Cyanoprokaryota планктона северо-западной части Черного моря (Украина)
Приведены результаты исследования видового состава, численности и биомассы представителей Cyanoprokaryota северо-западной части Черного моря. Обнаружено 63 вида синезеленых водорослей. Некоторые из них (Aphanocapsa salina Woron., Aphanotheca salina Elenk. et Danilov, Dolichospermum affine (Lemmerm.)...
Saved in:
| Published in: | Альгология |
|---|---|
| Date: | 2015 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2015
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/109986 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Cyanoprokaryota планктона северо-западной части Черного моря (Украина) / Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова // Альгология. — 2015. — Т. 25, № 3. — С. 278-296. — Бібліогр.: 32 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859935348868513792 |
|---|---|
| author | Теренько, Л.М. Нестерова, Д.А. |
| author_facet | Теренько, Л.М. Нестерова, Д.А. |
| citation_txt | Cyanoprokaryota планктона северо-западной части Черного моря (Украина) / Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова // Альгология. — 2015. — Т. 25, № 3. — С. 278-296. — Бібліогр.: 32 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Альгология |
| description | Приведены результаты исследования видового состава, численности и биомассы представителей Cyanoprokaryota северо-западной части Черного моря. Обнаружено 63 вида синезеленых водорослей. Некоторые из них (Aphanocapsa salina Woron., Aphanotheca salina Elenk. et Danilov, Dolichospermum affine (Lemmerm.) Wacklin, L. Hoffmann et Komárek , Anabaenopsis elenkinii V. Mill., A. seriata Prescott, Pseudanabaena limnetica (Lemmerm.) Kom., Oscillatoria limosa Agardh ex Gomont, Microcystis wesenbergii (Komárek) Komárek , Planktothrix sp.) впервые найдены в Черном море.
The results of the study of species composition, abundance and biomass of planktic Cyanoprokaryota of the northwestern part of the Black Sea are presented. Totally 63 species of cyanophytes were recorded. Aphanocapsa salina, Aph. salina, Dolichospermum affine, Anabaenopsis elenkinii, A. seriata, Pseudanabaena limnetica, Oscillatoria limosa, Microcystis wesenbergii and Planktothrix sp. are first cited for the Black Sea. In recent years mass development of Cyanoprokaryota causes water blooms in the summer and early autumn worsening water quality. Dominant species are Anabaena spiroides, Aphanizomenon flosaquae, Nodularia spumigena, Oscillatoria kisselevii, Spirulina laxissima and Microcystis aeruginosa. The dynamics of abundance and biomass, a share of Cyanoprokaryota in the structure of phytoplankton and possible causes of water bloom are discussed.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:09:30Z |
| format | Article |
| fulltext |
Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
278
ISSN 0868—8540. Аlgologia. 2015, 25(3):278—296 http://dx.doi.org/10.15407/alg25.03.278
УДК 582.232(262.5:1—16)
Л.М. ТЕРЕНЬКО†, Д.А. НЕСТЕРОВА
Институт морской биологии НАН Украины,
ул. Пушкинская, 37, Одесса 65011, Украина
e-mail: dina_nesterova@ukr.net
CYANOPROKARYOTA ПЛАНКТОНА СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ
ЧЕРНОГО МОРЯ (УКРАИНА)
Приведены результаты исследования видового состава, численности и биомассы
представителей Cyanoprokaryota северо-западной части Черного моря. Обнаружено 63
вида синезеленых водорослей. Некоторые из них (Aphanocapsa salina Woron.,
Aphanotheca salina Elenk. et Danilov, Dolichospermum affine (Lemmerm.) Wacklin, L.
Hoffmann et Komárek, Anabaenopsis elenkinii V. Mill., A. seriata Prescott, Pseudanabaena
limnetica (Lemmerm.) Kom., Oscillatoria limosa Agardh ex Gomont, Microcystis wesenbergii
(Komárek) Komárek, Planktothrix sp.) впервые найдены в Черном море. Установлено,
что в последние годы интенсивное развитие Cyanoprokaryota вызывает «цветение»
воды в летний и раннеосенний периоды, в результате чего ухудшается ее качество.
Выявлены массовые виды: D. affine, Aphanizomenon flosaquae Ralfs ex Bornet et Flahault,
Nodularia spumigena Mert. ex Bornet et Flahault, Oscillatoria kisselevii Anissimova,
Spirulina laxissima G.S. West и Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz. Дан анализ динамики
их численности, биомассы и вклада в общую биомассу фитопланктона. Обсуждаются
возможные причины, вызывающие «цветение» воды.
К л ю ч е в ы е с л о в а : Cyanoprokaryota, планктон, видовой состав, «цветение»,
эвтрофирование, северо-западная часть, Черное море.
Введение
Планктонные синезеленые водоросли (Cyanoprokaryota) наряду с
диатомовыми и динофитовыми водорослями — один из важных
компонентов экосистемы северо-западной части Черного моря,
обусловливающий разнообразие и уровень развития фитопланктона в
целом. Обладая высокой адаптационной способностью и интенсивно
развиваясь, они способны вызывать «цветение» в водоемах разного
типа, в т.ч. в прибрежных опресненных участках моря. Исследованию
«цветений» Cyanoprokaryota в морских экосистемах в последние
десятилетия посвящено множество публикаций (Matishov, Fusshtein,
2003; Pliński et al., 2007; Jóźwiak et al., 2008; Ramezanpour et al., 2011).
Массовое развитие большинства синезеленых водорослей сопро-
вождается выделением в водную среду альготоксинов и метаболитов,
представляющих угрозу для гидробионтов, теплокровных животных и
человека (Сиренко, Гавриленко, 1978; Кармайкл, Чернаенко, 1992;
Carmichael, 1994; Sivonen, Jones, 1999; Paerl, Fulton, 2006).
Первые сведения о видовом разнообразии Cyanoprokaryota мелко-
водной и опресненной северо-западной части Черного моря в 50—60 гг.
© Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова, 2015
Cyanoprokaryota планктона
279
прошлого столетия приводит А.И. Иванов (1965, 1967). Он отмечал, что
почти ежегодно в Приднепровско-Бугском районе летом и осенью
наблюдается интенсивное «цветение» Microcystis aeruginosa, Aphanizo-
menon flosaquae и Merismopedia sp. Исследования видового разнообразия
цианопрокариот, а также их доминирующих видов были продолжены
Д.А. Нестеровой (Black ..., 1998, 2001). Однако на сегодняшний день
отсутствуют обобщающие работы, посвященные детальному исследо-
ванию видового состава, распределения и динамики развития
Cyanoprokaryota этой части Черного моря.
Цель данной работы — обобщить многолетние данные о видовом
разнообразии цианопрокариот, выделить доминирующие виды, выявить
основные закономерности их сезонной и многолетней динамики, а
также причины массового развития.
