадии разви-
тия, птенцы в которых различаются как по линейным размерам, так и по пропорциям
тела. Первые двое суток раннегнездового этапа развития птенцов и последние трое су-
ток (9-11) среднегнездового этапа предлагается рассматривать в качестве критических
фаз развития гнездовых птенцов обыкновенного жулана.
Литература
References
Барышникова Е.М., Маловичко Л.В. Экология гнездования обыкновенного жула-
на (Lanius collurio) в условиях Центрального Предкавказья // Вестник МГОУ.
Серия «Естественные науки». – 2012. – №2. – С. 11-20. [Baryshnikova E.M.,
Malovichko L.V. Breeding ecology of the Red-backed Shrike (Lanius collurio) in the Central
Ciscaucasia // Vestnik MGOU (Bulletin of Moscow State Open University). – 2012. – Issue 2.
– P.11-20] [in Russian]
Гаврин В.Ф., Дацкевич В.А. Экология жулана (Lanius cristatus collurio L.) в Беловеж-
ской пуще // Зоол. журн. – 1958. – 37 (7). – С. 1082-1091. [Gavrin V.F., Datskevich V.A.
Ecology of the Red-backed Shrike (Lanius cristatus collurio L.) in Belovezhskaya Pushcha //
Zoological journal. – 1958. – 37 (7). – P. 1082-1091] [in Russian]
Есилевская М.А. Некоторые особенности поведения жулана (Lanius collurio L.) (Aves,
Laniidae) в гнездовый период // Вестник зоологии. – 1978. – №4.– С. 82-83.
[Esilievskaya M.A. Some characteristics of the Red-backed Shrike (Lanius collurio L.)
Песков В.Н., Тарасенко М.О., Франчук М.В.
Изменчивость линейных размеров ... птенцов обыкновенного жулана 96
behaviour in the breeding season // Vestnik zoologii (‘Zoological Herald’ Journal). – 1978. –
Issue 4. – P. 82-83. ] [in Russian]
Кныш Н.П. Экологические особенности постэмбрионального роста и развития обык-
новенного жулана // Зоологічна наука у сучасному суспільстві: матеріали
Всеукраїнської наукової конференції, присвяченої 175-річчю заснування ка-
федри зоології, Київ-Канів (15-18 вересня 2009 р.). – Київ : Фітоцентр, 2009.
– С. 207-211. [Knysh N.P. Ecological characteristics of postembryonic growth and
development of the Red-backed Shrike // Zoological science in modern society: proceedings of
all-Ukrainian scientifi c conference dedicated to 175th anniversary of Department of Zoology,
Kyiv-Kaniv, Ukraine (15-18 September 2009). – Kyiv: ‘Fitotsentr’ Press, 2009. – P.207-2011]
[in Ukrainian]
Лакин Г. Ф. Биометрия. – М.: Высшая школа, 1980. – 293 с. [Lakin G.F. Biometry. – Moscow:
‘Vyschaya Shkola’ Press, 1980. – 293 p.] [in Russian]
Песков В.Н. Количественная оценка степени развития признаков у животных разного
возраста и размера // Вестник зоологии. – 1993. – №1. – С. 82-85. [Peskov V.N.
Qualitative assessment of development rate for animals of various age and size // Vestnik
zoologii (‘Zoological Herald’ Journal). – 1993. – Issue 1. – P. 82-85.] [in Russian]
Познанин Л.П. Эколого-морфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц. – Мо-
сква: Изд-во «Наука», 1979. – 294 с. [Poznanin L.P. Ecologic and morphological analysis
of ontogenesis of altricial birds. – Moscow: ‘Nauka’ Press, 1979. – 294 p. ] [in Russian]
Покровская И.В. Некоторые особенности гнездовой экологии и поведения сорокопута-
жулана в условиях Ленинградской области // Экология птиц в период гнездо-
вания. Межвузовский сборник научных трудов. – Ленинград, 1989. – С. 3-16.
[Pokrovskaya I.V. Some characteristics of breeding ecology and behavior of the Red-backed
Shrike in Leningrad Region // Ecology of birds in the breeding period. Inter-university collection
of scientifi c papers. – Leningrad, 1989. – P.3-16] [in Russian]
Прокофьева И.В. О гнездовой жизни сорокопута-жулана Lanius collurio // Рус-
ский орнитологический журнал. Экспрес-выпуск, 2007. – №342. – С.115-121.
[Prokofyeva I.V. On the breeding life of the Red-backed Shrike Lanius collurio // Russian
Ornithological Journal. Express issue 342. – 2007. – P. 115-121] [in Russian]
Рогинский Я.Я. О формировании пропорций тела путем усиления градиентов роста
(в связи с проблемой антропогенеза) // Вопр. антропологии. – 1960. – Вып. 2.
