Мейоз, эмбриональное и личиночное развитие Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) из Чёрного моря
Рассмотрено развитие двустворчатого моллюска анадары, Anadara inaequivalvis (Bruguiere, 1789), недавнего вселенца в Чёрное море. Вымет яйцеклеток диаметром 52,5 ± 1,67?мкм происходил на стадии диакинеза профазы мейоза, а оплодотворение — на стадии метафазы I. На метафазной пластинке — 18 бивалентов...
Gespeichert in:
| Datum: | 2012 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2012
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/109042 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Мейоз, эмбриональное и личиночное развитие Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) из Чёрного моря / А.В. Пиркова // Вестник зоологии. — 2012. — Т. 46, № 1. — С. 45-50. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-109042 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1090422025-02-23T18:36:28Z Мейоз, эмбриональное и личиночное развитие Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) из Чёрного моря Meiosis, Embryonic, and Larval Development of Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) Taken from the Black Sea Пиркова, А.В. Экология Рассмотрено развитие двустворчатого моллюска анадары, Anadara inaequivalvis (Bruguiere, 1789), недавнего вселенца в Чёрное море. Вымет яйцеклеток диаметром 52,5 ± 1,67?мкм происходил на стадии диакинеза профазы мейоза, а оплодотворение — на стадии метафазы I. На метафазной пластинке — 18 бивалентов длиной 2,3–11,2 мкм. Установлена продолжительность стадий мейоза, эмбрионального и личиночного развития при температуре воды 25?°С. Представлены микрофотографии личинки на стадии велигера, структуры раковины и замка, даны промеры личинок, описано строение провинкулюма. Development of Anadara inaequivalvis (Bruguière, 1789) mussel, a colonizer in the Black Sea, is studied. The ova 52.5 ± 1.67 μm were laid at the stage of diakinesis of meiosis prophase, and fertilized at the stage of metaphase I. The duration of meiosis stage, embryonic and larvae development at 25 °Ñ is established, while scrutinizing a metaphase plate of 18 bivalents, measures 2.3—11.2 μm. Microphotos of early veliger, the structure of shell and lock are presented, larvae measurements are given, and the structure of provinculum is described. Благодарю Ольгу Андреевну Акимову, заведующую библиотекой Института биологии южных морей НАН Украины, за помощь в поиске литературных источников. 2012 Article Мейоз, эмбриональное и личиночное развитие Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) из Чёрного моря / А.В. Пиркова // Вестник зоологии. — 2012. — Т. 46, № 1. — С. 45-50. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/109042 594.124:591.3(262.5) ru Вестник зоологии application/pdf Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Пиркова, А.В. Мейоз, эмбриональное и личиночное развитие Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) из Чёрного моря Вестник зоологии |
| description |
Рассмотрено развитие двустворчатого моллюска анадары, Anadara inaequivalvis (Bruguiere, 1789), недавнего вселенца в Чёрное море. Вымет яйцеклеток диаметром 52,5 ± 1,67?мкм происходил на стадии диакинеза профазы мейоза, а оплодотворение — на стадии метафазы I. На метафазной пластинке — 18 бивалентов длиной 2,3–11,2 мкм. Установлена продолжительность стадий мейоза, эмбрионального и личиночного развития при температуре воды 25?°С. Представлены микрофотографии личинки на стадии велигера, структуры раковины и замка, даны промеры личинок, описано строение провинкулюма. |
| format |
Article |
| author |
Пиркова, А.В. |
| author_facet |
Пиркова, А.В. |
| author_sort |
Пиркова, А.В. |
| title |
Мейоз, эмбриональное и личиночное развитие Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) из Чёрного моря |
| title_short |
Мейоз, эмбриональное и личиночное развитие Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) из Чёрного моря |
| title_full |
Мейоз, эмбриональное и личиночное развитие Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) из Чёрного моря |
| title_fullStr |
Мейоз, эмбриональное и личиночное развитие Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) из Чёрного моря |
| title_full_unstemmed |
Мейоз, эмбриональное и личиночное развитие Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) из Чёрного моря |
| title_sort |
мейоз, эмбриональное и личиночное развитие anadara inaequivalvis (bivalvia, arcidae) из чёрного моря |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2012 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/109042 |
| citation_txt |
Мейоз, эмбриональное и личиночное развитие Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) из Чёрного моря / А.В. Пиркова // Вестник зоологии. — 2012. — Т. 46, № 1. — С. 45-50. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT pirkovaav mejozémbrionalʹnoeiličinočnoerazvitieanadarainaequivalvisbivalviaarcidaeizčërnogomorâ AT pirkovaav meiosisembryonicandlarvaldevelopmentofanadarainaequivalvisbivalviaarcidaetakenfromtheblacksea |
| first_indexed |
2025-11-24T10:56:12Z |
| last_indexed |
2025-11-24T10:56:12Z |
| _version_ |
1849668950981345280 |
| fulltext |
ÓÄÊ 594.124:591.3(262.5)
ÌÅÉÎÇ, ÝÌÁÐÈÎÍÀËÜÍÎÅ È ËÈ×ÈÍÎ×ÍÎÅ
ÐÀÇÂÈÒÈÅ ANADARA INAEQUIVALVIS (BIVALVIA,
ARCIDAE) ÈÇ ×¨ÐÍÎÃÎ ÌÎÐß
À. Â. Ïèðêîâà
Èíñòèòóò áèîëîãèè þæíûõ ìîðåé èì. À. Î. Êîâàëåâñêîãî ÍÀÍ Óêðàèíû,
ïð. Íàõèìîâà, 2, Ñåâàñòîïîëü, 99011 Óêðàèíà
E-mail: maricultura@mail.ru
Ïîëó÷åíî 5 ìàÿ 2011
Ïðèíÿòî 10 íîÿáðÿ 2011
Ìåéîç, ýìáðèîíàëüíîå è ëè÷èíî÷íîå ðàçâèòèå Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) èç ׸ðíîãî ìîðÿ.