Материалы и методы
Для анализа видового разнообразия Cyanoprokaryota в северо-западной
части Черного моря использовали результаты, полученные при
изучении фитопланктона в устьевой области Дуная (2004—2011 гг.) и в
Одесском морском регионе (2005—2010 гг.) (рис. 1), а также в
прибрежной зоне Одесского залива (2009—2011 гг.). Всего за период
исследований в устьевой области Дуная с поверхностного и придонного
горизонтов собрано и обработано 517 батометрических проб
фитопланктона, в Одесском регионе — 344 пробы с двух горизонтов
соответственно.
В прибрежной зоне моря количественные пробы фитопланктона
собирали еженедельно, а в период «цветения» воды почти ежедневно.
Всего с поверхностного слоя (0,5 м) моря с 2009 по 2011 гг. было
отобрано 153 пробы. В зависимости от обилия микроводорослей учет их
численности вели как в нефиксированных пробах, так и в
предварительно зафиксированных, а затем сгущенных. Для сгущения
нефиксированных проб применяли метод обратной фильтрации с
использованием нуклеопоровых фильтров с диаметром пор 2 мкм.
Фиксированные пробы сгущали осадочным методом. Подсчет микро-
водорослей проводили под световым микроскопом при увеличении х200
в счетной камере Ножотта объемом 0,05 мл.
Виды идентифицировали по общепринятым определителям,
учитывая современные представления о классификации таксонов
(Кондратьєва, 1968; Кондратьєва та ін., 1984; Коваленко, 2009; Cronberg,
Annadotter, 2006). Биомассу рассчитывали исходя из формы клеток и их
средних линейных размеров.
Вариабельность длины нитей синезеленой водоросли Nodularia
spumigena составляла от сотен до нескольких тысяч микрон, поэтому
при расчете биомассы была использована методика HELCOM (Report,
2003). Для расчета биомассы форму нитей приравнивали к цилиндру,
измеряя ширину нитей длиной 100 мкм, а затем определяли их объем.
Численность остальных синезеленых водорослей трихомного строения
Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
280
(родов Anabaena Bory ex Bornet et Flahault, Aphanizomenon E. Morren ex
Bornet et Flahault, Oscillatoria Vaucher и Spirulina Turpin ex Gomont)
также определяли по числу нитей. При расчете численности
одноклеточных колониальных форм (Microcystis) подсчитывали число
клеток в 1/4 колонии, а затем пересчитывали число клеток в 1 л
(Moncheva, Parr, 2010).
А Б
Рис. 1. Схема станций в Одесском морском регионе Черного моря в 2005— 2010 гг.
(А) и в устьевой области Дуная в 2004—2011 гг. (Б)
Анализ количественного развития Cyanophyta осущестляли на базе
мониторинговых исследований, проводимых в Одесском заливе (мыс
Ланжерон) с 2009 г. по 2011 г. включительно. Развитие синезеленых
рассматривали в течение вегетационного сезона с мая по сентябрь. Для
изучения сезонной динамики Cyanophyta использовали в основном
биомассу, так как ее численность недостаточно показательна из-за
большого колебания размеров клеток. Для количественного анализа
развития синезеленых в Придунайском районе использовали
батометрические пробы фитопланктона, собранные в поверхностном
горизонте (0,5 м) во время комплексных 5-ти съемок, выполненных в
разные сезоны 2010 и 2011 гг.
Список видов составлен согласно системе, принятой О.В. Кова-
ленко (2009) и И. Комáреком, Хауер (Komárek, Hauer, 2012). Для
выделения индикаторов органического загрязнения синезеленых
водорослей применяли шкалу по системе Пантле—Бука в модификации
Сладечека (Баринова и др., 2006).
Cyanoprokaryota планктона
281
Результаты
Таксономический состав. В результате обобщения собственных и раннее
полученных данных в северо-западной части Черного моря зарегистри-
ровано 63 вида (67 внутривидовых таксонов, ввт.) синезеленых
водорослей (табл. 1).
Таблица 1
Видовой состав Cyanophyta в северо-западной части Черного моря
в разные годы исследований
Таксон 1954–
1965
1973–
1997
2000–2010 Экол.
группа
1 2 3 4 5 6 7
Anabaena abnormis
Proschk.-Lavr.
+ Пс
A. aphanizomenoides Forti + + + + П
A. kisseleviana Elenkin + + + + Пс
A.kisselevii Proschk.-Lavr. + + + Пс
A. knipowitschii Ussazcev Пс
Anabaena sp. + + + + + П
Anabaenopsis elenkinii
V. Mill.
+ + + + + М
A. nadsonii Woron. + + + + + П
A. seriata Prescott + + + + Пс
A. planctonica (G.M. Sm.)
Komárek et Anagn.
+ + + Пс
Aphanocapsa holsatica
(Lemmerm.) Cronb. et
Komárek
+ + Пс
A. incerta (Lemmerm.)
Cronb. et Komárek
+ + + + Пс
A. planctonica
(G.M. Sm.) Komárek
+ + Пс
A. pulverea (Wood) Koval.
comb. nov.
+ + + + + Пс
A. salina Woron. + + + С
Aphanothece elabens
(Bréb.) Elenkin
+ Пс
A. salina Elenkin et
Danilov
+ М
A. stagnina (Spreng.)
A. Braun
+ Пс
Aphanizomenon flosaquae
Ralfs ex Bornet et Flahault
+
+ + + + Пс
Сhroococcus dispersus
(Keissl.) Lemmerm.
+ + П
C. turgidus (Kütz.) Nägeli + + + П
Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
282
Продолжение табл. 1
1 2 3 4 5 6 7
Chrysosporum bergii
(Ostenf.) Zapomelová,
O. Skácelová
+ + + + П
Coelosphaerium
kuetzingianum Nägeli
+ Пс
Dolichospermum affine
(Lemmerm.) Wacklin,
L. Hoffm. еt Komárek
+ + Пс
D. flosaquae (Bréb. ex
Bornet et Flahault)
Wacklin, L. Hoffm. et
Komárek
+
+
+
П
D. scheremetievii (Elenkin)
Wacklin, L. Hoffm. et
Komárek
+ + + М
Gloeocapsa limnetica
(Lemmerm.) Hollerb.
+ + + + П
G. minima (Keissl.)
Hollerb.
+ + + + П
G. minor (Kütz.) Hollerb.
— f. minor
+
+
+
+
П
П
G. minuta (Kütz.) Hollerb. + + + + Пс
Gomphosphaeria virieuxii
Komárek et Hindák + + + Пс
Gomphosphaeria sp. + + Пс
Lyngbya confervoides
Agardh
+ + М
L. limnetica Lemmerm. + Пс
Merismopedia elegans
A. Braun
+ + + М
M. glauca (Ehrenb.) Nageli
— f. glauca
+
+
+
+
+
+
+
+
П
П
M . mediterranea Nägeli + + + + М
M. minima G. Beck + + + + + М
M. punctata Meyen in
Wiegmann
+ + + + + П
M. tenuissima Lemmerm. + + + + Пс
Microcystis aeruginosa
(Kütz.) Kütz.
+ + + + + Пс
M. wesenbergii (Komárek)
Komárek
+ Пс
Nodularia spumigena Mert.
ex Bornet et Flahaut
+ + + + С
Oscillatoria brevis (Kütz.)
