Биометрическая характеристика и таксономический статус остроухих ночниц, Myotis blythii (Chiroptera, Vespertilionidae), Крыма: размеры и форма черепа
Остроухих ночниц, Myotis blythii (Tomes, 1857), обитающих на территории Крыма, различные исследователи сближали с европейским подвидом Myotis blythii oxygnathus (Monticelli, 1885) или с переднеазиатским подвидом M. b. omari Thomas, 1906. Многомерный анализ изменчивости 29?краниометрических признаков...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Datum: | 2012 |
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2012
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/109044 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Биометрическая характеристика и таксономический статус остроухих ночниц, Myotis blythii (Chiroptera, Vespertilionidae), Крыма: размеры и форма черепа / И.И. Дзеверин, М.А. Гхазали // Вестник зоологии. — 2012. — Т. 46, № 1. — С. 59–67. — Бібліогр.: 33 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-109044 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Дзеверин, И.И. Гхазали, М.А. 2016-11-19T15:42:48Z 2016-11-19T15:42:48Z 2012 Биометрическая характеристика и таксономический статус остроухих ночниц, Myotis blythii (Chiroptera, Vespertilionidae), Крыма: размеры и форма черепа / И.И. Дзеверин, М.А. Гхазали // Вестник зоологии. — 2012. — Т. 46, № 1. — С. 59–67. — Бібліогр.: 33 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/109044 599.426 Остроухих ночниц, Myotis blythii (Tomes, 1857), обитающих на территории Крыма, различные исследователи сближали с европейским подвидом Myotis blythii oxygnathus (Monticelli, 1885) или с переднеазиатским подвидом M. b. omari Thomas, 1906. Многомерный анализ изменчивости 29?краниометрических признаков подтвердил принадлежность крымских остроухих ночниц к подвиду M. b. oxygnathus Crimean Myotis blythii (Tomes, 1857) were attributed by various researchers either to European subspecies, Myotis blythii oxygnathus (Monticelli, 1885), or to the Middle East subspecies, M. b. omari Thomas, 1906. The multivariate analysis of variation based on 29 craniometric characters indicates that Crimean Myotis blythii are the specimens of M. b. oxygnathus. Мы благодарны администрациям и сотрудникам зоологических музеев за возможность работать с коллекциями рукокрылых. Мы признательны В. Богдановичу, С. В. Газаряну, Е. В. Годлевской и Е. И. Кожуриной за обсуждение работы и ценные комментарии. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Морфология Биометрическая характеристика и таксономический статус остроухих ночниц, Myotis blythii (Chiroptera, Vespertilionidae), Крыма: размеры и форма черепа Biometrics and Taxonomic Status of Myotis blythii (Chiroptera, Vespertilionidae) from Crimea: Cranial Size and Shape Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Биометрическая характеристика и таксономический статус остроухих ночниц, Myotis blythii (Chiroptera, Vespertilionidae), Крыма: размеры и форма черепа |
| spellingShingle |
Биометрическая характеристика и таксономический статус остроухих ночниц, Myotis blythii (Chiroptera, Vespertilionidae), Крыма: размеры и форма черепа Дзеверин, И.И. Гхазали, М.А. Морфология |
| title_short |
Биометрическая характеристика и таксономический статус остроухих ночниц, Myotis blythii (Chiroptera, Vespertilionidae), Крыма: размеры и форма черепа |
| title_full |
Биометрическая характеристика и таксономический статус остроухих ночниц, Myotis blythii (Chiroptera, Vespertilionidae), Крыма: размеры и форма черепа |
| title_fullStr |
Биометрическая характеристика и таксономический статус остроухих ночниц, Myotis blythii (Chiroptera, Vespertilionidae), Крыма: размеры и форма черепа |
| title_full_unstemmed |
Биометрическая характеристика и таксономический статус остроухих ночниц, Myotis blythii (Chiroptera, Vespertilionidae), Крыма: размеры и форма черепа |
| title_sort |
биометрическая характеристика и таксономический статус остроухих ночниц, myotis blythii (chiroptera, vespertilionidae), крыма: размеры и форма черепа |
| author |
Дзеверин, И.И. Гхазали, М.А. |
| author_facet |
Дзеверин, И.И. Гхазали, М.А. |
| topic |
Морфология |
| topic_facet |
Морфология |
| publishDate |
2012 |
| language |
Russian |
| container_title |
Вестник зоологии |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Biometrics and Taxonomic Status of Myotis blythii (Chiroptera, Vespertilionidae) from Crimea: Cranial Size and Shape |
| description |
Остроухих ночниц, Myotis blythii (Tomes, 1857), обитающих на территории Крыма, различные исследователи сближали с европейским подвидом Myotis blythii oxygnathus (Monticelli, 1885) или с переднеазиатским подвидом M. b. omari Thomas, 1906. Многомерный анализ изменчивости 29?краниометрических признаков подтвердил принадлежность крымских остроухих ночниц к подвиду M. b. oxygnathus
Crimean Myotis blythii (Tomes, 1857) were attributed by various researchers either to European subspecies, Myotis blythii oxygnathus (Monticelli, 1885), or to the Middle East subspecies, M. b. omari Thomas, 1906. The multivariate analysis of variation based on 29 craniometric characters indicates that Crimean Myotis blythii are the specimens of M. b. oxygnathus.
|
| issn |
0084-5604 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/109044 |
| citation_txt |
Биометрическая характеристика и таксономический статус остроухих ночниц, Myotis blythii (Chiroptera, Vespertilionidae), Крыма: размеры и форма черепа / И.И. Дзеверин, М.А. Гхазали // Вестник зоологии. — 2012. — Т. 46, № 1. — С. 59–67. — Бібліогр.: 33 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT dzeverinii biometričeskaâharakteristikaitaksonomičeskiistatusostrouhihnočnicmyotisblythiichiropteravespertilionidaekrymarazmeryiformačerepa AT ghazalima biometričeskaâharakteristikaitaksonomičeskiistatusostrouhihnočnicmyotisblythiichiropteravespertilionidaekrymarazmeryiformačerepa AT dzeverinii biometricsandtaxonomicstatusofmyotisblythiichiropteravespertilionidaefromcrimeacranialsizeandshape AT ghazalima biometricsandtaxonomicstatusofmyotisblythiichiropteravespertilionidaefromcrimeacranialsizeandshape |
| first_indexed |
2025-11-27T01:26:50Z |
| last_indexed |
2025-11-27T01:26:50Z |
| _version_ |
1850790877696360448 |
| fulltext |
ÓÄÊ 599.426
ÁÈÎÌÅÒÐÈ×ÅÑÊÀß ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ
È ÒÀÊÑÎÍÎÌÈ×ÅÑÊÈÉ ÑÒÀÒÓÑ ÎÑÒÐÎÓÕÈÕ ÍÎ×ÍÈÖ,
MYOTIS BLYTHII (CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE),
ÊÐÛÌÀ: ÐÀÇÌÅÐÛ È ÔÎÐÌÀ ×ÅÐÅÏÀ
È. È. Äçåâåðèí, Ì. À. Ãõàçàëè
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: dzeverin@izan.kiev.ua; ghazali.maria@gmail.com
Ïîëó÷åíî 8 ñåíòÿáðÿ 2010
Ïðèíÿòî 10 íîÿáðÿ 2011
Áèîìåòðè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà è òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ îñòðîóõèõ íî÷íèö, Myotis blythii
(Chiroptera, Vespertilionidae), Êðûìà: ðàçìåðû è ôîðìà ÷åðåïà. Äçåâåðèí È. È., Ãõàçàëè Ì. À. –
Îñòðîóõèõ íî÷íèö, Myotis blythii (Tomes, 1857), îáèòàþùèõ íà òåððèòîðèè Êðûìà, ðàçëè÷íûå
èññëåäîâàòåëè ñáëèæàëè ñ åâðîïåéñêèì ïîäâèäîì Myotis blythii oxygnathus (Monticelli, 1885) èëè
ñ ïåðåäíåàçèàòñêèì ïîäâèäîì M. b. omari Thomas, 1906. Ìíîãîìåðíûé àíàëèç èçìåí÷èâîñòè
29 êðàíèîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïîäòâåðäèë ïðèíàäëåæíîñòü êðûìñêèõ îñòðîóõèõ íî÷íèö ê
ïîäâèäó M. b. oxygnathus.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Myotis blythii oxygnathus, Myotis blythii omari, ÷åðåï, ðàçìåð, ôîðìà, Êðûì.
Biometrics and Taxonomic Status of Myotis blythii (Chiroptera, Vespertilionidae) from Crimea: Cranial
Size and Shape. I. Dzeverin, M. Ghazali. – Crimean Myotis blythii (Tomes, 1857) were attributed by
various researchers either to European subspecies, Myotis blythii oxygnathus (Monticelli, 1885), or to
the Middle East subspecies, M. b. omari Thomas, 1906. The multivariate analysis of variation based on
29 craniometric characters indicates that Crimean Myotis blythii are the specimens of M. b. oxygnathus.