Ïèðêîâà À. Â. – Ðàññìîòðåíî ðàçâèòèå äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà àíàäàðû, Anadara inaequivalvis
(Bruguière, 1789), íåäàâíåãî âñåëåíöà â ׸ðíîå ìîðå. Âûìåò ÿéöåêëåòîê äèàìåòðîì 52,5 ±
1,67 ìêì ïðîèñõîäèë íà ñòàäèè äèàêèíåçà ïðîôàçû ìåéîçà, à îïëîäîòâîðåíèå – íà ñòàäèè ìåòà-
ôàçû I. Íà ìåòàôàçíîé ïëàñòèíêå – 18 áèâàëåíòîâ äëèíîé 2,3—11,2 ìêì. Óñòàíîâëåíà ïðîäîë-
æèòåëüíîñòü ñòàäèé ìåéîçà, ýìáðèîíàëüíîãî è ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ ïðè òåìïåðàòóðå âîäû 25 °Ñ.
Ïðåäñòàâëåíû ìèêðîôîòîãðàôèè ëè÷èíêè íà ñòàäèè âåëèãåðà, ñòðóêòóðû ðàêîâèíû è çàìêà, äàíû
ïðîìåðû ëè÷èíîê, îïèñàíî ñòðîåíèå ïðîâèíêóëþìà.
Êëþ÷åâûå ñ ëî â à: Bivalvia, Arcidae, Anadara inaequivalvis, ìåéîç, ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå,
âåëèãåð, ïðîâèíêóëþì, ׸ðíîå ìîðå.
Meiosis, Embryonic, and Larval Development of Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) Taken from the
Black Sea. Pirkova A. V. – Development of Anadara inaequivalvis (Bruguière, 1789) mussel, a coloniz-
er in the Black Sea, is studied. The ova 52.5 ± 1.67 μm were laid at the stage of diakinesis of meiosis
prophase, and fertilized at the stage of metaphase I. The duration of meiosis stage, embryonic and lar-
vae development at 25 °Ñ is established, while scrutinizing a metaphase plate of 18 bivalents, measures
2.3—11.2 μm. Microphotos of early veliger, the structure of shell and lock are presented, larvae measure-
ments are given, and the structure of provinculum is described.
Ke y wo r d s: Bivalvia, Arcidae, Anadara inaequivalis, meiosis, embryonic development, veliger, provin-
culum, the Black Sea.
Ââåäåíèå
Äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê Anadara inaequivalvis (Bruguière, 1789) – íåäàâíèé âñåëåíåö â ׸ðíîå ìîðå.
Çà êîðîòêîå âðåìÿ ìîëëþñê ðàñïðîñòðàíèëñÿ â çàïàäíîé ÷àñòè ìîðÿ (Çîëîòàð¸â è äð., 1987), ó ïîáå-
ðåæüÿ Êàâêàçà (Êèñåëåâà, 1992) è ó êðûìñêèõ áåðåãîâ (Ðåâêîâ è äð., 2002). Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè
A. inaequivalvis îáèòàåò â ׸ðíîì ìîðå íà ðàçëè÷íûõ ãðóíòàõ íà ãëóáèíå äî 20 ì, à òàêæå çàñåëÿåò ïî÷òè
âñå ó÷àñòêè Àçîâñêîãî ìîðÿ (Àíèñòðàòåíêî, Õàëèìàí, 2006). Âèä ýâðèòåðìíûé è ýâðèãàëèííûé
(Zenetos et al., 2003); âûäåðæèâàåò ýêñòðåìàëüíûå êèñëîðîäíûå óñëîâèÿ, áëàãîäàðÿ ãåðìåòè÷åñêè
çàêðûâàþùèìñÿ ñòâîðêàì è íàëè÷èþ ãåìîãëîáèíà â ýðèòðîöèòàõ (Furuta et al., 1977).
Èçâåñòíû ïàðàìåòðû ðîñòà, âîçðàñòíîé ñîñòàâ è ðåïðîäóêòèâíûé ïåðèîä ïîñåëåíèé àíàäàðû íà
øåëüôå ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè ìîðÿ è ñåâåðîêàâêàçñêîãî ïîáåðåæüÿ (Sahin, 1999; ×èêèíà è äð., 2003).