– С. 45-54. [Roginsky Ya.Ya. On the formation of body proportions through acceleration of
growth gradients (relating to anthropogenesis) // Voprosy antropologii (Issues of anthropology).
– 1960. – Issue 2. – P. 45-54.] [in Russian]
Родимцев А.С. Периодизация постэмбрионального развития птиц // Русский орнитол.
журнал. Экспресс-выпуск, 2004. – Т. 13, № 263. – С. 525-536. [Rodimtsev A.S.
Periodization of bird postembryonic development // Russian Ornithological Journal. Express
issue 263 (volume 13). – 2004. – P. 525-536] [in Russian]
Тарасенко М.О. Постембріональний розвиток пташенят сорокопуда тернового (Lanius
collurio) під час першої та заміщаючої кладки в умовах чагарникового степу
Кам’янецького Придністров’я // Науковий вісник Чернівецького університету:
збірник наукових праць. – Вип. 298 : Біологія. – Чернівці, 2006. – С. 189-193.
[Tarasenko M.O. Postembryonic development of nestlings of the Red-backed Shrike (Lanius
collurio) during the fi rst and repeated clutch in the shrub steppe area of the Dniester River //
Scientifi c bulletin of Chernivtsi University: collection of scientifi c papers. – Issue 298: Biology.
– Chernivtsi, 2006. – P. 189-193] [in Ukrainian]
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 16. 2013. - Морфология.
97
Шилов И.А. Об этапности индивидуального развития птиц // Зоол. журнал. – 1965. –
44 (12). – С. 1825–1834. [Shilov I.A. On the phases of individual development of birds //
Zoological Journal. – 1965. – 44 (12). – P.1825-1834] [in Russian]
Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка. – Избр. тр. В 2-х томах. – Киев: Наук.
думка. – 1984. – Т. 2. – 168 с. [Schmalhausen I.I. Growth and differentiation. – Selected
works in two volumes. – Kyiv: ‘Naukova dumka’ Press. – 1984. – Volume 2. – 168 p.] [in
Russian]
Харченко Л.П., Хохлов А.Н. Особенности гнездования сорокопута-жулана в Харьков-
ской области // Птицы Северского Донца. Материалы 2-й конференции «Изуче-
ние и охрана птиц бассейна Северского Донца». – Харьков. – 1994. – С. 46-47.
[Kharchenko L.P., Khokhlov A.N. Breeding characteristics of the Red-backed Shrike in Kharkiv
Region // Birds of the Siverskyi Donets River. Proceedings of the 2nd conference ‘Study and
conservation of birds of the Siverskyi Donets River Basin’. – Kharkiv. – 1994. – P. 46-47.] [in
Russian]
Hammer O.D., Harper A.T., Ryan P.D. PAST: paleontological statistics software package for
education and data analysis // Paleontologia Electronica. – 2001. – №4. – Р. 1-9.
Horvath R., Farkas R., Yosef R. Nesting ecology of the Red-backed Shrike (Lanius collurio)
in northeastern Hungary // Ring. – 2000. – №22 (1). – Р. 127-132.
Huxley J.S. Relative growth and form transformation // Proc. Ray. Soc. London B. – 1950. –
V.137, № 889.– P. 465-469.
Jolicoeur P. The multivariate generalization of the allometry equation // Biometrics. – 1963.
– V.19, № 3. – P. 497-499.