K e y wo r d s: Myotis blythii oxygnathus, Myotis blythii omari, skull, size, shape, Crimea.
Ââåäåíèå
Îñòðîóõàÿ íî÷íèöà, Myotis blythii (Tomes, 1857) – øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä ãëàäêîíîñûõ
ðóêîêðûëûõ. Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû âñòðå÷àåòñÿ â Çàêàðïàòüå è Êðûìó (Ñòðåëêîâ, 1972;
Ãîäëåâñêàÿ, 2006). Èìåþòñÿ åäèíè÷íûå íàõîäêè îñòðîóõîé íî÷íèöû òàêæå ñ òåððèòîðèè Áóêîâèíû
è Ïðèäíåñòðîâüÿ (Âàðãîâè÷, 1998; Ãõàçàëè, 2009; Ãîäëåâñêàÿ, ëè÷í. ñîîáù.), ãäå øèðîêî ðàñïðîñòðà-
íåí áëèçêèé âèä – áîëüøàÿ íî÷íèöà M. myotis (Âàðãîâè÷, 1998; Ãîäëåâñêàÿ è äð., 2005).
Çàêàðïàòñêèå ïîïóëÿöèè îòíîñÿòñÿ ê ïîäâèäó M. blythii oxygnathus (Monticelli, 1885). Íà
Ñåâåðíîì Êàâêàçå îáèòàþò îñòðîóõèå íî÷íèöû, îòíîñÿùèåñÿ ê ïîäâèäó M. b. omari Thomas, 1906.
Öåëü íàøåãî ñîîáùåíèÿ – óòî÷íèòü òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ êðûìñêèõ îñòðîóõèõ íî÷íèö.
Ñ. È. Îãíåâ (1928), à òàêæå Â. È. Àáåëåíöåâ ñ ñîàâòîðàìè (Àáåëºíöåâ òà ³í., 1956) ñáëèæàëè êðûì-
ñêèõ îñòðîóõèõ íî÷íèö ñ àçèàòñêèìè, à íå åâðîïåéñêèìè ïîïóëÿöèÿìè äàííîãî âèäà, òî åñòü, ïî
ñîâðåìåííîé êëàññèôèêàöèè, ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè ïîäâèäà M. b. omari, à íå M. b. oxygnathus. Âàëèäíûì
íàçâàíèåì âèäà èññëåäîâàòåëè äîëãîå âðåìÿ ñ÷èòàëè «M. oxygnathus», îäíàêî ïîçäíåå áûëà äîêàçàíà
(Topál, 1971; Ñòðåëêîâ, 1972) êîíñïåöèôè÷íîñòü åâðîïåéñêèõ è áëèæíåâîñòî÷íûõ îñòðîóõèõ íî÷íèö
ñ ãèìàëàéñêèì è ñðåäíåàçèàòñêèì âèäîì M. blythii. À. Ï. Êóçÿêèí (1950) ñ÷èòàë, ÷òî ðàçëè÷èÿ ìåæäó
îñòðîóõèìè íî÷íèöàìè ðàçíûõ ðåãèîíîâ ñëèøêîì ìàëû, ÷òîáû ñ÷èòàòü èõ äàæå ðàçíûìè ïîäâèäà-
ìè. Ï. Ï. Ñòðåëêîâ (1972) îòíåñ êðûìñêèõ îñòðîóõèõ íî÷íèö ê ïîäâèäó M. b. oxygnathus, à ñåâåðî-
êàâêàçñêèõ – ê ïîäâèäó M. b. omari (ñì. òàêæå Äçåâåðèí, 1995; Horáček et al., 2000; Dzeverin, 2008;
Äçåâåðèí, Ñòðåëêîâ, 2008). Ïî ðàçìåðàì ÷åðåïà îñòðîóõèå íî÷íèöû Ñåâåðíîãî Êàâêàçà áëèçêè ê
ïðåäñòàâèòåëÿì ïåðåäíåàçèàòñêîãî ïîäâèäà M. b. omari, à ïî îêðàñêå – ê îñîáÿì M. b. oxygnathus
(Ãàçàðÿí, 2006). Ïî äàííûì Å. È. Êîæóðèíîé (2009) M. b. oxygnathus ðàñïðîñòðàíåíû íà Ñåâåðíîì
Vestnik zoologii, 46(1): 59—67, 2012 Ìîðôîëîãèÿ
Êàâêàçå îò ïîëóîñòðîâà Àáðàó ê âîñòîêó äî Öåíòðàëüíîãî Êàâêàçà, à M. b. omari – ïðåäïîëîæèòåëü-
íî, â þãî-âîñòî÷íîé ÷àñòè Äàãåñòàíà ê ñåâåðó îò Ìàõà÷êàëû.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìóçåéíûå êîëë åêöèè
Èññëåäîâàíû êîëëåêöèè Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ è êàôåäðû çîîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ Ìîñêîâñêîãî
óíèâåðñèòåòà, Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ, Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ Êèåâñêîãî íàöèîíàëüíîãî óíè-
âåðñèòåòà èì. Òàðàñà Øåâ÷åíêî, Èíñòèòóòà çîîëîãèè ÀÍ Àçåðáàéäæàíà, Çîîìóçåÿ Íàöèîíàëüíîãî
íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÀÍ Óêðàèíû, ýêñïåðèìåíòàëüíîé áàçû «×åðíîãîëîâêà»
Èíñòèòóòà ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè ÐÀÍ.
Âûáîðêà
Èçó÷åíû 178 ÷åðåïîâ âçðîñëûõ îñîáåé îñòðîóõèõ íî÷íèö ñ ïîëíîñòüþ ïðîðåçàâøèìèñÿ çóáàìè
è çàðîñøèìè ÷åðåïíûìè øâàìè. Íåêîòîðûå îñîáè, âîçìîæíî, ÿâëÿþòñÿ ïîëóâçðîñëûìè. Ïîë îáî-
çíà÷åí íà ìóçåéíûõ êàðòî÷êàõ äëÿ âñåõ æèâîòíûõ: âñåãî èññëåäîâàíî 111 } è 67 {. Âñÿ ñîâîêóïíîñòü
îñòðîóõèõ íî÷íèö áûëà ðàçäåëåíà íà 9 ðåãèîíàëüíûõ ãðóïï (Dzeverin, 2008; Äçåâåðèí, Ñòðåëêîâ,
2008): 1 – Öåíòðàëüíàÿ Åâðîïà è Çàêàðïàòüå, 39 ýêç.; 2 – Ìîëäîâà, 4 ýêç.; 3 – Áàëêàíñêèé ï-îâ,
8 ýêç.; 4 – îñòðîâ Êðèò, 3 ýêç.; 5 – Êðûìñêèé ï-îâ, 25 ýêç.; 6 – Ñåâåðíûé Êàâêàç, 21 ýêç.; 7 –
Ñåâåðî-çàïàäíîå Çàêàâêàçüå, 11 ýêç.; 8 – þãî-âîñòî÷íàÿ ÷àñòü Çàêàâêàçüÿ, 43 ýêç.; 9 – Ñåâåðíûé
Èðàí è Êîïåòäàã â ïðåäåëàõ Òóðêìåíèñòàíà, 24 ýêç. Ìû ñëåäóåì òðàäèöèîííîìó äåëåíèþ íà ïîäâè-
äû (Ñòðåëêîâ, 1972; Horáček et al., 2000), ñîãëàñíî êîòîðîìó ïåðâûå òðè ãðóïïû îòíîñÿòñÿ ê ïîäâè-
äó M. b. oxygnathus, à êðèòñêàÿ (4) è ÷åòûðå ïîñëåäíèõ (6—9) – ê ïîäâèäó M. b. omari. Öåëü íàñòîÿ-
ùåãî èññëåäîâàíèÿ: âûÿñíèòü òàêñîíîìè÷åñêóþ ïðèíàäëåæíîñòü ïÿòîé ãðóïïû.