Íåðåñò ìîëëþñêîâ ïðîèñõîäèë â êîíöå àâãóñòà – íà÷àëå ñåíòÿáðÿ ïðè òåìïåðàòóðå âîäû âûøå 20 °Ñ
(×èêèíà è äð., 2003). Ëè÷èíêè àíàäàðû âñòðå÷àëèñü â ïëàíêòîíå ñ àâãóñòà ïî äåêàáðü, ñ ïèêîì
÷èñëåííîñòè â îêòÿáðå ìåñÿöå (Êàçàíêîâà, 2002). Ïðåäñòàâëåíî ñõåìàòè÷åñêîå èçîáðàæåíèå âåëèêîíõè
è å¸ ïðîâèíêóëþìà (Êàçàíêîâà, 2002). Îäíàêî îïèñàíèå ìåéîçà, ýìáðèîíàëüíîãî è ðàííåãî ëè÷èíî÷íîãî
ðàçâèòèÿ A. inaequivalvis â ëèòåðàòóðå îòñóòñòâóåò.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
A. inaequivalvis ñîáèðàëè â ñàäêàõ ñ ãèãàíòñêèìè óñòðèöàìè, ïîäâåøåííûìè íà ìèäèéíî-óñòðè÷-
íîé ôåðìå â áóõòå Êàðàíòèííàÿ (ã. Ñåâàñòîïîëü) íà ãëóáèíå 3—5 ì.  êà÷åñòâå ïðîèçâîäèòåëåé áûëè
Vestnik zoologii, 46(1): 45—50, 2012 Ýêîëîãèÿ
îòîáðàíû 20 ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé ñ äëèíîé ðàêîâèíû 19,2—30,4 ìì. Â àâãóñòå 2008 ã. èõ íåðåñò ñòè-
ìóëèðîâàëè 0,003 %-íûì ðàñòâîðîì ñåðîòîíèíà [C14H19N5O2 · H2SO4] ïðè òåìïåðàòóðå âîäû 25 °Ñ
(Íàéäåíêî, Âàðàêñèí, 1987; ϳðêîâà, Ëàäèã³íà, 2006).
Ìåéîç èçó÷àëè íà âðåìåííûõ äàâëåíûõ ïðåïàðàòàõ íåîïëîäîòâîð¸ííûõ è îïëîäîòâîð¸ííûõ
ÿéöåêëåòîê. Ìàòåðèàë ôèêñèðîâàëè â ýòàíîë-óêñóñíîì ôèêñàòîðå (3 : 1). Ïðåïàðàòû îêðàøèâàëè 2 %-
íûì àöåòîîðñåèíîì ïðè òåìïåðàòóðå 37 °Ñ â òå÷åíèå ÷àñà è åù¸ 30 ìèí. – ïðè 22 °Ñ (Ïèðêîâà, 2006).
Ïðîñìàòðèâàëè ïî 100 îáúåêòîâ èç êàæäîé ôèêñàöèè ïðè óâåëè÷åíèè 400 è 1000 ñ ïîìîùüþ ìèêðî-
ñêîïà ÌÈÊÌÅÄ—6. Ñòàäèè ðàçâèòèÿ ôîòîãðàôèðîâàëè ôîòîêàìåðîé Sony Lens/Optical 3x.
Ýìáðèîíàëüíîå è ðàííåå ëè÷èíî÷íîå ðàçâèòèå A. inaequivalvis ïðîõîäèëî â ôèëüòðîâàííîé ìîð-
ñêîé âîäå c ïîñòîÿííîé àýðàöèåé ïðè òåìïåðàòóðå 25,0 °Ñ è ïëîòíîñòè ïîñàäêè 50 òûñ. îïëîäîòâî-
ðåííûõ ÿéöåêëåòîê (ýìáðèîíîâ è ëè÷èíîê) íà ëèòð. Èõ ïðîìåðû ïðîâîäèëè ñ ïîìîùüþ îêóëÿð-ìèê-
ðîìåòðà. Ëè÷èíîê ïðåäâàðèòåëüíî îáåçäâèæèâàëè â ïàðàõ ôîðìàëüäåãèäà èëè ôèêñèðîâàëè â 4 %-íîì
ðàñòâîðå ôîðìàëèíà íà ìîðñêîé âîäå.
Ìèêðîñòðóêòóðó ðàêîâèíû è äåòàëè ñòðîåíèÿ çàìêîâîãî êðàÿ âåëèãåðîâ èçó÷àëè ñ ïîìîùüþ ñêà-
íèðóþùåãî ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïà JSM—6060 LA â Öåíòðå îáùåãî ïîëüçîâàíèÿ ýëåêòðîííûìè ìèê-
ðîñêîïàìè ÍÀÍ Óêðàèíû (Êèåâ). Ïðåïàðàòû ãîòîâèëè ñîãëàñíî ìåòîäèêå (Chanley, Dinamani, 1980).
Ñòâîðêè î÷èùàëè îò ìÿãêèõ òêàíåé, ïîãðóæàÿ ëè÷èíîê íà íåñêîëüêî ñåêóíä â 5 %-íûé ðàñòâîð ãèïî-
õëîðèòà íàòðèÿ (NaOCl), çàòåì ïðîìûâàëè â äèñòèëëèðîâàííîé âîäå ñ äîáàâëåíèåì êàïëè àììîíèÿ
äëÿ íåéòðàëèçàöèè NaOCl.