Gomont + + Пс
O. chalybea (Mert.)
Gomont + Пс
Cyanoprokaryota планктона
283
Окончание табл. 1
1 2 3 4 5 6 7
Oscillatoria geminata
Schwabe ex Gomont
+ Пс
O. kisselevii Anisimova + + + + + Пс
O. limosa Agardh ex
Gomont
+ Пс
O. margaritifera (Kütz.)
Gomont
+ С
O. planctonica Wołosz. + + + + + Пс
O. tenuis Agardh
— f. tenuis
+ +
+ +
+
+
+
П
П
Oscillatoria sp. + + Пс
Planktolyngbya limnetica
(Lemmerm.) Komárk.-
Legn. et Cronberg
+ Пс
Planktothix sp. + П
Prormidium nigroviridis
(Thw. ex Gomont) Anagn.
& Komárek
+ + + М
Pseudanabaena limnetica
(Lemmerm.) Kom.
+ П
Snowella lacustris (Chodat)
Komárek et Hindák
Пс
Spirulina laxissima
G.S. West
+ + + + П
S. meneghiniana Zanard. + + + С
S. tenuissima Kütz. + + + + + С
Synechococcus elongatus
Nägeli
+ Пс
Synechocystis salina
Wislouch
+ + + М
Woronichinia compacta
(Lemmerm.) Komárek &
Hindák
+ + Пс
Всего 24 37
45
(48 ввт)
52(55) 28(29)
П р и м е ч а н и е . Жирным шрифтом обозначены новые для Черного моря виды.
2 — по данным А.И. Иванова, 1965, 1967; 3 — по данным Д.А. Нестеровой, 1998,
2001; Биология …, 2006; 4 — Дунайский регион; 5 — Одесский регион; 6 —
прибрежная зона Одесского залива; 7 — экологическая группа: М — морские, С —
солоноватоводные, Пс — пресноводно-солоноватоводные, П — пресноводные виды.
Наибольшее число видов принадлежало родам Oscillatoria (9 видов и
ввт.), Merismopedia (7 видов и ввт), Anabaena (6 видов и ввт.) и
Gloeocapsa (5 видов и ввт). На их долю приходится 40,2 % общего числа
видов Cyanophyta северо-западной части Черного моря. Остальные роды
включали в себя небольшое число видов, из них 10 родов имели по
Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
284
одному виду. Индекс отношения Nostocales : Oscillatoriales составлял
менее единицы (0,9). Это свидетельствует о незначительном
преобладании водорослей порядка Oscillatoriales, что характерно для
южных широт.
Анализ многолетних изменений видового разнообразия синезеленых
показал, что в разные периоды исследований их видовой состав
существенно отличался (см. табл. 1). В 1954—1960 гг. в северо-западной
части было обнаружено 24 вида и разновидности Cyanophyta (Иванов,
1965, 1967, 1982). Позднее для этой части моря было указано 37 видов
(Нестерова, 1998), среди которых доминировали мелкоклеточные виды
родов Merismopedia и Gloeocapsa.
Данные, полученные в последние годы, показали, что видовое
разнообразие Cyanophyta в этой части моря значительно возросло, чему,
вероятно, способствовала обработка нефиксированных проб фитопланк-
тона и увеличившаяся частота их отбора. Впервые для Черного моря
приводится 9 видов: Aphanocapsa salina, Aphanothece salina, Dolicho-
spermum affine, Anabaenopsis elenkinii, A. seriata, Pseudanabaena limnetica,
Oscillatoria limosa, Microcystis wesenbergii и Planktothrix sp.
Мелкоклеточные колониальные виды A. salina, Aphanothece elabens,
A. salina, а также виды рода Gloeocapsa не были найдены в планктоне
северо-западной части Черного моря в предыдущий период иссле-
дований, а часто встречающиеся в планктоне в настоящее время виды
родов Oscillatoria и Anabaena ранее были представлены 3—4 и 2—6
видами соответственно. В числе постоянно встречающихся видов стали
появляться редкие в 50—60-е годы прошлого века Spirulina laxissima и
Nodularia spumigena, развитие которых в массе формировало «цветение»
воды.
Большинство Cyanophyta (62,3 %), зарегистрированных в северо-
западной части Черного моря, относятся к истинно планктонным
видам. Меньшая их часть (Aphanothece elabens, A. salina, A. stagnina,
Oscillatoria limosa, O. tenuis) — это представители микрофитобентоса и
обрастаний камней, а также высшей водной растительности. Однако
многие представители микрофитобентоса, развившись в большом
количестве, отрываются от субстрата и попадают в виде метафитона в
водную толщу, где способны длительное время вегетировать вторично.
По отношению к солености воды в альгофлоре северо-западной
части Черного моря доминируют пресноводные и пресноводно-
солоноватоводные виды (77,6 %), солоноватоводных и морских найдено
меньше (22,4 %) (рис. 2).
Большинство найденных видов (48,6 %) — широко распространен-
ные мультизональные виды, обитающие в различных континентальных
водоемах, а также в опресненных районах морей (Tsarenko et al., 2006).
Часто встречающийся в северо-западной части Черного моря
средиземноморский вид S. laxissima характерен для субтропических и
тропических пресноводных водоемов. К числу редких видов относится
Aphanothece salina, колонии которого отмечались только в прибрежной
Cyanoprokaryota планктона
285
зоне Григорьевского лимана, а также Anabaenopsis elenkinii и Dolicho-
spermum affine, найденные в единичных количествах в прибрежной зоне
Одесского залива в мае 2009 г. при солености воды 10,2 ‰ и в июне
того же года при солености 9,9 ‰ соответственно.
24%
49%
17%
10%
пресноводные пресноводно-солоноватоводные
солоноватоводные морские
Рис. 2. Экологическая характеристика Cyanophyta северо-западной части
Черного моря
Среди найденных синезеленых водорослей — 29 видов-индикаторов
сапробности. Большинство видов относится к олигосапробам (16
видов), присутствуют также показатели вод средней загрязненности —
мезосапробы (11 видов). Отмеченный в устьевой области Дуная и
Одесском регионе полисапробный вид Oscillatoria brevis — индикатор
сильно загрязненных вод, который ранее исследователями не
обнаруживался. Ранее найденный в северо-западной части Черного
моря ксеносапробный вид Synechococcus elongatus — индикатор очень
чистых вод (Иванов, 1965), в наших исследованиях не обнаружен.
Доминирующие виды. Анализ структуры комплекса массовых видов
синезеленых, в т.ч. возбудителей «цветения» воды, показал суще-
ственные изменения их состава в многолетнем аспекте (табл. 2). В
настоящее время впервые отмечено массовое развитие N. spumigena,
S. laxissima, Anabaena flosaquae и Anabaenopsis sp.
Видовое разнообразие Cyanophyta, обнаруженных в последнее
десятилетие в наиболее исследованых Придунайском и Одесском
районах, было неодинаковым. В формировании флоры Cyanophyta этих
двух районов доминирует аллохтонный путь развития. Так, основу их
видового разнообразия в Одесском районе формируют водоросли,
выносимые водами Днепровско-Бугского лимана, а в Придунайском
районе преобладает пресноводный комплекс синезеленых, приносимый
водами р. Дунай. Наиболее благоприятные условия для проникновения
в Одесский регион трансформированных речных вод создаются в
весенний и в позднее-летний периоды, а также при преобладании
ветров юго-восточного и южного направлений. Известно, что основное
Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
286
различие в составе фитопланктона Придунайского и Приднепровско-
Бугского районов состоит в том, что из-за высокой мутности дунайских
вод здесь доминируют пресноводные Chlorophyta, а комплекс Cyanophyta
представлен значительно беднее (Иванов, 1967).