Ïðèçíàêè
 ðàáîòå èñïîëüçîâàíû 8 ïîïåðå÷íûõ è 11 ïàðíûõ (èçìåðåííûõ íà ïðàâîé è ëåâîé ñòîðîíàõ
÷åðåïà) ïðèçíàêîâ: ìàêñèìàëüíîå ðàññòîÿíèå ìåæäó âåíå÷íûìè îòðîñòêàìè íèæíåé ÷åëþñòè
(CORB); ìàêñèìàëüíîå ðàññòîÿíèå ìåæäó ñóñòàâíûìè îòðîñòêàìè íèæíåé ÷åëþñòè (CONDB); ìàê-
ñèìàëüíîå ðàññòîÿíèå ìåæäó óãëîâûìè îòðîñòêàìè íèæíåé ÷åëþñòè (ANGB); øèðèíà ìîçãîâîé êàï-
ñóëû (BRCB); ñêóëîâàÿ øèðèíà (ZYGB); ìèíèìàëüíàÿ øèðèíà ìåæãëàçíè÷íîãî ïðîìåæóòêà (ORB);
ðàññòîÿíèå ìåæäó ñóñòàâíûìè îòðîñòêàìè ÷åøóé÷àòûõ êîñòåé (SQB); øèðèíà âåðõíåé ÷åëþñòè íà
óðîâíå òðåòüèõ êîðåííûõ (MOLB); îáùàÿ äëèíà íèæíåé ÷åëþñòè (DGMDL è SGMDL); äëèíà íèæ-
íåãî ðÿäà çóáîâ (DMDT è SMDT); ðàññòîÿíèå îò êëûêà äî âåðøèíû âåíå÷íîãî îòðîñòêà (DCORL è
SCORL); ðàññòîÿíèå îò êëûêà äî ñóñòàâíîãî îòðîñòêà (DCONDL è SCONDL); ðàññòîÿíèå îò êëûêà
äî óãëîâîãî îòðîñòêà (DANGL è SANGL); ðàññòîÿíèå îò âåðøèíû âåíå÷íîãî îòðîñòêà äî íàèáîëåå
îòñòîÿùåé îò ñðåäèííîé ïëîñêîñòè òî÷êè óãëîâîãî îòðîñòêà (DMDH è SMDH); îáùàÿ äëèíà ÷åðå-
ïà (DGL è SGL); äëèíà ìîçãîâîé êàïñóëû (DBRCL è SBRCL); êîíäèëîáàçàëüíàÿ äëèíà ÷åðåïà
(DCBL è SCBL); äëèíà âåðõíåãî ðÿäà çóáîâ (DMXT1 è SMXT1); ðàññòîÿíèå îò êëûêà äî òðåòüåãî
ïðåäêîðåííîãî, P4 (DMXT2 è SMXT2). Ïðèñòàâêè D è S ó íàçâàíèÿ ïàðíûõ ïðîìåðîâ îáîçíà÷àþò
ïðàâóþ è ëåâóþ ñòîðîíó ñîîòâåòñòâåííî.
Ïîãðåøíîñòü çíà÷åíèé ýòèõ ïðèçíàêîâ ñðàâíèòåëüíî íåâåëèêà, ïîýòîìó îíè âïîëíå ìîãóò áûòü
èñïîëüçîâàíû äëÿ àíàëèçà ìåæãðóïïîâûõ ðàçëè÷èé. Îäèí è òîò æå ïðîìåð, èçìåðåííûé íà ïðàâîé
è íà ëåâîé ñòîðîíàõ ÷åðåïà (íàïðèìåð, DCBL è SCBL) ìû ðàññìàòðèâàëè êàê äâà ðàçíûõ ïðèçíàêà
(Ôîëêîíåð, 1985). Âñå èçìåðåíèÿ áûëè âûïîëíåíû ñ ïîìîùüþ øòàíãåíöèðêóëÿ è ïðèâåäåíû â ìèë-
ëèìåòðàõ. Ïðîïóñêè â äàííûõ âñëåäñòâèå ïîâðåæäåíèÿ ÷åðåïîâ ñîñòàâèëè ìåíåå 1% îáùåãî êîëè÷å-
ñòâà èçìåðåíèé è áûëè âîñïîëíåíû ýìïèðè÷åñêè ïî ñîñåäíèì ñòðóêòóðàì ÷åðåïà èëè ðåãðåññèîí-
íûì ìåòîäîì.
Âêëàä ïîëîâûõ ðàçëè÷èé â êðàíèîìåòðè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü îñòðîóõèõ íî÷íèö íåâåëèê (êðàò-
êî: Dzeverin, 2008; äåòàëüíûé àíàëèç ìû íå ïðèâîäèì), ïîýòîìó èçó÷àåìûå âûáîðêè íå áûëè ðàçäå-
ëåíû ïî ïîëó.
Ñ ò à òè ñ òèêà
Ïðèìåíåíû ñòàíäàðòíûå ìåòîäû îïèñàòåëüíîé ñòàòèñòèêè è äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà
(Àéâàçÿí è äð., 1989; Äåðÿáèí, 1983; Ëàêèí, 1990). Ðåãèîíàëüíûå ðàçëè÷èÿ îöåíèâàëè ïî êâàäðàòó
äèñòàíöèé Ìàõàëàíîáèñà (èõ óðîâíè çíà÷èìîñòè îïðåäåëåíû ïóòåì àïïðîêñèìàöèè ðàñïðåäåëåíèÿ
Ôèøåðà). Äëÿ ñðàâíåíèÿ ÷àñòîò îøèáî÷íûõ îïðåäåëåíèé áûë èñïîëüçîâàí äâóñòîðîííèé òî÷íûé
òåñò Ôèøåðà.
Âèçóàëèçàöèÿ ñèñòåìû ïîïàðíûõ äèñòàíöèé îñóùåñòâëåíà ïîñðåäñòâîì íåìåòðè÷åñêîãî ìíîãî-
ìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ (Àéâàçÿí è äð., 1989; Äýéâèñîí, 1988). Áûëà èñïîëüçîâàíà ñòàíäàðòíàÿ
èñõîäíàÿ êîíôèãóðàöèÿ Ãóòòìàíà – Ëèíãîñà; èòîãîâàÿ êîíôèãóðàöèÿ áûëà ïîëó÷åíà èòåðàöèîííûì
ìåòîäîì. Êîëè÷åñòâî ðàçìåðíîñòåé áûëî ïîäîáðàíî òàêèì îáðàçîì, ÷òîáû ñòðåññ èòîãîâîé êîíôè-
ãóðàöèè áûë ðàâåí 0,05 èëè ìåíåå (Kruskal, Wish, 1978, öèò. ïî: Äýéâèñîí, 1988).
60 È. È. Äçåâåðèí, Ì. À. Ãõàçàëè
Ðåçóëüòàòû
Áàçîâûå ñòàòèñòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè îñòðîóõèõ íî÷íèö èç ðàçíûõ ðåãèî-
íîâ ïðèâîäåíû â òàáëèöå 1. Ïîñêîëüêó â äîñòóïíîé íàì ëèòåðàòóðå íå îáíàðó-
æåíû äàííûå ïî êðàíèîìåòðè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè îñòðîóõèõ íî÷íèö èç
Ìîëäîâû, Áàëêàíñêîãî ï-îâà, î-âà Êðèò è Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Çàêàâêàçüÿ, ïðèâî-
äèì îïèñàòåëüíóþ ñòàòèñòèêó è äëÿ ýòèõ ìàëî÷èñëåííûõ âûáîðîê.
Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðåãèîíàëüíûìè ãðóïïàìè îöåíåíû ïî ñîâîêóïíîñòè êðà-
íèîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (òàáë. 2). Ïî÷òè âñå ãðóïïû ðàçëè÷àþòñÿ íà 5 %-íîì
óðîâíå çíà÷èìîñòè, êðîìå êðèòñêîé âûáîðêè, îòëè÷èå êîòîðîé íå äîñòîâåðíî íè
â îäíîé èç ñðàâíèâàåìûõ ïàð. Ïî-âèäèìîìó, ýòî âûçâàíî ìàëî÷èñëåííîñòüþ
ýòîé âûáîðêè. Íåäîñòîâåðíû ïàðíûå äèñòàíöèè òàêæå äëÿ îñòðîóõèõ íî÷íèö èç
Ìîëäîâû è Çàêàðïàòüÿ, Ìîëäîâû è Áàëêàíñêîãî ï-îâà, à òàêæå Ñåâåðíîãî
Êàâêàçà è Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Çàêàâêàçüÿ.
Äëÿ íàãëÿäíîñòè ðàçìåðíîñòü ýòîé ñèñòåìû äèñòàíöèé áûëà óìåíüøåíà
ìåòîäîì ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ. Íà ïåðâîì ýòàïå ìû ïûòàëèñü óìåíüøèòü
åå äî äâóõ ïåðåìåííûõ. Ñòðåññ ïîëó÷åííîé êîíôèãóðàöèè áûë ðàâåí 0,08.
Îäíàêî â ìîäåëÿõ, ãäå êîëè÷åñòâî ïåðåìåííûõ ðàâíî äâóì èëè áîëåå, äîñòàòî÷-
íîå êà÷åñòâî ìîäåëè ïðåäïîëàãàåò çíà÷åíèÿ ñòðåññà ìåíüøèå èëè ðàâíûå 0,05
(ñì. âûøå: Kruskal, Wish, 1978, öèò. ïî: Äýéâèñîí, 1988). Ïîýòîìó, äëÿ òîãî
÷òîáû äîáèòüñÿ àäåêâàòíîãî ïðåäñòàâëåíèÿ äàííûõ, ìû óâåëè÷èëè êîëè÷åñòâî
ïåðåìåííûõ äî òðåõ (òàáë. 3, ðèñ. 1). Ñòðåññ ýòîé êîíôèãóðàöèè ðàâåí 0,026, ÷òî
ñâèäåòåëüñòâóåò î âïîëíå óäîâëåòâîðèòåëüíîì êà÷åñòâå ìîäåëè.