Ñòðîåíèå çàìêà õîðîøî âèäíî ïðè îñìîòðå ñòâîðîê ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû. Åñëè ïåðåäíèå
êîíöû îðèåíòèðîâàòü íàïðàâî, à çàäíèå – íàëåâî, òîãäà íèæíÿÿ áóäåò ëåâàÿ ñòâîðêà, à âåðõíÿÿ – ïðà-
âàÿ. Ïî ñèñòåìå èíäåêñàöèè çóáîâ çàìêà, ðàçðàáîòàííîé Î. À. Ñêàðëàòî è ß. È. Ñòàðîáîãàòîâûì (1986),
çóáû ïðàâîé ñòâîðêè íóìåðóþòñÿ íå÷åòíûìè àðàáñêèìè öèôðàìè, à ëåâîé ñòâîðêè – ÷ёòíûìè, ñ òåì
÷òîáû ïðè ñîìêíóòûõ ñòâîðêàõ íîìåðà çóáîâ îáðàçîâûâàëè ïîñëåäîâàòåëüíûé ðÿä. Ê íîìåðàì ïåðåä-
íèõ çóáîâ äîáàâëÿåòñÿ áóêâà «a», à ê íîìåðàì çàäíèõ – «p». Êàðäèíàëüíûå çóáû îòìå÷àþòñÿ äîáàâ-
ëåíèåì áóêâû «c», ëàòåðàëüíûå – «l».
Òåðìèíîëîãèÿ äëÿ îïèñàíèÿ ïðîìåðîâ ðàêîâèí âåëèãåðîâ îñíîâàíà íà ðàáîòå Ï. Ðåäôåðíà
(Redfern et al., 1986) (ðèñ. 1); îïèñàíèå ñòðóêòóðû çàìêîâîãî êðàÿ ëè÷èíîê – íà òåðìèíîëîãèè
Ç. Ê. Çàõâàòêèíîé (1972).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ïðè ñòèìóëÿöèè íåðåñòà ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé àíàäàðû âûìåò ïîëîâûõ ïðî-
äóêòîâ ïðîèñõîäèë â ìîðñêóþ âîäó èç äâóõ ãîíîäóêòîâ, îòêðûâàþùèõñÿ íà óðîâ-
íå òðåòüåãî ãðåáíÿ çàäíåãî êðàÿ ðàêîâèíû. ßéöåêëåòêè ðîçîâîãî öâåòà äèàìåòðîì
52,5 ± 1,67 ìêì íàõîäèëèñü íà ñòàäèè äèàêèíåçà ïðîôàçû ìåéîçà. Íà ïðèæèçíåí-
íûõ ïðåïàðàòàõ ÿéöåêëåòîê â ñâåòîâîì ìèêðîñêîïå ÷¸òêî ïðîñìàòðèâàëîñü ÿäðî,
îïòè÷åñêàÿ ïëîòíîñòü êîòîðîãî ìåíüøå, ÷åì öèòîïëàçìû. ßäåðíàÿ îáîëî÷êà ÿéöå-
êëåòîê, ïîïàâøèõ â ìîðñêóþ âîäó, ðàñòâîðÿëàñü è õðîìîñîìû ïåðåõîäèëè â ñòà-
äèþ ìåòàôàçû I. Â ýòîé ñòàäèè îíè îñòàâàëèñü äî ìîìåíòà îïëîäîòâîðåíèÿ, ò. å
áëîêèðîâêà ïðîöåññîâ ìåéîçà ïðîèñõîäèëà íà ìåòàôàçå I. Íà ìåòàôàçíîé ïëàñòèí-
êå àíàäàðû íàñ÷èòûâàåòñÿ 18 áèâàëåíòîâ ðàçìåðàìè 2,3—11,2 ìêì (ðèñ. 2). Â
ïðîáàõ, çàôèêñèðîâàííûõ ÷åðåç 10 ìèí. ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ, îáíàðóæåíû ÿéöå-
46 À. Â. Ïèðêîâà
Ðèñ. 1. Èçìåðåíèå ïðîäîëüíûõ ïðîôèëåé ó âåëèãåðîâ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ (ïî: Redfern et al., 1986).
Fig. 1. Measuring grade profile in veliger bivalve larva (after Redfern et al., 1986).
êëåòêè, õðîìîñîìû êîòîðûõ íàõîäèëèñü â ñòàäèè àíàôàçû I. Íà 15-é ìèí. áûëà
îòìå÷åíà ìàêñèìàëüíàÿ èõ âñòðå÷àåìîñòü (76,4 %), à íà 20-é ìèí. – ìàêñèìàëü-
íàÿ âñòðå÷àåìîñòü íà ñòàäèè àíàôàçû II (67,1 %). Ïðîäîëæèòåëüíîñòü I è II ìåéî-
òè÷åñêèõ äåëåíèé, îïðåäåëåííàÿ îò ìîìåíòà îïëîäîòâîðåíèÿ äî ïîÿâëåíèÿ â ïðî-
áàõ òåëîôàçû I è òåëîôàçû II, ñîñòàâèëà ñîîòâåòñòâåííî 15 è 25 ìèí., à îïðåäå-
ëåííàÿ ïî ìàêñèìàëüíîé âñòðå÷àåìîñòè óêàçàííûõ ñòàäèé, 25 è 40 ìèí.