Таблица 2
Многолетняя динамика видового состава Cyanophyta, вызывающих «цветение»
в северо-западной части Черного моря
Таксон
1954–1965
(Иванов, 1959, 1967, 1982)
1973–1997
(Нестерова, 2001)
2000–
2010
Anabaena flosaquae – – 1,0
Anabaenopsis sp. – – 1,3
Aphanocapsa pulverea
(Wood) Koval.
– 94,8 3,0
Aphanizomenon flosaquae 0,9 34,0 1,2
Dolichospermum spiroides 2,5 6,3 55,0
Gleocapsa minima +
G. minor
– 7,0 3,6
Merismopedia glauca – 1,0 0,9
M. minima – 22,0 1,3
M. punctata – 8,1 4,7
M. tenuissima 44,8 8,2 -
Microcystis aeruginosa 3,3 15,0 108,0
Nodularia spumigena – – 585,6
Oscillatoria kisselevi – 147,0 147,0
Spirulina laxissima – – 10,6
Synechocystis salina 2,5 – 2,0
Всего 5 11 13
П р и м е ч а н и е . Жирным шрифтом обозначены виды, «цветение» которых
отмечено лишь в последнее десятилетие.
В Одесском морском регионе на основе мониторинговых
исследований в прибрежной зоне обнаружено 45 (48 ввт) видов, среди
которых самыми многочисленными были представители родов
Gloeocapsa и Anabaena (по 7 видов). В работах А.И. Иванова (1959, 1967)
приводятся данные о ежегодном интенсивном развитии в
Приднепровско-Бугском районе летом и осенью Anabaena spiroides,
Aphanizomenon flosaquae, Microcystis aeruginosa и Merismopedia tenuissima.
Наиболее интенсивное развитие синезеленых водорослей в этом районе
отмечено в летний и осенний периоды 1954 г. Особенно частые и
сильные «цветения» воды, вызванные Cyanophyta в зоне влияния вод
Днепровско-Бугского лимана, наблюдались в 70—80-е гг. прошлого
столетия в период интенсивного эвтрофирования северо-западной части
Черного моря (Нестерова, 2001). В число возбудителей «цветения» воды
Cyanoprokaryota планктона
287
входило 10 видов водорослей, среди которых максимальная численность
(147,0·106 нитей·л-1) регистрировалась для Oscillatoria kisselevii, а
минимальная (2,6–4,4·106 кл.·л-1) — для Gleocapsa spp.
Многолетний анализ доминирующего комплекса видов синезеленых
в последнем десятилетии показал увеличение числа видов-возбудителей
«цветения» воды (12 видов). Так, в августе 2005 г. у побережья Одессы
впервые наблюдалось «цветение», вызванное вспышками развития
Spirulina laxissima, а «цветением» N. spumigena в 2010 г. была охвачена
вся северо-западная часть моря (Александров и др., 2012).
В фитопланктоне устьевого района Дуная в 2004—2011 гг.
определено 33 вида (36 ввт.) Cyanophyta. Наиболее богаты видами были
роды Gloeocapsa (9 видов и ввт), Merismopedia и Oscillatoria (по 7 видов и
ввт). В этом районе в летне-осенний период 2010 г. впервые отмечены в
заметном количестве Nodularia spumigena, Mocrocystis wesenbergii и
Planktothrix sp. Известно, что в составе фитопланктона этого района
преобладают пресноводные Bacillariophyta и Chlorophyta, а комплекс
Cyanophyta из-за большей мутности дунайских вод, препятствующей их
развитию, представлен значительно беднее (Иванов, 1967). «Цветений»
синезеленых в Придунайском районе автором не отмечено. Вместе с
тем в последние годы в зоне влияния вод Дуная участились вспышки
развития отдельных видов синезеленых. Так, согласно данным 1988—
1996 гг., это явление наблюдалось дважды и было вызвано интенсивным
развитием Merismopedia minima (2·106 кл.·л-1) и M. glauca (1·106 кл.·л-1 )
(Нестерова, 1998). В июне 2008 г. «цветение» воды формировал
Synechocystis salina (2·106 кл.·л-1), в октябре того же года — M. minima
(1,3·106 кл.·л-1), а в августе 2010 г. — Spirulina laxissima (2,5·106 кл.·л-1).
Количественные показатели. Анализ сезонной динамики Cyanophyta
в прибрежной зоне Одесского залива показал, что в 2009 г. максимум их
биомассы (6,6 г·м-3), обусловленный интенсивной вегетацией Oscillatoria
kisselevii и Aphanizomenon flosaquae, наблюдался в конце мая и совпадал
по времени с весенним половодьем. В 2010 и 2011 гг. наиболее
значительный и четко дифференцируемый по биомассе был (июль)
летний максимум (рис. 3). В зимний период при незначительном
влиянии речного стока синезеленые встречались в небольших
количествах. В июле 2010 г. впервые в северо-западной части Черного
моря наблюдалось «цветение» воды, вызванное вспышкой развития
потенциально токсичной синезеленой водоросли Nodularia spumigena
при температуре морской воды 24,9—27,0 оС и солености 12,9—14,5 ‰.
В этот период в фитопланктоне было отмечено абсолютное
доминирование N. spumigena (средняя биомасса 572,3 г·м-3).
Максимальная биомасса Nodularia в пятне «цветения» составляла
6,2 кг·м-3, на разных этапах «цветения» — от 58,2 до 99,7 %. Высокие
концентрации водоросли привели к повышению трофности воды до
экстремальных значений. Максимально высокая температура поверх-
ностного слоя морской воды в июле и августе 2010 г. способствовала
интенсивному развитию Cyanophyta до конца сентября. Доминирование
Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
288
различных видов синезеленых в 2010 г. продолжалось в течение трех
месяцев (июль—сентябрь), сменяя друг друга (рис. 3, Б).
Рис. 3. Динамика общей
биомассы фитопланк-
тона и Cyanophyta в при-
брежной зоне Одесского
залива в вегетационный
период 2009 (А), 2010
(Б) и 2011 гг. (В)
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
Май Июнь Июль Август Сентябрь
Б
ио
м
ас
са
, г
·
м
-3
Фитопланктон Cyanopyta
А
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
Май Июнь Июль Август Сентябрь
Б
ио
м
ас
са
, г
··
м
-3
Б
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
Май Июнь Июль Август Сентябрь
Б
ио
м
ас
са
, г
·
м
-3
В
Cyanoprokaryota планктона
289
В августе при температуре воды 30 оС и солености 10,7 ‰
доминировал комплекс синезеленых Aphanizomenon flosaquae (7,8 г·м-3),
Oscillatoria kisselevii (3,4 г·м-3), Spirulina laxissima (1,5 г·м-3) и Anabaena
flosaquae (0,7 г·м-3), вклад которых в биомассу составил 94 %. В сен-
тябре при повышении солености до 14,3 ‰ наблюдалось «цветение»
типичного для эвтрофных вод вида Microcystis aeruginosa, максимальная
биомасса которого в прибрежной зоне Одесского залива была 17,7 г·м-3
(67 %).