Ðåãèîíàëüíûå ãðóïïû ðàçíûõ ïîäâèäîâ ÿâíî îòëè÷àþòñÿ ïî çíà÷åíèÿì 1-é
è 3-é ïåðåìåííûõ; 2-ÿ ïåðåìåííàÿ ìåíåå ïîêàçàòåëüíà. Ñóäÿ ïî ïîëó÷åííûì
ðåçóëüòàòàì, êðûìñêàÿ ãðóïïà îòíîñèòñÿ ñêîðåå ê M. b. oxygnathus, ÷åì ê
M. b. omari.
Äëÿ ïðîâåðêè ýòîãî ïðåäïîëîæåíèÿ áûëà ïðèìåíåíà ñòàíäàðòíàÿ ìåòîäèêà
äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà (îïèñàíèå ìåòîäèêè – íàïð., Àéâàçÿí è äð., 1989;
ïðèìåð èñïîëüçîâàíèÿ – Êðóñêîï, 2007).  àíàëèç áûëè âêëþ÷åíû âñå ïðîìåðû,
ïîýòîìó èòîãîâûå äèñêðèìèíàíòíûå ôóíêöèè îêàçàëèñü î÷åíü ãðîìîçäêèìè è
ìàëî ïðèãîäíûìè äëÿ ïðàêòè÷åñêîãî ïðèìåíåíèÿ. Âîñåìü ðåãèîíàëüíûõ ãðóïï
áûëè èñïîëüçîâàíû êàê îáó÷àþùàÿ âûáîðêà, ïðè÷åì ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî ãðóïïû
1, 2 è 3 îòíîñÿòñÿ ê ïîäâèäó M. b. oxygnathus, à ãðóïïû 4, 6, 7, 8 è 9 – ê ïîäâèäó
M. b. omari. Ïîñëå ýòîãî ïîäâèäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü 25 îñîáåé èç êðûìñêîé
âûáîðêè áûëà ïðîâåðåíà ñ ïîìîùüþ ïîëó÷åííûõ àëãîðèòìîâ îïðåäåëåíèÿ ïîäâè-
äîâîé ïðèíàäëåæíîñòè. Íåçàâèñèìî îò ìåòîäèêè ïðîâåäåíèÿ äèñêðèìèíàíòíîãî
àíàëèçà áîëüøèíñòâî îñîáåé áûëè îòíåñåíû ê ïîäâèäó M. b. oxygnathus (ðèñ. 2).
×àñòîòó îøèáî÷íûõ îïðåäåëåíèé ìîæíî ðàññ÷èòàòü äâóìÿ ìåòîäàìè – â
çàâèñèìîñòè îò ïðèíÿòîé àïðèîðíîé âåðîÿòíîñòè ïðèíàäëåæíîñòè îñîáè ê òîìó
èëè èíîìó ïîäâèäó (òàáë. 4). Åñëè àïðèîðíûå âåðîÿòíîñòè ðàññ÷èòûâàòü ñîãëàñ-
íî ÷àñòîòå îñîáåé ñîîòâåòñòâóþùèõ ïîäâèäîâ â îáúåäèíåííîé âûáîðêå, òî
êðûìñêèå ïðåäñòàâèòåëè îñòðîóõîé íî÷íèöû â 64% ñëó÷àåâ (16 îñîáåé èç 25)
êëàññèôèöèðóþòñÿ êàê M. b. oxygnathus. ×àñòîòû îøèáî÷íûõ îïðåäåëåíèé äëÿ
ïîäâèäà è îïðåäåëåíèé êðûìñêîé âûáîðêè êàê M. b. omari ïðàêòè÷åñêè íå îòëè-
÷àþòñÿ.
Åñëè ñ÷èòàòü àïðèîðíóþ âåðîÿòíîñòü ïðèíàäëåæíîñòè îñîáè ê òîìó èëè
èíîìó ïîäâèäó îäèíàêîâîé, òî 21 îñîáü êðûìñêîé âûáîðêè ïîïàäàåò â ïîäâèä
M. b. oxygnathus, à 4 (èëè 16%) – â ïîäâèä M. b. omari. ×àñòîòà îøèáî÷íûõ îïðå-
äåëåíèé äëÿ M. b. oxygnathus – 9,8%. Ñðàâíåíèå ýòèõ ÷àñòîò íå ïîêàçàëî çíà÷è-
ìûõ ðàçëè÷èé (óðîâåíü çíà÷èìîñòè, îïðåäåëåííûé ñ ïîìîùüþ äâóñòîðîííåãî
òî÷íîãî òåñòà Ôèøåðà, ðàâåí 0,47).
61Áèîìåòðè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà è òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ îñòðîóõèõ íî÷íèö...
62 È. È. Äçåâåðèí, Ì. À. Ãõàçàëè
Ò
à
á
ë
è
ö
à
1.
Á
àç
îâ
û
å
ñò
àò
èñ
òè
֌
ñê
èå
õ
àð
àê
òå
ðè
ñò
èê
è
îñ
òð
îó
õè
õ
íî
֒
èö
è
ç
ðà
çí
û
õ
ðå
ãè
îí
îâ
T
a
b
le
1
.
B
as
ic
s
ta
ti
st
ic
al
e
st
im
at
es
f
or
M
.
bl
yt
hi
i
sa
m
pl
es
f
ro
m
d
iff
er
en
t
re
gi
on
s
Î
á
î
ç
í
à
÷
å
í
è
ÿ:
N
–
ê
îë
è
֌
ñò
âî
î
ñî
áå
é
,
M
–
ñ
ðå
äí
åå
ç
í
à÷
åí
è
å,
S
D
–
ñ
òà
í
äà
ðò
í
îå
î
òê
ëî
í
åí
è
å.
Î
áî
çí
à÷
åí
è
ÿ
ï
ðî
ì
åð
îâ
è
ð
åã
è
îí
àë
üí
û
õ
ãð
óï
ï
(
1—
9)
ñì
.â
ð
àç
äå
ëå
Ì
àò
åð
è
àë
è
ì
åò
îä
û
.