Ïðîöåññ êàðèîãàìèè ïðîèçîøёë íà 45-й ìèí., à óæå ÷åðåç 10 ìèí. íàáëþäà-
ëè äâà áëàñòîìåðà è ôîðìèðîâàíèå ïåðâîé ïîëÿðíîé ëîïàñòè. Ñèíõðîííîñòü
ïåðâîãî ìèòîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ äîñòèãàëà 90 %. Íà 60-é ìèí. áûëî îòìå÷åíî âòî-
ðîå ìèòîòè÷åñêîå äåëåíèå (4 áëàñòîìåðà), à ÷åðåç 15 ìèí. – òðåòüå (8 áëàñòîìå-
ðîâ). Ðàçâèòèå ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè – òðîõîôîðû— çàâåðøèëîñü ÷åðåç 6 ÷ 15 ìèí.
ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ, à íà 10-ì ÷àñó îòìå÷åíà ñòàäèÿ ñòåððîáëàñòóëû, îòëè÷è-
òåëüíîé ìîðôîëîãè÷åñêîé ÷åðòîé êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå äëèííûõ ðåñíè÷åê
òåìåííîãî ñóëòàí÷èêà (Ìàëàõîâ, Ìåäâåäåâà, 1991) è õàðàêòåðíûå ïëàâàòåëüíûå äâè-
æåíèÿ: ïðÿìî âïåð¸ä è âîêðóã îñè ïî ÷àñîâîé ñòðåëêå. Íà ýòîé ñòàäèè ó ëè÷èíîê
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ïðîèñõîäèò çàêëàäêà îðãàíîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ âåëèãå-
ðà, â òîì ÷èñëå çàêëàäêà ðàêîâèííîé æåëåçû (Ìàëàõîâ, Ìåäâåäåâà, 1991). ×åðåç
19 ÷ ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ íà ñïèííîé ñòîðîíå ëè÷èíîê íàáëþäàëè ðàñòóùóþ ðàêî-
âèíó â âèäå äâóëîïàñòíîé ïëàñòèíêè, à ïî èñòå÷åíèè 4 ÷ 30 ìèí. – âñå ëè÷èíêè
ïåðåøëè â ñòàäèþ âåëèãåðà.
 ðàçâèòèè ðàêîâèíû ðàííåãî âåëèãåðà (ïðîäèññîêîíõà) âûäåëÿþò äâå ñòàäèè
(Waller, 1981): ïðîäèññîêîíõ I è ïðîäèññîêîíõ II. Ïðîäèññîêîíõ ïîêðûò ïåðèî-
ñòðàêóìîì, êîòîðûé â öåíòðàëüíîé çîíå îáðàçóåò ìèêðîâçäóòèÿ è ñêëàäêè
(ðèñ. 3, à). Ó ëè÷èíîê äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ó÷àñòîê ðàêîâèíû âîêðóã çàìêà –
ïðîäèññîêîíõ I – ñèíòåçèðîâàí ðàêîâèííîé æåëåçîé ñòåððîáëàñòóëû è ñîñòîèò
èç îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà – êîíõèîëèíà ñ âêðàïëåíèÿìè àðàãîíèòà (Ìàëàõîâ,
Ìåäâåäåâà, 1991). Íà ðèñóíêå 3, á ïðåäñòàâëåíà ìèêðîñòðóêòóðà ðàêîâèíû âåëè-
ãåðà A. inaequivalvis, ãäå ïðîäèññîêîíõ I è ïðîäèññîêîíõ II ðàçäåëåíû îò÷¸òëèâîé
âîëíèñòîé ëèíèåé, îáðàçîâàííîé ïëîòíî óïàêîâàííûìè ãðàíóëàìè. Ðàêîâèíà
ïðîäèññîêîíõà I ñîñòîèò èç êðóãëûõ ãðàíóë (äî 0,25 ìêì â äèàìåòðå); ïðîäèññî-
êîíõà II – èç ãðàíóë îâàëüíîé èëè íåïðàâèëüíî âûòÿíóòîé ôîðìû äèàìåòðîì áîëåå
47Ìåéîç, ýìáðèîíàëüíîå è ëè÷èíî÷íîå ðàçâèòèå Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae)…
Ðèñ. 2. Ìåòàôàçà I â íåîïëîäîòâîðåííîé ÿéöåêëåòêå àíàäàðû A. inaequivalvis: âèäíû 18 áèâàëåíòîâ (õ3000).
Fig. 2. Metaphase I in the unfertilized ovum of A. inaequivalvis: 18 bivalents can be seen (x3000).
0,5 ìêì. Ïðîäèññîêîíõ II ôîðìèðóåòñÿ ýïèòåëèåì ìàíòèéíîé ñêëàäêè âåëèãåðà
(Waller, 1981).