Развитие Cyanophyta в 2011 г. наблюдали в течение всего периода
исследований (рис. 3, В), однако интенсивность их развития была вдвое
ниже, чем в 2009 г. и значительно ниже, чем в 2010 г. Так, биомасса
колебалась от 7,3 мг·м-3 в августе до 633,1 мг·м-3 в июле, составляя в
среднем 214,2 мг·м-3. Основной вклад в биомассу вносили S. laxissima,
O. kisselevii, Aphanizomenon flosaquae и Anabaena flosaquae. Часто в
небольших количествах встречались нити Nodularia. В конце июля в
прибрежной зоне Одесского залива при температуре морской воды
25 оС, резком снижении солености от 15,62 ‰ до 12,8 ‰ и юго-
восточном направлении ветра произошло внезапное изменение
фитопланктонного комплекса видов, представленного морскими
Bacillariophyta и Dinophyta, на солоноватоводные и пресноводно-
солоноватоводные Cyanophyta. «Цветение» воды было вызвано массовым
развитием S. laxissima (3,1·106 кл.·л-1) и O. kisselevii (0,7·106 нитей·л-1).
Появление в массе синезеленых водорослей было связано с поступ-
лением в акваторию залива трансформированных вод Днепровско-
Бугского лимана.
Рис. 4. Общая биомасса фитопланктона и Cyanophyta в прибрежной зоне Одесского
залива в летне-осенний период (май—сентябрь) 2009—2011 гг.
Б
ио
м
ас
са
, г
·
м
-3
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
2009 2010 2011
,
Фитопланктон Cyanopyta
Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
290
Сравнительный анализ развития фитопланктона в вегетационный
период 2009—2011 гг. показал максимально высокие значения биомассы
в 2010 гг. (12 г·м-3) и несколько меньшее в 2009 (10,8 г·м-3), а в 2011 г.
биомасса была на порядок ниже (2,1 г·м-3). На долю синезеленых
водорослей в 2009 и 2011 гг. приходилось, соответственно, 5,5 % и
10,1 % общей биомассы фитопланктона (рис. 4). Высокую биомассу
фитопланктона в мае и августе 2009 г. формировали крупноклеточные
диатомовые Cerataulina pelagica, Chaetoceros curvisetus и Proboscia alata,
развитие которых достигало уровня «цветения». Вклад Cyanophyta в
общую биомассу был максимальным в 2010 г. (60,2 %), что было
вызвано массовым развитием летом и осенью различных синезеленых,
как нитчатых колониальных гетероцистных (N. spumigena, Aphanizomenon
flosaquae и Anabaena flosaquae) и безгетероцистных (O. kisselevii и
S. laxissima), так и колониальных одноклеточных форм (M. aeruginosa).
В устьевой области Дуная в последние годы усилилось развитие
Cyanophyta. Так, в августе 2010 г. были обильно представлены коло-
ниальные Cyanophyta: O. kisselevii, Aphanizomenon flosaquae, M. aeruginosa,
а численность S. laxissima в зоне влияния речных вод достигала уровня
«цветения». Вклад диатомовых (66,5 %) в образование биомассы
фитопланктона (1,6 г·м-3) уменьшился, а синезеленых водорослей
колебался от 5,6 до 66,7 %, составляя в среднем 7,7 %. В ноябре—
декабре 2010 г. в устьевой области Дуная S. laxissima, O. kisselevii,
Aphanizomenon flosaquae и Planktothrix sp. часто встречались в поверх-
ностном горизонте, а их вклад в биомассу (0,4 г·м-3) возрос в 2,5 раза по
сравнению с летним периодом и составлял в среднем 18,9 %. В летне-
осенний период 2011 г. массовое развитие синезеленых в этом районе
не наблюдалось, речной сток Дуная был минимально низким (9,1—13,0
км3/мес), а на всей акватории отмечено развитие морских Bacillariophyta
и Dinophyta.
Обсуждение
В северо-западной части Черного моря зарегистрировано 72 таксона
Cyanophyta рангом ниже рода из 2 классов, 3 порядков, 7 семейств и 19
родов, среди которых 9 видов впервые найдены в Черном море.
Сравнение списков водорослей с литературными данными (Иванов,
1965; Нестерова, 1998) показало, что за последние годы увеличилось
видовое разнообразие синезеленых. Известно, что таксономическое
разнообразие водорослей определяется разнообразием экологических
условий и зависит от уровня трофности. Некоторые исследователи
отмечают увеличение видового разнообразия фитопланктона в целом в
слабоэвтрофных водоемах и его снижение в гиперэвтрофных. Установ-
лено, что сукцессия фитопланктона при увеличении трофности
водоемов идет от чрезвычайно бедного планктона через переходную
фазу с преобладанием Bacillariophyta к высокопродуктивному, где
доминируют Cyanophyta (Михеева, 2006).
Cyanoprokaryota планктона
291
Увеличение разнообразия синезеленых и их количественного раз-
вития в современный период, очевидно, связано с аномальными изме-
нениями климата, произошедшими в северо-западном Причерноморье в
первом десятилетии текущего столетия. Наблюдается существенное
повышение среднегодовой температуры воды поверхностного слоя моря
от 11,3 до 12,5 °С и, напротив, в многолетних показателях средне-
годовой солености воды отмечается значительное ее снижение от 14,6
до 13,7 ‰. Такая гидрологическая ситуация стала следствием общего
климатического потепления и повышения годового стока рек, впада-
ющих в северо-западную часть Черного моря (данные Морского отде-
ления Украинского НИ гидрометеорологического ин-та (УкрНИГМИ),
Гидрометеорологического центра Черного и Азовского морей).
Видовое разнообразие Cyanophyta Одесского района выше. Здесь
также представлены пресноводные водоросли других систематических
групп, попадающие из Днепровско-Бугского лимана в море. В
Придунайском районе преобладает пресноводный комплекс зеленых
водорослей, приносимых дунайскими водами. Большинство синезеле-
ных северо-западной части Черного моря аллохтонного происхождения,
но, обладая широкой экологической пластичностью, они продолжают
здесь вторично развиваться и при определенном комплексе склады-
вающихся факторов образовывать во время «цветения» огромные массы
водорослей. Не исключается их автохтонное развитие и образование
значительной биомассы в северо-западной части Черного моря.