C
O
R
B
10
,4
9
0,
40
0
10
,9
8
0,
20
6
10
,0
0
0,
34
6
10
,9
0
0,
40
0
10
,4
0
0,
55
4
10
,1
6
0,
69
5
10
,4
1
0,
52
4
10
,7
3
0,
44
7
10
,7
8
0,
41
6
C
O
N
D
B
10
,8
9
0,
37
1
11
,1
8
0,
33
0
10
,3
5
0,
17
7
11
,2
3
0,
20
8
10
,9
0
0,
37
2
11
,3
1
0,
69
8
11
,2
9
0,
43
9
11
,0
3
0,
54
6
10
,9
5
0,
51
8
A
N
G
B
10
,4
7
0,
37
5
10
,5
0
0,
21
6
9,
93
0,
28
2
10
,6
3
0,
64
3
10
,2
5
0,
40
8
10
,5
2
0,
76
1
10
,8
3
0,
61
3
10
,5
7
0,
42
6
10
,4
5
0,
52
4
B
R
C
B
9,
74
0,
21
8
9,
83
0,
26
3
9,
50
0,
16
9
10
,0
0
0,
20
0
9,
67
0,
21
9
9,
72
0,
29
3
9,
58
0,
34
0
9,
88
0,
20
3
9,
70
0,
28
8
Z
Y
G
B
13
,8
9
0,
62
4
13
,9
3
0,
33
0
13
,4
1
0,
30
9
14
,5
3
0,
49
3
13
,5
3
0,
66
9
13
,9
4
0,
46
8
13
,5
5
0,
25
0
14
,1
7
0,
34
8
14
,2
0
0,
30
8
O
R
B
5,
33
0,
15
1
5,
28
0,
09
6
5,
14
0,
09
2
5,
33
0,
15
3
5,
13
0,
19
1
5,
32
0,
20
2
5,
29
0,
15
8
5,
33
0,
16
6
5,
33
0,
19
4
S
Q
B
9,
21
0,
37
9
9,
33
0,
33
0
9,
09
0,
32
3
9,
67
0,
30
6
8,
64
0,
39
7
9,
07
0,
44
6
9,
14
0,
57
7
8,
96
0,
47
8
9,
53
0,
33
8
M
O
L
B
9,
13
0,
19
6
8,
98
0,
20
6
8,
65
0,
20
7
9,
27
0,
50
3
9,
05
0,
30
7
9,
27
0,
39
3
9,
29
0,
45
0
9,
40
0,
25
0
9,
34
0,
29
9
D
G
M
D
L
16
,3
5
0,
60
7
16
,2
5
0,
54
5
16
,1
3
0,
32
0
16
,8
7
0,
30
6
16
,0
1
0,
43
9
16
,4
8
0,
64
7
16
,6
0
0,
36
3
17
,0
8
0,
41
5
17
,0
6
0,
26
0
D
M
D
T
9,
73
0,
29
7
9,
65
0,
17
3
9,
31
0,
23
6
9,
93
0,
23
1
9,
49
0,
23
2
9,
89
0,
37
8
9,
85
0,
26
6
9,
88
0,
28
2
10
,0
5
0,
25
4
D
C
O
R
L
11
,8
4
0,
42
2
11
,3
3
0,
22
2
11
,2
4
0,
34
2
12
,0
0
0,
10
0
11
,5
6
0,
36
7
11
,9
2
0,
55
8
11
,8
2
0,
27
9
12
,2
1
0,
40
0
12
,0
6
0,
30
1
D
C
O
N
D
L
15
,1
7
0,
29
9
14
,8
5
0,
25
2
14
,5
3
0,
32
8
15
,5
7
0,
20
8
14
,7
5
0,
38
9
15
,1
4
0,
51
9
15
,0
8
0,
32
8
15
,5
4
0,
40
4
15
,5
5
0,
32
8
D
A
N
G
L
15
,7
2
0,
30
6
15
,7
3
0,
37
7
15
,2
0
0,
33
4
16
,0
7
0,
37
9
15
,4
4
0,
49
4
15
,7
8
0,
62
4
15
,8
9
0,
37
5
16
,2
3
0,
41
6
16
,2
6
0,
29
2
D
M
D
H
6,
27
0,
23
9
6,
63
0,
37
7
6,
13
0,
19
1
6,
40
0,
34
6
6,
08
0,
41
2
6,
27
0,
31
2
6,
21
0,
33
9
6,
53
0,
24
3
6,
40
0,
21
0
D
G
L
21
,7
4
0,
37
8
21
,5
8
0,
41
1
21
,2
8
0,
39
2
22
,3
7
0,
20
8
21
,5
3
0,
56
5
22
,0
0
0,
67
3
21
,9
5
0,
25
0
22
,3
1
0,
45
5
22
,2
3
0,
48
3
D
B
R
C
L
12
,3
4
0,
27
8
12
,2
3
0,
17
1
12
,0
8
0,
28
2
12
,7
3
0,
05
8
12
,2
7
0,
38
2
12
,4
7
0,
34
0
12
,2
4
0,
29
8
12
,6
7
0,
28
4
12
,4
3
0,
28
5
D
C
B
L
20
,7
4
0,
37
5
20
,3
3
0,
79
3
19
,9
6
0,
35
0
21
,2
3
0,
28
9
20
,4
2
0,
50
7
20
,9
4
0,
64
5
20
,8
6
0,
24
6
21
,2
3
0,
41
6
21
,1
8
0,
35
6
D
M
X
T
1
9,
11
0,
18
0
8,
93
0,
26
3
8,
73
0,
22
5
9,
33
0,
25
2
8,
82
0,
35
4
9,
21
0,
32
8
9,
13
0,
21
0
9,
27
0,
23
8
9,
37
0,
19
2
D
M
X
T
2
4,
17
0,
15
9
4,
28
0,
17
1
4,
06
0,
17
7
4,
37
0,
11
5
4,
02
0,
18
5
4,
24
0,
25
8
4,
25
0,
18
6
4,
36
0,
19
4
4,
38
0,
20
8
S
G
M
D
L
16
,3
7
0,
57
7
16
,2
5
0,
41
2
16
,0
6
0,
20
7
17
,0
7
0,
20
8
15
,9
9
0,
50
3
16
,4
7
0,
65
4
16
,5
5
0,
45
5
17
,0
2
0,
45
5
17
,0
9
0,
29
8
S
M
D
T
9,
72
0,
27
2
9,
50
0,
18
3
9,
26
0,
17
7
9,
87
0,
20
8
9,
48
0,
23
0
9,
86
0,
29
7
9,
76
0,
32
9
9,
88
0,
29
5
10
,1
0
0,
25
9
S
C
O
R
L
11
,8
4
0,
33
5
11
,4
8
0,
26
3
11
,2
9
0,
29
0
12
,0
3
0,
05
8
11
,5
8
0,
30
4
11
,8
5
0,
52
1
11
,7
7
0,
28
3
12
,1
2
0,
41
0
12
,2
1
0,
34
0
S
C
O
N
D
L
15
,0
5
0,
25
7
14
,7
8
0,
18
9
14
,6
1
0,
30
4
15
,5
7
0,
15
3
14
,7
2
0,
35
6
15
,1
7
0,
43
4
14
,9
7
0,
28
0
15
,5
2
0,
38
3
15
,5
8
0,
30
4
S
A
N
G
L
15
,6
9
0,
33
1
15
,6
8
0,
33
0
15
,2
0
0,
27
8
16
,1
3
0,
40
4
15
,3
8
0,
42
3
15
,7
3
0,
67
9
15
,7
5
0,
38
0
16
,2
5
0,
39
7
16
,2
3
0,
31
5
S
M
D
H
6,
28
0,
25
5
6,
45
0,
37
0
6,
10
0,
20
0
6,
50
0,
36
1
6,
05
0,
41
1
6,
20
0,
46
8
6,
14
0,
34
7
6,
50
0,
23
9
6,
40
0,
21
2
S
G
L
21
,7
7
0,
39
8
21
,6
0
0,
49
7
21
,2
5
0,
41
1
22
,4
0
0,
10
0
21
,5
3
0,
50
8
21
,9
9
0,
65
1
21
,9
6
0,
35
6
22
,3
4
0,
46
6
22
,2
6
0,
45
5
S
B
R
C
L
12
,3
6
0,
29
3
12
,5
5
0,
10
0
12
,2
6
0,
23
3
12
,6
0
0,
26
5
12
,2
6
0,
39
4
12
,5
4
0,
40
1
12
,2
9
0,
35
6
12
,6
5
0,
31
1
12
,5
4
0,
28
0
S
C
B
L
20
,7
6
0,
32
4
20
,2
8
0,
82
2
20
,0
9
0,
34
8
21
,3
7
0,
32
1
20
,4
6
0,
50
9
20
,9
3
0,
67
3
20
,8
1
0,
33
3
21
,2
5
0,
41
8
21
,2
4
0,
33
6
S
M
X
T
1
9,
07
0,
18
9
8,
95
0,
23
8
8,
73
0,
18
3
9,
30
0,
20
0
8,
84
0,
27
7
9,
16
0,
31
6
9,
08
0,
24
8
9,
28
0,
23
0
9,
33
0,
21
0
S
M
X
T
2
4,
17
0,
17
6
4,
20
0,
14
1
4,
01
0,
14
6
4,
33
0,
20
8
4,
00
0,
20
7
4,
19
0,
25
0
4,
21
0,
20
7
4,
40
0,
21
3
4,
44
0,
13
8
Ï
ðè
çí
àê
1
N
=
3
9
2
N
=
4
3
N
=
8
4
N
=
3
5
N
=
2
5
6
N
=
2
1
7
N
=
1
1
8
N
=
43
9
N
=
24
M
S
D
M
S
D
M
S
D
M
S
D
M
S
D
M
S
D
M
S
D
M
S
D
M
S
D
63Áèîìåòðè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà è òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ îñòðîóõèõ íî÷íèö...
Òàáëèö à 2. Ïàðíûå äèñòàíöèè Ìàõàëàíîáèñà ìåæäó ðåãèîíàëüíûìè ãðóïïàìè îñòðîóõèõ íî÷íèö
Ta b l e 2. Pairwise squared Mahalanobis distances between regional groups of M. blythii
Ïðèìå÷àíèå. Íèæíèé òðåóãîëüíèê ìàòðèöû – êâàäðàòû äèñòàíöèé Ìàõàëàíîáèñà, âåðõíèé –
óðîâíè çíà÷èìîñòè. Îáîçíà÷åíèÿ ðåãèîíàëüíûõ ãðóïï (1—9) ñì. â ðàçäåëå Ìàòåðèàë è ìåòîäû.
Òàáëèö à 3. Òðåõìåðíàÿ êîíôèãóðàöèÿ êîîðäèíàò ðåãèîíàëüíûõ ãðóïï
Ta b l e 3. 3D coordinates of regional groups obtained using the nonmetric multidimensional scaling
Îáîçíà÷ åíèÿ: oxy – ïîäâèä M. b. oxygnathus, oma – ïîäâèä M. b. omari. Îáîçíà÷åíèÿ ðåãèî-
íàëüíûõ ãðóïï (1—9) ñì. â ðàçäåëå Ìàòåðèàë è ìåòîäû.