Äëèíà ðàêîâèíû ëè÷èíêè íà ñòàäèè âåëèãåðà (âîçðàñò 2 ñóò) ñîñòàâèëà 82,6 ±
3,64 ìêì; âûñîòà ðàêîâèíû 63,2 ± 3,78 ìêì; îòíîøåíèå âûñîòû ê äëèíå 0,77. Â
îòëè÷èå îò ïðÿìîçàìêîâûõ âåëèãåðîâ äðóãèõ âèäîâ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ
(Çàõâàòêèíà, 1972), ëèíèÿ çàìêîâîãî êðàÿ ðàííåãî âåëèãåðà àíàäàðû ëîìàíàÿ,
ñ óãëîì 166°, ðàñïîëîæåííûì áëèæå ê ïåðåäíåìó êðàþ (ðèñ. 3, à). Äëèíà çàìêî-
âîé ëèíèè îêîëî 59 ìêì, ÷òî ñîñòàâëÿåò 71,4 % äëèíû ðàêîâèíû. Ïåðåäíèé êðàé
áîëåå îêðóãëûé, ïîýòîìó êðàé ïåðåäíåãî ïëå÷à íà 11,2 ìêì áîëüøå çàäíåãî: ñîîò-
âåòñòâåííî 34,0 è 22,8 ìêì. Äëèíà ïåðåäíåãî è çàäíåãî êîíöîâ ðàêîâèíû ñîîòâåò-
ñòâåííî 40,0 è 42,6 ìêì; äëèíà ïåðåäíåãî è çàäíåãî ïëå÷à – 49,2 è 43,9 ìêì. Âûñîòà
ïëå÷à ðàêîâèíû 27,6 ìêì, ÷òî íà 55 ìêì ìåíüøå äëèíû ëè÷èíêè.
Âàæíûì ñèñòåìàòè÷åñêèì ïðèçíàêîì ëè÷èíîê äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ
ÿâëÿåòñÿ ñòðîåíèå ïåðâè÷íîãî çàìêà – ïðîâèíêóëþìà (Çàõâàòêèíà, 1972). Çàìîê
ïðàâîé è ëåâîé ñòâîðîê âåëèãåðà A. inaequivalvis ñîñòîèò èç 5 çóáîâ (ðèñ. 4).
Ñõåìàòè÷åñêè ôîðìóëó çàìêà ïðîâèíêóëþìà âåëèãåðà àíàäàðû ìîæíî çàïèñàòü â
ñëåäóþùåì âèäå:
9pl 7pc 5ac 3ac 1al
10pl 8pc 6pc 4ac 2al
Íà ïåðåäíåì êðàå ïðàâîé ñòâîðêè – òðè çóáà (1, 3, 5), ðàçäåëåííûå äâóìÿ
âûåìêàìè (ðèñ. 4). Ôîðìà 1-ãî è 5-ãî çóáîâ òðàïåöèåâèäíàÿ ñ ìàêñèìàëüíîé øèðè-
íîé 5,4 è 2,8 ìêì, òðåòüåãî – ïðÿìîóãîëüíàÿ (øèðèíà 4,6 ìêì). Â çàäíåì êðàå
ïðîâèíêóëþìà ðàñïîëîæåíû äâà ïðÿìîóãîëüíûõ çóáà: 7-é è 9-é, ïðè÷åì ñåäüìîé
øèðå, ÷åì äåâÿòûé â 2,5 ðàçà (4,8 è 1,9 ìêì ñîîòâåòñòâåííî). Ìåæäó ñîáîé îíè
ðàçäåëåíû âûåìêîé; âûåìêîé òàêæå îòäåë¸í 7-é çóá îò ñåðåäèííîé ëèíèè, à 9-é –
îò çàäíåãî êðàÿ ðàêîâèíû. Äëèíà ñåðåäèííîé ëèíèè çàìêà ñîñòàâëÿåò 22,7 ìêì,
øèðèíà – îò 1,3 ìêì (â öåíòðå) äî 2,6 ìêì (ïî êðàÿì). Ñòðîåíèå ïðîâèíêóëþ-
ìà ëåâîé ñòâîðêè êîìëèìåíòàðíî òàêîâîìó ïðàâîé, ò. å. êàæäîìó çóáó (âûñòóïó)
íà ïðàâîé ñòâîðêå ñîîòâåòñòâóåò âûåìêà íà ëåâîé ñòâîðêå àíàëîãè÷íàÿ ïî ðàçìå-
ðó è ôîðìå.
48 À. Â. Ïèðêîâà
Ðèñ. 3. A. inaequivalvis: à – ðàííèé âåëèãåð, âîçðàñò 2 ñóòîê: Ï – ïåðåäíèé, Ç – çàäíèé êðàé ðàêîâè-
íû (õ1200); á – ìèêðîñòðóêòóðà ðàêîâèíû âåëèãåðà; ñòðåëêîé ïîêàçàíà ëèíèÿ, ðàçäåëÿþùàÿ ïðîäèñ-
ñîêîíõ I è ïðîäèññîêîíõ II (õ10000).
Fig. 3. A. inaequivalvis: à – An early veliger, aged 2 days: Ï and Ç – the front and the back shell edges (x1200);
á – veliger shell microstructure: the arrow shows the line differentiating prodissoconh I and prodissoconh II
(x10000).
Ïî âñåé ïëîùàäè ñìûêàíèÿ çàìêîâûõ ëèíèé íà ïðàâîé è ëåâîé ñòâîðêàõ âèäíà
ïîïåðå÷íàÿ èñ÷åð÷åííîñòü (ðèñ. 4). Çóáû ïðîâèíêóëþìà íà áîêîâûõ ïîâåðõíîñòÿõ
òàêæå èìåþò õàðàêòåðíûå áîðîçäêè, íàïîìèíàþùèå ìèíèàòþðíûå çóáû âçðîñëûõ
ìîëëþñêîâ ñåìåéñòâà Arcidae.