В июле-сентябре 2010 г. выявлены существенные изменения эко-
системы северо-западной части Черного моря по ряду альгологических
и абиотических показателей. Согласно распространенным представле-
ниям (Elser, 1999), «цветение» воды, вызванное определенными видами
нитчатых и колониальных Cyanophyta, возникает при благоприятных
физических, химических и биотических условиях их развития. Объясняя
возможные причины «цветения» воды, вызванного N. spumigena, прежде
всего следует отметить специфические гидрологические условия в
летнее время в исследуемом районе моря. Поскольку Nodularia способна
расти и развиваться в широком диапазоне солености (от 0 и более 30 ‰),
возникновение ее «цветения» связывают с повышением температуры
поверхностной воды (> 20 °C) и сильной вертикальной стратификацией
(Александров и др., 2012).
Одним из основных факторов среды, влияющих на интенсивное
развитие Cyanophyta, является высокая температура. Отмечено
увеличение концентрации синезеленых не только от сезонного прогрева
воды, но и от сброса теплых вод ГРЭС (Бондаренко, Щур, 2007). На
фоне отмеченных изменений 2010 г. выделялся наиболее аномальными
гидрометеорологическими характеристиками. Средняя годовая темпе-
ратура поверхностного слоя воды 13,6 °С превысила среднее значение за
предыдущие 10 лет на 1,3 °С (данные Морской геофизической лабора-
тории Одесского гос. экологического ун-та). Абсолютный максимум
температуры воды в августе 2010 г. (30 °C) превосходил абсолютные
Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
292
максимумы 2009 и 2011 гг. на 3,9 °С и 5 °C соответственно. В
исследуемый период 2010 г. соленость поверхностного слоя воды
составила 13,21 ‰, что, соотвественно, на 0,53 и 2,0 ‰ ниже, чем в
2009 и 2011 гг. (рис. 5).
0
5
10
15
20
25
30
М
ай
И
ю
н
ь
И
ю
ль
А
вг
ус
т
С
ен
тя
бр
ь
М
ай
И
ю
н
ь
И
ю
ль
А
вг
ус
т
С
ен
тя
бр
ь
М
ай
И
ю
н
ь
И
ю
ль
А
вг
ус
т
С
ен
тя
бр
ь
2009 2010 2011
Т
ем
п
ер
ат
ур
а
во
ды
, Т
о С
А
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
М
ай
И
ю
н
ь
И
ю
ль
А
вг
ус
т
С
ен
тя
бр
ь
М
ай
И
ю
н
ь
И
ю
ль
А
вг
ус
т
С
ен
тя
бр
ь
М
ай
И
ю
н
ь
И
ю
ль
А
вг
ус
т
С
ен
тя
бр
ь
2009 2010 2011
С
ол
ен
ос
ть
, S
%
о
Б
Рис. 5. Температура (А) и соленость (Б) поверхностного слоя морской воды
Одесского залива в мае—сентябре 2009—2011 гг.
Известно, что колониальные синезеленые чувствительны к
механическим воздействиям — волновому режиму, взмучиванию и т.д.
Они хорошо развиваются при штилевой погоде, а длительный волновой
период, наоборот, приводит к снижению численности Cyanophyta
(Гусева, 1958).
В Одесском заливе в летний период 2011 г. повторяемость ветров
сгонных направлений была в 1,3 раза выше по сравнению с
Cyanoprokaryota планктона
293
предыдущим годом. Напротив, средняя по акватории соленость
поверхностного слоя моря летом 2011 г. по сравнению с 2009 и 2010 гг.
была на 2 ‰ выше, а средняя температура воды на 2 °С ниже, чем в это
же время в 2010 г.
Выводы
Вероятной причиной аномального развития синезеленых в планктоне
СЗЧМ в последние годы стало сочетание пониженной солености
морской воды, ее высокой температуры, длительная штилевой погоды, а
также обилия минеральных и растворенных органических веществ,
приносимых с речным стоком, и большим объемом атмосферных
осадков. Тем не менее, наличие одного из этих факторов в отдельности
или в сочетании с другими пока не позволяет точно предсказывать
возникновение «цветения» Cyanophyta в море. Исследования 2000—
2010 гг. показали, что в результате аномальных климатических условий
(рост среднегодовых температур воздуха и увеличение объемов речного
стока) экосистема северо-западной части Черного моря в целом
пребывает в нестабильном состоянии, что может отражаться на
количественном развитии синезеленых, видовом разнообразии и их
сукцессиях.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Александров Б.Г., Теренько Л.М., Нестерова Д.А. Первый случай «цветения» в Черном
море Nodularia spumigena Mert. ex Born. et Flah. (Сyanoprokaryota) // Альгология. —
2012. — 22(2). — С. 152—164.
Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-
индикаторов окружающей среды. — Тель-Авив: Pil. Stud., 2006. — 498 с.
Биология северо-западной части Черного моря: биология и экология. — Киев: Наук.
думка, 2006. — 700 с.
Бондаренко Н.А., Щур Л.А. Cyanophyta планктона небольших водоёмов Восточной
Сибири // Альгология. — 2007. — 17(1). — С. 26—41.
Гусева К.А. Влияние режима уровня Рыбинского водохранилища на развитие
фитопланктона // Тр. биол. ст. «Борок». — 1958. — (3). — С. 112—124.
Иванов А.И. Фитопланктон // Биология северо-западной части Черного моря. —
Киев: Наук. думка, 1967. — С. 59—75.
Иванов А.И. Фитопланктон устьевых областей рек северо-западного Причерноморья. —
Киев: Наук думка, 1982. — 211 с.
Иванов А.И. Характеристика качественного состава фитопланктона Черного моря //
Исследования планктона Черного и Азовского морей. — Киев: Наук. думка,
1965. — С. 17—35.
Іванов О.І. Про масовий розвиток організмів фітопланктону в північно-західній
частині Чорного моря в 1954—1956 рр. // Наук. зап. Одес. біол. ст. — 1959. — (1). —
С. 6—33.
Кармайкл В.В., Чернаенко В.М. Токсины синезеленых водорослей (цианобактерий) //
Усп. соврем. биол. — 1992. — 112(2). — С. 216—224.
Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
294
Коваленко О.В. Флора водоростей України. Синьозелені водорості. Порядок
хроококальні. — К., 2009. — Т. 1. — 387 с.
Кондратьєва Н.В. Синьозелені водорості — Cyanophyta. Ч. 2. Клас Гормогонієві —
Hormogoniophyceae // Визначник прісноводних водоростей Української РСР.
Вип. І. — К.: Вид-во АН УРСР, 1968. — 523 с.
Кондратьєва Н.В., Коваленко О.В., Приходькова Л.П. Визначник прiсноводних
водоростей Україської РСР. I: Синьозеленi водоростi - Сyanophyta. Ч. 1.
Загальна характеристика синьозелених водоростей — Cyanophyta. Клас
хроококовi — Chroococcophyceae. Клас хамесифоновi — Chamaesiphonophyceae. —
К., 1984. — 385 с.
Михеева Т.М., Лукьянова Е.В. Направленность и характер многолетних изменений
фитоценотической структуры и показателей количественного развития
фитопланктонных сообществ Нарочанских озер в ходе эволюции их
трофического статуса // Изв. Самар. НЦ РАН. — 2006. — 8(1). — С. 125—140.