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 0,0668 0,0020 0,9629 <0,0001 0,0016 0,0038 <0,0001 <0,0001
2 19,32 0,6319 0,4473 0,0321 0,0060 0,0081 0,0166 0,0076
3 12,93 15,37 0,2858 0,0075 0,0001 0,0002 <0,0001 <0,0001
4 10,88 30,79 26,83 0,3818 0,8145 0,3591 0,7051 0,9544
5 7,52 22,08 12,61 20,99 <0,0001 0,0002 <0,0001 <0,0001
6 5,92 26,72 18,51 15,03 9,62 0,1784 <0,0001 <0,0001
7 9,15 29,40 22,10 23,65 12,77 6,90 <0,0001 <0,0001
8 8,21 22,59 21,10 15,93 10,60 9,39 14,77 <0,0001
9 8,99 25,71 24,20 11,58 22,67 14,70 17,40 11,37
Ðåãèîí Ïîäâèä dim1 dim2 dim3
1 oxy -0,145 0,022 -0,175
2 oxy 1,452 0,640 0,137
3 oxy 1,016 -0,362 -0,506
4 oma -0,865 0,573 -0,645
5 oxy 0,329 -0,569 0,089
6 oma -0,546 -0,345 -0,006
7 oma -0,521 -0,863 0,152
8 oma -0,081 0,111 0,696
9 oma -0,637 0,792 0,258
Ðèñ. 1. Ðàñïîëîæåíèå ðåãèîíàëüíûõ ãðóïï â òðåõìåðíîì ïðîñòðàíñòâå. Îáîçíà÷åíèÿ – êàê â òàáëè-
öå 3 è ðàçäåëå Ìàòåðèàë è ìåòîäû.
Fig. 1. 3D visualization of pairwise squared Mahalanobis distances between regional groups of Myotis blythii
(computed by the nonmetric multidimensional scaling). Abbreviations are in table 3 and Material and
Methods section.
oxy
2
3
5
8
1
7
6
9
4
-1,0
-0,4
0,2
0,8
1,4
-0,8
-0,2
0,4
-0,8
-0,2
0,4
1,0
dim2
dim3
dim1 oma
Îáñóæäåíèå
Ïî ñâîèì ñòàòèñòè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì êðûìñêàÿ ïîïóëÿöèÿ äîëæíà
áûòü îòíåñåíà ê ïîäâèäó M. b. oxygnathus. Âìåñòå ñ òåì îòäåëüíûå îñîáè èç
êðûìñêîé âûáîðêè ñõîäíû ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè M. b. omari. Íî èõ ÷àñòîòà íå ïðå-
âûøàåò ÷àñòîòó îøèáîê ñðåäè M. b. oxygnathus, ïîýòîìó ðåçóëüòàòû êëàññèôèêà-
öèè ìîæíî ñ÷èòàòü âïîëíå óñïåøíûìè.
Ìåæäó ðàçíûìè ðåãèîíàëüíûìè ãðóïïàìè íàáëþäàåòñÿ çíà÷èòåëüíîå ïåðå-
êðûâàíèå. Ñðåäè èçó÷åííûõ ðåãèîíàëüíûõ ãðóïï M. b. oxygnathus çàêàðïàòñêàÿ è
64 È. È. Äçåâåðèí, Ì. À. Ãõàçàëè
Ðèñ. 2. Àïïðîêñèìàöèÿ íîðìàëüíûì ðàñïðåäåëåíèåì çíà÷åíèé êàíîíè÷åñêîé ïåðåìåííîé ïðè äèñ-
êðèìèíàíòíîì àíàëèçå ïîäâèäîâ M. blythii: 1 – M. b. oxygnathus, 2 – M. b. omari, 3 – òåñòèðóåìàÿ
âûáîðêà èç Êðûìà.
Fig. 2. Normal distribution fitting for values of the canonical variate obtained in the discriminant function
analysis of M. blythii subspecies: 1 – M. b. oxygnathus, 2 – M. b. omari, 3 – the Crimean sample under
testing.
Òàáëèö à 4. Ðåçóëüòàò äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà è ïðîâåðêè òåñòîâîé âûáîðêè: ð – àïðèîðíàÿ
âåðîÿòíîñòü ïðèíàäëåæíîñòè îñîáè ê ïîäâèäó
Ta b l e 4. Discriminant function analysis and the testing results: p is a priori probability for being the specimen
of the certain subspecies
Ãðóïïà
Ðåçóëüòàò äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà, îñîáè Êîëè÷åñòâî ïðàâèëüíî
îïðåäåëåííûõ îñîáåé, %M. b. Oxygnathus M. b. Omari
p = 0,33 p = 0,67
M. b. oxygnathus 33 18 64,7
M. b. omari 10 92 90,2
Âñ å ã î 43 110 81,7
òåñò 16 9 64,0
p = 0,5 p = 0,5
M. b. oxygnathus 46 5 90,2
M. b. omari 18 84 82,4
Âñ å ã î 64 89 85,0
òåñò 21 4 84,0
êðûìñêàÿ áîëåå ñõîäíû ñ M. b. omari, ÷åì áàëêàíñêàÿ è ìîëäàâñêàÿ. Íà ñõåìå
(ðèñ. 1) îíè çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó áàëêàíñêîé è ìîëäàâ-
ñêîé ãðóïïàìè, ñ îäíîé ñòîðîíû, è M. b. omari, ñ äðóãîé. Íåñìîòðÿ íà çíà÷è-
òåëüíîå ñõîäñòâî, äâà ïîäâèäà îñòðîóõîé íî÷íèöû ìîãóò áûòü ÷åòêî ðàçãðàíè÷å-
íû ïî êðàíèîìåòðè÷åñêèì ïðèçíàêàì ìåòîäàìè ìíîãîìåðíîé ñòàòèñòèêè è
âïîëíå ñîîòâåòñòâóþò ôîðìàëüíûì ïðàâèëàì, íàïðèìåð, ïðàâèëó 75%.
Âìåñòå ñ òåì ñòàòóñ ïîäâèäîâ îñòðîóõîé íî÷íèöû ÿâíî íóæäàåòñÿ â óòî÷íå-
íèè. Òðàäèöèîííî âèä Myotis blythii ðàññìàòðèâàþò â òàêîì ñîñòàâå (Ñòðåëêîâ,
1972; Horáček et al., 2000): M. b. oxygnathus (Þæíàÿ è Öåíòðàëüíàÿ Åâðîïà),
M. b. omari (îñòðîâà Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ, Êàâêàç è Áëèæíèé Âîñòîê), M. b. blyt-
hii (Ãèìàëàè, Ñðåäíÿÿ Àçèÿ, Êàçàõñòàí), M. b. ancilla (Âíóòðåííÿÿ Ìîíãîëèÿ è
Øýíüñè â Êèòàå). Èíîãäà îñòðîâíûå ñðåäèçåìíîìîðñêèå ôîðìû âûäåëÿþò â
îòäåëüíûé ïîäâèä M. b. lesviacus (Iliopoulou-Georgudaki, 1986); àëòàéñêàÿ ôîðìà
îñòðîóõîé íî÷íèöû âûäåëåíà â îòäåëüíûé ïîäâèä M. b. altaicus (Äçåâåðèí,
Ñòðåëêîâ, 2008); äîêàçàíà âèäîâàÿ ñàìîñòîÿòåëüíîñòü ñåâåðîàôðèêàíñêîé íî÷-
íèöû M. punicus (Castella et al., 2000; Ruedi, Mayer, 2001).
Êàê ìîðôîëîãè÷åñêèå, òàê è ìîëåêóëÿðíûå äàííûå ïîäòâåðæäàþò áëèçêîå
ðîäñòâî îñòðîóõîé íî÷íèöû è áîëüøîé íî÷íèöû M. myotis. Áîëåå òîãî, àíàëèç
ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ ïîêàçàë, ÷òî M. b. oxygnathus íàõîäèòñÿ â áîëåå áëèçêîì
ðîäñòâå ñ äðóãèì âèäîì, áîëüøîé íî÷íèöåé – Myotis myotis, ÷åì ñ M. b. blythii
(Ruedi, Mayer, 2001). Ñóäÿ ïî îöåíêàì òåìïîâ äèâåðãåíöèè ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé
ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ, îòêàëèáðîâàííûì íà îñíîâå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ äàí-
íûõ, M. b. oxygnathus è M. myotis äèâåðãèðîâàëè îò îáùåãî ïðåäêà ïðèáëèçèòåëü-
íî 1 ìëí ëåò íàçàä (Ruedi, Mayer, 2001). Íà îñíîâå àíàëèçà ñóáôîññèëüíûõ ìàòå-
ðèàëîâ âðåìÿ äèâåðãåíöèè ýòèõ äâóõ ôîðì áûëî îöåíåíî â 560 000 ëåò (Gajewska,
Bogdanowicz, 2006; Van Den Bussche et al., 2007; Bogdanowicz et al., 2009). Îäíàêî
â öèòèðóåìûõ ðàáîòàõ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïîêîëåíèÿ íî÷íèö áûëà ïðèíÿòà ðàâ-
íîé äâóì ãîäàì. Ó÷åò äåìîãðàôè÷åñêèõ äàííûõ (Horáček, 1985) ïîçâîëÿåò ïðåä-
ïîëàãàòü, ÷òî ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïîêîëåíèÿ ó íî÷íèö çíà÷èòåëüíî áîëüøàÿ è
ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 4,4 ãîäà (Äçåâåðèí, Ãõàçàëè, 2007; Dzeverin, 2008). Ñ ó÷å-
òîì ýòîé ïîïðàâêè îöåíêà âðåìåíè äèâåðãåíöèè ïî ñóáôîññèëüíûì ìàòåðèàëàì
(Gajewska, Bogdanowicz, 2006; Van Den Bussche et al., 2007; Bogdanowicz et al.,
2009) ñîñòàâèò 1,23 ìëí ëåò, ÷òî âïîëíå ñîãëàñóåòñÿ ñ áîëåå ðàííåé îöåíêîé
(Ruedi, Mayer, 2001).