Âûâîäû
Äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê A. inaequivalvis ñ íåäàâíèõ ïîð – âàæíûé êîìïîíåíò
ýêîñèñòåìû ׸ðíîãî ìîðÿ è ïåðñïåêòèâíûé îáúåêò äëÿ ìàðèêóëüòóðû.
Ðåïðîäóêòèâíûå àäàïòàöèè: íàðóæíîå îïëîäîòâîðåíèå è íàëè÷èå â ðàçâèòèè
ïëàíêòîííîé ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè – îáåñïå÷èâàþò ðàñøèðåííîå âîñïðîèçâîäñòâî
âèäà. Îïëîäîòâîðåíèå ÿéöåêëåòîê ðàçìåðàìè 52,5 ìêì ïðîèñõîäèò íà ñòàäèè
ìåòàôàçû ïåðâîãî ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ. Íà ìåòàôàçíîé ïëàñòèíêå – 18 áèâà-
ëåíòîâ. Ìàêñèìàëüíàÿ âñòðå÷àåìîñòü àíàôàçû I îòìå÷åíà íà 15-é ìèí. ïîñëå
îïëîäîòâîðåíèÿ. Ïðè òåìïåðàòóðå âîäû 25 °Ñ ïðîöåññû ìåéîçà ïðîäîëæàëèñü â
òå÷åíèå 40 ìèí. Ðàçâèòèå ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè – òðîõîôîðû – çàâåðøèëîñü ÷åðåç
6 ÷ 15 ìèí., ñòåððîáëàñòóëû – ÷åðåç 10 ÷, âåëèãåðà – ÷åðåç 23 ÷ 30 ìèí. Âåëèãåðû
àíàäàðû îòëè÷àþòñÿ îò ëè÷èíîê äðóãèõ âèäîâ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ õàðàêòåð-
íûìè ìîôîìåòðè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè: èçîãíóòîé ëèíèåé çàìêîâîãî êðàÿ, âåëè÷è-
íîé îòíîøåíèÿ âûñîòû ê äëèíå ðàêîâèíû ðàâíîé 0,77 è ñòðîåíèåì ïðîâèíêóëþ-
ìà, ñîñòîÿùåãî èç 5 çóáîâ íà ïðàâîé è ëåâîé ñòâîðêàõ. Äàííûå î ïðîäîëæèòåëü-
íîñòè ñòàäèé ìåéîçà, ýìáðèîíàëüíîãî è ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ ìîãóò ïîñëóæèòü
äëÿ ðàçðàáîòêè áèîòåõíèêè å¸ âûðàùèâàíèÿ è ãåíåòè÷åñêîãî óëó÷øåíèÿ.
Áëàãîäàðþ Îëüãó Àíäðååâíó Àêèìîâó, çàâåäóþùóþ áèáëèîòåêîé Èíñòèòóòà áèîëîãèè þæíûõ ìîðåé
ÍÀÍ Óêðàèíû, çà ïîìîùü â ïîèñêå ëèòåðàòóðíûõ èñòî÷íèêîâ.
Àíèñòðàòåíêî Â. Â., Õàëèìàí È. À. Äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) â
ñåâåðíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ: çàâåðøåíèå êîëîíèçàöèè Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà // Âåñòí.
çîîëîãèè. – 2006. – 40, ¹ 6. – Ñ. 505—511.
Çàõâàòêèíà Ê. À. Ëè÷èíêè äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ – Bivalvia // Îïðåäåëèòåëü ôàóíû ׸ðíîãî è
Àçîâñêîãî ìîðåé. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1972. – Ò. 3. – Ñ. 250—271.
49Ìåéîç, ýìáðèîíàëüíîå è ëè÷èíî÷íîå ðàçâèòèå Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae)…
Ðèñ. 4. Ñòðîåíèå ïðîâèíêóëþìà âåëèãåðà A. inaequivalvis: âåðõíÿÿ – ïðàâàÿ, íèæíÿÿ – ëåâàÿ ñòâîð-
êè: 1—10 íîìåðà çóáîâ çàìêîâîãî êðàÿ; Ï– ïåðåäíèé, Ç – çàäíèé êðàé ðàêîâèíû (õ2000).
Fig. 4. The structure of a veliger A. inaequivalvis’s provinculum: the upper – right, the low – left valves: 1—10
are the numbers of the lock edge teeth; Ï and Ç – the front and the back shell edge (x2000).
Çîëîòàð¸â Â. Í., Çîëîòàð¸â Ï. Í. Äâóñòâîð÷àòûé ìîëþñê Cunearca cornea – íîâûé ýëåìåíò ôàóíû
׸ðíîãî ìîðÿ // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1987. – 297, ¹ 2. – Ñ. 501—503.
Êàçàíêîâà È. È. Ñåçîííàÿ äèíàìèêà ëè÷èíîê äâóñòâîðîê è èõ âåðòèêàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå â ïðèáðåæ-
íîì ïëàíêòîíå âíåøíåãî ðåéäà Ñåâàñòîïîëüñêîé áóõòû (׸ðíîå ìîðå) // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. – 2002. –
Âûï. 61. – Ñ. 59—63.