Нестерова Д.А. «Цветение» воды в северо-западной части Чёрного моря (Обзор) //
Альгология. — 2001. — 11(4). — С. 502—513.
Нестерова Д.А. Пространственно-временная изменчивость фитопланктона Жебриян-
ской бухты // Экосистема взморья украинской дельты Дуная. — Одесса:
Астропринт, 1998. — С. 159—180.
Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. «Цветение» воды и эвтрофирование. — Киев: Наук.
думка, 1978. — 232 с.
Alexandrov B.G., Teren'ko L.M., Nesterova D.A. The First Case of a Bloom of Nodularia
spumigena Mert. ex Born. et Flah. (Cyanophyta) in the Black Sea // Int. J. Algae. —
2012. — 14(1). — P. 31—43.
Black Sea Environmental Series. — New York: Unit. Nat. Publ., 1998. — Vol. 7. — P. 1—351.
Carmichael W.W. The toxins of Cyanobacteria // Sci. Amer. — 1994. — 270(1). — P. 64—72.
Cronberg G., Annadotter H. Manual on aquatic cyanobacteria: A photo guide and synopsis of
their toxicology. — Denmark Int. Soc. Study Harm. Algae and Unit. Nat. Educat., Sci.
and Cult. Organisation (Denmark), 2006. — 105 p.
Elser J.J. The pathway to noxious cyanobacteria blooms in lakes: the food web as the final
turn // Freshwat. Biol. — 1999. — 42. — P. 537—543.
Jуźwiak T., Mazur-Marzec H., Pliński M. Cyanobacterial blooms in the Gulf of Gdańsk
(southern Baltic): the main effect of eutrophication // J. Oceanol. and Hydrobiol.
Stud. — 2008. — 37(4). — P. 115—121.
Komárek J., Hauer T. CyanoDB. Cz — On-line database of cyanobacterial genera. — Word-
wide electronic publication, Univ. of South Bohemia & Inst. of Bot. AS CR,
http://www. cyanodb.cz
Matishov G.G., Fusshtein T.V. On the problem of harmful «water blooming» in the Azov Sea
/ http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/ 2003/022. P. 213—225.
Moncheva S., Parr B. Manual for phytoplankton sampling and analysis in the Black Sea. —
UNDP-GEF, 2010. — P. 68.
Paerl H.W., Fulton R.S. Ecology of harmful cyanobacteria // Ecology of Harmful Marine
Algae. — Berlin: Springer, 2006. — P. 95—107.
Pliński M., Mazur-Marzec H., Jуźwiak T., Kobos J. The potential causes of cyanobacterial
blooms in Baltic Sea estuaries // J. Oceanol. and Hydrobiol. Stud. — 2007. — 36(1). —
P. 125—137.
Cyanoprokaryota планктона
295
Ramezanpour Z., Imanpour J., Arshad U., Mehdinezhad K. Algal blooms in the Caspian Sea.
Harmful Algae News // Intergovern. Oceanogr. Commis. UNESCO. — 2011. — (44).
— P. 10—11.
Report of the ICES/HELCOM Steering Group on Quality Assurance of Biological
Measurements in the Baltic Sea ICES Headquarters (Copenhagen, 25—28 Febr.,
2003). — P. 69.
Sivonen K., Jones G. Cyanobacterial toxins // Toxic Cyanobacteria in water: A guide to their
public health consequences, monitoring and management. — London: Spon Press,
1999. — P. 41—111.
Tsarenko P.M., Wasser S.P., Nevo E. Algae of Ukraine: Diversity, Nomenclature,
Taxonomy, Ecology and Geography. 1: Cyanoprocaryota, Euglenophyta, Chrysophyta,
Xanthophyta, Raphydophyta, Phaeophyta, Dinophyta, Cryptophyta, Glaucocystophyta, and
Rhodophyta. — Ruggell: A.R.A. Gantner Verlag K.-G., 2006. — 713 p.
Поступила 4 ноября 2014 г.
Подписал в печать П.М. Царенко
REFERENCES
Aleksandrov B.G., Terenko L.M., and Nesterova D.A., Algologia, 22(2):152—164, 2012.
Alexandrov B.G., Terenko L.M., and Nesterova D.A., Int. J. Algae, 14(1):31—43, 2012.
Barinova S.S., Medvedeva L.A., and Anisimova O.V., Bioraznoobrazie vodorosley-indikatorov
okruzhayushchey sredy, Pil. Stud., Tel-Aviv, 2006. [Rus.]
Biologiya severo-zapadnoy chasti Chornogo morya: biologiya i ekologiya, Nauk. dumka, Kiev,
2006. [Rus.]
Black Sea Environmental Series, Unit. Nat. Publ., New York, Vol. 7, 1998.
Bondarenko N.A. and Shchur L.A., Algologia, 17(1):26—41, 2007.
Carmichael W.W., Sci. Amer., 270(1):64—72, 1994.
Cronberg G. and Annadotter H., Manual on aquatic cyanobacteria: A photo guide and
synopsis of their toxicology, Denmark Int. Soc. Study Harm. Algae and Unit. Nat.
Educat., Sci. and Cult. Organisation, Denmark, 2006.
Elser J.J., Freshwat. Biol., 42:537—543, 1999.
Guseva K.A., Trudy biol. st. «Borok», (3):112—124, 1958.
Ivanov A.I., Biologiya severo-zapadnoy chasti Chornogo morya, Nauk. dumka, Kiev, pp. 59—
75, 1967. [Rus.]
Ivanov A.I., Fitoplankton ustevykh oblastey rek severo-zapadnogo Prichernomorya, Nauk.
dumka, Kiev, 1982. [Rus.]
Ivanov A.I., Issledovaniya planktona Chornogo i Azovskogo morey, Nauk. dumka, Kiev,
pp. 17—35, 1965.
Ivanov O.I., Nauk. zap. Odes. biol. st., (1):6—33, 1959.
Jуźwiak T., Mazur-Marzec H., and Pliński M., J. Oceanol. and Hydrobiol. Stud., 37(4):115—
121, 2008.
Karmaykl V.V. and Chernaenko V.M., Usp. sovrem. biol., 112(2):216—224, 1992.
Komárek J. and Hauer T., CyanoDB. Cz — On-line database of cyanobacterial genera, Word-
wide electron. publ., Univ. of South Bohemia & Inst. of Bot. AS CR, http://www.
cyanodb.cz
Kondratyeva N.V., Kovalenko O.V., and Prikhodkova L.P., Viznachnik prisnovodnikh
vodorostey Ukrayinskoyi RSR, Vol. 1, Kyiv, 1984. [Ukr.]
Kondratyeva N.V., Viznachnik prisnovodnikh vodorostey Ukrayinskoyi RSR, Vyp. I, Vid-vo
AN URSR, Kyiv, 1968. [Ukr.]
Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
296
Kovalenko O.V., Flora vodorostey Ukrayini. Sinozeleni vodorosti. Poryadok khrookokalni,
Kyiv, Vol. 1, 2009. [Ukr.]