Ïî ðåçóëüòàòàì àíàëèçà ÿäåðíîé ÄÍÊ, ïîäâèäû M. b. oxygnathus è M. b. blyt-
hii ñâÿçàíû áîëåå áëèçêèì ðîäñòâîì îäíà ñ äðóãîé, ÷åì ñ M. myotis (Arlettaz et al.,
1997). Íåñîâïàäåíèå ðåçóëüòàòîâ, âîçìîæíî, ñâÿçàíî ñ ìåæâèäîâîé ãèáðèäèçà-
öèåé M. b. oxygnathus è M. myotis (Berthier et al., 2006; Bogdanowicz et al., 2009).
Òàêèì îáðàçîì, ïî ðåçóëüòàòàì àíàëèçà ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ âèä Myotis
blythii s. l. îêàçàëñÿ ïàðàôèëåòè÷åñêîé ãðóïïîé. Äëÿ òîãî ÷òîáû èçáåæàòü ýòîãî,
Í. Á. Ñèììîíñ (Simmons, 2005) ðàçäåëèëà ýòó ãðóïïó íà äâà, âåðîÿòíî, ìîíîôè-
ëåòè÷åñêèõ âèäà: M. oxygnathus è M. blythii. Ê ïåðâîìó âèäó, M. oxygnathus sensu
Simmons, îòíåñåíû îñòðîóõèå íî÷íèöû Ñðåäèçåìíîìîðüÿ îò Èñïàíèè äî
Èòàëèè è Ãðåöèè, à òàêæå òåððèòîðèé îò Áîëãàðèè íà çàïàäå äî Òóðêìåíèñòàíà,
Êèðãèçñòàíà è Àôãàíèñòàíà íà âîñòîêå (òî åñòü, åñëè ñëåäîâàòü òðàäèöèîííîé
êëàññèôèêàöèè, âñåõ M. b. oxygnathus, âîçìîæíî, ÷àñòü M. b. omari è ñåâåðíûå
ïîïóëÿöèè M. b. blythii). Êî âòîðîìó âèäó, M. blythii sensu Simmons, îòíåñåíû
îñòðîóõèå íî÷íèöû Áëèæíåãî Âîñòîêà îò Òóðöèè è Èçðàèëÿ äî Èðàêà è Èðàíà,
ñåâåðî-çàïàäíîé Èíäèè è Ãèìàëàåâ, Àëòàÿ è âîñòî÷íîé Àçèè (òî åñòü áîëüøèí-
ñòâî M. b. omari, þæíûå ïîïóëÿöèè M. b. blythii, à òàêæå âñåõ M. b. altaicus è
M. b. ancilla). Êàê íàì êàæåòñÿ, ïðè ïîñòðîåíèè êëàññèôèêàöèè îñòðîóõèõ íî÷-
íèö äîëæíû áûòü ó÷òåíû òàêæå íåêîòîðûå äîïîëíèòåëüíûå ôàêòû.  ÷àñòíîñòè,
65Áèîìåòðè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà è òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ îñòðîóõèõ íî÷íèö...
ïî ñâîèì ìîðôîìåòðè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì þæíûå è ñåâåðíûå M. b. blythii î÷åíü
ñõîäíû ìåæäó ñîáîé (Topál, 1971; Ñòðåëêîâ, 1972; Äçåâåðèí, 1995), àëòàéñêàÿ
îñòðîóõàÿ íî÷íèöà M. b. altaicus îòëè÷àåòñÿ îò M. b. omari íå ìåíåå, åñëè íå
áîëåå, ÷åì îò M. b. oxygnathus (Ñòðåëêîâ, 1972; Äçåâåðèí, 1995; Äçåâåðèí,
Ñòðåëêîâ, 2008), à âîñòî÷íàÿ îñòðîóõàÿ íî÷íèöà M. b. ancilla îòëè÷àåòñÿ åùå
áóëüøèì ñâîåîáðàçèåì (Ñòðåëêîâ, 1972; Äçåâåðèí, Ñòðåëêîâ, 2008).
Ñîâîêóïíîñòü äàííûõ î ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè îñòðîóõèõ íî÷íèö ëó÷øå
ñîãëàñóåòñÿ ñ òðàäèöèîííûì øèðîêèì ïîíèìàíèåì äàííîãî âèäà (Benda et al.,
2006). Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî âñå íàçâàííûå ãåîãðàôè÷åñêèå ôîðìû ÿâëÿþòñÿ â äåé-
ñòâèòåëüíîñòè ñàìîñòîÿòåëüíûìè, õîòÿ è áëèçêîðîäñòâåííûìè âèäàìè (Horáček
et al., 2000; Äçåâåðèí, Ñòðåëêîâ, 2008). Òðóäíîñòè â îöåíêå ðåàëüíîãî ñòàòóñà
ãåîãðàôè÷åñêèõ ôîðì îñòðîóõèõ íî÷íèö ìîãóò ñëóæèòü óêàçàíèåì íà ìåäëåííûé
è ïîñòåïåííûé õàðàêòåð âèäîîáðàçîâàíèÿ â ýòîé ãðóïïå.
Ìû áëàãîäàðíû àäìèíèñòðàöèÿì è ñîòðóäíèêàì çîîëîãè÷åñêèõ ìóçååâ çà âîçìîæíîñòü ðàáîòàòü
ñ êîëëåêöèÿìè ðóêîêðûëûõ. Ìû ïðèçíàòåëüíû Â. Áîãäàíîâè÷ó, Ñ. Â. Ãàçàðÿíó, Å. Â. Ãîäëåâñêîé è
Å. È. Êîæóðèíîé çà îáñóæäåíèå ðàáîòû è öåííûå êîììåíòàðèè.
Àáåëºíöåâ Â. ²., ϳäîïë³÷êî ². Ã., Ïîïîâ Á. Ì. Çàãàëüíà õàðàêòåðèñòèêà ññàâö³â. Êîìàõî¿äí³, êàæàíè. –
Ê. : Âèä-âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1956. – 448 ñ. – (Ôàóíà Óêðà¿íè. Ññàâö³ ; Ò. 1, âèï. 1).
Àéâàçÿí Ñ. À., Áóõøòàáåð Â. Ì., Åíþêîâ È. Ñ., Ìåøàëêèí Ë. Ä. Ïðèêëàäíàÿ ñòàòèñòèêà: êëàññèôèêà-
öèÿ è ñíèæåíèå ðàçìåðíîñòè : Ñïðàâî÷íîå èçäàíèå. – Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1989. –
608 ñ.
Âàðãîâè÷ Ð. Çèì³âëÿ êàæàí³â â ã³ïñîâèõ ïå÷åðàõ Áóêîâèíè ³ Ïîä³ëëÿ // ªâðîïåéñüêà í³÷ êàæàí³â ‘98
â Óêðà¿í³. – Ê., 1998. – Ñ. 117—123.
Ãàçàðÿí Ñ. Â. Ê âîïðîñó î òàêñîíîìè÷åñêîì ñòàòóñå êðóïíûõ íî÷íèö Êàâêàçà // Ïðîáëåìû ýêîëîãèè
ãîðíûõ òåððèòîðèé : Ñáîðíèê íàó÷íûõ òðóäîâ. – Ì. : Òîâ-âî íàó÷. èçäàíèé ÊÌÊ, 2006. –
Ñ. 25—31.
Ãîäëåâñêàÿ Å. Â. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ðóêîêðûëûõ ôàóíû Óêðàèíû â óñëîâèÿõ àíòðîïîãåííîé
òðàíñôîðìàöèè ñðåäû : Äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê / Èí-ò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ
Óêðàèíû. – Êèåâ : Á. è., 2006. – 186 ñ.