Jolicoeur P. Principal components, factor analysis, and multivariate allometry: a small-sample
direction test // Biometrics. – 1984. – V. 40. – P. 685-690.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-105342 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1994-1722 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:56:18Z |
| publishDate | 2013 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Песков, В.Н. Тарасенко, М.О. Франчук, М.В. 2016-08-11T09:45:52Z 2016-08-11T09:45:52Z 2013 Изменчивость линейных размеров, пропорций тела и периодизация развития птенцов обыкновенного жулана Lanius collurio collurio L / В.Н. Песков, М.О. Тарасенко, М.В.Франчук // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2013. — Вип. 16. — С. 82-97. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. 1994-1722 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105342 598.292:591.3 В работе проведено исследование и анализ постэмбрионального развития птенцов обыкновенного жулана. Доказано, что по линейным размерам 17 морфометрических признаков птенцы в возрасте от 1 до 11 суток четко дифференцируются на две больших и шесть мелких групп. Продемонстрировано, что птенцы этих групп отличаются по возрасту, линейными размерами, пропорциями тела и аллометричним ростом признаков. В гнездовом периоде сорокопута тернового предлагается выделять три этапа, несколько стадий и две критические фазы развития. У роботі здійснено дослідження та аналіз постембріонального розвитку пташенят сорокопуда тернового. Доведено, що за лінійними розмірами 17-ти морфометричних ознак пташенята віком від 1 до 11 діб чітко диференціюються на дві великих та шість дрібних груп. Продемонстровано, що пташенята цих груп відрізняються за віком, лінійними розмірами, пропорціями тіла та аллометричним ростом ознак. У гніздовому періоді сорокопуда тернового пропонується виділяти три етапи, декілька стадій та дві критичні фази розвитку. The postembryonic development of the Red-backed Shrike nestlings was studied. It is proved that the nestlings aged from 1 to 11 days clearly differentiated in 2 large and 6 small groups by the linear size of 17 morphometric characters. It is shown that the nestlings of these groups differ in the age, linear size, body proportions and allometric growth of the characters. It is offered to provide 3 stages, several stadiums and two critical phases of the development in the conventional nest period of the Red-backed Shrike. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Морфология Изменчивость линейных размеров, пропорций тела и периодизация развития птенцов обыкновенного жулана Lanius collurio collurio L Мінливість лінійних розмірів, пропорцій тіла та періодизація розвитку пташенят сорокопуда тернового Lanius collurio collurio L Changeability of linear sizes, body proportion and division into periods of development of Red-backed Shrike Lanius collurio collurio L. nestlings Article published earlier |
| spellingShingle | Изменчивость линейных размеров, пропорций тела и периодизация развития птенцов обыкновенного жулана Lanius collurio collurio L Песков, В.Н. Тарасенко, М.О. Франчук, М.В. Морфология |
| title | Изменчивость линейных размеров, пропорций тела и периодизация развития птенцов обыкновенного жулана Lanius collurio collurio L |
| title_alt | Мінливість лінійних розмірів, пропорцій тіла та періодизація розвитку пташенят сорокопуда тернового Lanius collurio collurio L Changeability of linear sizes, body proportion and division into periods of development of Red-backed Shrike Lanius collurio collurio L. nestlings |
| title_full | Изменчивость линейных размеров, пропорций тела и периодизация развития птенцов обыкновенного жулана Lanius collurio collurio L |
| title_fullStr | Изменчивость линейных размеров, пропорций тела и периодизация развития птенцов обыкновенного жулана Lanius collurio collurio L |
| title_full_unstemmed | Изменчивость линейных размеров, пропорций тела и периодизация развития птенцов обыкновенного жулана Lanius collurio collurio L |
| title_short | Изменчивость линейных размеров, пропорций тела и периодизация развития птенцов обыкновенного жулана Lanius collurio collurio L |
| title_sort | изменчивость линейных размеров, пропорций тела и периодизация развития птенцов обыкновенного жулана lanius collurio collurio l |
| topic | Морфология |
| topic_facet | Морфология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/105342 |
| work_keys_str_mv | AT peskovvn izmenčivostʹlineinyhrazmerovproporciitelaiperiodizaciârazvitiâptencovobyknovennogožulanalaniuscolluriocolluriol AT tarasenkomo izmenčivostʹlineinyhrazmerovproporciitelaiperiodizaciârazvitiâptencovobyknovennogožulanalaniuscolluriocolluriol AT frančukmv izmenčivostʹlineinyhrazmerovproporciitelaiperiodizaciârazvitiâptencovobyknovennogožulanalaniuscolluriocolluriol AT peskovvn mínlivístʹlíníinihrozmírívproporcíitílataperíodizacíârozvitkuptašenâtsorokopudaternovogolaniuscolluriocolluriol AT tarasenkomo mínlivístʹlíníinihrozmírívproporcíitílataperíodizacíârozvitkuptašenâtsorokopudaternovogolaniuscolluriocolluriol AT frančukmv mínlivístʹlíníinihrozmírívproporcíitílataperíodizacíârozvitkuptašenâtsorokopudaternovogolaniuscolluriocolluriol AT peskovvn changeabilityoflinearsizesbodyproportionanddivisionintoperiodsofdevelopmentofredbackedshrikelaniuscolluriocolluriolnestlings AT tarasenkomo changeabilityoflinearsizesbodyproportionanddivisionintoperiodsofdevelopmentofredbackedshrikelaniuscolluriocolluriolnestlings AT frančukmv changeabilityoflinearsizesbodyproportionanddivisionintoperiodsofdevelopmentofredbackedshrikelaniuscolluriocolluriolnestlings |