Matishov G.G. and Fusshtein T.V., On the problem of harmful «water blooming» in the Azov
Sea / http://zhurnal.ape. relarn.ru/articles/ 2003/022, pp. 213—225.
Mikheeva T.M. and Lukyanova E.V., Izv. Samar. NTs RAN, 8(1):125—140, 2006.
Moncheva S. and Parr B., Manual for phytoplankton sampling and analysis in the Black Sea,
pp. 68, 2010.
Nesterova D.A., Algologia, 11(4):502—513, 2001.
Nesterova D.A., Ekosistema vzmorya ukrainskoy delty Dunaya, Astroprint, Odessa, pp. 159—
180, 1998. [Rus.]
Paerl H.W. and Fulton R.S., Ecology of Harmful Marine Algae, Springer, Berlin, pp. 95—
107, 2006.
Pliński M., Mazur-Marzec H., Jуźwiak T., and Kobos J., J. Oceanol. and Hydrobiol. Stud.,
36(1):125—137, 2007.
Ramezanpour Z., Imanpour J., Arshad U., and Mehdinezhad K., Intergovern. Oceanogr.
Commis. UNESCO, (44):10—11, 2011.
Report of the ICES/HELCOM Steering Group on Quality Assurance of Biological
Measurements in the Baltic Sea ICES Headquarters (Copenhagen, 25—28 Febr., 2003),
Copenhagen, p. 69, 2003.
Sirenko L.A. and Gavrilenko M.Ya., «Tsvetenie» vody i evtrofirovanie, Nauk. dumka, Kiev,
1978. [Rus.]
Sivonen K. and Jones G., Toxic Cyanobacteria in water: A guide to their public health
consequences, monitoring and management, Spon Press, London, pp. 41—111, 1999.
Tsarenko P.M, Wasser S.P., and Nevo E., Algae of Ukraine: Diversity, Nomenclature,
Taxonomy, Ecology and Geography, Vol. 1, A.R.A. Gantner Verlag K.-G., Ruggell, 2006.
ISSN 0868—8540. Аlgologia. 2015, 25(3):278—296 http://dx.doi.org/10.15407/alg25.03.278
L.M. Terenko†, D.A. Nesterova
Institute of Marine Biology, NAS Ukraine,
37 Pushkinskaya St., 65011 Odessa, Ukraine
e-mail: dina_nesterova@ukr.net
CYANOPROKARYOTA OF THE PLANKTON OF THE NORTHWESTERN
BLACK SEA (UKRAINE)
The results of the study of species composition, abundance and biomass of planktic
Cyanoprokaryota of the northwestern part of the Black Sea are presented. Totally 63 species
of cyanophytes were recorded. Aphanocapsa salina, Aph. salina, Dolichospermum affine,
Anabaenopsis elenkinii, A. seriata, Pseudanabaena limnetica, Oscillatoria limosa, Microcystis
wesenbergii and Planktothrix sp. are first cited for the Black Sea. In recent years mass
development of Cyanoprokaryota causes water blooms in the summer and early autumn
worsening water quality. Dominant species are Anabaena spiroides, Aphanizomenon
flosaquae, Nodularia spumigena, Oscillatoria kisselevii, Spirulina laxissima and Microcystis
aeruginosa. The dynamics of abundance and biomass, a share of Cyanoprokaryota in the
structure of phytoplankton and possible causes of water bloom are discussed.
K e y w o r d s : Cyanoprokaryota, cyanobacteria, plankton, taxonomic structure, water
bloom, eutrophication, northwestern Black Sea.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-109986 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0868-8540 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:09:30Z |
| publishDate | 2015 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Теренько, Л.М. Нестерова, Д.А. 2016-12-25T19:57:24Z 2016-12-25T19:57:24Z 2015 Cyanoprokaryota планктона северо-западной части Черного моря (Украина) / Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова // Альгология. — 2015. — Т. 25, № 3. — С. 278-296. — Бібліогр.: 32 назв. — рос. 0868-8540 http://doi.org/10.15407/alg25.03.278 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/109986 582.232(262.5:1—16) Приведены результаты исследования видового состава, численности и биомассы представителей Cyanoprokaryota северо-западной части Черного моря. Обнаружено 63 вида синезеленых водорослей. Некоторые из них (Aphanocapsa salina Woron., Aphanotheca salina Elenk. et Danilov, Dolichospermum affine (Lemmerm.) Wacklin, L. Hoffmann et Komárek , Anabaenopsis elenkinii V. Mill., A. seriata Prescott, Pseudanabaena limnetica (Lemmerm.) Kom., Oscillatoria limosa Agardh ex Gomont, Microcystis wesenbergii (Komárek) Komárek , Planktothrix sp.) впервые найдены в Черном море. The results of the study of species composition, abundance and biomass of planktic Cyanoprokaryota of the northwestern part of the Black Sea are presented. Totally 63 species of cyanophytes were recorded. Aphanocapsa salina, Aph. salina, Dolichospermum affine, Anabaenopsis elenkinii, A. seriata, Pseudanabaena limnetica, Oscillatoria limosa, Microcystis wesenbergii and Planktothrix sp. are first cited for the Black Sea. In recent years mass development of Cyanoprokaryota causes water blooms in the summer and early autumn worsening water quality. Dominant species are Anabaena spiroides, Aphanizomenon flosaquae, Nodularia spumigena, Oscillatoria kisselevii, Spirulina laxissima and Microcystis aeruginosa. The dynamics of abundance and biomass, a share of Cyanoprokaryota in the structure of phytoplankton and possible causes of water bloom are discussed. ru Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Альгология Флора и география Cyanoprokaryota планктона северо-западной части Черного моря (Украина) Cyanoprokaryota of the plankton of the northwestern Black Sea (Ukraine) Article published earlier |
| spellingShingle | Cyanoprokaryota планктона северо-западной части Черного моря (Украина) Теренько, Л.М. Нестерова, Д.А. Флора и география |
| title | Cyanoprokaryota планктона северо-западной части Черного моря (Украина) |
| title_alt | Cyanoprokaryota of the plankton of the northwestern Black Sea (Ukraine) |
| title_full | Cyanoprokaryota планктона северо-западной части Черного моря (Украина) |
| title_fullStr | Cyanoprokaryota планктона северо-западной части Черного моря (Украина) |
| title_full_unstemmed | Cyanoprokaryota планктона северо-западной части Черного моря (Украина) |
| title_short | Cyanoprokaryota планктона северо-западной части Черного моря (Украина) |
| title_sort | cyanoprokaryota планктона северо-западной части черного моря (украина) |
| topic | Флора и география |
| topic_facet | Флора и география |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/109986 |
| work_keys_str_mv | AT terenʹkolm cyanoprokaryotaplanktonaseverozapadnoičastičernogomorâukraina AT nesterovada cyanoprokaryotaplanktonaseverozapadnoičastičernogomorâukraina AT terenʹkolm cyanoprokaryotaoftheplanktonofthenorthwesternblackseaukraine AT nesterovada cyanoprokaryotaoftheplanktonofthenorthwesternblackseaukraine |