Ãîäëåâñüêà Î. Â., Ïåòðóøåíêî ß. Â., Òèùåíêî Â. Ì., Çàãîðîäíþê ². Â. Çèìîâ³ ñêóï÷åííÿ êàæàí³â
(Chiroptera) ó ïå÷åðàõ Öåíòðàëüíîãî Ïîä³ëëÿ (Óêðà¿íà) // Âåñòíèê çîîëîãèè. – 2005. – 39,
¹ 2. – Ñ. 37—45.
Ãõàçàëè Ì. À. Äèôåðåíö³àö³ÿ Myotis blythii òà M. myotis çà îäîíòîìåòðè÷íèìè îçíàêàìè // Òåçè äîïî-
â³äåé Êîíôåðåíö³¿ ìîëîäèõ äîñë³äíèê³â-çîîëîã³â (ì. Êè¿â, 8—9.04.2009). – Êè¿â, 2009. –
Ñ. 15. – (Çîîëîã³÷íèé êóð’ºð, ¹ 3 – http: // www.izan.kiev.ua/KMDZ09-abstr.pdf).
Ãõàçàëè Ì. À., Äçåâåðèí È. È. Ìåõàíèçìû äèâåðãåíöèè îñòðîóõîé (Myotis blythii) è áîëüøîé (Myotis
myotis) íî÷íèö (Chiroptera, Vespertilionidae): îöåíêà ïî ìàíäèáóëÿðíûì ïðèçíàêàì // Plecotus
et al. – 2007. – 10. – Ñ. 3—13.
Äåðÿáèí Â. Å. Ìíîãîìåðíàÿ áèîìåòðèÿ äëÿ àíòðîïîëîãîâ. – Ì. : Èçä-âî Ìîñêîâ. óí-òà, 1983. –
228 ñ.
Äçåâåðèí È. È. Êðàíèîìåòðè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü îñòðîóõèõ íî÷íèö Myotis blythi (Chiroptera,
Vespertilionidae) // Çîîë. æóðí. – 1995. – 74, âûï. 7. – Ñ. 82—95.
Äçåâåðèí È. È., Ñòðåëêîâ Ï. Ï. Òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ îñòðîóõèõ íî÷íèö (Myotis blythii, Chiroptera,
Vespertilionidae) ñ Àëòàÿ // Çîîë. æóðí. – 2008. – 87, âûï. 8. – Ñ. 973—982.
Äýéâèñîí Ì. Ìíîãîìåðíîå øêàëèðîâàíèå: Ìåòîäû íàãëÿäíîãî ïðåäñòàâëåíèÿ äàííûõ : Ïåð. ñ àíãë. –
Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1988. – 256 ñ.
Êîæóðèíà Å. È. Êîíñïåêò ôàóíû ðóêîêðûëûõ Ðîññèè: ñèñòåìàòèêà è ðàñïðîñòðàíåíèå // Plecotus et
al. – 2009. – 11—12. – Ñ. 71—105.
Êðóñêîï Ñ. Â. Ê ðàñïðîñòðàíåíèþ íåòîïûðåé êîìïëåêñà Pipistrellus pipistrellus/pygmaeus (Chiroptera,
Vespertilionidae) â Ðîññèè // Plecotus et al. – 2007. – 10. – Ñ. 36—46.
Êóçÿêèí À. Ï. Ëåòó÷èå ìûøè (ñèñòåìàòèêà, îáðàç æèçíè è ïîëüçà äëÿ ñåëüñêîãî è ëåñíîãî õîçÿé-
ñòâà. – Ì. : Ñîâ. íàóêà, 1950. – 444 ñ.
Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ : Ó÷åá. ïîñîáèå äëÿ áèîë. ñïåö. âóçîâ. – 4-å èçä., ïåðåðàá. è äîï. – Ì. :
Âûñø. øê., 1990. – 352 ñ.
Îãíåâ Ñ. È. Çâåðè Âîñòî÷íîé Åâðîïû è Ñåâåðíîé Àçèè. Ò. 1. Íàñåêîìîÿäíûå è ëåòó÷èå ìûøè. –
Ì. ; Ë. : Ãîñèçäàò, 1928. – XVI+631 ñ.
Ñòðåëêîâ Ï. Ï. Îñòðîóõèå íî÷íèöû: ðàñïðîñòðàíåíèå, ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü, îòëè÷èÿ îò
áîëüøèõ íî÷íèö // Acta Theriologica. – 1972. – 17, fasc. 28. – Ñ. 355—380.
Ôîëêîíåð Ä. Ñ. Ââåäåíèå â ãåíåòèêó êîëè÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ : Ïåð. ñ àíãë. – Ì. : Àãðîïðîìèçäàò,
1985. – 487 ñ.
66 È. È. Äçåâåðèí, Ì. À. Ãõàçàëè
Arlettaz R., Ruedi M., Ibañez C., Palmeirim J., Hausser J. A new perspective on the zoogeography of the sib-
ling mouse-eared bat species Myotis myotis and Myotis blythii: morphological, genetical and ecologi-
cal evidence // J. Zool. (Lond.). – 1997. – 242, N 1. – P. 45—62.
Benda P., Andreas M., Kock D. et al. Bats (Mammalia: Chiroptera) of the Eastern Mediterranean. Part 4. Bat
fauna of Syria: distribution, systematics, ecology // Acta Soc. Zool. Bohem. – 2006. – 70. –
P. 1—329.
Berthier P., Excoffier L., Ruedi M. Recurrent replacement of mtDNA and cryptic hybridization between two
sibling bat species Myotis myotis and Myotis blythii // Proc. Royal Soc. B. – 2006. – 273. –
P. 3101—3109.
Bogdanowicz W., Van Den Bussche R. A., Gajewska M. et al. Ancient and contemporary DNA sheds light on
the history of mouse-eared bats in Europe and the Caucasus // Acta Chiropterologica. – 2009. – 11,
N 2. – P. 289—305.
Castella V., Ruedi M., Excoffier L. et al. Is the Gibraltar Strait a barrier to gene flow for the bat Myotis myotis
(Chiroptera, Vespertilionidae)? // Molecular Ecology. – 2000. – 9. – P. 1761—1772.
Dzeverin I. The stasis and possible patterns of selection in evolution of a group of related species from the
bat genus Myotis (Chiroptera, Vespertilionidae) // J. Mammal. Evol. – 2008. – 15, N 2. –
P. 123—142.
Gajewska M., Bogdanowicz W. Kopalny DNA czyli lekcja z przeszłości // Kosmos: Problemy nauk biolog-
icznych. – 2006. – 55, N 1. – S. 117—128.
Horáček I. Population ecology of Myotis myotis in central Bohemia // Acta Universitatis Carolinae –
Biologica 1981. – 1985. – 8. – P. 161—267.
Horáček I., Hanák V., Gaisler J. Bats of the Palearctic region: a taxonomic and biogeographic review // Proc.
8th EBRS, V. 1. – Kraków : Chiropterological Information Center, 2000. – P. 11—157.
Iliopoulou-Georgudaki J. The relationship between climatic factors and forearm length of bats: evidence from
the chiropterofauna of Lesvos island (Greece – East Aegean) // Mammalia. – 1986. – 50, N 4. –
P. 475—482.
Ruedi M., Mayer F. Molecular systematics of bats of the genus Myotis (Vespertilionidae) suggests determin-
istic ecomorphological convergences // Molecular Phylogenetics and Evolution. – 2001. – 21. –
P. 436—448.
Simmons N. B. Order Chiroptera // Mammal species of the world. A taxonomic and geographic reference /
Eds D. E. Wilson, D. M. Reeder. – Baltimore : Johns Hopkins University Press, 2005. – P. 312—529.
Topál G. The taxonomic position of Myotis dobsoni (Trouessart, 1879), and some statistical data to the sub-
specific examination of Myotis blythi (Tomes, 1857) // Ann. Hist.-nat. Mus. Nat. Hung. – 1971. –
63. – P. 383—400.
Van Den Bussche R., Bogdanowicz W., Gajewska M., Postawa T. Ancient DNA sheds light on the history of
mouse-eared bats (Myotis) in Europe // J. Vertebrate Paleontology. – 2007. – 27, Suppl. N 3. –
P. 161A.
67Áèîìåòðè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà è òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ îñòðîóõèõ íî÷íèö...
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <FEFF00560065007200770065006e00640065006e0020005300690065002000640069006500730065002000450069006e007300740065006c006c0075006e00670065006e0020007a0075006d002000450072007300740065006c006c0065006e00200076006f006e002000410064006f006200650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e00740065006e002c00200076006f006e002000640065006e0065006e002000530069006500200068006f006300680077006500720074006900670065002000500072006500700072006500730073002d0044007200750063006b0065002000650072007a0065007500670065006e0020006d00f60063006800740065006e002e002000450072007300740065006c006c007400650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e007400650020006b00f6006e006e0065006e0020006d006900740020004100630072006f00620061007400200075006e0064002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f0064006500720020006800f600680065007200200067006500f600660066006e00650074002000770065007200640065006e002e>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|