Êèñåëåâà Ì. È. Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà äîííûõ ñîîáùåñòâ ó ïîáåðåæüÿ Êàâêàçà // Ìíîãîëåòíèå
èçìåíåíèÿ çîîáåíòîñà ׸ðíîãî ìîðÿ / Îòâ. ðåä. Â. Å. Çàèêà. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1992. –
Ñ. 84—99.
Ìàëàõîâ Â. Â., Ìåäâåäåâà Ë. À. Ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ â íîðìå è ïðè âîç-
äåéñòâèè òÿæåëûõ ìåòàëëîâ. – Ì. : Íàóêà, 1991. – 132 ñ.
Íàéäåíêî Ò. Õ., Âàðàêñèí À. À. Ñòèìóëÿöèÿ íåðåñòà ó ìîëëþñêîâ è îöåíêà æèçíåñïîñîáíîñòè ýìáðèî-
íîâ è ëè÷èíîê // Ìîëëþñêè. Рåçóëüòàòû è ïåðñïåêòèâû èõ èññëåäîâàíèÿ : Восьмое вñåñîþç. сîâåù.
ïî èçó÷åíèþ ìîëëþñêîâ (Ëåíèíãðàä, àïð. 1987 ã.). – Ë., 1987. – Ñ. 349—351.
ϳðêîâà Ã. Â., Ëàäèã³íà Ë. Â. / Ïàò. 76680 UA, ÌÏÊ À01Ê 61/00. Ñïîñ³á âèðîùóâàííÿ ã³ãàíòñüêî¿ óñòðè-
ö³ Crassostrea gigas ó ×îðíîìó ìîð³ / Çàÿâíèê ²íñòèòóò á³îëî㳿 ï³âäåííèõ ìîð³â
³ì. Î. Î. Êîâàëåâñüêîãî ÍÀÍ Óêðà¿íè (UA). – ¹ à 2005 07328, Çàÿâë. 22.07.2005; Îïóáë.
15.08.2006 Áþë. ¹ 82011 ã.
Ïèðêîâà À. Â. Ãàìåòîãåíåç è ìåéîç ó óñòðèöû Crassostrea gigas (Th.) // Åêîëîãî-ôóíêö³îíàëüí³ òà ôàó-
í³ñòè÷í³ àñïåêòè äîñë³äæåííÿ ìîëþñê³â, ¿õ ðîëü ó á³î³íäèêàö³¿ ñòàíó íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâè-
ùà. – Æèòîìèð, 2006. – Âèï. 2. – Ñ. 227—230.
Ðåâêîâ Í. Ê., Áîëòà÷¸âà Í. À., Íèêîëàåíêî Ò. Â., Êîëåñíèêîâà Å. À. Áèîðàçíîîáðàçèå çîîáåíòîñà ðûõ-
ëûõ ãðóíòîâ Êðûìñêîãî ïîáåðåæüÿ ׸ðíîãî ìîðÿ // Îêåàíîëîãèÿ. – 2002. – 42, ¹ 4. – Ñ. 561—571.
Ñêàðëàòî Î. À., Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Îïûò íîâîé ñèñòåìû èíäåêñàöèè çóáîâ çàìêà äâóñòâîð÷àòûõ ìîë-
ëþñêîâ // Òð. Çîîë. иí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1986. – 148. – Ñ. 33—38.
×èêèíà Ì. Â., Êîëþ÷êèíà Ã. À., Êó÷åðóê Í. Â. Àñïåêòû áèîëîãèè ðàçìíîæåíèÿ Scapharca inaequivalvis
(Bruguière) (Bivalvia, Arcidae) â ׸ðíîì ìîðå // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. – 2003. – Âûï. 64. – Ñ. 72—77.
Chanley P., Dinamani P. Comparative descriptions of some oyster larvae from New Zealand and Chile, and a
description of a new genus of oyster, Tiostrea // New Zealand J.Marine & Freshwater Research. – 1980.–
14, N 2. – P. 103—120.
Furuta H., One M., Kajita A. Structure of Hemoglobins from Erythrocytes of the Blood Clam, Anadara //
J. Biochem. – 1977. – 82, N 6. – P. 1723—1730.
Redfearn P., Chanley P., Chanley M. Larval shell development of four species of New Zealand mussels: (Bivalvia,
Mytilacea) // New Zealand J. Marine & Freshwater Research. – 1986. – 20. – P. 157—172.
Sahin C. A. Study on the Population Structure and Gonadal Development of Anadara cornea (Reev., 1844)
in the Eastern Black Sea. (Ph. D. Thesis, Graduate School of Natural and Applied Sciences, Karadeniz
Technical University – 1999). – Trabzon (Turkish), 1999. – P. 102.
Waller T. R. Functional morphology and development of veliger larvae of the European oyster, Ostrea edulis
Linne // Smithsonian Contrib. Zool. – 1981. – N 328. – P. 1—70.
Zenetos A., Gofas S., Russo G., Templado J. Ciesm Atlas of exotic species in the Mediterranean. – Monaco :
CIESM, 2003. – 376 ð.
50 À. Â. Ïèðêîâà
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|